WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

В данной главе диссертации обсуждаются вопросы таксономии Stroganowia, приводится система рода и обзор видов, а также описания, синонимика, номенклатурные типы таксонов всех внутриродовых рангов, экологическая характеристика, сведения о географическом распространении видов, морфологические и анатомические ключи для определения секций, подсекций, рядов, видов.

Конспект системы рода Stroganowia:

Genus Stroganowia Kar. et Kir.

Lectotypus (Бочацев, 1984 : 73): S. sagittata Kar. et Kir.

Sect. 1. Curvinervia Botsch. – Typus: S. brachyota Kar. et Kir.

Subsect. 1. Auriculatae A. Karpova subsect. nova – Typus: S. brachyota Kar. et Kir.

1. S. brachyota Kar. et Kir.; 2. S. intermedia Kar. et Kir.; 3. S. robusta Pavlov; 4.  S. rubtzovii Botsch.

Subsect. 2. Anauriculatae A. Karpova subsect. nova – Typus: S. trautvetteri Botsch.

5. S. trautvetteri Botsch.

Sect. 2. Tolmaczovia A. Karpova sect. nova – Typus: S. tolmaczovii Junussov

6. S. tolmaczovii Junussov

Sect. 3. Stroganowia – Typus: generis lectotypus

Subsect. 1. Cardiophyllae A. Karpova subsect. nova – Typus: S. cardiophylla Pavlov

7. S. cardiophylla  Pavlov; 8. S. kazachstanica A. Karpova

Subsect. 2. Stroganowia – Typus: generis lectotypus

Ser. 1. Subalpinae A. Karpova ser. nova – Typus: S. subalpina (Kom.)

Thell. ex Pavlov

9. S. subalpina (Kom.) Thell. ex Pavlov

Ser. 2. Stroganowia – Typus: generis lectotypus

10. S. puberula Kitam.; 11. S.  sagittata Kar. et Kir.; 12. S. tianschanica Botsch. et Vved.

Sect. 4. Persicae A. Karpova sect. nova – Typus: S. persica N. Busch

13. S. persica N. Busch

Sect. 5. Paniculatae A. Karpova sect. nova – Typus: S. paniculata Regel et Schmalh.

14. S. affghana (Boiss.) Pavlov; 15. S. angustifolia Botsch. et Vved.; 16. S. botschantzevii A. Karpova; 17. S. bupleuroides (Rech. f.) Botsch.; 18. S. leventii V.I. Dorof.; 18 a. S. leventii var. leventii; 18 b. S. leventii var. pilosa V.I. Dorof.; 19. S. longifolia (Boiss.) Botsch. et Vved.; 20.  S. minor Botsch. et Vved.; 21. S. paniculata Regel et Schmalh.; 21  а. S. paniculata var. paniculata; 21 b. S. paniculata var. ferganica A. Karpova; 22.  S. saravschanica Bulgakova.

Все изученные виды Stroganowia разделены на 5 секций, 4 подсекции и 2 ряда.

Секция Curvinervia объединила 5 видов (S. brachyota, S. intermedia, S. robusta, S. rubtzovii, S. trautvetteri) с крупными стручочками (7-15 мм дл. и 4-8 мм шир.), обратнояйцевидной, реже яйцевидной формы, с выраженными карпофором (до 1 мм дл.) и носиком (до 0.8-1.5 (5.5) мм дл.), с остающимися на растении перегородками, плотными, с перфорацией. Анатомически эти виды характеризуются слабым развитием механической ткани в створке плода (механический слой в боковой части створки либо не выражен, либо если выражен, то представлен слабо или неравномерно утолщенными оболочками). Семенная кожура характеризуется сильным развитием экзотесты и эндотесты. Виды секции Curvinervia занимают восточную часть ареала рода.

В отдельную подсекцию Anauriculatae выделен S.  trautvetteri в связи с отсутствием ушек на стеблевых листьях, перистонервным жилкованием листьев, клиновидной (а не оттянутой) формой основания листовой пластинки и развитием 3-6-рядной (а не однорядной) эпидермы эндокарпия.

Секция Tolmaczovia монотипна. S. tolmaczovii отличают крупные стручочки округлой или почти шаровидной формы (до 5-7 мм в диам.); быстро опадающие тонкие перегородки, развитые только в основании плода; крупные (до 45 см дл. и 8 см шир.), широко-обратноланцетные и яйцевидные розеточные листья; утолщенные клеточные стенки мезокарпия и двурядная эпидерма эндокарпия. Географически этот вид занимает центральную часть ареала рода.

Секция Stroganowia объединяет 6 видов (S. cardiophylla, S. kazachstanica, S. subalpina, S. puberula, S. sagittata, S. tianschanica) для которых характерны яйцевидные, эллиптические или продолговатые стручочки средней величины (5-7 мм дл.), с более или менее выраженными носиками (0.5-1 (2) мм дл.), сильно развитый механический слой в створке (особенно в центральной ее части) и вытянутые в тангентальном направлении клетки экзотесты семенной кожуры, в которых отсутствует слизь или присутствует в незначительных количествах (S. subalpina). Географически виды секции распределены более или менее равномерно по территории ареала рода.

Секция Stroganowia представлена подсекциями Stroganowia и Cardiophyllae, отличающимися по типу жилкования листьев, цвету лепестков, степени развития механической ткани в районе центрального проводящего пучка створки и строению скульптуры пыльцевых зерен.

В подсекцию Stroganowia вошли виды (S. sagittata, S. subalpina, S. puberula, S. tianschanica) с перистонервным жилкованием листьев, белыми или бледно-желтыми лепестками, многорядным (в большинстве случаев кольцевым) развитием механической ткани вокруг центрального проводящего пучка створки и гладкими краями ячеек сетки пыльцевых зерен. В подсекции Stroganowia в отдельный ряд (ser. Subalpinae) выделился S. subalpina с округло-эллиптическими стручочками (а не яйцевидными или продолговатыми), выступающей срединной жилкой на створке, более длинными носиками (1-2 мм, а не 0.5-1 мм) и незначительным образованием слизи в экзотесте семенной кожуры.

В подсекцию Cardiophyllae вошли 2 вида (S. cardiophylla и S. kazachstanica) с дугонервным жилкованием листьев, розовыми лепестками, слабым развитием механической ткани в районе центрального проводящего пучка створки и тонким гребнем вокруг ячеек сетки пыльцевых зерен.

Cекция Persicae монотипна. S. persica отличается яйцевидной или овальной формой розеточных листьев, выпуклыми периклинальными стенками экзотесты и сильно выраженными утолщениями радиальных оболочек в эндотесте. Географически этот вид занимает западную часть ареала рода.

Секция Paniculatae объединила 9 видов: S. affghana, S. angustifolia, S. botschantzevii, S. bupleuroides, S. leventii, S. longifolia, S. minor, S. paniculata, S. saravschanica. Для видов этой секции характерны мелкие (до 5 (7) мм дл.), эллиптические или округлые стручочки, с короткими носиками (0.15-1 (1.5) мм дл.), дугонервный тип жилкования листьев и отсутствие ушек у стеблевых листьев, механические клетки эндокарпия располагаются с адаксиальной и абаксиальной сторон центрального пучка, который имеет обкладку, слизесодержащие клетки экзотесты семенной кожуры округло-овальной или овальной формы. Географически эта группа видов представлена в центральной и западной частях ареала рода.

Приведенная система рода Stroganowia принципиально отличается от систем Н. В. Павлова (1939) и В. П. Бочанцева (1984). Для ее построения использованы не только морфологические признаки, но и анатомические. Пересмотрен объем рода Stroganowia: описано 2 новых вида (S. kazachstanica A. Karpova и S. botschantzevii A. Karpova) и новая разновидность (S. paniculata var. ferganica A. Karpova).

Из состава рода Stroganowia вынесен S. litwinowii Lipsky. Он отличается двурядной эндотестой семенной кожуры; фестончатыми очертаниями краев утолщенных частей радиальных оболочек эндотесты; слабо развитой мезотестой, наличием каналов в наружной клеточной стенки экзотесты; штриховатой вторичной скульптурой наружных периклинальных оболочек семени; двурядным, непрерывным механическим слоем эндокарпия; сильным отложением воска различной формы на листьях.

Подтверждена точка зрения I. A. Al-Schehbaz о перенесении американского вида S. tiehmii Rollins в род Lepidium, поскольку он имеет 1) 1-2-рядную эндотесту семенной кожуры, 2) неравномерное утолщение оболочек механических клеток эндокарпия, 3) 12-14-рядную механическую ткань в центральной части створки в виде треугольника, вершина которого обращена к пучку.

Глава 4. Эколого-географический анализ видов рода Stroganowia Kar. et Kir.

В данной главе приводятся описания ареалов видов рода Stroganowia, краткая экологическая характеристика видов, а также список эндемичных видов.

Ареал рода Stroganowia располагается в Ирано-Туранской флористического области Голарктического царства и не выходит за ее пределы.

Ареалы видов рода Stroganowia можно условно поделить на 10 типов:

1) Восточно-турецкий ограничен территорией северо-восточной Турции (долина реки Аракс) – S. leventii;

2) Иранский занимает территорию Ирана – S. longifolia и S. persica;

3) Афганский ограничен территорией Афганистана (Нуристан, Минчжан) – S. puberula;

4) Афгано-Иранский включает территорию Ирана (Хоросан) и Афганистана (Герат) – S. affghana;

5) Копетдаг-хорасанский охватывает территорию Копетдаг-хорасанской провинции – S. bupleuroides;

6) Восточно-казахстанский ограничен территорией юго-восточного и восточного Казахстана – S. cardiophylla, S. kazachstanica, S. intermedia, S. robusta, S. rubtzovii, S. sagittata, S. trautvetteri;

7) Восточноказахстанско-северокитайский занимает территорию восточного Казахстана (Восточный мелкосопочник, Балхаш-Алакульский, Джунгарский Алатау) и северного Китая (северный Синцзян) – S. brachyota;

9) Западно-тяньшанский ограничен территорией западного Тянь-Шаня – S. tianschanica;

9) Западнотяньшанско-памироалайский охватывает Памиро-Алай и западную часть Тянь-Шаня – S. botschantzevii и S. paniculata;

10) Памироалайский ограниченный Памиро-Алаем и Западным Памиром – S angustifolia, S. minor, S. saravschanica, S.  subalpina, S. tolmaczovii.

Все виды Stroganowia предпочитают открытые, хорошо освещенные местообитания в аридных и семиаридных районах, произрастают в предгорьях, в нижнем, среднем и верхнем поясе гор на склонах и осыпях. Они в подавляющем большинстве являются петрофитами. Виды Stroganowia заселяют каменистые, щебнистые и песчаные почвы, редко глинистые и соленосные породы с большой примесью гипса, иногда встречаются на субальпийских разнотравных лугах, по опушкам чернолесий, среди кустарников, по берегам горных рек, в крупнотравных группировках.

Фитоценотический, ареалогический и экологический анализ позволяет предположить что возраст видов рода Stroganowia не старше неогена. Это предположение мы выводим из того, что значительная часть современных видов Stroganowia связана с неогеновыми комплексами прашибляка и горного чернолесья; другая часть – с плиоценовыми прастепными и пратаежными группировками.

Большинство видов Stroganowia являются эндемиками узколокальных территорий, что, по мнению М. Г. Попова, связано с угасанием на территории Средней Азии ксерофильных древнесредиземноморских циклов Монголии и восточного Казахстана (куда он относит и строгановию) по сравнению с иранскими и западносредиземноморскими. Переход в реликтовое состояние древней средиземноморской флоры он объясняет двумя доминирующими факторами – массовым ее вымиранием вследствие изменения климата в конце третичного периода (в плиоцене) и появлением мало приспособленных, нежизненных генотипов, имеющих своеобразное морфологическое строение и локальное географическое распространение.

Некоторые исследователи (Павлов, 1933; Бочанцев, 1984; Дорофеев, 2004) предполагают происхождение рода Stroganowia от Lepidium или от общего с Lepidium предка, на основании близкого морфологического сходства видов Stroganowia c видами рода Lepidium, эндемичным их распространением и узкой локализованностью ареалов.

Глава 5. Возможные направления эволюции рода Stroganowia Kar. et Kir.

Работы по изучению вопросов эволюции Stroganowia отсутствуют, за исключением «Краткого обзора рода Stroganowia», сделанного Н. В. Павловым еще в 1933 году, когда многие виды рода еще не были известны для науки. Род Stroganowia Н. В. Павлов считает «древним нагорным производным от средиземноморского, по преимуществу равнинного рода Lepidium, с которым он связан постепенными переходами, и сложился в условиях изоляции друг от друга горных систем Средней Азии». Строгановию Н. В. Павлов определяет как «аутохтонно-туранский элемент, в отличие от Lepidium, мигрировавшего в Среднюю Азию с запада на восток».

Для выяснения родства, возможных направлений эволюции и путей распространения рода от возможного центра его происхождения мы попытались установить, какие таксономические признаки в роде являются наиболее древними, а какие – продвинутыми (вторичными, или производными).

Эволюция строгановий проходила, по всей вероятности, в следующих направлениях:

1. Крупные цветки – мелкие цветки;

2. Плоды с карпофором – плоды без карпофора;

3. Плоды крупные (преимущественно с длинным носиком) – плоды мелкие (преимущественно с коротким носиком или сидячим рыльцем);

4. Перегородки плотные, преимущественно недоразвитые (со сквозным отверстием) – перегородки более или менее тонкие, цельные;

5. Семена крупные – семена мелкие;

6. Плодоножки утолщенные – плодоножки тонкие;

7. Черешки крылатые – черешки не крылатые;

8. Переход от широкой пластинки розеточных листьев (овальная, широко-овальная, лапатчатая форма) к более узкой (продолговатая, ланцетная, обратноланцетная, линейная форма);

9. Наличие ушек в основании стеблевых листьев – отсутствие ушек в основании стеблевых листьев;

10. Створки с невыраженным или слабо развитым механическим слоем в боковой части (развитие механической ткани в створке неравномерное: она значительно сильнее выражена в районе центрального проводящего пучка (особенно в нижней части) и нередко окружает его несколькими рядами клеток) – створки с более или менее развитым механическим слоем в боковой части (развитие механической ткани в створке практически равномерное, с незначительным ее преобладанием в районе центрального проводящего пучка);

11. Семенная кожура с выраженной эндотестой – семенная кожура со слабо выраженной эндотестой;

12. Пыльцевые зерна крупные – мелкие;

13. Эллипсоидальные – сфероидальные пыльцевые зерна;

14. Ячейки скульптуры пыльцевых зерен крупные – мелкие.

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»