WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

Соцветие верхушечное метельчатое, раскидистое или скученное, многоцветковое или малоцветковое. Цветоножки тонкие, 3-18 мм дл., прижатые или отстоящие, опушенные (особенно под цветком) простыми, извилистыми волосками, реже голые. Цветки обоеполые, актиноморфные. Чашелистики свободные, опадающие, реже остающиеся при молодых (иногда при зрелых) плодах, широко- (реже узко-) белоокаймленные, цельнокрайные или зубчатые, почти округлые, округло- или овально-эллиптические, овальные, продолговатые, реже обратно-яйцевидные, иногда диморфные (по ширине), опушенные простыми извилистыми волосками, реже голые. Лепестки свободные, белые, бледно-желтые или розовато-сиреневатые, в 2-2.5 раза длиннее чашелистиков, (2) 3-5 (6.5) мм дл., с выраженным ноготком и закругленной, реже слегка выемчатой верхушкой. Отгиб овально-округлый, обратно-яйцевидный, реже округлый или округло-лопатчатый. Тычинок 6, из них 4 длинные, которые противолежат лепесткам, а 2 короткие – чашелистикам. Тычинки свободные, нити без зубцов, к основанию расширенные или не расширенные. Пыльники от продолговатых до округлых. Нектарники обособленного, реже наружно-кольцевого типов, располагаются у основания тычинок и развиты лучше у коротких тычинок. Гинецей синкарпный или паракарпный с развитой ложной перегородкой. Завязь верхняя, двугнездная, с одной висячей семяпочкой в каждом гнезде. Рыльце головчатое. Плацентация постенная (париетальная), субмаргинальная.

Сравнительно-палинологический анализ 14 видов Stroganowia, 13 близких к нему представителей Lepidium и Stubendorffia gracilis показал, что род Stroganowia достаточно однообразен: пыльцевые зерна некрупные (с максимальной осью чуть больше 20 мкм, реже до 42 мкм), эллипсоидальные, реже сфероидальные, 3-, реже 4-5-бороздные, с простой апертурой и сетчатой, тектатно-колумеллятной экзиной. Видовые различия изученных представителей касаются мелких деталей строения скульптурных элементов: размеров ячей сетки и характера поверхности стенок ячей (наличие или отсутствие тонкого гребня вокруг ячей сетки). У отдельных представителей родов Stroganowia и Lepidium обнаружено редкое явление – полиморфизм пыльцевых зерен по скульптуре. Пыльцевые зерна видов Stroganowia, Lepidium, Stubendorffia имеют сходный план строения, что, вероятно, является показателем близкого родства этих таксонов. В изученной группе родов по палинологическим данным выделяется род Stubendorffia. Однако, по строению пыльцевых зерен границ между родами провести не удается.

Наиболее важными в систематике крестоцветных считаются признаки морфологии и анатомии плодов (Алявдина,1926, 1931; Аветисян, 1966; Dave, Rao, 1980; Дорофеев, 1988; Setia, Richa, 1989; Dorofeev, 1996; Лотова, Рудько, 1999 и др.).

Плод Stroganowia – двукамерный, двустворчатый стручочек вальватного типа (Дорофеев, 2004), обратно-яйцевидный, эллиптический, реже яйцевидный или продолговатый, 5-15 мм дл., с более или менее выраженным носиком (0.15-1.5 (3-5.5) мм выс.), с карпофором (0.3-1.5 мм дл.) или без него. Рамки с семенами сохраняются после опадения створок у подавляющего большинства видов, реже быстро опадают. Перегородки цельные или с перфорацией, от очень узких (1.5-2 мм шир.) до широких (4-5 (6) мм шир.), овально-эллиптические, продолговатые, ромбовидные, реже сердцевидные или почти шаровидные, зауженные к обоим концам или округлые; тонкие или более или менее плотные и состоят из 2 рядов клеток. Первичная скульптура поверхности перегородок сетчатая, сформирована овальными или округло-овальными клетками, вытянутыми вдоль или поперек продольной оси перегородки, реже в разных направлениях; вторичная скульптура поверхности ребристая, морщинистая или гладкая.

Створки полушаровидно-выпуклые или плоские, с выступающей или не выступающей центральной жилкой на наружной поверхности. Первичная скульптура внутренней поверхности створки сетчатая, образована продолговатыми клетками, ориентированными вдоль, реже поперек продольной оси плода; вторичная скульптура ребристая, морщинистая или гладкая. Створки (перикарпий) на поперечном срезе состоят из экзо-, мезо- и эндокарпия. Экзокарпий однорядный и состоит из вытянутых в тангентальном направлении клеток. Мезокарпий многорядный, образован изодиаметрическими или тангентально вытянутыми клетками паренхимы и пронизан одним центральным и несколькими боковыми проводящими пучками. Часто центральный проводящий пучок окружен несколькими рядами механических клеток. Характер расположения механических клеток относительно проводящего пучка неодинаков у разных видов. В пределах рода мезокарпий отличается по степени сжатия клеток и по характеру утолщения их клеточных оболочек (тонкие или разбухшие), по наличию или отсутствию в них крахмала. Эндокарпий представлен двумя слоями: внутренней эпидермой и механической тканью. Внутренняя эпидерма эндокарпия однорядная (реже 2-, 3-6-рядная) и состоит из клеток, вытянутых в тангентальном направлении. В пределах рода она отличается размерами и формой клеток, а также толщиной их оболочек. Механический слой эндокарпия однорядный (прерывистый или сплошной), реже двурядный или отсутствует. В центральной части створки механический слой может быть многорядным (3-6 рядов). Клетки механического слоя толстостенные, их стенки равномерно, редко неравномерно утолщены (не утолщенной остается наружная тангентальная стенка); оболочки лигнифицированы.

В строении перикарпия Stroganowia диагностическими признаками являются особенности распределения механических клеток (в эндокарпии и вокруг центрального проводящего пучка), форма и размеры клеток, строение их оболочек. По этим признакам выделено 5 типов перикарпия.

Карпологическое исследование представителей Lepidium, показало, что их стручочки более или менее плоские, с лодочковидными створками и выраженной срединной жилкой. Первичная скульптура внутренней поверхности створок сетчатая, образована овальными или продолговатыми клетками, ориентированными вдоль или поперек продольной оси плода; вторичная скульптура ребристо-петлевидная, реже ребристая. Перегородки узкие, продолговато-овальные; более или менее плотные; первичная скульптура перегородок сетчатая, вторичная – ребристо-петлевидная, реже морщинистая или гладкая. Перикарпий исследованных видов Lepidium имеет сходное строение со Stroganowia.

Сравнение полученных морфолого-анатомических данных показало, что Lepidium отличается от Stroganowia более сжатыми со стороны швов стручочками, лодочковидными створками и узкими перегородками. Однако, проведение границ между родами Stroganowia и Lepidium по строению перикарпия затруднено. Тем не менее, у отдельных видов Lepidium были обнаружены признаки, отсутствующие у видов Stroganowia: 1) более сжатые клетки эпидермы с менее толстыми наружными стенками; 2) многорядный (12-14 рядов) механический слой в центральной части створки; 3) иной тип утолщения механических клеток (тонкими остаются не только наружные тангентальные стенки, но и верхняя часть радиальных).

Довольно часто в систематике крестоцветных используются признаки строения семян, как их морфологии (Murley, 1951; Berggren, 1981; Koul, Ranjna, Raina, 2000; Zeng et al. 2004 и др.), так и анатомии (Алявдина, 1926, 1931; Vaughan, 1956, 1959, 1970; Vaughan, Whitehouse, 1971; Stork, Snogerup, Wuest, 1980; Родионова, 1992 и др.). Нами изучена морфология семян (форма и первичная и вторичная скульптура поверхности) и анатомическое строение семенной кожуры у 21 вида Stroganowia, у 8 видов Lepidium, близких к Stroganowia и у одного вида Stubendorffia. Семена Stroganowia от мелких (1.5-3 мм дл.) до крупных (5-7 мм дл.), эллиптические, яйцевидные, продолговатые, реже округло-шаровидные или яйцевидно-продолговатые, светло- или темно-коричневые, редко палевые, часто развиваются только в одной из камер стручочка. Первичная скульптура поверхности семян сетчатая, реже плитчатая; вторичная – морщинистая. Сетчатая скульптура образована округлыми или округло-овальными клетками эпидермы, вытянутыми в основном вдоль продольной оси семени. По размерам ячеек выделяется крупносетчатая скульптура (длина ячеек сетки превышает 100 мкм), среднесетчатая (длина ячеек варьирует от 70 до 100 мкм) и мелкосетчатая скульптура (длина ячеек сетки менее 70 мкм). Среди сетчатой скульптуры выделяются виды с гладкой поверхностью, реже бугорчатой. Плитчатая первичная скульптура образована прямоугольными, косо вверх направленными, эпидермальными клетками, вытянутыми вдоль продольной оси семени.

Семенная кожура является производным двух интегументов и состоит из тесты и тегмена. Наружный слой семенной кожуры (экзотеста) представлен слизесодержащими клетками, реже клетками без слизи (поэтому при смачивании семена «ослизняются» или «не ослизняются»). Экзотеста однорядная, у одних видов составляет менее половины общей толщины семенной кожуры, а у других видов более 2/3; ее клетки имеют овальную или округлую форму и вытянуты в основном в радиальном направлении, реже в тангентальном. В центре слизесодержащих клеток имеются столбчатые структуры, состоящие из остатков цитоплазмы, с погруженными в них крупными крахмальными зернами. Самое большое количество крахмала содержится в клетках, расположенных в районе зародышевого корешка. Мезотеста состоит из 1-8 рядов более или менее сжатых паренхимных клеток; у некоторых видов в мезотесте содержатся крахмальные зерна. Эндотеста представлена тангентально вытянутыми клетками. Для большинства видов характерны утолщения внутренних тангентальных и радиальных клеточных стенок, реже у видов незначительно утолщены и наружные тангентальные оболочки. Утолщения радиальной стенки имеют клиновидную форму и поднимаются от внутренней тангентальной в сторону наружной стенки. С помощью ТЭМ установлено, что утолщенные части радиальных клеточных стенок эндотесты имеют гладкие или слегка волнистые края, а неутолщенные части радиальных клеточных стенок у большинства видов в зрелом семени сильно сминаются (в световом микроскопе они выглядят полностью утолщенными). Экзотегмен и мезотегмен, как правило, сильно облитерированы. Эндотегмен состоит из 1 ряда пигментных клеток. Эндосперм тонкий, нуклеарный. Зародыш спинокорешковый, реже скошенно-спинокорешковый и краекорешковый. Семядоли плоские, реже выпуклые.

Семена изученных видов Lepidium мелкие 1.5-3 мм дл., 1-2 мм шир., продолговатые или эллиптические, светло-коричневые; первичная скульптура поверхности семян сетчатая, реже плитчатая, вторичная – морщинистая. Среди сетчатой скульптуры преобладают виды с бугорчатой поверхностью, реже с ровной. Экзотеста однорядная и представлена округло-овальными или овальными слизесодержащими клетками, вытянутыми в радиальном, реже в тангентальном направлении. Мезотеста в световой микроскоп у исследованных видов не различима; по данным же ТЭМ, она образована 1 рядом облитерированных клеток, реже 1-2 рядами или отсутствует. Эндотеста представлена тангентально вытянутыми клетками с утолщенными внутренними тангентальными и радиальными стенками (утолщения радиальной стенки имеют клиновидную форму и поднимаются от внутренней тангентальной в сторону наружной стенки). По данным ТЭМ установлено, что эндотеста видов Lepidium образована 1 рядом клеток, 1-2 рядами или представляет собой строгое чередование 1 и 2 рядов клеток. Края утолщений радиальных стенок эндотесты фестончатые. Экзотегмен и мезотегмен в световой микроскоп у большинства исследованных Lepidium практически не различимы: они образованы 1-2 или 4-5 рядами сильно сжатых клеток. Эндотегмен представлен пигментным слоем.

Таким образом, сравнительное исследование семян Stroganowia и Lepidium выявило ряд отличий в их строении. Семена Stroganowia более крупные, c ровной поверхностью, а не с бугорчатой как у видов Lepidium. В семенной кожуре Stroganowia одинаково сильно развиты экзотеста и эндотеста и они являются экзо-эндотестальными; в семенах Lepidium преобладает эндотеста (семена эндотестальные). Семенная кожура Stroganowia образована бульшим числом слоев клеток по сравнению с видами Lepidium. В ней четко выделяются экзо-, мезо- и эндотеста, экзо-, мезо- и эндотегмен. У видов же Lepidium мезотеста и верхние слои тегмена редуцированы или очень слабо развиты. Главные отличия в строении семенной кожуры между родами Stroganowia и Lepidium выявлены в эндотесте. У Stroganowia эндотеста однорядная, с гладкими очертаниями краев утолщенных частей радиальных стенок на поперечных срезах, у Lepidium – часто двурядная, с фестончатыми очертаниями. Stubendorffia orientalis по плану строения семенной кожуры существенно отличается от видов рода Stroganowia и Lepidium. Главные отличительные признаки Stubendorffia orientalis сводятся к следующим: 1) плитчато-бугорчатая поверхность семян; 2) наличие выроста на наружной клеточной стенке; 3) мезотеста с локально разбухшими, незначительно утолщенными клеточными стенками; 4) эндотеста отсутствует; 5) эндотегмен 2-3-рядный (а не однорядный как у Stroganowia и Lepidium); 6) наличие в эндотегмене столбиков.

На основании сравнительного морфолого-анатомического изучения Stroganowia мы пришли к выводу, что таксономически значимыми признаками в систематике Stroganowia являются морфологические признаки плода (размеры и форма плодов, наличие или отсутствие карпофора и носика, наличие или отсутствие перфорации в перегородке, толщина перегородки, размеры семян и тип их первичной поверхности); морфологические признаки листьев (форма, размеры, тип жилкования листьев, наличие или отсутствие ушек на стеблевых листьях, форма основания стеблевых листьев). В ряде случаев используются характеристики скульптуры пыльцевых зерен (наличие или отсутствие тонкого гребня вокруг ячей сетки экзины). К таксономически значимым анатомическим признакам перикарпия относится строение механического слоя эндокарпия (степень его выраженности в центральной и боковой частях створки, количество рядов механических клеток в центральной части створки и их распределение вокруг центрального проводящего пучка, прерывистость или непрерывность механического слоя в боковой части створки и количество в нем рядов механических клеток, размеры механических клеток, толщина и характер утолщения их оболочек) и внутренней эпидермы (количество рядов клеток). К таксономически значимым анатомическим признакам строения семенной кожуры относится наличие или отсутствие слизи в клетках экзотесты и их ориентация в плоскости (радиальной или тангентальной), степень развития эндотесты (высота утолщенных частей радиальных клеточных стенок).

Все названные признаки использованы нами при характеристике видов, рядов, подсекций и секций, а также для принятия ряда таксономических решений.

Глава 3. Система рода Stroganowia Kar. et Kir.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»