WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     || 2 | 3 | 4 |

На правах рукописи

КАРПОВА

АНАСТАСИЯ ПЕТРОВНА

МОНОГРАФИЯ РОДА STROGANOWIA KAR. ET KIR. (CRUCIFERAE B. JUSS.)

03.00.05. – «Ботаника»

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

2008

Работа выполнена в Отделе Гербарий высших растений Ботанического института им. В. Л. Комарова Российской академии наук

Научный руководитель

доктор биологических наук, доцент

Дорофеев Владимир Иванович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Буданцев Андрей Львович

кандидат биологических наук

Смекалова Тамара Николаевна

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 3 декабря 2008 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2. Тел. (812) 346-47-06; факс: (812) 346-36-43.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН

Автореферат разослан 27 октября 2008 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук О. Ю. Сизоненко

Введение

Актуальность. Необходимость детального анализа таксономического состава и географии рода Stroganowia вызвана тем, что комплексная монографическая обработка рода до сих пор отсутствует.

Крупные обработки рода Stroganowia в основном принадлежат отечественным ботаникам. Первые две сделаны Н. В. Павловым: в 1933 году он выделил 11 видов и 2 серии, в 1939 году для «Флоры СССР» – 12 видов и 2 секции. Спустя 45 лет В. П. Бочанцев (1984), оценивает объем рода в 21 вид, которые объединяет в 2 секции. I. А. Al-Shehbaz (2002) по результатам ДНК-анализа закрывает род Stroganowia и переносит все его виды в род Lepidium.

С середины XX века в свет выходит большое количество региональных таксономических обработок рода Stroganowia. Однако, информация, приводимая в них довольно противоречива: нет единого мнения в отношении объема рода, морфологических границ видов, их типификации и географического распространения. Отсутствуют также детальные данные по ряду морфолого-анатомических структур, по палинологии, не выявлены признаки, позволяющие четко определить границы рода.

Цель и задачи исследования:

Цель: поиск естественных границ и создание надвидовой структуры рода Stroganowia. Задачи:

  1. изучить весь доступный гербарный материал по роду Stroganowia и филогенетически близким родам, в том числе хранящийся в Гербариях Ботанического института им. В. Л. Комарова (LE) и Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (MW);
  2. осуществить детальный анализ макроморфологических признаков видов рода Stroganowia и оценить их таксономическую значимость;
  3. исследовать морфологию и анатомию плодов, семян и пыльцевых зерен видов рода Stroganowia и близких к нему представителей родов Lepidium и Stubendorffia для поиска дополнительных диагностических признаков рода Stroganowia;
  4. проанализировать географическое распространение видов.

Научная новизна. Полностью пересмотрена система рода Stroganowia, который теперь включает 5 секций, 4 подсекции, 2 ряда, 22 вида и 4 разновидности. Описано 3 новые секции (Tolmaczovia A. Karpova, Persicae A. Karpova, Paniculatae A. Karpova), 3 подсекции (Auriculatae A. Karpova, Anauriculatae A. Karpova, Cardiophyllae A. Karpova), 1 ряд (Subalpinae A. Karpova), 2 вида (S. kazachstanica A. Karpova, S. botschantzevii A. Karpova) и разновидность (S. paniculata Regel et Schmalh. var. ferganica A. Karpova). По результатам комплексного анатомо-морфологического исследования из состава рода Stroganowia исключены S. litwinowii Lipsky и S. tiehmii Rollins. Предложена новая система рода Stroganowia. Составлены ключи для определения секций, подсекций, рядов, видов и разновидностей по признакам общей морфологии и анатомии перикарпия и семенной кожуры. Впервые исследовано анатомическое строение перикарпия и семенной кожуры 21 вида рода Stroganowia, 8 видов рода Lepidium и одного вида Stubendorffia. Выявлены признаки, имеющие таксономическое значение на уровне видов, рядов, подсекций и секций. Проведено сравнительное палинологическое исследование 14 видов Stroganowia, 13 видов рода Lepidium и одного вида Stubendorffia. Уточнены данные по географическому распространению видов Stroganowia, составлены карты ареалов и выявлены их типы для 22 видов, рассмотрены вопросы эндемизма. Впервые высказана гипотеза о направлениях эволюции признаков в роде Stroganowia и об эволюционных взаимоотношениях таксонов.

Теоретическая и практическая значимость. Материалы диссертации могут быть использованы при составлении региональных флор, определителей и «Красных книг», а также в учебном процессе для чтения курсов лекций по систематике, морфологии, анатомии и палинологии растений.

Апробация. Материалы диссертации были доложены на XI Всероссийской палинологической конференции «Палинология, теория и практика» в 2005 г., на I (IX) Международной молодежной конференции в Санкт-Петербурге в 2006 г., на заседании научного семинара отдела Гербарий высших растений Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН в 2006 г., на XII Всероссийской палинологической конференции в Санкт-Петербурге в 2008 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 2 статьи, из них 1 – в рецензируемом журнале, а также 6 тезисов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Текст изложен на 391 машинописной странице, включает 74 таблицы, 56 рисунков (в том числе карты ареалов). Список литературы содержит 172 названия, из них 54 на иностранных языках.

Материалы и методы

Исследование основано на критическом изучении гербарного материала, хранящегося в Гербариях: Ботанического института им. В. Л. Комарова (LE), на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета (LECB), Биологическом и Географическом факультетах Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (MW, MWG), Всероссийского института лекарственных растений (WILR), Института ботаники Таджикистана (TAD), Ташкентского государственного университета (TAK), Института Академии наук Китая (PE), Еврейского университета (HUS).

Работа выполнена с привлечением морфолого-географического, анатомического и палинологического методов. Для исследования использованы световой микроскоп (СМ) и электронные микроскопы (сканирующий – СЭМ и просвечивающий – ТЭМ).

При помощи СЭМ JSM-35 исследована поверхность семян, створок, перегородок, листьев и пыльцевых зерен.

Анатомическое строение перикарпия и семенной кожуры было исследовано на поперечных срезах, на временных и постоянных препаратах. Временные препараты приготовлены по методикам М. С. Навашина (1936) и М. Н. Прозиной (1960). Постоянные препараты получены с материала, подготовленного по общепринятой для электронно-микроскопических исследований методике (Яковлева и др., 2002). Для светооптических исследований использованы полутонкие поперечные срезы (толщиной 1 мкм), полученные на ультрамикротоме Reichert. Их фотографирование производилось с помощью светового микроскопа Carl Zeiss Photomicroscope III и фотокамеры Casio QV-2300UX. Ультратонкие срезы (толщиной 30 нм), получали на ультрамикротоме Ultracut E, фотографировали – на ТЭМ Tesla BS-500.

Пыльцевые зерна подготовлены для исследования классическим ацетолизным методом Эрдтмана (Erdtman, 1952). Микросъемку производили цифровой фотокамерой Nikon coolpix 4500. Ультраструктуру оболочки пыльцевых зерен изучали на ультратонких срезах с помощью ТЭМ Hitachi H-600.

Точечные карты ареалов видов Stroganowia составлены в программах IDRISI 3.1 и Map Info 6.5.

Глава 1. История изучения рода Stroganowia

Род Stroganowia Kar. et Kir. с двумя видами (S. sagittata Kar. et Kir. из Тарбагатая и S. brachyota Kar. et Kir. из Аягуза) описан в 1841 году в Бюллетене Московского общества испытателей природы Г. С. Карелиным и И. П. Кириловым по материалам из восточного Казахстана. Род назван в честь председателя МОИП С. Г. Строганова и помещен в трибу Velleae DC. подсемейства Orthoploceae DC. семейства Cruciferae B. Juss. Н. А. Буш (1939) и Р. В. Камелин (2002) помещают Stroganowia в трибу Lepidieae, а по системе В. И. Дорофеева (2004) род является представителем подтрибы Lepidiinae Prantl трибы Thlaspideae DC.

Первые две монографические обработки рода принадлежат Н. В. Павлову. В обработке рода 1933 года он выделяет 9 видов, объединенных в 2 серии. К моменту выхода в свет его второй обработки во «Флоре СССР» 1939 года объем рода возрастает до 12 видов, а серии рассматриваются в ранге секций (sect. Petiolatae N. Pavl. и sect. Sessiles N. Pavl.).

Со второй половины XX века появилось большое количество региональных «Флор» (Васильченко, 1948; Бочанцев и Введенский, 1955; Никитина, 1955; Васильева, 1961; Hedge, 1968; Виноградова, 1974; Юнусов, 1978; Kitamura, 1960; Zheng-yi, 1995; Tai-yien, 1997) и «Определителей» (Никитин, Гельдиханов, 1988; Юнусов, Исмаилов, Смольская, 1989), в которых приводятся сведения о морфологии и экологии видов, что особенно ценно для изучения редких и недостаточно представленных в гербарных коллекциях видов.

В 1982 году R. C. Rollins описывает новый вид (S. tiehmii Rollins) из Северной Америки. В 1984 году В. П. Бочанцевым была опубликована последняя ревизия рода Stroganowia. К этому времени объем рода увеличился до 21 вида. Бочанцев разделил род по признакам жилкования листовой пластинки на 2 секции. В секцию Stroganowia вошли виды, с перистонервным жилкованием листьев, а в секцию Curvinerwia Botsch. – с дугонервным жилкованием листьев. В 2002 году из Северо-Восточной Турции В. И. Дорофеевым описан новый вид Stroganowia – S. leventii V.I.  Dorof., а 2006 году – 2 разновидности (S. leventii var. leventii и S. leventii var. pilosa V.I. Dorof.). В 2002 году по результатам ДНК-анализа I. A. Al-Shehbaz и др. закрывают род Stroganowia и переносят все его виды в род Lepidium. Отечественные ботаники (Камелин, 2002; Дорофеев, 2004) напротив, признают самостоятельность рода Stroganowia, отмечая при этом его близость к роду Lepidium.

Глава 2. Морфолого-анатомическая характеристика видов

рода Stroganowia Kar. et Kir. и близких ему видов Lepidium L.

Представители рода Stroganowia – многолетние травянистые растения, с одним или несколькими генеративными побегами и розетками листьев. По классификации жизненных форм C. Raunkiaer (1895-1899, 1934) виды Stroganowia принадлежат к гемикриптофитам, к категории многоглавых стержнекорневых (каудексовых) растений.

Стебли ветвящиеся от основания или от середины (реже в верхней части), до 1 см в диаметре, облиственные, в основании одетые волокнистыми остатками мертвых розеточных листьев, с выраженными бороздами или без них, голые или в разной степени опушенные простыми волосками, в сечении округлые, реже угловатые.

Листья очередные, простые, цельные, кожистые, цельнокрайные, волнистые, реже пильчатые и городчатые, голые или опушенные простыми полуприжатыми волосками. У большинства видов они ланцетные, обратноланцетные, продолговато-овальные, реже суженные до линейных или расширенные до широко-ланцетных, округло-лопатчатых, широко-яйцевидных и сердцевидных. Основание листьев оттянутое, реже клиновидное, округлое или сердцевидное; верхушка листьев округлая или заостренная. Розеточные листья отличаются от стеблевых и характеризуются более или менее длинными некрылатыми черешками, реже короткими ширококрылатыми черешками (черешки бороздчатые, голые или опушенные простыми прямыми оттопыренными волосками). Стеблевые листья уменьшаются в размерах от основания стебля к вершине; они с укороченными черешками или сидячие и тогда с ушками в основании или без них. Листья под соцветием сидячие, линейно-ланцетные, линейные, продолговатые, реже яйцевидные, обратнояйцевидные или овальные, у большинства видов опушенные извилистыми волосками.

В качестве дополнительного признака, характеризующего листья Stroganowia, мы предложили рассматривать строение эпидермы листьев (ее первичную и вторичную скульптуру). Первичная скульптура эпидермы листьев Stroganowia образована четко выраженными эпидермальными клетками с утолщенными и сильно выступающими антиклинальными оболочками. Выявлено 6 типов вторичной скульптуры поверхности эпидермы листьев: 1) равномерно-ребристый; 2) неравномерно-ребристый; 3) ребристо-петлевидный; 4) петлевидный; 5) зернистый и 6) гладкий. Сравнительный анализ ультраскульптуры поверхности эпидермы листьев родов Stroganowia и Lepidium показал существенные отличия в общем распределении и направлении ребер.

Жилкование листьев – важный диагностический признак видов Stroganowia; по этому признаку род делится на 2 большие группы – с перистонервным жилкованием листьев и дугонервным. По типу же жилкования листьев и взаиморасположению центральной жилки и двух сопутствующих ей боковых жилок выделено 3 группы видов: 1) с четко выраженной, утолщенной главной жилкой и двумя сопутствующими жилками, расходящимися от основания или от середины листовой пластинки; 2) с четко выраженной главной жилкой и не выраженными сопутствующими жилками, а если выраженными, то расходящимися в верхней части листовой пластинки; 3) с одинаковыми по морфологии жилками (главная жилка не отличается от сопутствующих). Кроме того, особенностью жилкования листьев рода Stroganowia является анастомоз жилок.

Pages:     || 2 | 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»