WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 |

Основным методом исследования был морфолого-географический, в работе также применялся сравнительно-анатомический метод для изучения строения стебля, черешка и плодов. Анатомическое строение стебля и черешка прикорневого листа изучено у 10 видов и подвидов Ligularia из 4 секций. Развитие семянок изучено у типового вида рода L. sibirica. Материал для исследований взят с растений, собранных автором во время экспедиций и культивируемых в Ботаническом саду БИН РАН. Материал для исследования плодов видов рода Ligularia и близких родов собран автором в природе во время экспедиций в Сибирь, Казахстан и Кыргызстан, а также отобран из Гербариев LE, MW, MHA, ALTB, NS, KW, FRU, PR, S, PE, HNWP. Для исследования каждого вида были взяты от 1 до 10 гербарных образцов. Семянки размачивались в смеси спирта, глицерина и воды (1:1:1). Поперечные срезы семянок толщиной 15-20 мкм получали с помощью замораживающего микротома, окрашивали сафранином и заключали в глицерин-желатин. Для получения ультратонких срезов использовали ультрамикротом Ultracut E с предварительной подготовкой материала методом проведения через эпоксидные смолы и ацетон (Быкова, Яковлева, 1991; Яковлева и др., 2002). Срезы выполнены в верхней, средней (в области семядолей) и нижней частях семянок, взятых из внутренней и наружной частей корзинки. Сравнение и описание проводили по срезам в средней части семянки, взятой из внутренней части корзинки. Ультратонкие срезы (толщиной 30 нм) изучались на электронном микроскопе Tesla BS-500. При описании анатомического строения семянок использовали терминологию, приведенную в работах P. Lavialle (1912), а также В. Г. Александрова и М. И. Савченко (1951). Исследование ультраскульптуры поверхности семянок проводилось на сканирующем электронном микроскопе JSM-35C. Описание скульптуры поверхности выполнено по фрагментам из средней части семянки. Для описания поверхности семянки мы принимаем терминологию W. Barthlott (1981, 1984).

Глава 4. Морфологическое и анатомическое строение представителей

рода Ligularia Cass.

Виды рода Ligularia представляют собой многолетние травы с укороченным корневищем, прямостоячим стеблем, цельными или пальчато-рассеченными листьями, форма которых варьирует у разных видов от почти ланцетных или продолговатых до широко-яйцевидных, округлых или почковидных. Согласно классификации, предложенной C. Raunkiaer (1937), виды рода Ligularia относятся к частично розеточным ("Partial Rosette Plants") гемикриптофитам.

В главе приведены сведения о морфологическом строении вегетативных и генеративных органов видов Ligularia, анатомическом строении стебля и черешка прикорневого листа, особенностях прорастания некоторых видов, а также кариологические данные.

Для выявления дополнительных диагностических признаков нами было предпринято исследование морфологии и анатомии семянок 64 видов и 2 межвидовых гибридов рода Ligularia, относящихся к 9 секциям, а также для сравнения мы изучили семянки некоторых представителей подтрибы Tussilagininae: 14 видов Cremanthodium, 2 – Farfugium, 4 – Parasenecio, 1 – Sinacalia и 2 – Syneilesis. Дополнительно мы включили в исследование 2 вида рода Dolichorrhiza, отнесенного во «Флоре СССР» (Пояркова, 1961) к роду Ligularia. С целью выяснения происхождения структур в зрелой семянке мы изучили строение семянки Ligularia в онтогенезе типового вида рода L. sibirica.

Зрелые семянки от темно-коричневых до соломенно-желтых, у большей части видов цилиндрические, иногда клиновидные или почти веретеновидные. Размеры семянок варьируют от 3 до 16 мм дл. и от 0.6 до 3 мм шир. В отличие от других родов трибы, семянки видов Ligularia всегда голые. У многих видов Ligularia семянки имеют хорошо развитый паппус из длинных щетинок (до 13 мм), расположенных в 2–3 ряда, только у L. mongolica паппус 3–4-рядный. У видов L. carpatica и L. glauca (секция Senecillis) паппус очень короткий (0.6 – 3 мм) и состоит из 1–2 рядов щетинок. В литературе (Kitagawa, 1941, 1947) есть сведения о полном отсутствии паппуса у L. biceps Kitag. Паппус у бузульников может быть белого, коричневого, ярко-рыжего или красновато-фиолетового цвета. Цвет и длина паппуса имеют диагностическое значение на видовом и секционном уровне.

Нами была изучена ультраскульптура поверхности семянок 57 видов и гибридов рода Ligularia, 14 видов Cremanthodium, 2 видов Farfugium, 2 видов Syneilesis, 5 видов Parasenecio.

У видов рода Ligularia и других исследованных родов клетки экзокарпия продолговатые, вытянуты вдоль оси семянки, длина клеток всегда в несколько раз превышает их ширину. Размеры клеток экзокарпия зависят от размеров и формы семянки. У большинства видов поверхность семянок сетчато-бороздчатая, а в случаях, когда длина клеток эпидермы превышает ширину только в 2–3 раза, поверхность удлиненно-ячеистая. Вторичная скульптура поверхности семянок образована рельефом наружной периклинальной стенки клетки экзокарпия. У видов Ligularia поверхность клеток экзокарпия гладкая, немного продольно морщинистая (вследствие усыхания семянки) или продольно складчатая (на поперечном срезе зубчатая).

Семянки видов рода Ligularia на поперечном срезе имеют хорошо развитый перикарпий, состоящий из экзокарпия, мезокарпия и почти полностью облитерированного эндокарпия. Экзокарпий представлен одним слоем обычно крупных клеток эпидермы, антиклинальные стенки которых тонкие (1–3 мкм), а наружная периклинальная стенка утолщенная. У некоторых видов утолщение этой стенки очень сильное (до 20 мкм). Кутикула относительно тонкая, на поперечном срезе гладкая или зубчатая. Утолщение наружной стенки клеток эпидермы, а также зубчатость ее поверхности, отмечались в разных родах трибы Senecioneae. Мезокарпий состоит из волокон склеренхимы, которая расположена отдельными тяжами, разделенными паренхимой, или образует единое кольцо из 1–4 рядов клеток, возникающее вследствие слияния тяжей на протяжении семянки от верхушки к основанию (рис. 1). Сплошное кольцо склеренхимы вторично и возникало параллельно в разных родах трибы Senecioneae (Бойко, 1978; Конечная, 1981). C внутренней стороны каждого механического тяжа расположены остатки проводящего пучка. Число проводящих пучков в перикарпии семянок немного варьирует в пределах вида и в пределах одной корзинки. У большинства исследованных видов рода Ligularia 5–6 проводящих пучков, иногда их число 7–8, у представители секций Glossophyllum, Subracemosae, Monocephalae, Corymbosae (подсекция Calthifoliae), Ligularia (подсекция Speciosae) и Senecillis (подсекция Stereochaetae) – (8)10(11) проводящих пучков. Секреторные каналы, находящиеся в механическом тяже над проводящим пучком, обнаружены в перикарпии семянок представителей всех секций рода Ligularia, кроме секции Scapicaulis. Однако семянки большей части изученных видов секреторных каналов в перикарпии не имеют. У видов, с числом проводящих пучков перикарпия, равным (8)10, секреторные каналы присутствуют всегда.

Рис. 1. Схемы поперечных срезов семянок видов рода Ligularia:

1 – L. calthifolia, 2 – L. dentata, 3 – L. karataviensis, 4 – L. songarica, 5 – L. robusta,

6 – L. thomsonii. ск – секреторный канал, мт – механическая ткань.

Семенная кожура сильно облитерирована, различимы только клетки экзотесты, покрытые тонким слоем кутикулы. Под семенной кожурой расположен эндосперм, состоящий из вытянутых в тангентальном направлении клеток. Цитоплазма клеток эндосперма зернистая, ядра крупные. Эндосперм у всех изученных видов рода Ligularia и других родов подтрибы состоит из 2 рядов клеток, кроме 3 видов рода Cremanthodium, у которых обнаружен 1 ряд клеток. У всех изученных представителей подтрибы Tussilagininae обнаружены секреторные каналы в зародыше, примыкающие непосредственно к сосудистым пучкам. Подобные каналы отмечались в разных родах трибы Senecioneae и, предположительно, они являются отличительной особенностью данной трибы (Pandey, Singh, 1982; Cron et al., 1993).

Мы полагаем, что эволюция семянки в роде Ligularia происходила в направлении редукции секреторных каналов и числа проводящих пучков, а также слияния тяжей механической ткани в кольцо.

Глава 5. Анализ признаков, используемых в систематике рода Ligularia Cass.

Проблемы систематики рода Ligularia связаны с отсутствием надежных диагностических признаков. Довольно часто используются признаки, которые не могут считаться таксономически значимыми. Это относится, в первую очередь, к размерам частей растения (общая высота, диаметр стебля, длина черешков и размеры листовых пластинок, длина общего соцветия и количество корзинок). Форма листьев является диагностическим признаком как на видовом, так и на надвидовом уровне. Для большинства таксонов имеет значение форма пластинок прикорневых листьев, но иногда оказывается также очень важна и форма стеблевых листьев.

Одним из главных диагностических признаков в систематике Ligularia является строение общего соцветия. На типе соцветий основаны как первые попытки классификации видов, так и современное деление рода. При разграничении надвидовых таксонов имеет значение не только структура общего соцветия, но и последовательность распускания корзинок в соцветии. Акропетальный порядок распускания соцветия послужил основанием для выделения видов L. hodgsonii и L. trichocephala в отдельную секцию Subracemosae I. D. Illar.; поскольку у видов секции Corymbosae, в которую ранее включали названные виды, соцветия зацветают базипетально.

Большое значение в систематике рода Ligularia имеет форма прицветных листьев, расположенных в основании цветоносов.

Важным таксономическим признаком, на наш взгляд, является размер корзинок. Этот признак достаточно устойчив в пределах вида, но у альпийских форм, имеющих меньшее число корзинок, увеличивается размер каждой корзинки. Признак можно использовать как для выделения подсекций и рядов в роде Ligularia, так и для различения видов. Характер опушения обертки является диагностическим признаком на видовом уровне.

Дополнительные диагностические признаки для систематики рода Ligularia были получены в результате исследования анатомического строения семянок. Признаки строения перикарпия (характер расположения склеренхимы, число проводящих пучков, наличие или отсутствие секреторных каналов, толщина наружной периклинальной стенки клеток экзокарпия, характер кутикулярного покрова) имеют значение на видовом и надвидовом уровнях. Важными признаками для выделения подсекций в пределах секций Corymbosae и Ligularia оказались число проводящих пучков и секреторных каналов, а также характер расположения склеренхимы в перикарпии семянок. Наличие или отсутствие секреторных каналов в перикарпии позволяет разграничивать близкие виды. Например, в секции Stenostegia наличие секреторных каналов у видов L. karataviensis и L. songarica подтвердило самостоятельность этих видов, очень слабо отграничивающихся от близкородственных L. narynensis и L. thomsonii по морфологическим признакам.

При построении системы мы основывались на признаках внешней морфологии и на данных анатомического строения плодов. При выделении секций главными отличительными признаками являются форма прикорневых листьев и строение общего соцветия. При выделении подсекций мы использовали следующие признаки: форма прикорневых листьев, строение общего соцветия, размер корзинок, форма обертки, длина и цвет паппуса, число проводящих пучков и секреторных каналов в перикарпии семянки. При выделении рядов мы учитывали форму прикорневых и прицветных листьев, наличие или отсутствие паутинистого опушения на стебле, строение общего соцветия, размер корзинок, форму и цвет обертки.

Глава 6. Систематика рода Ligularia Cass. флоры Северной Евразии

В этой главе содержится система рода, ее обоснование и таксономический обзор видов рода Ligularia флоры Северной Евразии с ключом для их определения. В таксономическом обзоре для всех таксонов приведены полная синонимика и сведения о типах; для надвидовых таксонов сообщаются также отличительные морфологические особенности. Для видов, кроме того, указаны данные об экологических особенностях и географическом распространении, даны комментарии, касающиеся таксономии, номенклатуры и географического распространения.

Genus Ligularia Cass. Typus: Othonna sibirica L. (= L. sibirica (L.) Cass.)

Sect. 1. Corymbosae (Franch.) Hand.-Mazz. – Typus: L. calthifolia Maxim.

Subsect. 1. Calthifoliae (S. W. Liu) I. D. Illar. – Typus: L. calthifolia Maxim.

Ser. 1. Dentatae I. D. Illar. – Typus: L. dentata (A. Gray) Hara: 1. L. dentata (A. Gray) Hara (1а. L. dentata subsp. dentata; 1b. L. dentata subsp. sutchuenensis (Franch.) I. D. Illar.)

Ser. 2. Calthifoliae S. W. Liu. – Typus: L. calthifolia Maxim.: 2. L. calthifolia Maxim.

Ser. 3. Vorobievianae I. D. Illar. – Typus: L. vorobievii Worosch.: 3. L. vorobievii Worosch.

Sect. 2. Stenostegia Pojark. – Typus: L. narynensis (C. Winkl.) O. et B. Fedtsch.

Subsect. 1. Erectae (H. Koyama) I. D. Illar. – Typus: L. leesicotal Kitam. (= L. rumicifolia (Drumm.) S. W. Liu): 4. L. rumicifolia (Drumm.) S. W. Liu

Subsect. 2. Microcephalae I. D. Illar. – Typus: L. thomsonii (C. B. Clarke) Pojark.

Ser. 1. Altissimae Pojark. – Typus: L. altissima Pojark.: 5. L. altissima Pojark.

Ser. 2. Thomsonianae Pojark. – Typus: L. thomsonii (C. B. Clarke) Pojark.: 6. L. thomsonii (C. B. Clarke) Pojark.; 7. L. songarica (Fisch.) Ling

Subsect. 3. Oligocephalae Pojark. – Typus: L. narynensis (C. Winkl.) O. et B. Fedtsch.

Ser. 1. Thyrsoideae Pojark. – Typus: L. thyrsoidea (Ledeb.) DC.: 8. L. thyrsoidea (Ledeb.) DC.

Ser. 2. Narynenses I. D. Illar. – Typus: L. narynensis (C. Winkl.) O. et B. Fedtsch.: 9. L. narynensis (C. Winkl.) O. et B. Fedtsch.; 10. L. karataviensis (Lipsch.) Pojark.

Ser. 3. Robustae I. D. Illar. – Typus: L. robusta (Ledeb.) DC.: 11. L. robusta (Ledeb.) DC.; 12. L. kareliniana Stschegl.

Ser. 4. Schischkinianae I. D. Illar. – Typus: L. schischkinii Rubtz.: 13. L. schischkinii Rubtz.

Ser. 5. Tianschanicae I. D. Illar. – Typus: L. tianschanica C. Y. Yang et S. L. Keng: 14. L. tianschanica C. Y. Yang et S. L. Keng

Sect. 3. Subracemosae I. D. Illar. – Typus: L. hodgsonii Hook. f.: 15. L. hodgsonii Hook. f.; 16. L. trichocephala Pojark.

Sect. 4. Monocephalae Nakai. – Typus: L. jamesii (Hemsl.) Kom.: 17. L. jamesii (Hemsl.) Kom.

Pages:     | 1 || 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»