WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

Для особей Allium rubens характерно формирование плотнодерновинных куртин. Корневище короткое горизонтально нарастающее. Вегетативная подвижность отсутствует. Занимаемые ЦП Allium rubens площади небольшие от 9 м2 до 16 м2. Ценопопуляции представлены компактными клонами. Популяционные характеристики изучены в восьми ценопопуляциях (табл. 2). В наиболее благоприятных условиях роста (по показателям IVC) находятся ЦП 5 и 2. Особи ЦП 2 испытывают антропогенное воздействие в виде слабого выпаса, а на ЦП 5 отсутствует антропогенное влияние. В этих ЦП A. rubens достигает своего индивидуального и эколого-ценотического оптимумов, выступая в сообществах содоминантом. В наихудших условиях находятся ЦП 7 и 9, однако лимитирующие рост факторы различны (выпас скота и ограниченность субстрата). На фоне интенсивного выпаса плотность особей в ценопопуляциях увеличивается до 138.0 шт. на 1 м2 за счет увеличения числа рамет (ЦП 7). При ограниченности субстрата (ЦП 9 - узкие, небольшие расщелины в скалах) уменьшается интенсивность вегетативного размножения и усиливается семенное размножение. В ЦП 9 наблюдается низкая численность (177 особей) и плотность (44.3 особей на 1 м2).

Таблица 2

Популяционные характеристики Allium rubens

Ценопо

пуляции

IVC

Численность, шт.

Плотность, шт./м2

Доля генеративных особей, %

Доля пре-генеративных особей, %

5

1.24

611

152.7

30.0

70.0

2

1.21

210

93.0

35.7

64.3

4

1.15

147

36.8

55.8

44.2

1

1.03

112

7.5

24.1

75.9

3

0.96

296

74.0

6.4

93.6

6

0.94

207

51.7

20.3

79.7

9

0.82

177

44.3

31.6

68.4

7

0.75

207

138.0

32.4

67.6

Примечание: ЦП расположены в градиенте ухудшения условий роста по индексу виталитета (IVC).

Численность растений в ЦП A. nutans высокая, плотность составляет 1-2 клона на 1м2. Особи представлены четко выделяемыми округлыми куртинами. Размеры куртин составляют от 25 до 90 см в диаметре. Число луковиц в одном клоне составляет от 11 до 72 шт. Годичный прирост корневища составляет 0.7±0.01 см. Расчетный возраст клонов составляет от 17 до 63 лет.

Ценопопуляции A. flavescens много- и малочисленные. Клоны растений большинства ЦП располагаются разреженно от 1 до 3 особей на 25 м2. Плотность растений в ЦП колеблется от 5.6 до 16.9 шт./4м2. Доля генеративных особей колеблется от 9.7% до 80.5%. Диаметр клона до 8.5 см. При снижении жизненности особей A. flavescens на градиенте ухудшения условий роста плотность вначале повышается, а затем резко снижается (рис. 3б). Такая же зависимость наблюдается для числа прегенеративных особей в ценопопуляциях. Полагаем, что при слабом стрессе растения вкладывают энергию в вегетативное, а при усилении стресса - в семенное размножение, что подтверждается и высокими показателями параметров семенного размножения в наихудших условиях.

Семенное и вегетативное размножение

Для изученных видов, независимо от жизненных форм и способов размножения, характерна низкая реальная семенная продуктивность. Кпр семян составляют: A. flavescens - 0.2-0.4, A. rubens – 0.2-0.3, A. nutans – 0.4.

Нами изучены показатели семенной продуктивности A. rubens на фоне действия двух лимитирующих факторов: антропогенного (выпас, рис. 4) и природного (объем субстрата, рис. 5).

При крайнем ухудшении условий обитания (ЦП 7), обусловленном высокой пастбищной нагрузкой, снижается габитус растений. Тенденция снижения наблюдается и для признаков семенного размножения: число цветков в соцветии уменьшается в 1.4 раза, число плодов в соцветии - в 1.8 раза, процент плодоцветения - в 1.3 раза, ПСП - в 1.8 раза.

Рис. 4. Изменение показателя реальной семенной продуктивности Allium rubens на градиенте ухудшения условий роста, обусловленном усилением выпаса.

Примечание: А – РСП, шт. семян на соцветие; Б – масса 1000 семян, г.

На обусловленном усилением выпаса градиенте (рис. 4) РСП сначала повышается, затем снижается в условиях индивидуального пессимума. Динамика массы 1000 семян демонстрирует аналогичную закономерность. Умеренный выпас приводит к образованию растениями большого числа крупных семян. При сильном выпасе число выполненных семян и их масса уменьшаются. Таким образом, на фоне антропогенного воздействия снижается роль семенного размножения и усиливается роль вегетативного размножения, что подтверждают высокие показатели плотности растений в ценопопуляции (138.0 шт./кв. м в ЦП 7).

На градиенте, обусловленном характером субстрата (рис. 5), выявлено увеличение РСП. Масса семян сначала увеличивается, а затем снижается. Таким образом, в условиях, когда возможность для вегетативного размножения ограничена, растения начинают размножаться преимущественно семенным способом.

Рис. 5. Изменение показателя реальной семенной продуктивности Allium rubens на градиенте ухудшения условий роста обусловленном характером субстрата.

Примечание: А – РСП, шт. семян на соцветие; Б – масса 1000 семян, г.

Соцветия средневозрастных генеративных растений A. flavescens в условиях Башкирского Зауралья малоцветковые. Число цветков в соцветии колеблется от 21.0±1.7 до 27.6±1.9 шт. Наибольшее число цветков отмечено в наихудших условиях и составляет 27.6±1.9 шт. РСП соцветий низкая и колеблется от 22.0±3.1шт. до 46.8±7.9 шт. семян. Выявлена взаимосвязь между жизненностью растений и массой семян (рис. 6). Чем ниже жизненность особей в ЦП, тем меньше масса семян. Так, растения при недостатке пластических веществ, экономят на семенах, в результате формируются мелкие и легкие семена.

Рис. 6. Изменение массы 1000 шт. семян Allium flavescens на градиенте ухудшения условий роста.

Глава 4. Популяционная и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков

Исследование изменчивости морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов видов рода Allium L. выявило, что уровень вариации признаков различен и меняется в зависимости от условий от среднего до высокого. Под влиянием антропогенных факторов ухудшаются условия роста и развития растений, вследствие чего габитус растений уменьшается.

В ряду ухудшения условий местообитания, исследованным видам рода Allium L. характерно проявление как чистых (дивергентных, конвергентных и неопределенных), так комбинированных (дивергентно-конвергентных и конвергентно-дивергентных) онтогенетических тактик.

Таблица 3

Эколого-биологическая и таксономическая значимость признаков вегетативных и репродуктивных органов видов рода Allium L.

Виды

Признаки

Эколого-биоло­гические индика-торы

Биологические индикаторы

Таксономические индикаторы

Экологические индикаторы

A. tulipi­folium

ширина 1 листа, ширина 2 листа, индекс 2 листа

ширина луко­вицы, длина 1 листа, высота репродуктивного побега, длина 2 листа

индекс луко­вицы, длина за­глубления луко­вицы, высота лу­ковицы

число листьев, индекс 1 листа, число цветков в со­цветии

A. rubens

число цветков в соцве­тии

длина 2 сверху листа, высота репродуктивного побега, диаметр стебля

высота луко­вицы, диаметр луковицы, диа­метр листа

число листьев

A. nutans

длина 3 сверху листа

высота репро­дуктивного по­бега, высота ве­гетативных рас­тений, ширина 3 сверху листа

число листьев

A. flaves­cens

длина 2 сверху листа, диаметр соцветия, число цветков в соцве­тии

высота репро­дуктивного по­бега

число листьев, диаметр 2 сверху листа

Изучение структуры изменчивости морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов выявило ряд общих для видов закономерностей (табл. 3). Так, признаки, определяющие габитус растений (высота репродуктивного побега, длина листьев) являются «ключевыми» признаками организма и выступают в качестве биологических индикаторов. Количественные признаки (число листьев и число цветков в соцветии) зависят от внешних условий и попадают в группу экологических индикаторов. Признаки подземных органов (высота и ширина луковиц) относятся к группе генетических индикаторов и могут использоваться в качестве таксономических признаков. Ширина листьев, а также длина листьев (у некоторых видов) являются эколого-биологическими индикаторами изменчивости организма и отражают согласованную изменчивость растений в неоднородной среде.

Глава 5. Стратегии выживания исследованных видов

Исследованные нами виды рода Allium обладают смешанными типами стратегии. Для них характерно преобладание черт патиентности (стресс-толеранты, S), т.к. они являются многолетними травянистыми растениями, с запасающими органами в виде луковиц и корневищ, обладают суккулентными признаками надземных органов, высота репродуктивного побега наименее изменчивый из признаков. Луки обитают в местообитаниях, подверженных сильной засухе и высокой инсоляции. Занимают подчиненное положение в фитоценозах. Плотность их невелика, но численность генеративных особей достаточна для поддержания популяций. Длительное время удерживают занятую территорию. Но в тоже время у каждого вида присутствуют черты, определяющие особенности его стратегии жизни: A. tulipifolium – SRстратег, A. rubens, A. nutans и A. flavescens – SС–стратеги.

Видам характерны четыре способа самоподдержания ЦП, которые определяются и их принадлежностью к той или иной жизненной форме. Выявленная трансформация способов самоподдержания луковично-корневищных видов является спецификой стратегии размножения в меняющихся условиях среды.

Для A. tulipifolium на территории Башкирского Зауралья характерно проявление смешанного типа стратегии c сочетанием черт патиентности и эксплерентности (SR). Черты эксплерентности (R) проявляются в высокой численности и плотности особей в ЦП, только семенном размножении, интенсивном семенном самовозобновлении в благоприятных условиях. Черты патиентности (S) проявляются в том, что, будучи эфемероидом, избегает конкуренции в растительных сообществах и проходит вегетацию до наступления засухи.

Allium rubens может выступать в качестве содоминанта степных растительных сообществ каменистых склонов и на выходах горных пород. Это проявление черт виолентности (С). Черты экотопической патиентности (S) проявляются в том, что растения растут на каменистых субстратах и в расщелинах скал. Плотность особей в ценопопуляциях находится в зависимости от природы действующих факторов: на фоне сильного выпаса и неограниченности субстрата – увеличивается, а при ограниченности субстрата – уменьшается.

Allium nutans проявляет смешанный тип стратегии c сочетанием черт патиентности и виолентности (SС). Черты виолентности (С) проявляются в крупном габитусе растений с мощной корневой системой и в относительно большой общей листовой поверхности, в длительном удержании пространства.

Для Allium flavescens на территории Башкирского Зауралья характерно проявление смешанного типа стратегии (SC). Черты виолентности (С) проявляются в типе реагирования на стресс - сочетании защитной и стрессовой компонент в онтогенетической стратегии выживания. Показателем экотопической патиентности (S) A. flavescens является наличие смешанного типа размножения и способность длительно существовать на территории подверженной антропогенному прессу (выпасу и сенокошению).

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»