WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

Рис. 5. Срез яичников молоди нерки в ранний морской период. Ооциты начала 3-й ступени периода превителлогенеза: мелкие жировые вакуоли располагаются в зоне периферического кольца (А). Ооциты завершающего этапа развития 3-й ступени: жировые вакуоли располагаются по всей площади периферического кольца (Б). Ув.: 20х40.

Следует отметить, что в яичниках молоди нерки возраста 2+, пойманной в октябре 2001 г., уже появляются ооциты периода вителлогенеза (рис. 6). Их периферическая зона вакуолизирована, в цитоплазме видны сформированные кортикальные вакуоли, лежащие в несколько слоев и примыкающие непосредственно к оболочке ооцита. Вакуоли с липидами имеют разный размер: более крупные находятся ближе к центральной части ооцита, а мелкие — к периферии. Яйцевая оболочка ооцита значительно утолщена по сравнению с ооцитами периода цитоплазматического роста, ее ширина на срезах варьирует между 23 и 26 мкм.

Рис. 6. Срез ооцитов периода вителлогенеза у морской молоди нерки. Фаза вакуолизации цитоплазмы. Ув.: 20х10.

На начальном этапе вителлогенеза, в фазе вакуолизации цитоплазмы, вакуоли мелкие — от 0,5–2,0 мкм. Диаметр таких ооцитов в среднем составляет 270 мкм, ядра — 99 мкм. Ядро ооцита расположено центрально, имеет фестончатые края и периферические ядрышки. Такая цитоморфологическая картина развивающихся клеток свидетельствует о том, что ооциты вступили в период трофоплазматического роста.

В первые лето и осень морской жизни ооциты молоди нерки последовательно проходят пять ступеней периода превителлогенеза, отдельные более развитые клетки вступают в период вителлогенеза.

В июне-октябре в Охотском море семенники молоди нерки находятся в сперматогониальном периоде, не проявляя тенденции к активному дальнейшему развитию. Развитие семенников у молоди в первые годы жизни сводится к пополнению количества мужских половых клеток — сперматогоний, а процесс активного сперматогенеза у них начинается лишь незадолго до начала нерестовой миграции.

4.2. Динамика развития яичников молоди

После ската у самок молоди нерки интенсифицируется рост и развитие половых клеток и наблюдается ускоренный переход от количественно преобладающих в июне ооцитов 3-й ступени периода цитологического роста к доминирующим в октябре ооцитам 4-й ступени. Ооциты 5-й ступени формируются в осенние месяцы морского нагула молоди. Одновременно увеличивается и размер половых клеток.

Анализ соотношения групп клеток на разных ступенях развития в 2001–2003 и 2005 гг. показал, что скорость развития гонад в 2001 г. была наиболее высокой – 1,8% ооцитов перешли в период вителлогенеза. В 2005 г. скорость развития гонад была значительно ниже. Синхронно с этим показателем варьировал и средний диаметр ооцитов 5-й ступени превителлогенеза (таблица 2).

Таблица 2 Межгодовая изменчивость численности родителей (Е), суммарной величины производителей нерки двух смежных лет (Е1+Е2), индекса обеспеченности пищей в ранний морской период (Кп), содержания липидов, калорийности мышц молоди нерки и характеристик ооцитов

Год нереста

Е,

млн. экз.

Е1 +Е2,

млн. экз.

Год ската

Масса+, г

Кп

Липиды

% сырой массы

Калорийность, кал/г сырой

массы

Средний диаметр ооцита 5-й ступени, мкм

Соотношение

ооцитов 1-3 и 4-5 ступеней периода превителлогенеза

1988

0,62

1,27

2001

141

0,76

3,14

1129

222,7

15,3/82,9

1999

1,19

1,81

2002

130

0,54

2,21

1181

198,5

50,7/49,3

2000

1,97

3,16

2003

164

8,96

1438

200,1

17,6/82,4

2002

2,64

4,75

2005

145

1,67

7,26

1391

191,9

31,6/68,4

Кп – индекс обеспеченности пищей.

4.3. Биохимические показатели молоди в период после ската в море

Лето и осень в первый год морской жизни в организме молоди протекают интенсивные обменные процессы, проявляющиеся в увеличении массы тела. Биохимический анализ состава мышечной ткани молоди нерки показал повышение уровня липидов и калорийности (в 1,5-3,0 раза) (таблица 3).

Таблица 3 Биологические и биохимические показатели тела молоди нерки возраста 2+ в прикамчатских водах Охотского моря в октябре 2001– 2003, 2005 гг.

Показатель

2001 г.

2002 г.

2003 г.

2005 г.

Длина тела, см

23,3±0,38

20,9±0,53

23,4±0,23

23,7±0,28

Масса тела, г

143,6±8,13

124,5±7,33

155,5±5,02

152,9±5,79

Вода, %

79,82±0,27

78,81±0,55

78,56±0,43

78,78±0,22

Липиды, % сырой массы

3,14±0,31

2,21±0,26

8,93±0,51

7,47±0,37

Зола, % сырой массы

2,14±0,19

2,11±0,16

2,24±0,13

2,51±0,13

Ко

6,842±0,26

4,401±0,18

7,576±0,34

7,008±0,29

Эп

0,195±0,01

0,217±0,01

0,246±0,01

0,234±0,01

Калорийность, кал/г сырой массы

1129+18

1181±33

1222±37

1341±23

Примечание: Ко – Коэффициент обводнения белков, Эп – энергетический показатель.

4.4. Факторы, влияющие на скорость развития гонад молоди нерки в первое лето и осень жизни в море

В период 2001–2005 гг. складывались благоприятные условия для морского нагула молоди нерки западной Камчатки, о чем свидетельствует увеличение массы тела и ряда биохимических показателей.

Средняя масса молоди нерки в 80-е и 90-е годы изменялась от 126,9 до 133,1 г, а в период 2001–2005 гг. от 130,0 до 164,0 г., достигнув максимальных значений в 2003–2005 гг. (Ерохин, 2002; Karpenko et al., 2004; Erokhin, 2006). В тоже время, наибольшая скорость развития яичников нерки была отмечена в 2001 г.

Таким образом, в первые месяцы морского нагула биохимические показатели в большей мере отражают влияние улучшения кормовых условий на рост молоди и не связаны со скоростью развития гонад.

Скорость процессов созревания определяется продолжительностью I и II стадии зрелости гонад (Мейен, 1944), а не темпом линейно-весового роста. Это самый продолжительный период в развитии гонад и он может продолжаться несколько лет. Температурные условия при нагуле молоди во время прохождения этих стадий зрелости также оказывают влияние на изменение темпа наступления полового созревания, что было экспериментально показано на других видах рыб (Чмилевский, 1995). Общая тенденция потепления морских вод в период наблюдений (2001-2005 гг.) указывает на увеличение температуры прикамчатских вод Охотского моря, что должно было положительно отразиться на скорости созревания яичников молоди нерки. Однако, тесной связи темпа развития гонад с хорошими кормовыми и температурными условиями в прикамчатских водах Охотского моря в период после ската, мы не обнаружили.

Оказалось, что на скорость развития гонад молоди нерки в ранней морской период нагула продолжает оказывать влияние численность молоди, нагуливающаяся в озере, индикатором которой служит количество пропущенных за два года на нерест производителей. Т.е. скорость развития гонад, заложенный в пресноводный период жизни задает темп развития гонад в ранний период обитания в море.

Более быстрое развитие гонад в первые месяцы морского нагула было отмечено для малочисленных поколений озерновской нерки от нереста в годы, когда суммарная численность производителей за два смежных года не превышала 3,0 млн. рыб (покатники 2001 г.) (см. таблицу 2). Для поколений молоди от нереста родителей, суммарная численность которых за два смежных года превышала 3 млн. особей отмечен низкий темп развития гонад, заложенный в пресноводный период и продолжающий оказывать влияние на скорость развития в первые месяцы морского нагула (покатники 2005 г.).

Таким образом, количество совместно нагуливающейся в озере молоди разных поколений, индикатором которой служит количество отнерестившихся за два смежных года производителей, может влиять не только на скорость оогенеза нерки в озере, но и на темп развития гонад в ранний морской период жизни.

Глава 5. Характеристика гонад неполовозрелой нерки в период преднерестового нагула и миграций в океане

Весной и летом в морских уловах тихоокеанских лососей встречаются как созревающие в текущем году, так и неполовозрелые особи. Определить долю созревающих рыб по внешнему виду и массе гонад, особенно в начальный период миграции, удается далеко не всегда. Поэтому в рамках Советско-Японской Комиссии по рыбному хозяйству (Материалы СЯРК, 1962; Иевлева, 1964) была разработана и принята таблица для определения неполовозрелых особей нерки и кеты из смешанных скоплений в море по массе гонад рыб, пойманных в разные месяцы. В соответствии с этой таблицей до сих пор определяют долю неполовозрелых рыб в уловах и, соответственно, численность подходов текущего года и последующих лет нереста.

Однако, в последние 10-15 лет наблюдается увеличение размерно-весовых показателей лососей, в том числе и массы гонад (Кловач и др., 1996; Бугаев, Бугаев, 2003; Заварина, 2004). Поэтому данные из существующей таблицы для определения неполовозрелых особей нерки (Ishida et al., 1961; Takagi, 1961; Иевлева, 1964) (таблица 4) оказались недостаточными для удовлетворительной оценки доли неполовозрелых рыб в смешанных морских скоплениях, что, зачастую, приводит к ошибке при учете численности половозрелых рыб и недоучету числа особей последующих лет нереста.

Таблица 4 Значения массы гонад (г) неполовозрелых особей нерки, пойманной в море в мае-июле (Иевлева,1964)

Пол

Май

Июнь

Июль

3-я декада

1-я декада

2-я декада

3-я декада

1-я декада

2-я декада

3-я декада

Самки

<15,0

<15,0

<20,0

<20,0

<25,0

<25,0

<25,0

Самцы

<2,3

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»