WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

гонады

23

2005

(VI, VII, IX, X)

гонады

100

мышцы

188

гонады

35

всего

183 (самцов 30)

330

Нерка, пойманная в море в период преднерестовой миграции (май–август)

2000

гонады

36

гонады

53

2001

гонады

76

гонады

170

2002

гонады

55

гонады

160

2003

гонады

125

гонады

224

всего

гонады

292

гонады

607

Изображения гистологических срезов получены с помощью цифровой видеокамеры Leica DC и микроскопа Olimpus. Статистическую обработку проводили с помощью программ EXCEL, STATISTICA 6.0, OPTIMAS 6.5.

Глава 2. Обзор литературы

2.1. Физико-географическая характеристика оз. Курильское и прикамчатских вод Охотского моря

Озеро Курильское (бассейн р. Озерная, западная Камчатка) расположено на юге п-ова Камчатка. Оно относится к наиболее глубоким водоёмам Евразии и является самым холодноводным среди крупных нерестово-нагульных озёр этого региона. Низкая температура воды и замедленный водообмен определяют специфику процессов, протекающих в экосистеме озера.

Значительная часть молоди лососей азиатских стад нагуливается в Охотском море. Формирование гидрологических условий прикамчатских вод Охотского моря связано с развитием зимних атмосферных процессов над северо-западной частью Тихого океана и северо-востоком Азиатского материка, а также поступлением в Охотское море относительно тёплых тихоокеанских вод (Давыдов, 1975). Прикамчатские воды Охотского моря характеризуются продуктивностью, сопоставимой с наивысшей для Мирового океана.

2.2. Биология нерки Oncorhynchus nerka и состояние изученности её гаметогенеза на разных этапах жизненного цикла

На основании сведений из литературных источников описаны различные стороны биологии нерки. Приведены данные по особенностям нерестового хода нерки из различных районов воспроизводства, развития молоди в пресноводный период жизни, а также сведения о морском периоде жизни. Описан гаметогенез тихоокеанских лососей в целом и, более подробно – гаметогенез нерки. На основании анализа литературных и собственных данных сделан вывод о том, что, изучение гаметогенеза нерки имеет существенное значение для понимания биологии и выяснения закономерности формирования численности поколений.

Глава 3. Влияние факторов среды на темп оогенеза покатников нерки оз. Курильское

3.1. Условия нагула молоди и состояние гонад покатников

Особенностью Курильского озера по сравнению с другими лососевыми озёрами Камчатки, помимо холодноводности, является слабая развитость литорали (Николаев, Николаева, 1991), что ограничивает ее кормовые ресурсы. Поэтому нагул молоди происходит преимущественно в пелагиали в течение 1-3 лет, где она питается ракообразными. Среднемноголетняя биомасса ракообразных составляла за время наблюдений 115 мг/м3.

Уровень пищевой обеспеченности молоди в пелагиали зависит от численности молоди нескольких поколений, нагуливающейся совместно (Миловская, Дубынин, 1999; Миловская, 2006). В качестве индикатора численности молоди мы использовали численность родителей, потомство которых нагуливалось одновременно в возрасте 0+ и 1+. Мы показали, что пищевая обеспеченность молоди тесно связана с суммарной численностью отнерестовавших производителей нерки за два смежных года (рис. 1) (Миловская, Городовская, Толстяк, 2006).

Рис. 1. Зависимость пищевой обеспеченности (УПО) молоди от суммарной численности отнерестовавших за два смежных года (Е1+Е2) производителей нерки в период 1950-2000 гг.

За 23 года наблюдений численность заходящих на нерест производителей варьировала от 0,26 до 2,75 млн. экз.

Основная часть покатной молоди в оз. Курильское представлена особями возраста 2+ (85%). Половые клетки гонад самок покатников представлены клетками периода мейотических преобразований (мейоцитами) и ооцитами

1–4-й ступеней периода превителлогенеза (при доминировании в большинстве случаев ооцитов 2-й ступени). Ооциты 4-й ступени встречаются единично и только в годы низкой численности (1966–1976 гг.). Ранее нами было установлено, что в зависимости от условий нагула молоди изменяется темп полового развития покатников, о котором мы судили по соотношению половых клеток, находящихся на разных стадиях развития (Городовская, 2002).

3.2. Факторы, определяющие темп оогенеза покатников

Проведенный анализ показал, что соотношение половых клеток, находящихся на разных стадиях развития, в период с 1968, 1973 по 1986 и с 1996 по 2002 гг. претерпевало резкие изменения (рис. 2). Так, яичники покатников в 1968, 1973–1981 гг. характеризовались быстрым прохождением периода мейотических преобразований и абсолютным доминированием ооцитов 2-й ступени периода превителлогенеза.

Рис. 2. Соотношение половых клеток, находящихся на разных ступенях развития, в гонадах покатников озерновской нерки

У покатников 1982–1987 и 1996–1997 гг. наблюдалось замедление темпа оогенеза, в результате чего мейоциты в эти годы были доминирующей по численности группой клеток. В период 1998–2002 гг. у покатников, напротив, количество мейоцитов уменьшилось.

Оказалось, что темп развития половых клеток нерки в оз. Курильское теснее связан с суммарной численностью производителей двух смежных лет нереста, потомство, которых нагуливается одновременно в возрасте 0+ и 1+, чем с численностью родителей одного поколения.

На скорость протекания процессов гаметогенеза также влияет температура воды. Однако более сильным оказалось совместное влияние температуры воды в слое 0-100 м и суммарной численности производителей, пропущенных за два года, которая является индикатором численности молоди в озере.

3.3. Факторы, определяющие содержание клеток периода мейотических преобразований

Количество мейоцитов — важная диагностическая характеристика темпа оогенеза в пресноводный период жизни нерки, поскольку увеличение их доли (содержания) всегда указывает на задержку развития гонад. Доля мейоцитов у самок покатников озерновской нерки за все годы наблюдений составляла 4,1–81,2 %. Совокупное влияние численности отнерестовавших за два года производителей и температуры воды на содержание мейоцитов у покатников оказалось сильным (рис. 3).

Рис. 3. Совокупное влияние среднегодовой температуры воды (Т°) и суммарной численности производителей нерки за два смежных года (Е0+Е1 и Е1+Е2) на содержание мейоцитов (М) у покатников: А – первый год жизни, Б – второй год жизни

Доля мейоцитов возрастает при увеличении численности поколений нерки (количества пропущенных на нерест производителей) и температуры воды, то есть когда ощущается дефицит корма. При суммарной численности производителей за два смежных года ниже 2 млн. экз. и, соответственно, относительно низкой численности молоди, содержание мейоцитов составляет всего 4–13%, т.е. задержки развития на стадии мейотических преобразований не происходит.

При суммарной величине пропуска нерки за два смежных года, составляющей от 2 до 3 млн. экз. задержка развития в период мейоза наиболее изменчива (доля мейоцитов – 8–64%). Она определяется уровнем нагульной ёмкости экосистемы, зависящей от скорости воспроизводства кормовых организмов при существующем уровне прогрева воды. При численности родителей за два смежных года выше 3 млн. экз. содержание мейоцитов увеличивается до 80% и более, происходит задержка развития гонад и темпа созревания поколений. Это обстоятельство подтверждает точку зрения М.М. Селифонова (1988) о том, что ежегодно пропускать в озеро следует не более 1,5 млн. экз.

3.4. Факторы, влияющие на содержание и размер клеток превителлогенеза

Суммарная численность производителей нерки за два смежных года и температура воды определяют долю ооцитов 1–3-й ступеней периода превителлогенеза. Размер клеток, помимо указанных факторов, зависит от соотношения половых клеток.

Совокупное нелинейное влияние численности молоди смежных поколений, выраженное через суммарную за два годы численность производителей, и температуры воды на содержание ооцитов 1-й ступени цитологического роста оказалось сильнее во второй год жизни в озере (R2=0,976), чем в первый (R2=0,888). Диаметр ооцитов 1-й ступени увеличивался при ухудшении условий для развития ооцитов последующих ступеней превителлогенеза.

У покатников нерки в большинстве случаев доминируют ооциты 2-й ступени периода превителлогенеза. Диапазон содержания ооцитов 2-й ступени за годы наблюдений очень велик – от 4,4 до 80,5%. Условия первого года жизни определяют содержание ооцитов 2-й ступени у будущих покатников. Доля этих клеток возрастает при снижении температуры воды и суммарной за два года численности пропущенных на нерест производителей (рис. 4А).

При суммарном за два года пропуске производителей в количестве менее 3 млн. экз. ослабляется внутривидовая конкуренция у молоди, а низкая температура приводит к уменьшению потребности в пище и сопровождается более эффективным ее усвоением (Бретт, 1983). При суммарной численности производителей за два года свыше 3 млн. и широком диапазоне температуры воды содержание ооцитов 2-й ступени у молоди оказывается низким.

Во второй год жизни молоди нерки совокупное влияние температуры воды и суммарной численности производителей двух смежных лет нереста неоднозначно (рис. 4Б). При малой численности пропущенных за два года в озеро производителей нерки повышенное содержание ооцитов 2-й ступени (более 46%) характерно для лет с температурой выше среднемноголетней (3,3°С). Повышенное содержание ооцитов 2-й ступени теоретически может иметь место при высоком, за два смежных года, пропуске производителей, но при температуре воды ниже 3,3°С.

Рис. 4. Совокупное влияние среднегодовой температуры воды (Т°) и суммарной величине производителей двух смежных лет (Е0+Е1 и Е1+Е2) на содержание ооцитов 2-й ступени (О2) у покатников: А – первый год жизни, Б – второй год жизни

Средний диаметр ооцитов 2-й ступени зависит от многих факторов, действие которых разнонаправлено. Наиболее тесная связь диаметра ооцитов
2-й ступени существует с относительным содержанием как самих этих клеток (R2=0,874), так и с содержанием мейоцитов (R2=0,918). При содержании ооцитов 2-й ступени ниже 30% или содержании мейоцитов выше 60% средний диаметр клеток меньше, чем при отсутствии задержки развития на стадии мейотических преобразований.

Доля наиболее развитых половых клеток – ооцитов 3-й ступени также оказалась связана с количеством, пропущенных на нерест производителей нерки за два года (т.е. количеством молоди) и температурой воды. Однако, связь эта менее тесная по сравнению со связью, обнаруженной для менее развитых половых клеток. Средний размер ооцитов 3-й ступени изменяется в соответствии с таковым у ооцитов 2-й ступени.

Глава 4. Гистологическая характеристика гонад и биохимические показатели молоди нерки оз. Курильское в первое лето и осень нагула в Охотском море

4.1. Гаметогенез в ранний морской период жизни

Гаметогенез тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни оставался мало исследованным, за исключением подробно описанного гаметогенеза горбуши (Персов, 1965, 1966).

Яичники молоди нерки после ската в море имеют вид двух продолговатых тел трехгранной формы. Длина их около 10–15 мм, ширина – около 1 мм. В яичниках слегка заметны яйценосные пластинки, икринки визуально неразличимы. Семенники нитеобразные, длиной 20–30 мм. Развитие ооцитов нерки на этих стадиях происходит по той же схеме, что и у других видов лососей (Персов, 1963, 1965, 1966; Иевлева, 1970б; Мурза, Христофоров, 1991). Ооциты в превителлогенезе проходят пять ступеней развития.

В период ската плотное периферическое кольцо в ооцитах 3-й ступени, состоящее из РНК, становится ажурным. В участках окрашенной плазмы встречаются вакуоли, которые и не имеют строгого зонального расположения. В начале морского нагула молоди наблюдаются характерные изменения в ооплазме – появляется более светлая широкая зона плазмы вокруг ядра. Ооциты 3-й ступени имеют в окрашенном периферическом кольце несколько мелких вакуолей, расположенных ближе к ядру (рис. 5А), в дальнейшем большое количество вакуолей располагается по площади всего периферического кольца (рис. 5Б).

Ооциты в начале 3-й ступени периода превителлогенеза наблюдаются на срезах гонад молоди нерки возраста 1+ в море в июне и июле (до 69,5%). Завершающее развитие ооцитов данной ступени отмечено у молоди возраста 2+ и 3+ (до 74,2%).

© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»