WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 7 |

Scrophulariaceae

6

Cyperaceae

6

Максимальное фитоценотическое значение имеют представители семейств Asteraceae, Poaceae и Rosaceae. Из числа сложноцветных к доминантам и субдоминантам относятся Filifolium sibiricum, Artemisia monostachya, Arctogeron gramineum, из злаков – Festuca spp., Koeleria cristata, Stipa baicalensis, из розоцветных – Chamaerhodos trifida и виды Potentilla.

4. 2. Экологический состав флоры

По отношению к фактору увлажнения большинство растений флоры является мезоксеро- и ксеромезофитами, что соответствует положению изучаемых петрофитных степей в пределах лесостепного и нижней части лесного поясов. Именно к этой экологической группе относятся многие доминанты и субдоминанты (Filifolium sibiricum, Lespedeza juncea и др.). Мезофиты и ксерофиты принимают меньшее, при этом почти равное, участие в формировании видового состава флоры, но фитоценотическая роль ксерофитов заметно выше, что обусловлено приуроченностью многих петрофитно-степных сообществ к сухим крутым южным склонам.

По отношению к фактору богатства почв подавляющее большинство растений флоры является гликофитами. Это согласуется с тем, что исследуемые нами степи приурочены в основном к бескарбонатным черноземам, развитым на элюво-делювии горных пород, бедных основаниями.

4. 3. Поясно-зональный состав флоры

Основу флоры составляют горно-степные, лесостепные и собственно степные виды, на долю которых приходится около 90% всего видового состава. В спектрах поясно-зональных групп, составленных для каждого типа сообществ с учетом встречаемости видов, лидируют горно-степные растения, хорошо приспособленные к выживанию на щебнистых субстратах (Пешкова, 2001). Максимальных значений (свыше 70%) их доля достигает в наиболее ксерофитных типах степей, приуроченных к наименее мелкоземистым почвам, и отличающихся низким разнообразием представителей всех прочих поясно-зональных групп. Из числа последних заметную роль здесь играют лишь собственно степные растения, что обусловлено присутствием высоко константных видов с широкой экологической амплитудой: Koeleria cristata, Bupleurum scorzonerifolium, Rhaponticum uniflorum. Доля лесостепных растений возрастает по мере увеличения мелкоземистости и особенно увлажнения почв. В спектрах большинства типов сообществ они занимают 2-е либо 3-е место, в последнем случае лишь ненамного уступая собственно степным. Максимальную роль лесостепные виды играют в наиболее мезофитных фитоценозах, приуроченных к слабощебнистым почвам, например, в мятликово-разнотравных и стоповидноосоково-байкальскоковыльных, где отмечены растения, несвойственные прочим типам сообществ: Artemisia sericea, Vicia amoena и др. Доли представителей светлохвойно-лесной и монтанной групп обычно составляют 1–3%. Лишь в мятликово-разнотравных степях, занимающих небольшие участки на преимущественно облесенных склонах в лесном поясе, доля первых увеличивается до 10% за счет повышенной встречаемости Artemisia tanacetifolia, Spiraea media, Vicia unijuga и др.

Глава 5. Биоморфная структура петрофитных степей западной части

Ононской Даурии

Анализ биоморфной структуры петрофитных степей проведен двумя способами: для всех типов сообществ составлены спектры жизненных форм, «взвешенные» с учетом проективного покрытия видов либо с учетом их встречаемости (Лакин, 1980). При сопоставлении спектров жизненных форм, «взвешенных» по проективному покрытию видов, сравнение проведено только для эдификаторного травяного яруса.

5. 1. Анализ спектров жизненных форм, «взвешенных» с учетом

проективного покрытия растений

Ведущая роль в петрофитных степях западной части Ононской Даурии принадлежит стержнекорневым поликарпическим травам (рис. 2). Наибольшего обилия достигают многоглаво-каудексовые виды с рыхлой формой роста побегов (Filifolium sibiricum, Potentilla tanacetifolia и др.). Их доля обычно составляет 50–60%; они лидируют в спектрах большинства типов сообществ. Доля стержнекорневых подушковидных растений (Chamaerhodos trifida и др.) редко превышает 2–4%. Эта биоморфа наиболее конкурентоспособна на грубоскелетных фрагментарных почвах вершин сопок, где возрастает скорость ветра, и нередко наблюдаются усиленный прогрев, а также значительное иссушение приземного слоя воздуха и почвы. В развитых здесь хамеродосовых и горноколосниковых степях доля стержнекорневых подушковидных трав достигает 30–45%; данная биоморфа выходит на 1-е либо 2-е место в спектре. Участие одноглаво- и малоглаво-каудексовых и длиннокорневищно-стержнекорневых видов обычно невелико.

Плотнодерновинные травы (Festuca spp., Carex pediformis и др.) занимают, как правило, второе место в спектрах, лидируя лишь в байкальскоковыльных степях.

Стержнекорневые и плотнодерновинные растения являются основными компонентами, формирующими большинство типов петрофитных степей региона. При этом плотнодерновинные травы менее конкурентоспособны: резкие колебания влажности поверхностных горизонтов щебнистых почв затрудняют развитие их интенсивной корневой системы. Увлажнение нижних горизонтов щебнистых почв близко к стабильному, что обуславливает высокую конкурентную мощность стержнекорневых форм, способных использовать влагу из этих горизонтов (Вальтер, 1968; Юрцев, 1978). Кроме того, стержневой корень, в большей степени, нежели мочковатая корневая система, позволяет растениям закрепиться на подвижном субстрате и противостоять погребению щебнем на крутых склонах (Юрцев, 1978). В то же время в более засушливых районах Восточного Забайкалья отмечены дерновиннозлаковые петрофитные степи с господством ксерофильных типчаков, лучше приспособленных к перенесению недостатка влаги, чем доминирующее в изучаемых сообществах мезоксерофильное стержнекорневое разнотравье (Горшкова, 1971). Вероятно, стержнекорневые виды в Восточном Забайкалье получают конкурентное преимущество на щебнистых субстратах лишь в условиях достаточного увлажнения.

Обилие рыхлодерновинных трав возрастает в наиболее мезофитных типах степей на слабощебнистых почвах обычно за счет Poa botryoides. Исключение составляют байкальскоковыльные степи, где данная биоморфа, по-видимому, не выдерживает конкуренции с плотнодерновинной. Роль рыхлодерновинных форм повышается также в сообществах на каменистых эродированных склонах, где типичны Agropyron cristatum и Cleistogenes kitagawae.

Рис. 2. Доли представителей различных жизненных форм в покрытии травостоя петрофитных степей.

Типы степей: I – стоповидноосоково-байкальскоковыльные; II – разнотравно-нителистниковые; III – разнотравно-спирейно-нителистниковые; IV – горноколосниково-хамеродосовые.

Жизненные формы: 1 – кустарнички простратные; 2 – полукустарники; 3 – полукустарнички; поликарпические травы: 4 – стержнекорневые одноглаво- и малоглаво-каудексовые; 5 – стержнекорневые многоглаво-каудексовые с рыхлой формой роста побегов; 6 – стержнекорневые многоглаво-каудексовые подушковидные; 7 – длиннокорневищно-стержнекорневые; 8 – плотнодерновинные; 9 – рыхлодерновинные; 10 – длиннокорневищные; 11 – короткокорневищные; 12 – луковичные и корневищно-луковичные; 13 – корнеклубневые; 14 – корнеотпрысковые; 15 – столонообразующие; монокарпические травы: 16 – однолетние; 17 – двулетние; 18 – многолетние.

Характерная черта петрофитных степей региона – малая фитоценотическая роль короткокорневищных трав, доля которых не превышает 3%, что обусловлено, прежде всего, сухостью верхних горизонтов щебнистых почв. Фитоценотическое значение длиннокорневищных и корневищнолуковичных видов столь же невелико.

Из числа монокарпических растений наибольшего обилия достигает многолетний столонообразующий суккулент Orostachys spinosa, высоко толерантный к колебаниям приземной температуры и почвенной влажности (Дулепова, 1993). Однако, являясь конкурентно слабым видом (Бялт, 1999), он «увеличивает» свою численность лишь в условиях, наименее благоприятных для растений прочих биоморф: на сухих вершинах сопок с грубоскелетными фрагментарными почвами. В спектре горноколосниковых степей, где O. spinosa находится вблизи от своего эколого-ценотического оптимума, многолетние монокарпики занимают первое место, в спектре хамеродосовых – второе.

Доля полукустарничков достигает 20% в холоднополынно-разнотравных степях, занимающих склоны, подверженные сильной гравитационной эрозии. Здесь обильна Artemisia frigida, которая, благодаря укоренению полегающих вегетативных побегов, высоко конкурентоспособна в этих условиях. Доля кустарничков составляет 15% в одноколосковополынных степях, развитых на крутых песчаных склонах, где сильно разрастается вегетативно-подвижный Thymus dahuricus, способный выдерживать погребение песком своих плагиотропных побегов. В спектрах остальных синтаксонов «вес» как полукустарничков, так и кустарничков обычно не превышает 3%.

5. 2. Анализ спектров жизненных форм, «взвешенных» с учетом

встречаемости растений

«Взвешенные» с учетом встречаемости видов, биоморфные спектры всех типов петрофитных степей региона сходны, что свидетельствует о единстве их генезиса и об их длительном существовании в условиях среды, близких к современным.

Во всех без исключения спектрах лидируют стержнекорневые поликарпические растения, доля которых составляет 45–60%. Роль короткокорневищных поликарпиков возрастает с увеличением увлажнения почв и содержания в них мелкозема. В большинстве типов сообществ доля этих видов составляет около 10%; в спектрах они, как правило, занимают второе место. Из числа прочих биоморф заметную роль играют плотно- и рыхлодерновинные, а также длиннокорневищные травы, доли которых колеблются от 3 до 11%, чаще в пределах 5–7%.

Биоморфные спектры исследуемых нами степей, «взвешенные» с учетом встречаемости видов, в общих чертах сходны с аналогичными спектрами степных флороценотипов Южной Сибири (Намзалов, 1994). По соотношению встречаемости различных биоморф петрофитные степи западной части Ононской Даурии наиболее близки к лугово-степному флороценотипу, хотя и отличаются от него намного большей ролью стержнекорневых форм. По-видимому, это обусловлено тем, что лугово-степной флороценотип, выделенный Б. Б. Намзаловым, включает, в том числе и плакорные варианты степных сообществ, для которых, по сравнению с петрофитными, типично повышенное разнообразие короткокорневищных видов и пониженное – стержнекорневых.

Глава 6. Единицы классификации и классификационная схема петрофитных степей западной части Ононской Даурии

К вопросу классификации степей Восточного Забайкалья обращались многие исследователи (Рещиков, 1954; Пешкова, 1985; Барицкая, 1979; Зарубин, Фролова, 1980;  Арбузова, Дулепова, 1989; Дулепова, 1993; Королюк, 2002). Р. В. Камелиным (1987) на основе генетического подхода к классификации создана система флороценотипов растительности Монголии, в которой нашли свое место растительные сообщества, распространенные, в том числе и на исследуемой территории.

В литературе нет единого мнения о положении различных типов степей Восточного Забайкалья, прежде всего, нителистниковых и байкальскоковыльных в системах высших синтаксонов растительности. В рамках эколого-физиономического подхода разные авторы (Лавренко 1940, 1956; Юнатов, 1950; Рещиков, 1954, 1961; Пешкова, 1972, 1985 и др.) относят их к различным подтипам степного типа растительности. По мнению Р. В. Камелина (1987), реконструируемое флороценогенетическое родство нителистниковых и байкальскоковыльных сообществ отличает их от степей, что дает основание данному автору включать их в флороценотип восточноазиатских прерий.

Разработанная нами классификация петрофитных степей западной части Ононской Даурии (табл. 2) является эколого-фитоценотической доминантно-детерминантной (Василевич, 1985, 1995). Она дополняет новыми данными классификационные схемы упомянутых выше исследователей. Классификация имеет иерархическую структуру, в качестве ее единиц выбраны тип растительности, формация, ассоциация и субассоциация. Следуя Е. М. Лавренко (1940, 1956) и другим авторам мы рассматриваем исследуемые фитоценозы в составе степного типа растительности. Под названием петрофитные степи мы объединяем степные сообщества, формирующиеся на щебнистых маломощных почвах (Лавренко, 1940; Карамышева, 1960; Исаченко, Рачковская, 1961; Растительный покров Хакасии, 1976; Королюк, Макунина, 1998). Формация объединяет растительные сообщества с одинаковым видовым набором доминантов господствующего яруса; при выделении единиц данного ранга нами учитывалась фитоценотическая замещаемость видов. К одной ассоциации отнесены сообщества с общим видовым составом доминантов и детерминантов, а также сходной структурой. Субассоциации выделяются по особенностям флористического состава, а также по различиям в соотношениях субдоминантов и строении фитоценозов.

Таблица 2.

Схема классификации петрофитных степей западной части Ононской Даурии

Формация

Ассоциация

Субассоциация

Filifolieta sibiricae

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 7 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»