WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |
dilatata var. albiflora (Cham.) Efimov (Habenaria borealis var. albiflora Cham.).

  1. Географический анализ рода Platanthera и близких родов

При проведении географического анализа все виды изучаемой группы, к которой относятся роды Platanthera, Tulotis, Limnorchis, Blephariglottis, Gymnadeniopsis, Fimbriella и Piperia, были распределены между 17 группами по особенностям их географического распространения. Каждая такая группа объединяет виды со сходными типами ареалов, характеризуемые нами в терминах, принятых во флористическом районировании Земли А. Л. Тахтаджяна (Тахтаджян, 1978; Takhtajan, 1986), с учетом изменений, внесенных Л. В. Аверьяновым (Averyanov et al., 2003).

Мы выделяем следующие типы ареалов видов рода Platanthera и близких родов:

Типы ареалов

Количество видов

1. Восточноазиатский

9

2. Притихоокеанско-восточноазиатский

17

3. Восточногималайско-сикано-юннаньский

24

4. Сиканоюннаньско-тяньшаньский

1

5. Центральнокитайский

2

6. Индокитайский

2

7. Индокитайско-малезийский

13

8. Бореально-евразиатский

1

9. Европейско-средиземноморско-переднеазиатско-сибирский

1

10. Европейско-средиземноморско-переднеазиатский

1

11. Средиземноморский

2

12. Макаронезийский

1

13. Североамериканский

6

14. Атлантическо-североамериканский

19

15. Тихоокеанско-североамериканский

15

16. Берингийский

2

17. Гавайский

1

Анализ типов ареалов показал, что большая часть изучаемых растений, около 85%, произрастает в умеренной зоне Северного полушария, в Голарктическом флористическом царстве. Среди оставшихся 15% большинство являются растениями Палеотропического царства (в основном Индокитайская и Малезийская области, один вид в Гавайской области), и два вида встречаются в Карибской области Неотропического царства.

В Европе и в Азии встречаются только виды родов Platanthera, Tulotis и Limnorchis, в то время как в Северной Америке представлены все изучаемые роды.

Мы выделяем 2 основных района, где активно шли процессы видообразования в изучаемой группе – это восточная Азия (для видов родов Platanthera и Tulotis) и Северная Америка (для видов родов Limnorchis, Blephariglottis, Gymnadeniopsis, Fimbriella и Piperia). В восточной Азии могут быть выделены 2 современных очага видового разнообразия: притихоокеанско-восточноазиатский, и восточногималайско-сикано-юннаньский. В Северной Америке также выделяются 2 таких очага: притихоокеанский (преимущественно для видов родов Limnorchis и Piperia) и приатлантический (для видов родов Blephariglottis, Gymnadeniopsis и Fimbriella).

  1. О возможных местах происхождения и путях расселения видов рода Platanthera и близких родов

Триба Orchideae, к которой относятся изучаемые нами растения, характеризуется наличием большого числа субтропических и умеренных родов, среди которых такие широко известные роды, как Anacamptis, Dactylorhiza, Gymnadenia, Neotinea, Ophrys, Orchis, Serapias, а также все рассматриваемые нами растения. Мы полагаем, что основная родовая дифференциация в подтрибе Orchidinae шла вне тропической зоны. Поэтому, наиболее вероятно теплоумеренное, не тропическое происхождение изучаемой группы, что подтверждается и ее современным распространением. По-видимому, возникновение изучаемой группы и становление родов произошло в Северной Америке, так как здесь в настоящее время представлены все роды из семи имеющихся, а в Восточной Азии – только два, Platanthera и Tulotis. В пользу североамериканского происхождения говорит и тот факт, что по результатам молекулярно-филогенетического анализа (Hapeman, Inoue, 1997), «базальное» положение в преимущественно азиатском роде Platanthera (сестринское по отношению к остальным видам рода Platanthera) занимают североамериканские виды – P. hookeri, P. macrophylla и P. orbiculata. По времени момент возникновения изучаемой нами группы является событием, довольно отдаленным в геологической истории (возможно, первая половина или середина третичного периода), поскольку за прошедшее с тех пор время виды успели широко расселиться как в Евразиатской, так и в Североамериканской частях северного полушария. В то же время, изучаемые роды имеют не дизъюнктивные или малодизъюнктивные ареалы, что не позволяет отодвигать время возникновения группы на существенно более раннее время.

Таким образом, мы считаем, что в Северной Америке имеется первичный центр разнообразия группы, а в Восточной Азии наблюдаются современные вторичные центры разнообразия родов Platanthera и Tulotis. Роды Platanthera и Tulotis заселили Азию, по-видимому, во второй половине третичного периода, проникнув в нее из Северной Америки через Берингию. Это подтверждает восточноамериканско-восточноазиатская дизъюнкция в ареале рода Tulotis. Дизъюнкции такого типа восходят к третичному периоду (Тахтаджян, 1978) и свидетельствуют о миграции видов через Берингийский мост в то время, когда климатические условия на нем были ближе к субтропическим.

Наметим основные направления дальнейшей эволюции и пути расселения рассматриваемых родов. Наиболее интересна история расселения видов рода Platanthera. Как уже говорилось, первичные виды рода, проникнув в Азию, сформировали вторичные очаги разнообразия, из которых в современное время существуют два – притихоокеанско-восточноазиатский и восточногималайско-сикано-юннаньский. Из азиатских видов наиболее морфологически близкими к первичным видам рода являются, по-видимому, «двулистные любки» – P. bifolia, P. chlorantha, P. algeriensis, P. holmboei, P. densa, P. metabifolia и P. okuboi. Это подтверждается тем, что именно эти виды морфологически ближе к наиболее архаичным видам рода, сохранившимся, как уже говорилось, в Северной Америке. Кроме того, именно «двулистные любки» имеют наиболее широкое распространение в Евразии.

Из вторичного центра разнообразия рода в восточной Азии расселение видов рода Platanthera, сопровождавшееся видообразованием, происходило во всех доступных направлениях. Так, расселение видов группы «Lysiella» (3 вида) шло через горные системы центральной Азии на север, в бореальную зону. Об этом свидетельствуют современные ареалы видов этой группы: два вида, P. oligantha и P. obtusata, распространены в бореальной зоне Азии, Европы и Америки, а третий вид, P. minutiflora, распространен в южном Китае и горах Тянь-Шаня. Современный ареал P. minutiflora свидетельствует о вероятном происхождении группы «Lysiella» на территории Китая и показывает возможный путь миграции этих видов в бореальную зону. Расселение видов группы «P. mandarinorum» шло из восточноазиатского центра разнообразия рода также в основном на север, но главным образом вдоль тихоокеанского побережья. Ныне наибольшее число видов этой группы сосредоточено в Японии. На северо-восток виды этой группы не распространились далее Камчатки и западных Алеутских островов. Расселение же видов секции Mecosa шло, напротив, на юг. Эти виды заселили Индокитай и Малезийскую флористическую область до Новой Гвинеи. Виды же секции Stigmatosae фактически не распространились за пределы сиканоюннаньской и восточногималайской флористических провинций, где, по-видимому, и возникли.

«Двулистные любки», распростряняясь из Восточной Азии, заселили почти всю Европу, Средиземноморье и Кавказ. Возможно, что «двулистные любки» пришли в Европу с мезофильной широколиственной листопадной флорой в миоцене или плиоцене. В Средиземноморье, в силу наличия изолирующих факторов (засушливые территории, горные хребты, морские трансгрессии) от P. chlorantha произошло обособление дочерних, слабо отличающихся видов P. algeriensis (западное Средиземноморье) и P. holmboei (восточное Средиземноморье). На территории же Северной Америки в пределах рода Platanthera не шло активного видообразования. Современные ареалы американских видов рода Platanthera – P. macrophylla, P. orbiculata и P. hookeri – иллюстрируют сокращение ареала рода в ледниковые эпохи с сохранением видов в Аппалачских горах и в западных районах континента (не покрывавшихся ледниковыми щитами), и последующее небольшое расширение ареала в постледниковье.

История расселения и видообразования в роде Tulotis протекала, по-видимому, сходно с тем, как это происходило в роде Platanthera. Как и в роде Platanthera, миграция первичных видов рода Tulotis из Северной Америки в восточную Азию привела к становлению в восточной Азии вторичного центра разнообразия рода, давшего около 10 видов. В Северной же Америке род Tulotis теперь представлен всего одним видом.

Остальные роды – Limnorchis, Blephariglottis, Gymnadeniopsis, Fimbriella и Piperia – возникнув в Северной Америке, почти не распространились за ее пределы. Лишь только род Limnorchis заходит в прилегающие к Северной Америке районы Европы и Азии. В Европу проникают L. hyperborea (в Исландия) и L. longebracteata (на Азорских о-вах). В Азию трансгрессируют виды L. chorisiana и L. convallariifolia (оба вида в Азии произрастают только на Дальнем Востоке России и в Японии), а также L. dilatata (в Азии – только Командорские о-ва). В род Limnorchis мы переносим также вид Platanthera holochila, встречающийся на Гавайских островах.

  1. Об охране видов родов Platanthera, Tulotis и Limnorchis на территории России

Как известно, орхидные относятся к компоненту флоры, очень чувствительному к антропогенным изменениям природной среды. Сохранению видов орхидных в природных условиях мира в наше время уделяется большое внимание во многих странах.

Мы провели оценку произрастающих на территории России видов родов Platanthera, Tulotis и Limnorchis по классификации категорий редкости живых организмов, предложенной Международным Союзом Охраны Природы – IUCN (Roberts et al., 1995). Оказалось, что все виды рассматриваемой группы, произрастающие в России, попадают в категорию видов с низким риском вымирания («Lower risk», LR). Это означает, что в настоящее время на территории России они не находятся под непосредственной угрозой вымирания. Ни один вид этой группы не внесен и в «Красную Книгу Российской Федерации» (1988), как и в «Приказ…» от 25 октября 2005 г. №289, содержащий дополнения и изменения к списку видов, внесенных в «Красную Книгу Российской Федерации».

Однако, это не означает отсутствия необходимости в охране тех или иных видов в конкретных регионах России. Во многих областях нашей страны


рассматриваемые виды очень редки, что обычно связано с редкостью вида на границе его ареала. В таких случаях, даже небольшое негативное антропогенное воздействие может привести к полному исчезновению вида из флоры конкретного региона. Поэтому, виды исследуемой нами группы неоднократно и вполне обоснованно вносились в различные региональные «Красные Книги» и различные списки охраняемых растений. По данным «Красного списка…», изучаемые нами виды в 90 случаях внесены в Красные книги регионов или в нормативно-правовые акты, регулирующие в регионах охрану дикорастущих растений. При этом, нами было выяснено, что некоторые виды по ошибке предлагаются к охране на территориях тех регионов, во флоре которых они отсутствуют. Это виды P. metabifolia и P. ophrydioides, предлагаемые к охране в Еврейской АО и в Хабаровском крае, и вид P. chlorantha, предлагаемый к охране в респ. Карелия и в Еврейской АО. Эти виды следует исключить из соответствующих нормативно-правовых актов.

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»