WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |

стеблекорневую часть (менее 1 см дл.), и у различных видов могут сильно различаться по степени утолщенности. Тубероид может быть слабоутолщенным (Platanthera oligantha, P. bakeriana, P. juncea и др.), веретеновидно утолщенным (Limnorchis spp., Blephariglottis spp., Platanthera angustata, P. mandarinorum и др.), яйцевидным (P. bifolia, P. chlorantha и др.) и даже почти округлым (Piperia spp.). Но у видов родов Tulotis, Gymnadeniopsis и отдельных видов рода Platanthera тубероид имеет совершенно особое строение, за которое получил название столонообразного тубероида (рис. 1, б). Столонообразный тубероид характеризуется очень длинной стеблекорневой частью, отдаляющей почку возобновления от материнского ортотропного побега на 1-9 см. Виды с таким тубероидом могут активно распространяться вегетативно, и часто образуют клоны.

Ортотропный побег изучаемых растений может иметь высоту от 2 до 165 см. Он несет 1-5, иногда до 8 (у видов рода Limnorchis) нормально развитых листьев. Листья различных видов рода Platanthera и близких родов пликатные, лишены опушения или папилл, но при этом значительно различаются по количеству, расположению на стебле, форме и размеру. Все эти признаки имеют важное таксономическое значение, особенно для внутриродовой классификации. Форма листовой пластинки варьирует в пределах изучаемой группы от линейной до округлой. Нижние листья часто бывают сужены в черешок. Расположение листьев на стебле всегда очередное, но у некоторых видов, имеющих 2 нормально развитых листа, листья бывают супротивно сближены (Platanthera bifolia, P. orbiculata, Limnorchis chorisiana, Piperia spp. и др.). Верхние листья обычно постепенно «переходят» в прицветники. Ширина листьев изучаемых растений находится в пределах от (0,4)0,7 до 22 см, длина – от (1)1,8 до 32 см.

Соцветие – терминальный колос, насчитывающий в своем составе от (1)3 до 100 и даже более цветков. Цветок у представителей изучаемой группы располагается в пазухе прицветного листа, сидячий, 0,5-1,5 см в диаметре. Листочков околоцветника 6 (рис. 1, в), они расположены в двух кругах, белые, зеленовато-белые или зеленые, редко розовые (Fimbriella) или оранжевые (некоторые виды родов Blephariglottis и Gymnadeniopsis), обычно цельнокрайние, но у некоторых видов по краям имеются папиллы или волоски. Срединный чашелистик у большинства видов изучаемой группы тесно сближен с боковыми лепестками, образуя так называемый шлем (отсутствующий у некоторых видов родов Platanthera и Piperia). Медианный листочек внутреннего круга значительно отличается от остальных и носит название губы. В основании губа образует шпорец. Такие черты строения губы, как ее форма, наличие утолщений, длина шпорца имеют важное систематическое значение. У большинства видов губа цельная, имеет форму от узколанцетной до ромбической (рис. 1, г-д), но у видов рода Fimbriella она глубокотрехрассеченная (рис. 1, е). Для видов рода Tulotis характерна губа с небольшими латеральными зубцами при основании (рис. 1, ж). У многих видов родов Blephariglottis и Fimbriella край губы рассечен на нитевидные доли (рис. 1, з).

В середине цветка располагается колонка (гиностемий) – особый орган, характерный для орхидных, формирующийся при срастании столбика рыльца и тычинок (рис. 1, и-м). Спереди на колонке расположены рыльцевая поверхность и две теки пыльника.

У всех изученных видов сохраняется всего одна тычинка. По происхождению она является медианной тычинкой наружного круга. Ее тычиночная нить включается в ткань колонки и становится неразличимой, а пыльник занимает верхушечное положение на колонке. Тетрады пыльцы у изучаемых видов собраны в виде массул (полиад) (рис. 1, п), образующих б. м. плотную структуру, называемую поллинием. Поллиний прикреплен к ножке поллиния (каудикуле), которая, в свою очередь, прикрепляется к прилипальцу. Вся структура, состоящая из поллиния, ножки поллиния и прилипальца, носит название поллинария (рис. 1, н-о). Прилипальце прилипает к голове или другим частям насекомого-опылителя во время посещения им цветка в поисках нектара. Улетая, опылитель уносит с собой из цветка весь поллинарий. Через некоторое время ножка прикрепленного к опылителю поллинария подсыхает и немного изгибается так, что при посещении других цветков поллиний касается рыльца цветка, осуществляя опыление.

Рыльце имеет три доли, соответствующие трем плодолистикам ценокарпного гинецея, образующего завязь. При этом, крупная средняя доля рыльца отчетливо отличается от двух более мелких боковых долей. Часть средней доли рыльца становится стерильной и видоизменяется в структуру, получившую название клювика. В нашем случае клювик окружает среднюю долю рыльца сверху и с боков, причем боковые доли клювика существенно видоизменены. В нижней части они значительно расширяются, и в этом месте часть ткани клювика образует железистую клейкую площадку, способную отделяться в виде прилипальца. Прилипальце расположено близ основания пыльника, и механически связано с верхушкой ножки поллиния.

В изучаемой группе строение колонки характеризуется довольно большим разнообразием, и имеет очень важное таксономическое значение. К признакам «родового уровня значимости» мы относим степень слияния долей рыльца, форму рыльцевой поверхности, форму боковых долей клювика, строение поллиния и форму прилипальца. При определении видов более важны особенности взаимного расположения тек пыльника и ширина связника, длина ножки поллиния и степень завернутости боковых стенок колонки вовнутрь.

Пыльцевые зерна рассматриваемых растений лишены эндэкзины, интектатные, безапертурные (Pridgeon et al., 1999). Нами было проведено исследование поверхности пыльцевых зерен 8 видов изучаемой группы под сканирующим электронным микроскопом. Оказалось, что структура поверхности экзины в первом приближении отражает родство таксонов и может быть таксономически значимым признаком на уровне родов и видов. В широко известном и крупнейшем на настоящий момент исследовании пыльцы орхидных, осуществленном Schill и Pfeiffer (1977), была разработана классификация вариантов скульптур поверхности экзины. По нашим данным, для рода Tulotis характерна, согласно терминологии Schill и Pfeiffer, «крючковатая» скульптура поверхности экзины (рис. 1, р), для рода Platanthera – «гладкая» или «гладко-бугорчатая», а в роде Limnorchis поверхность пыльцевых зерен может быть различного типа.

Завязь у всех видов, за исключением некоторых видов рода Gymnadeniopsis, скручена на 180° вокруг своей оси, так, что губа располагается внизу цветка. Плод – сухая коробочка, вскрывающаяся при созревании шестью щелями.

Семена всех видов рассматриваемой группы очень мелкие, 200-700 мкм длины (рис. 1, с). Семя имеет однослойную семенную кожуру из мертвых клеток, которая окружает недифференцированный зародыш. Эндосперм отсутствует. Нами было проведено исследование скульптуры семенной кожуры 8 видов изучаемой группы под сканирующим электронным микроскопом. Было показано, что у одних видов (Platanthera bifolia, P. oligantha, P. tipuloides, Limnorchis convallariifolia, Tulotis hologlottis) поверхность клеток гладкая, а у других (Platanthera sachalinensis, Limnorchis chorisiana, Tulotis fuscescens) покрыта гребнями (рис. 1, т). Можно видеть, что данный признак, по-видимому, не имеет таксономического значения в изучаемой группе для высших систематических категорий, таких как род, хотя не исключается его использование на уровне видов. Это хорошо согласуется со сведениями из литературных источников (Pridgeon et al., 1999).

Для всех родов рассматриваемой группы наиболее характерно диплоидное число хромосом 2n=42. Предполагается (Bateman et al., 2003), что это значение является плезиоморфным для подтрибы Orchidinae. Полиплоидные виды встречаются в роде Limnorchis и у видов рода Platanthera из ближайшего родства вида P. oligantha. Встречаются триплоиды (Platanthera obtusata, Limnorchis dilatata, L. purpurascens), тетраплоиды (Platanthera minutiflora, Limnorchis hyperborea, L. huronensis) и гексаплоиды (P. oligantha). Для отдельных видов исследуемой группы сообщалось о случаях анеуплоидных изменений кариотипа (2n=16, 40, 32, 80) (Хромосомные числа…, 1969; Числа хромосом…, 1993; Index..., 2006).

  1. Гибридизация

В изучаемой нами группе широко распространена внутриродовая гибридизация, особенно между близкородственными видами (рис. 2). Всего нам известно 23 межвидовых гибрида. Известен также один межродовой гибрид между

рассматриваемыми родами. Это Blepharopsis vossii, образованный при гибридизации Gymnadeniopsis clavellata и Blephariglottis albiflora (Case, 1983). Известны также гибриды Platanthera bifolia и P. chlorantha с некоторыми видами родов Anacamptis, Coeloglossum, Dactylorhiza, Gymnadenia и Orchis.

  1. Систематическое положение рода Platanthera и близких родов в семействе Orchidaceae

Во всех современных работах род Platanthera относят к трибе Orchideae подсемейства Orchidoideae (Dressler et Dodson, 1960; Dressler, 1993; Burns-Balogh, Funk, 1986; Szlachetko, Rutkowski, 2000; Pridgeon et al., 2001 и др.), что определяется довольно близким родством Platanthera и типового рода семейства, Orchis. Вопрос об отнесении рода Platanthera к какой-либо из подтриб решается различными авторами по-разному. Наиболее часто в последнее время принимается формальное разделение трибы Orchideae на две примерно равные по объему подтрибы, Orchidinae и Habenariinae (Dressler, 1993; Pridgeon et al., 2001). Род Platanthera вместе со всеми близкими родами эти авторы относят к подтрибе Orchidinae. Основное различие между подтрибами Orchidinae и Habenariinae состоит в том, что в трибе Habenariinae происходит одновременное удлинение и вынесение вперед оснований тек пыльника с прилипальцами и боковых долей рыльца, чего нет у представителей Orchidinae (Dressler, 1993; Pridgeon et al., 2001). Другие авторы относят изучаемые растения в подтрибу Gymnadeniinae (Аверьянов, 1994), или делят между подтрибами Platantherinae и Herminiinae (Szlachetko, Rutkowski, 2000).

Молекулярно-филогенетические исследования подтверждают отнесение изучаемых растений к подтрибе Orchidinae трибы Orchideae. Подтверждается также монофилетичность изучаемой нами группы в целом (Hapeman, Inoue, 1997). Род Neolindleya, возможно, является сестринским к изучаемой группе (Bateman et al., 2003).

  1. Таксономический статус групп видов, родственных Platanthera

Имеется около десяти близкородственных родов, часто объединяемых с родом Platanthera. По вопросу об их самостоятельности до сих пор нет единого мнения. Такими родами являются, в первую очередь, Mecosa, Tulotis (=Perularia), Blephariglottis, Limnorchis, Lysiella, Gymnadeniopsis, Piperia, Pseudodiphryllum и Fimbriella. Из них лишь четыре представлены в России (Limnorchis, Lysiella, Pseudodiphryllum и Tulotis). Одни авторы объединяют все перечисленные роды в составе рода Platanthera s. l. (Inoue, 1983a; Hapeman, Inoue, 1997; Pridgeon et al., 2001; Sheviak, 2003; Bateman et al., 2003), другие признают самостоятельность тех или иных родов (Ohwi, 1965; Lang, 1999; Su, 2000; Dressler, 1993; Butzin, 1981; Szlachetko, Rutkowski, 2000). Отечественные авторы в целом склонны признавать более мелкие роды (Невский, 1935; Попов, 1957; Пешкова, 1979; Ворошилов, 1982; Иванова, 1987; Вышин, 1996; Якубов, Чернягина, 2004).

На основании наших исследований, мы склоняемся к признанию самостоятельности родов Platanthera s.str. (67 видов), Tulotis (11 видов), Limnorchis (17 видов), Blephariglottis (5 видов), Gymnadeniopsis (4 вида), Fimbriella (6 видов) и Piperia (7 видов). Несмотря на то, что они являются близкородственными, между ними имеются различия родового уровня в морфологии корневой системы и колонки цветка (Butzin, 1981; Szlachetko, Rutkowski, 2000; Ефимов, 2007а). Молекулярно-филогенетическими методами была показана монофилетичность клад, соответствующих этим родам (Hapeman, Inoue, 1997).

Роды Lysiella и Mecosa, по нашему мнению, требуют объединения с родом Platanthera s. str. Род Lysiella почти единогласно считался самостоятельным в отечественной литературе с момента публикации во «Флоре СССР» (Невский, 1935). Однако, по всем существенным признакам строения колонки и корневой системы этот род должен быть отнесен в Platanthera s. str. Отличительные признаки этого рода – миниатюрный облик, едва утолщенный тубероид, очень короткий шпорец – являются, возможно, адаптацией к суровым условиям высоких широт и высокогорий, и к переходу от опыления крупными ночными бабочками к опылению мелкими мотыльками и комарами-кулицидами.

Монотипный род Pseudodiphryllum мы, вслед за одной малоизвестной работой Д. Андерсона (Anderson, 1945), объединяем с родом Limnorchis. Род Pseudodiphryllum характеризуется рядом своеобразных признаков, таких как почти округлая губа, крупное щитовидное рыльце, короткий шпорец, маленький поллиний с очень короткой ножкой. Такое сочетание признаков определяется, по-видимому, приспособлением к опылению мелкими жуками, что уникально среди видов изучаемой группы (Inoue, 1981). С точки же зрения географического распространения, экологии и прочих морфологических признаков (веретеновидно утолщенный тубероид, округлое прилипальце) этот вид логично отнести к роду Limnorchis.

  1. Система рода Platanthera

Было предложено 4 системы рода Platanthera. Первые 3 (Lindley, 1835; Reichenbach, 1851; Kraenzlin, 1901) к настоящему времени значительно устарели, поскольку характеризуются отнесением к роду Platanthera видов из неродственных родов, имеющих лишь габитуальное сходство с Platanthera, таких как Habenaria, Peristylus, Pecteilis, Coeloglossum, Steveniella и Gennaria.

Главной особенностью четвертой системы рода Platanthera (Luer, 1975) является рассмотрение близкородственных к Platanthera родов (Tulotis, Blephariglottis, Limnorchis, Gymnadeniopsis) в качестве секций рода Platanthera. Среди сторонников широкого понимания рода Platanthera отметим монографа рода К. Ино, который подразделил род Platanthera на группы и подгруппы, не обнародовав их в каком-либо определенном ранге.

Предлагаемая нами система рода Platanthera включает три секции – sect. Platanthera, sect. Stigmatosae и sect. Mecosa. На территории России встречаются только виды типовой секции. Различия между секциями показаны в ключе:

1 Боковые доли рыльца вытянуты вперед, выступают из колонки. Чашелистики по краям покрыты папиллами - - - - - - - - - - - - - - 3. sect. Stigmatosae.

– Боковые доли рыльца плоские, не выступают из колонки. Чашелистики по краям без папилл, в редких случаях (у P. bhutanica) с волосками по краю - - - - - - 2.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»