WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |

На правах рукописи

ЕФИМОВ

ПЕТР ГЕННАДЬЕВИЧ

РОД PLATANTHERA Rich. (ORCHIDACEAE Juss.) И БЛИЗКИЕ РОДЫ

ВО ФЛОРЕ РОССИИ

03.00.05. – «Ботаника»

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

2007

Работа выполнена в Отделе Гербарий высших растений Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Научный руководитель:

доктор биологических наук

Аверьянов Леонид Владимирович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

Шамров Иван Иванович,

кандидат биологических наук

Смекалова Тамара Николаевна

Ведущая организация – Санкт-Петербургский государственный университет.

Защита состоится 10 октября 2007 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К 002.211.01 при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2. Факс: (812) 234-45-12.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан « 17 » августа 2007 г.

  1. Введение
    1. Актуальность темы

Род Platanthera Rich. s. l. – одна из групп орхидных, нуждающаяся в настоящее время в полной таксономической ревизии. Это определяется несколькими причинами. Одной из них является то, что до сих пор не сложилось единого научно обоснованного взгляда в вопросе разделения рода Platanthera на мелкие роды, описанные как Tulotis Raf., Limnorchis Rydb., Pseudodiphryllum Nevski, Lysiella Rydb. и другие. Критическая обработка рода Platanthera в мировом масштабе не проводилась с 1901 года (Kraenzlin, 1901). Основополагающим этапом в изучении этой группы в России явилась таксономическая обработка С. А. Невского во «Флоре СССР» (1935). К настоящему времени обе работы устарели и требуют существенных изменений и дополнений, поскольку за прошедший период накопилось много новых, и зачастую противоречивых сведений по таксономии, географическому распространению видов, а также описано множество новых таксонов с сопредельных территорий. Обработка во «Флоре СССР» устарела также в номенклатурном отношении, придя в несоответствие с правилами последнего «Международного Кодекса ботанической номенклатуры» (McNeill et al., 2006). Последующие обработки этой группы, сделанные для таких изданий, как «Флора Сибири» (Иванова, 1987), «Флора Сосудистых растений Дальнего Востока» (Вышин, 1996), «Flora Reipublicae Popularis Sinicae» (Lang, 1999) и «Flora of North America North of Mexico» (Sheviak, 2003) существенно отличаются друг от друга и от «Флоры СССР» объемом принятых в них таксонов. В них имеются существенные несоответствия в указании географического распространения и взглядах на родство таксонов внутри рассматриваемой группы. Это все определяет необходимость современной критической таксономической ревизии рода Platanthera и близких родов.

    1. Цели и задачи исследования

Целью исследования является проведение критической таксономической ревизии родов Platanthera, Tulotis и Limnorchis на территории России.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

  • Определить таксономический состав рассматриваемой группы на территории России путем критического изучения гербарного материала крупнейших гербарных хранилищ нашей страны;
  • Обосновать решение о разделении рода Platanthera на самостоятельные роды, из которых для территории России приводились Tulotis, Limnorchis, Lysiella и Pseudodiphryllum;
  • Изучить номенклатуру всех таксонов, описанных с территории России, при необходимости провести их типификацию и выбрать приоритетные названия;
  • Изучить диагностические признаки всех таксонов, составить ключ для их определения во флоре России, проиллюстрировав диагностические признаки всех видов оригинальными рисунками;
  • Предложить оригинальную систему рода Platanthera;
  • Уточнить распространение всех изученных таксонов на территории России и составить точеченые карты российского фрагмента ареала для каждого вида;
  • Провести географический анализ рода Platanthera и близких родов в мировом масштабе. Высказать гипотезы о возможных местах происхождения и путях расселения видов рода Platanthera и близких родов;
  • Определить категорию охраны рассматриваемых видов по классификации, предложенной Международным Союзом Охраны Природы (IUCN). Оценить степень представленности редких видов изучаемой группы в списках охраняемых растений различных регионов России.
    1. Научная новизна работы

Уточнен видовой состав родов Platanthera (9 видов), Tulotis (3 вида) и Limnorchis (3 вида) во флоре России. Подтверждена целесообразность деления рода Platanthera на более мелкие роды, из которых в России представлены Platanthera s. str., Tulotis и Limnorchis. Изучена номенклатура всех таксонов, описанных с территории России, осуществлена типификация (выбрано 13 лекто- и неотипов), выбраны приоритетные названия. Уточнены диагностические признаки видов, выделены подвиды и разновидности наиболее полиморфных видов группы, составлены определительные ключи. Выявление значимых диагностических признаков видов Platanthera metabifolia и P. densa позволило впервые точно проследить их ареалы, которые на небольшой площади перекрываются и откуда впервые для науки описан их гибрид P. mixta. Впервые выполнены аналитические морфологические рисунки и точечные карты распространения большинства видов группы в России. Распространение многих видов существенно уточнилось. Многие виды исключены из флоры регионов, для которых они приводились ранее. Определен объем рода Platanthera и близкородственных родов, выявлены первичные и вторичные центры разнообразия. Определена категория охраны рассматриваемых видов на территории России по классификации, предложенной Международным Союзом Охраны Природы (IUCN). Оценена степень представленности видов изучаемой группы в списках охраняемых видов растений различных регионов России.

    1. Материалы и методика

Исследование проводилось с использованием морфолого-географического метода. Были изучены крупнейшие гербарные коллекции России, хранящиеся в Санкт-Петербурге (LE, LECB), Москве (MW, MHA), Новосибирске (NS, NSK), Томске (TK), Хабаровске (ИВЭП, ДАЛЬНИЛХ) и Владивостоке (VLA, ТИБОХ). Собственные сборы и наблюдения проводились в полевые сезоны 2005-2007 гг. в Европейской части России (Ленинградская, Псковская, Новгородская области) и на Дальнем Востоке (Камчатская и Сахалинская области и Приморский край). Исследование микроморфологии семян и поллиниев проводилось на сканирующем электронном микроскопе JEOL JSM 35C. Изучена и использована в работе имеющаяся литература по рассматриваемым вопросам.

    1. Теоретическая и практическая значимость работы

Результаты работы могут быть использованы при составлении различных региональных определителей или флористических сводок, в том числе в планируемой «Флоре России». Приводимые в работе сведения могут быть использованы при разработке учебных пособий и методических изданий для преподавательской работы по общей ботанике. Результаты работы имеют первостепенное значение в деле охраны редких видов растений флоры России. Точечные карты ареалов позволят существенно уточнить статус охраны рассматриваемых видов в тех или иных регионах России и в целом по стране.

    1. Апробация работы

Материалы диссертации были доложены в устной форме на I (IX) Международной Конференции Молодых Ботаников в Санкт-Петербурге в мае 2006 г., представлены на конференции «Теоретические и прикладные исследования в ботанике» в Белгороде в 2005 г., на конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея в Москве в 2007 г., а также обсуждались на научных семинарах Ботанического Института им. В. Л. Комарова РАН.

    1. Структура и объем работы

Диссертация состоит из 14 глав, включая «результаты и выводы» и «список цитированной литературы», а также 3 приложений. Текст изложен на 234 страницах, включает 9 таблиц и 52 рисунка. Список литературы содержит 214 работ, из них 47 на русском и 167 на иностранном языках.

  1. Краткая история изучения рода Platanthera и близких родов

Род Platanthera был описан французским ботаником Луи Клодом Мари Ришаром (Louis Claude Marie Richard) в 1817 году (Richard, 1817). Ришар отнес к роду Platanthera только один вид, P. bifolia, выделив его из сборного рода Orchis.

После описания рода Platanthera новое родовое название далеко не сразу стало широко принятым в ботанической литературе. Фактически, род Platanthera получает признание лишь после работ Райхенбаха-старшего (Mssler, 1829; Reichenbach, 1831) и известнейшего орхидолога Джона Линдли (Lindley, 1835).

Окончательное признание в мировой литературе род Platanthera получает лишь в начале XX века, когда род Platanthera окончательно отделяют от габитуально сходного с ним рода Habenaria. Многие виды Platanthera и близких родов были изначально описаны в составе рода Habenaria.

В это время намечается тенденция дробления рода Platanthera и описания близкородственных родов, таких как Limnorchis, Lysiella, Piperia и Gymnadeniopsis (Rydberg, 1900; 1901). Отметим, что «сегрегатные» роды Tulotis и Blephariglottis еще много ранее уже были описаны К. Рафинеском (Rafinesque, 1833; 1837). Однако, вопрос об обоснованном разделении рода Platanthera на мелкие роды оставался нерешенным до последнего времени.

Крупнейшим этапом в изучении рода на территории нашей страны послужил выход обработки рода Platanthera во «Флоре СССР» (Невский, 1935). В этой работе описывается новый род Pseudodiphryllum, близкородственный Platanthera.

В наше время виды рода Platanthera и близких родов стали модельными объектами для изучения некоторых микроэволюционных процессов, в первую очередь приспособления растений к различным способам опыления и различным видам опылителей (Stoutamire, 1974; Nilsson, 1983; 1985; Sheviak, Bowles, 1986; Reddoch, Reddoch, 1993; Maad, Nilsson, 1994; Claessens, Kleynen, 2006).

В конце XX века восточноазиатские виды рода Platanthera активно изучал японский ботаник К. Ино (K. Inoue). Хотя работы К. Ино не охватывают род Platanthera во всем его объеме, этот исследователь может быть по праву назван современным монографом этого рода. Ему принадлежат первые детальные исследования строения колонки многих видов (Inoue, 1979a; 1979b; 1981; 1988), а также исследования их биологии опыления (Inoue, 1981; 1985; 1986a; 1986b). Им были написаны обзоры рода для Японии (Inoue, 1982; 1983a) и Тайваня (Inoue, Lin, 1980).

Очень существенными в изучении рода Platanthera и близких родов являются обработки изучаемой группы в различных «Флорах…». Помимо «Флоры СССР», наиболее важными для нас оказались обработки, сделанные для территории Сибири (Иванова, 1987), Дальнего Востока (Вышин, 1996), Китая (Lang, 1999) и Северной Америки (Sheviak, 2003).

Сейчас род Platanthera лежит в области интереса таких американских ботаников, как Р. Лаури (R. Lauri), Ч. Шевиак (C. J. Sheviak), П. Катлинг (P. M. Catling) и Д. Хепман (J. Hapeman). Д. Хепман в соавторстве с К. Ино опубликовал первое и единственное на настоящий момент молекулярно-филогенетическое исследование рода Platanthera s. l. (Hapeman, Inoue, 1997).

Род Platanthera продолжает пополняться новыми видами до настоящего времени. Совсем недавно было опубликовано описание нового вида P. tescamnis из Северной Америки (Sheviak, Jennings, 2006), описан новый вид P. epiphytica из Вьетнама (Averyanov, Efimov, 2007).

Однако, несмотря на определенные достижения в изучении рода Platanthera и близких родов, эта группа все еще остается одной из малоизученных. В мировой флоре она насчитывает около 120 видов, по которым фактически нет обобщающих работ, кроме обработок рода в системах, предложенных для всего семейства, новейшей из которых остается работа Ф. Крэнцлина (Kraenzlin, 1901).

  1. Морфология представителей рода Platanthera и близких родов

Все виды рода Platanthera и близких родов характеризуются симподиально ветвящейся системой побегов, представленной надземным ортотропным побегом и подземным, более или менее утолщенным стеблекорневым тубероидом (рис. 1, а). Из верхушечной почки тубероида развивается надземный ортотропный побег, который несет более или менее видоизмененные очередные листья и терминальное соцветие. Почка, находящаяся под землей в пазухе чешуевидных листьев, образует дочерний тубероид (иногда образуется 2-3 дочерних тубероида), а в междоузлиях между этими чешуевидными листьями закладываются придаточные корни. Как и другие орхидные, виды рода Platanthera и близких родов облигатно микотрофны.

У некоторых тропических видов рода Platanthera (P. epiphytica, P. angustata, P. papuana, P. arfakensis) надземная часть представлена двумя ортотропными побегами, находящимися на разных стадиях своего развития. На первый год побег образует розетку из 1-2(4) прикорневых листьев, а на следующий год он переходит в генеративную стадию. К этому времени уже сформирован молодой вегетативный побег.

Стеблекорневой тубероид (в дальнейшем именуемый сокращенно «тубероид») состоит из корневой и стеблекорневой частей, между которыми находится верхушечная почка, образующая ортотропный побег. Строение тубероида имеет важное таксономическое значение на уровне родов и видов. Большое значение имеет длина стеблекорневой части тубероида, форма тубероида и другие признаки. Тубероиды большинства видов имеют короткую

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»