WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 16 |

Помнению многих экологов видовоеразнообразие намного сильнее связано сразнообразием сообществ иархитектурной сложностьюместообитаний, т.е. ландшафтнойструктурой. Чем разнообразнееландшафт, тем выше экологический объемместообитаний. Многообразиеместообитаний по образному выражениюБ.М.Миркина (1981,1986), является следствием"увеличения гиперпространства нишсообщества" (1986, с.55). Последнее означаетобеспечение полноты популяционногоспектра видов, включая и временной факторсвязанный с микроэволюционными процессамив сообществах (формирование видов).Выявление разнообразия сообществ какследствия реакций биоты на воздействияразличных факторов среды и составляет цельизмерения В-разнообразия. В данном случаеценоз или сообщество организмовявляется конкретным выражениемВ-разнообразия, так-же как особь - приопределении L-разнообразия.Разнообразие сообществ выражается числомтаксонов или типов сообществ(ассоциаций, формаций, классов и т.д.).

Особый интерес вызывает следующийуровень БР (G-разнообразие) биоты,разнообразие наименьшейбиохорологической единицы - ландшафта.Данный уровень понимания БР до сих поростается достаточно неразработанным. Вчастности В.И.Василевич (1992) считаетцелесообразным рассматривать В и G -разнообразия как один тип БР. По мнениюавтора, смена сообществ по каким-либоградиентам (например, по ряду увлажнения)означает экологический диапазонизменений все того-жеВ-разнообразия, комбинации сообществ вграницах ландшафтов. Подобныетерриториальные системысинтаксонов называютсяценохорами (Сочава,1972) или сигматаксонами(в подходах флористическойклассификации растительности). СамР.Уиттекер (1972) G-разнообразие рассматривалкак общее разнообразие группы участков Lи В-разнообразий, но при этом не далчетких критериев: "что нужно считатьбазовой счетной единицей данногоразнообразия". Однако, Р.Уиттекер выделялособую категорию разнообразия (Y-эпсилон),как региональную. Сюда включалисьразнообразие группы территорий соднотипной генетической "конструкцией"ландшафтов. По сути это было разнообразиекрупных биогеографических единиц(районов, провинций, областей).

После краткого рассмотрения общихтеоретических позиций концепциибиоразнообразия, рассмотримсхематическое представлениеметодологии анализабиоразнообразия растительного мира(рис. 2). Уровень L-разнообразияпоказывает таксономическоеразнообразие видов, которыеотражены в региональныхфлористических сводках,определителях растений. Данныйуровень включает веськомплекс исследований видоврастений (на модели отдельных особей)от познания структуры их геномовдо выявления признаковизменчивости анатомо-морфологическойпоказателей в границахестественных популяций, гдескладываются локусымикроэволюционных процессов. Врезультате сложнейших внутри- имежвидовых взаимоотношений впопуляциях, связанных сявлениями гибридизации, полиплоидиии мутации, на фонекомплексного воздействияокружающей средыреализовывается феноменвидообразования. Изучение этихявлений на видовом уровнесоставляет раскрытиеL-разнообразия растительности.

B-разнообразие – разнообразие растительныхсообществ или фитоценозов. Познаниеданного уровня начинается сустановления группировок изсочетаний особей видоврастений и систем ихпопуляций в границаходнородного контура земнойповерхности минимальнойразмерности. В развитыхгруппировках или фитоценозахвзаимовлияния между видамидостаточно тесные сформированием сложных наслоенийфитогенных полей. Уровеньизученности на данном уровнеозначает не только вдостаточной полноте выявленияфитоценотического разнообразиярастительного покроваопределенных территорий, но ив подробном исследованиимеханизмов структурирования ифункционированиявнутриценотической организациисообществ. Это исследованияпарцеллярной и синузиальнойконструкции сообществ, явлениймозаичности и ярусности вструктуре сообществ, чтокрайне важно для определениямеханизмов их устойчивости.Пространственная разнообразие ивременная динамика сообществ,выраженная в фенологическихспектрах, сукцесссионных схемахи картографических моделяхрастительного покрова, а такжетипологическое разнообразиефитоценозов, представленная ввиде иерархических схемклассификации синтаксоновсоставляет содержание раскрытиеB-разнообразия растительности.

Ландшафтное разнообразиерастительности, котороетрактуется как G-разнообразие,остается еще малоразработанной.Пока не выработан единыйподход в раскрытии данногоуровня. В нашей трактовке этоландшафтно-геоботанические исследования,ориентированые на выявление ценотическогоразнообразия сообществ ивнутриландшафтных структурныхкатегорий в единстве сфизико-географическими условиями -почвенными, геоморфологическими,климатическими, литологическими и т.д.Важнейшим является анализпространственной струк­турытерриториальных единиц растительности(ландшафтных комбинаций) с цельюпознания механизмов структурирования иинтегрирования сообществ и комбинацийв единую "ткань" растительногопокрова. Непременным условиемработ является заложение эталонныхполигонов с постановкой на них детальногокрупномасштабного картографированиярастительности. Дальнейшая типизация(классификация) выделенных однородных(сообществ) и неоднородных (комбинаций)единиц растительности полигонов даетсистемное представление о стру­ктуре растительногопокрова регионов.

В целом, из трех базовых уровнейбиоразнообразия (L,B,G) ключевымпредставляется ландшафтная, котораявключает в себя элементы первых двух -конкретные особи видов растений ифитоценозы. Действительно, вид можносохранить лишь сохранив сообщества, вкотором он отмечается, а разнообразиеценозов является следствием разнообразияместообитаний, морфогенетическихповерхностей рельефа. Отсюда каждаяприродная комбинация обеспечивает нетолько разнообразие ценозов, но и системыпопуляции видов растений, как структурныхчастей сообществ. В этом заключаетсясистемообразующая роль комбинацийландшафтного уровня и поэтому, значимостьисследований типов структур РП будетвызывать все больший интерес (Намзалов,Дубровский, 2006).

Внастоящей работе всоответствии с изложеннойвыше концепциейбиоразнообразия раскрытавидовая (L) и ценотическая(B) организация растительностистепей Тувы, включая ихпастбищно- и залежнотрансформированныеварианты.

ГЛАВА IV. Степи Тувы,анализ структуры флоры степей и залежныхземель

Степив Туве являются широко распространеннымтипом растительности и занимают 2811 тыс. га.(Ершова, Намзалов, 1985). Как все островныестепи Южной Сибири, ониприурочены к межгорным понижениям иокаймляющими их со всехсторон предгорьями хребтов и нагорий. ВТуве они cлагают основуландшафтов Тувинской (Хемчикская иУлуг-Хемская) и Убсунурской котловин, рядапериферийных небольших межгорных впадин (Эдыгейская,Карахольская, Турано-Уюкская) ивстречаются по южнымсклонам в лесном поясе всех горныхсистем.

Основные степныерегионы:

  1. Тувинскаякотловина (Хемчикская, Улуг-Хемская иТурано-Уюкскаявпадины).
  2. Убсунурский(северная окраина Убсунурской котловины июжный макросклон Западногои Восточного Танну-Ола).
  3. Монгун-Тайгинский(горный массив Монгун-Тайга июжный макросклон хребтаЦаган-Шибэту).

Флорастепей Тувы включает 785 видов, принадлежащих к272 родам и 54семействам. Список флоры составленна основании гербарныхсборов автора, а такжеанализа публикацийК.А.Соболевской (1953),И.М.Красноборова ссоавторами (1973, 1975, 1980), А.В.Положий (1974, 1980), А.С.Ревушкина (1981), К.В.Кыргыс (2006),А.М.Самдан (2007) идругих. Флора степей Ту­вы достаточнобогата, что особенно наглядно видно, еслисопоставить ее с флорамиостровных степей Алтая, Хакасии,Забайкалья. Согласно даннымсистематического анализа флоры, к наиболеемногородовым семействамотносятся: Asteraceae (31 род), Роасеае (25),Fabaceae (14),Rosaceae (10),Chenopodiaceae (13),Brassicaceae (23). По видовому составу всепредставленные семейства можно раз­делить на триосновные группы:

  1. В группу ведущихсемейств, включающих от 20 видов и более,входят 13 семейств, ихудельный вес в сложении флоры высокий— 83,7%(655 видов). Сюда входят следующиесемейства: Asteraceae(120), Роасеае (89),Fabaceae (79), Rosaceae (42),Chenopodiaceae (37), Liliaceae (30) (табл.2).
  2. Группа семейств,включающая от 4 до 19 видов, состоит из 13семейств, в составе которых 80 видов (10,2% отфлоры степей): Primulaceae (10), Umbelliferae (10), Polygonaceae (13), Caryophyllaceae (11), Gentianaceae (9), Campanulaceae (12) и др. Виды, объеди­ненные в этисемейства, образуют группу разнотравья,ценотическая роль которой внастоящих крупнозлаковых илуговыхстепях становится одной из.ведущих.
  3. Группа семейств снебольшим числом видов (от 1 до 4) наиболеепредставительна: 25 семейств и 47 видов(6,1%). Наиболее многовидовыми родамиявляются: Artemisia (38), Astragalus (27), Potentilla (24), Allium (22)(табл.1). Для познания флоры тех или иных регионов не менее важныроды с небольшим числом видов, особенно монотипные. Во флорестепей Тувы это - Arctogeron (Arctogerongramineum), Cymbaria (Cymbaria daurica), Nitraria (Nitrariasibirica), Nanophyton (Nanophyton erinaceum)и др. Эти виды имеют разныйгенезис и в комплексе хорошо отражаютсложный процесс становления флорыисследуемого региона.

Табл. 1. Видоваянасыщенность ведущих семейств по основнымтаксономическим подразделениямстепей

Семейства

Опустынен-ные

Настоящие

Луговые

Высоко-горные

По флорестепей

Asteraceae

Poaceae

Fabaceae

Rosaceae

Chenopodiaceae

Liliaceae

Brassicaceae

Lamiaceae

Scrophularia-ceae

Cyperaceae

18

22

18

7

22

12

12

7

4

3

42

36

31

15

9

12

12

13

9

8

23

34

28

24

1

10

6

5

15

6

27

28

15

15

-

5

16

5

12

12

120

89

77

42

37

35

41

36

31

20

Степные сообщества характеризуютсягосподством в травостое представителей семейства злаковых,среди которых ведущее место в Туве занимает род Stipa. Доминантами фитоценозов выступаютпредставители всех трехсекций этого рода: волосатиковые,бородатые и перистые. Впредгорной полосе по выровненнымместообитаниям и пологимсклонам в условиях сравнительнодостаточного увлажнения всоставе злаковых степей преобладаютStipa capillata, S. krylovii. Для опустыненных степей наиболеехарактерен ковыль галечный(Stipa glareosa). По крутым южным каменистым склонаминогда доминирует Stipa orientalis. Очень редко поднищам распадков и лощин в полоселесостепи встречаютсяковыльные степи из Stipa pennata.

Заметноеместо занимает род овсец (Helictotrichon). Овеецовые степис Helictotrichon altaicum образуюттипичный ландшафт в полосесреднегорий, в высокогорьях он замещаетсяовсецом монгольским. Издругих злаков в качестве доминантов напесчаных местообитаниях выступают Leymus racemosus, Agropyron michnoi, Calamagrostis epigeios,на засоленных участках— Achnatherum splendens, Leymus paboanus. Из группы мелкодерновинных злаковв травостое доминируют Koeleria cristata, Festuca valesiaca, Agropyron cristatum, Poa attenuata.

Из семейства осоковых доминантамитравостоя выступают Carex duriuscula, С. kirilowii, С. pediformis, реже С. korshinskyi. Осока твердоватая хорошо переноситвытаптывание и формируетустойчивые производные сообщества наместе настоящих злаковыхмелкодерновинных степей. Осокастоповидная более мезофильна и имеет широкуюэкологическую амплитуду. В ролиценозообразователя онавстречается в травостое настоящих илуговых степей. Ввысокогорных степях большое участие втравостое принимают кобрезии (Kobresia filifolia, К. myosuroides) и Carexrupestris(табл.2).

Таблица 2. Количество видов основных родовфлоры степей Тувы и основныхрайонов

Род

Количество видов

Число видов в районах

шт.

% от общегосостава

I

II

III

Stipa

Festuca

Carex

Chenopodium

Allium

Potentilla

Astragalus

Oxytropis

Saussurea

Artemisia

12

10

16

9

22

24

27

20

9

38

1,50

1,27

2,00

1,15

2,80

3,06

3,40

2,50

1,15

4,80

10

3

11

7

18

11

15

8

5

30

8

6

7

7

9

17

20

6

4

26

5

9

7

3

14

8

6

10

5

13

Общее числовидов…

782

503

367

263

Примечание. Здесь и в табл. 4: I - Тувинскаякотловина, II -Убсунурский, III -Монгун-Тайгинский

Бобовые представлены видами рода Caragana, выступающими каксоэдификаторы сообществ. Основныезональные типы степей в Тувинской котловине формируютCaragana pygnaea иС. Bungei. В высокогорномпоясе по южному макросклону нагорьяСангилен описаныоригинальные криофитно-степные сообществас Caragana jubata. На террасах рек в комплексе счиевниками доминируетCaragana spinosa. Из других представителей бобовых вроли ценозобразователя серийныхпетрофитных сообществ степей выступают виды родов -Oxytropis и Astragalus.

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 16 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»