Класс формаций - Настоящие дерновинно-злаковыестепи. Настоящие степиобъединяют растительные сообщества,эдификаторную роль вкоторых играют ксерофитные дерновинныезлаки. Среди них наиболееобычны типчак, тонконог, житняк, овсец,ковыли, волоснецы. Эти степив Туве получили широкое распространение, занимая 2209,4тыс. га. (Ершова, Намзалов, 1985). В котловинахи межгорных депрессиях на выровненных местообитанияхони занимают огромные площади, формируяустойчивые зональные сообщества. В горныхрайонах настоящие степипредставлены исключительно петрофитнымивариантами или такназываемыми каменистыми степями. В зависимости от экологическихусловий местообитаний в Туве отмеченыварианты настоящих степей:псаммофитные,господствующие на развеваемых песках игалофитные – на солонцеватыхтеррасах долин рек и в приозерныхкотловинах.
По видовому составуформации настоящих степей характеризуютсянезначительным разнообразием и заметнообеднены по сравнению сдругими островными степями Сибири, на чторанее указывали К.А. Соболевская (1950, 1958)и А.В. Калинина (1957). В экологическом спектре преобладаютксерофиты (до 80%), по характеру ареалов ведущее место занимаютсевероазиатские и евразийские виды (50%).Формационный состав этих степейразнообразен и представлен16 формациями.
Среди формацийнастоящих степей широко распространенымелкодерновиннозлаковые полидоминантныев обширных межгорных котловинах и насклоновых местообитаниях, характерны нагорных каштановых малоразвитых ищебнистых почвах. Основныеэдификаторы: Poa attenuata, Festucavalesiaca, Stipa krylovii, Koeleria cristata, Agropyron cristatum. Среди соэдификаторов наиболееобычна Caragana pygmaea, а в лесостепном поясе – C.bungei. Для сообществ этойформации, не нарушенных интенсивнымвыпасом, устойчивая полидоминантностьзлаковой основы травостоя. Выделеныассоциации: типчаково-мятликовые (Poa attenuata, Festuca valesiaca);крыловоковыльные (Stipakrylovii);караганово-мятликово-ковыльные (Caragana pygmaea, Poa attenuata, Stipa krylovii); караганово-тонконогово-типчаковые(Caragana bungei,Festuca valesiaca, Koeleria cristata).
По результатамэкологической ординации сообществнастоящих дерновинно-злаковых степейвидно, что ассоциациякараганово-тонконогово-типчаковыезанимают влажные местообитания (51-56), атипчаково-мятликовые и крыловоковыльныерасполагаются в сухихместообитаниях (42-48), промежуточное положениезанимают караганово-мятликово-ковыльные. Полученные в ходе ординациикластеры сообществ диагностируют синтаксоны рангаассоциаций (табл. 7).
В процессеинтенсивного и длительного использованиязлаковых мелкодерновинныхстепей под выпас скота происходятразрушение злаковой основы,нарушение общей структуры и деградациятравостоя.
Крупнодерновинныестепи занимают в Туве меньшие площади, чеммелкодерновинные, и сосредоточены восновном по окраинамкотловин и низкогорным элементамрельефа. В качествеценозообразователей выступают ковыли,овсец пустынный, осокастоповидная и другие виды.
Кустарниковыенастоящие степи представлены в Туве формациями: караганниковаямелкодерновинная икараганниковая крупнодерновинная.Эдификаторную роль в этих степях играют два вида караган:Caragana pygmaea и С. bungei. Караганниковые мелкодерновинныестепи встречаются в пределах степногопояса и лишь небольшими островками поюжным склонам проникают впояс лесостепи. Фитоценозы этой формации приурочены к щебнистымпочвам выровненных местообитаний. В травостое доминируютKoeleria cristata, Cleistogenes squarrosa, Stipakrylovii.
Класс формаций – Опустыненные степишироко распространены вТуве, сосредоточены впределах Тувинской и Убсунурской котловинпо террасам рек, пологимшлейфам предгорий, каменистым южнымсклонам мелкосопочников.Это крайне аридные сообщества в условияхстепного пояса,характеризующиеся низкотравным,обедненным разреженнымтравостоем. В экологическом спектрехарактерно господствоксеропетрофитов (до 70%). Географическийанализ флоры показал явноепреобладание центрально-азиатских видов (до 45%).
Группа формацийдерновинно-злаковых опустыненных степейкак по структуре, так и поосновным компонентам составляющих их растений, наиболее близка кзональным пустынным степямсеверогобийского типа, впервые описаннымА.А. Юнатовым (1974). В составе формацийвыделяются галечноковыльковые инанофитоновые степи. В Туве Nanophyton erinaceum (джунгаро-туранский вид) в рангеэдификатора имеет свой северо-восточный пределраспространения.
Класс формаций -Луговые степи. Луговые степи - наиболеемезофильный вариант степной растительности в условиях сухого ирезко континентального климата Тувы— занимаютплощадь 244,5 тыс. га. Они отмечены посклоновым микропонижениям,впадинам между холмами и нижним частямсклонов северныхэкспозиций на хребтах Западный Саян,Уюкский, Шапшальский,Цаган-Шибэту. Флористический состав луговых степей значительноразнообразнее, чем настоящих степей,и беднее (заметнопреобладают растения-петрофиты), чем вподобных формациях луговыхстепей Хакасии (Куминова и др., 1976), Алтая(Куминова, 1960), Забайкалья(Рещиков, 1961; Пешкова, 1972). Втравостое луговых степей в значительномобилии выступают как дерновинные (Роа attenuata, Helictotrichon desertorum), так и корневищные ксеромезофильныезлаки (Phleum phleoides, Helictotrichon schellianum, Poapratensis, Bromopsis inermis), высок процент осок(Carex pediformis, С. kirilowii, С. supina, С. obtusata); менее разнообразна группа бобовых(Onobrychis tanaitica, Oxytropis strobilacea, Astragalus adsurgens). Красочный аспектлуговым степям придаетдовольно богатая группа разнотравья– Iris ruthenica, Aconitum barbatum, Pulsatilla patens, Bupleurum multinerve, Galium verum. Основу экологического спектратравостоя луговых степей составляет группа мезоксерофитов(40-50%). Погеографическому распространению преобладаютевразийские и североазиатские виды (25-35%). Фитоценотический спектрлуговых степей представлен злаковой, ирисовой и простреловойформациями.
Класс формаций – Высокогорные криофитные степи.На высоких выположенныхводоразделах (от 2000 до 2500 м над ур. м.) по склонам Монгун-Тайги июжным макросклонам хрзб-товЦаган-Шибэту, Западный и ВосточныйТанну-Ола, нагорья Сангилен в особыхкриофитно-ксерофитных условиях,создающихся в полосеконтакта тундровых и горно-степныхландшафтов, формируются своеобразные сообщества—высокогорные степи.
Вопросытаксономического ранга высокогорныхстепей и место их в типестепной растительности интересовалимногих исследователей.П.Н. Овчинников (1947,1948) в высокогорнойрастительности СреднейАзии выделяет подтип - криофитные степи.А.А. Юнатов (1948,1950),характеризуя степи Монголии, обосновываетособую группу степей сдоминированием высокогорных овсяниц икобрезий.
Сообществавысокогорных степей мыотносим к классу формаций (подтипу) криофильных степей. Выделенычетыре формации: мелкозлаковые (чуйскотипчаковая иленскотипчаковая), кобрезиевая и разнотравная(Намзалов, Дубровский,2007а).
4.2. Залежнаярастительность и процессы их зацелинения,основные стадии демутации
В условиях резкоконтинентального и аридного климата Тывыразвитие богарного земледелия себя неоправдала. Интерес к залежным системамособенно усилился в 90-ых годах ХХ столетия,в связи с развитием идейэколого-адаптивного природопользования(Помишин, 1993, Намзалов, Доржиев, 1999, Аракчаа,2003).
Для растительностизалежей Тувы характернопятнисто-мозаичное сложение, в структуресообществ которой трудно уловить иходновозрастность с позиций общепринятойконцепции 4-ех стадийности в залежнойдемутации. Парадоксальнаяразнонаправленная векторностьдемутационного процесса по-видимомуявляется следствием не толькомикроклиматических контрастов, но иисключительной неоднородности субстрата,механического, термического игидрологического режимов поверхностныхгоризонтов почв. Виды растений различнойэкологии, обеспечивающие первичные стадиизалежной сукцессии, оказываются в условияхдостаточно неоднородных по эдафическомуфону (рис. 4).
На представленномтрансекте были зафиксированы ценозы какбурьянистой, так и корневищной стадий сучастием плотнокустовых злаков. В процесседемутации растительности в условияхгорносклонового и контрастного поэкологическим условиям богарногоземледелия в Тыве и Забайкалье имеютразличные временные (по протяженности) иколичественные (по этапам восстановления)стадии.
Демутация как сложныйпроцесс восстановления не толькоестественной растительности, но ипочвенного плодородия после определенногопериода ее освоения под посевы культурныхрастений изучены в различных секторахЕвразийского пространства (Голубинцева,1930; Глумов,1953; Микляева,1996; Быков и др.,2003).Многими исследователями подчеркивается,что наличие общих черт в динамикевосстановления не исключает проявленияряда региональных особенностей. Последниеявляется следствием не толькосамобытности длительного этапафилоценогенеза растительности, но иприродно-климатических условийсовременности. В результате, в демутацияхмогут различаться количество временныхстадий и их продолжительность, состав иразнообразие видов растений в сообществах.Нередко могут выпадать отдельные стадииили напротив, могут усложняться за счетформирования особых промежуточныхстадий.
Рис. 4. Карта-схема трансекты залежнойрастительности Улуг-Хемской котловины (вокрестностях с. Арыг-Узуу), июль 2004 г.
Сукцессия на залежныхземлях на месте сухих степей в условияхгорно-котловинного рельефа Тувы имеет своюспецифику и часто не укладывается вобщепринятую схему, установленную вевропейской части страны. Касаясьрегиональных особенностей демутационныхпроцессов, следует отметить факт развитияособой мелкобурьянистой стадии,предшествующей развитию крупного бурьяна,в условиях Абаканских и Тувинских степей(Голубинцева, 1930; Дымина, 1983; Куминова, 1985;Дубровский и др., 2007). С другой стороны, назалежах по фону каштановых почв в Бурятиинаблюдаются случаи выпадения бурьянистыхгруппировок (Быков и др., 2003), при этомдлиннокорневищные злаки (Elytrigia repens, Leymus chinensis)формируют монодоминантные сообщества снебольшим участием видов-монокарпиковпервичной стадии, что свойственна и вусловиях Тувы.
