WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 |

Таким образом, илеоцекальная область и восходящая ободочная кишка иннервируются относительно однородной по размерам группой нейронов дорсального моторного ядра. Нейроны этой группы в большей степени иннервируют илеоцекальную область по сравнению с восходящей ободочной кишкой (рис. 1). Поперечная ободочная кишка получает иннервацию от группы сравнительно более мелких нейронов этого ядра.

Нейроны сакрального парасимпатического ядра, посылающие свои аксоны к поперечной ободочной кишке, на продольных срезах спинного мозга располагались вдоль боковой границы серого вещества, образуя непрерывную продольную колонку клеток. Эти клетки имели площадь сечения, большой и малый диаметры 390.6 ± 13.6 мкм2, 29.1 ± 0.7 и 16.9 ± 0.35 мкм, соответственно, и на фронтальных срезах образовывали два скопления на глубине 850-1100 мкм и 1150-1500 мкм от поверхности мозга, расположенные в основном в VII пластине Рекседа, в области ядра, соответствующей сегменту SII. Общее число меченых клеток в зависимости от животного составляло от 5 до 127 нейронов (в среднем 28.6 ± 24.7 клетки).

Рис.1. Гистограммы числа меченых клеток дорсального моторного ядра блуждающего нерва при введении раствора пероксидазы хрена в илеоцекальную область (1), в восходящую (2) и в поперечную (3) ободочную кишку. По оси ординат – количество меченых клеток.

При введении маркера в стенку нисходящей ободочной кишки меченые нейроны были обнаружены билатерально вдоль всего сакрального парасимпатического ядра (сегменты SI-SIII сакрального отдела спинного мозга). Общее число меченых нейронов в зависимости от животного составляло от 23 до 3879 (в среднем 600 ± 485 клетки). При этом их максимальное количество (58% от общего числа меченых клеток) наблюдалось в области ядра, соответствующей сегменту SII. Существенно меньше меченых клеток было найдено в сегментах SI и SIII (18 и 24%, соответственно). На фронтальных срезах меченые нейроны формировали две группы, которые прослеживались вдоль всего ядра и состояли из клеток, различающихся размером и ориентацией продольных осей. Первая группа локализовалась преимущественно в V пластине Рекседа и состояла из горизонтально ориентированных клеток. Эти клетки имели площадь сечения на срезах равную 273.8 ± 17.2 мкм2, большой и малый диаметры, соответственно 28.9 ± 1.2 и 11.9 ± 0.5 мкм и располагались на глубине 500 – 1150 мкм от поверхности мозга. Вторая группа располагалась в VII пластине Рекседа и содержала клетки, ориентированные в дорсовентральном направлении, которые располагались на глубине 1150 – 1550 мкм от поверхности мозга. Эти нейроны имели площадь сечения на срезах 333 ± 11.1 мкм2, большой и малый диаметры, соответственно 33.7 ± 0.8 и 12.6 ± 0.3 мкм. Количество клеток первой и второй групп составляло 20% и 80% от общего числа меченых нейронов.

При введении пероксидазы хрена под серозную оболочку прямой кишки меченые нейроны обнаружены вдоль всего сакрального парасимпатического ядра в количестве от 94 до 1576 клеток, в зависимости от животного (в среднем 837.7 ± 427.8 клетки). При этом максимальное количество меченых клеток также было выявлено в области ядра, соответствующей сегменту SII (66% от общего числа меченых клеток). Меньшее число меченых клеток располагалось в сегментах SI и SIII (14 и 20%, соответственно). На фронтальных срезах сакрального отдела спинного мозга меченые нейроны также образовывали две группы. Первая группа локализовалась в V пластине Рекседа и содержала около 40% от общего числа меченых клеток. Эта группа состояла из горизонтально ориентированных клеток с площадью сечения на срезе 230.4 ± 15.4 мкм2, большим и малым диаметрами 26.8 ± 0.96 мкм и 10.8 ± 0.4 мкм, соответственно. Вторая группа (60% от общего числа меченых клеток) была представлена ориентированными в дорсовентральном направлении нейронами, расположенными преимущественно в VII пластине Рекседа. Площадь сечения этих клеток на срезе, большой и малый диаметры составляли 352.3 ± 10.5 мкм2, 33.3 ± 0.9 и 13.5 ± 0.24 мкм, соответственно.

Рис 2. Пространственная реконструкция локализации нейронов сакрального парасимпатического ядра (а), иннервирующих нисходящую ободочную (точки) и прямую (квадраты) кишку. Гистограмма количества нейронов этого ядра (б), иннервирующих поперечную (1), нисходящую (2) и прямую (3) кишку

Таким образом, иннервация толстой кишки осуществляется двумя популяциями нейронов сакрального парасимпатического ядра, расположенными в его латеральной и дорсальной частях. Области локализации нейронов, иннервирующих нисходящую ободочную кишку и прямую кишку, перекрываются (рис. 2а). При этом плотность иннервации толстой кишки нейронами сакрального парасимпатического ядра возрастает в каудальном направлении вдоль кишки (рис. 2б). В свою очередь, наибольшее количество нейронов, посылающих аксоны к толстой кишке, расположено в области, соответствующей сегменту SII спинного мозга.

После введения пероксидазы хрена в область илеоцекального сфинктера меченых клеток в сакральных спинальных ганглиях не было обнаружено. После введения раствора маркера в восходящую ободочную кишку меченые клетки были выявлены билатерально только в спинальных ганглиях SII – SIII. Среднее количество этих клеток составляло 24.2 ± 6.8 и 11.2 ± 4.4 для спинальных ганглиев, соответствующих сегментам SII и SIII, соответственно. Морфометрический анализ меченых нейронов показал, что в спинальных ганглиях SII и SIII представлены клетки двух типов. Клетки малого (площадь сечения 740.2 ± 19.0 мкм2) и среднего (площадь сечения 1673.3 ± 54.1 мкм2) размеров. Соотношение числа нейронов малого и среднего размеров составляло 5:1. После введения маркера в область поперечной ободочной кишки меченые клетки были выявлены также только в спинальных ганглиях, соответствующих сегментам SII – SIII. При этом их средние количества составляли 41.2 ± 11.6 и 56.5 ± 29.1, соответственно для ганглиев SII и SIII, соответственно. Меченые нейроны были представлены преимущественно клетками малого (площадь сечения 709.3 ± 15.3 мкм2) и среднего (площадь сечения 1692.7 ± 46.3 мкм2) размеров. Соотношение числа нейронов указанных типов также составляло 5:1. После инъекций маркера в область нисходящей ободочной кишки меченые клетки располагались билатерально в ганглиях SI, SII и SIII в количестве 12 ± 5.9, 160.1 ± 36.7 и 21.6 ± 17.7, соответственно. Эти нейроны были представлены клетками малого (площадь сечения 546.2 ± 5.9 мкм2) и среднего (площадь сечения 1589.9 ± 16.5 мкм2) размеров. Соотношение числа нейронов малого и среднего размеров составляло 7:1. Сходная картина наблюдалась нами и при инъекциях пероксидазы хрена в область прямой кишки. Максимальное количество меченых клеток также было обнаружено в ганглии SII (294 ± 141.3). Количество меченых нейронов в ганглиях SI и SIII составляло 43 ± 24.9 и 68 ± 39.4 клетки, соответственно. При этом меченые нейроны были также представлены клетками малого (площадь сечения 589.9 ± 8.9 мкм2) и среднего (площадь сечения 1476.2 ± 15.1 мкм2) размеров, а соотношение их количеств составляло 9:1.

Таким образом, нейроны сакральных спинальных ганглиев в большей степени обеспечивают чувствительную иннервацию дистальных отделов толстой кишки, чем ее проксимальных частей (рис. 3). При этом наибольшее количество чувствительных нейронов находится в ганглии SII.

Рис. 3. Кривые распределения числа меченых клеток в сакральных спинальных ганглиях SI - SIII при введении маркера в восходящую ободочную (1), поперечную ободочную (2), нисходящую ободочную (3) и прямую (4) кишку.

Электрофизиологические эксперименты. Микростимуляция нейронов сакрального парасимпатического ядра сопровождалась возбудительными моторными реакциями всех отделов толстой кишки в виде относительно быстрого повышения внутрикишечного давления во время стимуляции с последующим более продолжительным снижением его до исходного уровня или ниже. На фоне постстимульного падения давления могли возникать рефлекторные ритмические сокращения кишечной стенки. В проксимальной части толстой кишки (восходящая и поперечная ободочная кишка) эти реакции были существенно слабее, чем моторные ответы, регистрируемые в нисходящей ободочной и прямой кишке, и соответствовали по длительности периоду стимуляции (в среднем 32.7 ± 11 с). В этих условиях в нисходящей ободочной и прямой кишке микростимуляция сакрального парасимпатического ядра вызывала более выраженные и более продолжительные изменения внутрикишечного давления. Длительность этих реакций составляла 50.8 ± 13 с и 78.1 ± 21 с для нисходящей ободочной и прямой кишки, соответственно. Амплитуда и латентный период моторных ответов всех отделов толстой кишки зависели от сегментарного расположения стимулирующего электрода.

Наиболее выраженные моторные реакции, возникающие с наименьшим латентным периодом, регистрировались при микростимуляции нейронов, расположенных в сегменте SII (рис. 4). При этом амплитуда этих реакций увеличивалась, а латентный период уменьшался в каудальном направлении по длине кишки.

Таким образом, результаты электрофизиологической серии экспериментов показали, что микростимуляция нейронов сакрального сегмента SII вызывает наиболее значительные по амплитуде моторные ответы толстой кишки, возникающие с более коротким латентным периодом, по сравнению со стимуляцией нейронов других сегментов спинного мозга. При этом моторные реакции прямой кишки более выражены и возникают с меньшим латентным периодом по сравнению с реакциями, регистрируемыми в других участках толстой кишки.

Рис.4. Диаграммы изменений амплитуды (а) и латентного периода (б) моторных реакций проксимальной (квадраты), нисходящей ободочной (круги) и прямой (треугольники) кишки на микростимуляцию нейронов сакрального парасимпатического ядра, расположенных в сегментах SI, SII и SIII. По оси ординат - амплитуда в % к исходному значению (а) и латентный период реакции, с (б).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Известно, что парасимпатическая иннервация толстой кишки осуществляется нейронами дорсального моторного ядра блуждающего нерва и сакрального парасимпатического ядра спинного мозга. Результаты наших исследований показали, что илеоцекальная область и восходящая ободочная кишка получают парасимпатическую иннервацию только от однородной по морфометрическим характеристикам группы нейронов дорсального моторного ядра блуждающего нерва. Эти нейроны формируют в вентролатеральной части ядра продольную колонку протяженностью от -1.0 до 2.5 мм, относительно obex, замыкая последовательность выявленных ранее колонок, образованных нейронами, посылающими аксоны в составе блуждающего нерва к желудку и тонкой кишке (Багаев, Макаров, 1997). Хотя нам не удалось выявить различий в пространственном расположении нейронов дорсального моторного ядра, иннервирующих указанные области толстой кишки, тем не менее, мы обнаружили различия в числе нейронов, иннервирующих эти области толстой кишки. Так, обнаружено, что илеоцекальная область иннервируется в существенно большей степени, чем восходящая ободочная кишка. Это хорошо соответствует данным об убывании плотности вагусной иннервации желудочно-кишечного тракта в каудальном направлении (Berthoud et al., 1991; Altschuler et al., 1993). Вместе тем нами обнаружено, что поперечная ободочная кишка иннервируется более мелкими клетками дорсального моторного ядра, по сравнению с нейронами этого ядра, иннервирующими проксимально лежащие участки и их количество существенно больше. Одним из объяснений этого факта могут служить возможные функциональные различия между этими отделами толстой кишки (Лебедев, 1987). В целом, наши результаты изучения парасимпатической иннервации толстой кишки нейронами дорсального моторного ядра блуждающего нерва находятся в соответствии с данными других авторов, полученными в аналогичных опытах на кошках, крысах и собаках (Satomi et al., 1978; Hudson, 1990; Miselis et al., 1990; Altschuler et al., 1993). Нами установлено, что поперечная ободочная кишка получает двойную парасимпатическую иннервацию, как от дорсального моторного ядра блуждающего нерва, так и от сакрального парасимпатического ядра спинного мозга. Ранее было высказано предположение, что у кошек участок, лежащий на границе поперечной и нисходящей ободочной кишки, является переходной зоной, где может появляться иннервация от нейронов сакрального парасимпатического ядра, однако точная локализация и морфометрические характеристики этих нейронов не исследовались (Satomi et al., 1978). В наших опытах показано, что иннервация толстой кишки нейронами сакрального парасимпатического ядра начинается, по крайней мере, с середины поперечной ободочной кишки. Согласно нашим данным, нейроны сакрального парасимпатического ядра, посылающие свои аксоны к поперечной ободочной, нисходящей ободочной и к прямой кишке, формируют в сакральном парасимпатическом ядре две группы клеток. Первая группа располагается в дорсальной части ядра и содержит горизонтально ориентированные нейроны относительно малого размера. Вторая группа, более многочисленная, локализована вдоль латеральной границы с белым веществом и содержит более крупные нейроны, ориентированные в основном в дорсовентральном направлении. Мы не обнаружили существенных различий в локализации нейронов сакрального парасимпатического ядра, иннервирующих исследованные области толстой кишки. Вместе с тем, нами впервые показано существование различий в количестве нейронов, иннервирующих эти области толстой кишки. Согласно нашим данным, нейроны сакрального парасимпатического ядра в наибольшей степени иннервируют прямую кишку и в наименьшей – поперечную ободочную кишку. При этом максимальное количество нейронов, посылающих аксоны к толстой кишке, обнаружено в области ядра, соответствующей сегменту SII. В целом эти результаты согласуются с данными, полученными ранее на кошках, но при аппликации пероксидазы хрена на центральный отрезок тазового нерва (Nadelhaft, Booth, 1980; de Groat et al., 1981, 1982; Nadelhaft, Booth, 1984).

Pages:     | 1 || 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»