WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |

- различительная хемочувствительность человека и позвоночных животных независимо от

воздушной или водной среды обитания подчиняется общим закономерностям и

характеризуется одинаковым пределом распознавания, однако дифференциальная

хемочувствительность рыб выше таковой наземных млекопитающих на 1-2 порядка;

  • у молоди осетра дифференциальные пороги для прибавления и уменьшения отдельных аминокислот при большинстве используемых фонов составляют 0.1% от фона, а для прибавления многокомпонентных стимулов – 1% от фона, т. е. различимость ординарных химических стимулов на порядок выше, чем многокомпонентных; для различения молодью отдельных аминокислот и многокомпонентных стимулов существуют диапазоны фоновых концентраций, где выполняется закон Вебера: lg(C/C)=const;
  • чувствительность рыб к природным химическим стимулам экологически обусловлена;
  • наивные мальки русского осетра способны на поведенческом уровне различать структурные изомеры аминокислот, а также химически неразличимые стереоизомеры аминокислот.

Апробация работы. Материалы работы были представлены и обсуждались на:

1. 3-ем Всесоюзном совещании по химической коммуникации животных (Москва, 1988).

2. Всесоюзном совещании "Поведение рыб" (Звенигород, 1989).

3. 2-м Всероссийском совещании "Поведение рыб" (Борок, 1996).

4. Симпозиуме «Проблемы эволюционной психологии» 5-ой Всероссийской конференции РПО «Психология и её приложения» (Москва, 2002).

5. Симпозиуме “Psychophysics, perception and action” of the 18th Annual Meeting of the International Society for Psychophysics, “Fechner Day’2002” (Rio de Janeiro, Brazil, 2002).

6. Секции «Инженерно-технические решения в психологии» 7-го Всероссийского научно-технического Совещания-семинара «Инженерно-физические проблемы новой техники» (Москва, 2003).

7. Симпозиуме «Современное состояние психофизики в России» 3-го Всероссийского съезда РПО (Санкт-Петербург, 2003).

8. 19-ом съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004).

9. Научной конференции «Психофизика сегодня», посвящённой 100-летнему юбилею С.С. Стивенса и 35-летию ИП РАН (Москва, 2006).

10. Коллоквиумах лаборатории поведения низших позвоночных, лаборатории сравнительной нейробиологии позвоночных, лаборатории экологии, поведения и морфологии высших позвоночных и группы поведения и поведенческой экологии наземных млекопитающих ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 1985-2006.

11. Юбилейных научных чтениях, посвящённых 80-летию Б.Ф.Ломова, ИП РАН, 2007.

12. Расширенном заседании лаборатории системных исследований психики, с участием лаборатории нейрофизиологичеких основ психики ИП РАН, 2007.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 печатных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3-х основных глав, заключения, выводов и библиографии, и содержит 13 таблиц.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность темы исследования; определяются его объект и предмет; формулируются цель и задачи; излагаются методологические основы и методы исследования; определяются положения, выносимые на защиту, научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы.

В первой главе - «Методические подходы и методики исследования» - проведён анализ литературы о методах и методиках, применяемых при исследовании различительной хемочувствительности гидробионтов и химического состава их среды обитания, и приводятся собственные методики экспериментального исследования.

В теоретическом разделе впервые проведены систематизация и анализ методов и методик, применяющихся авторами работ, в которых изучается абсолютная и дифференциальная хемочувствительность и/или способность к распознаванию (различению веществ одинаковой концентрации, но разного качества).

Способности к распознаванию и различению химических веществ изучаются как у обученных, так и у наивных (не подвергавшихся обучению) животных. Используются активные (через выработку условных рефлексов) и пассивные (путём длительного выдерживания, т.е. экспонирования животных в воде, отличающейся от природной по химическому составу) формы обучения. Для исследования различительной хемочувствительности применяется поведенческий метод парного (или множественного) выбора и электрофизиологический метод (регистрация активности проводящих путей или нервных центров хемосенсорных систем, регистрация сердечного ритма или частоты дыхания). Парный выбор – вполне адекватный метод для исследования различительной способности. С его помощью показано, что рыбы и другие гидробионты (беспозвоночные животные и головастики амфибий) успешно различают, например, запахи индивидов.

В большинстве работ прямым показателем чувствительности считается пороговая концентрация стимула. Если речь идёт об искусственном веществе, отсутствующем в природной фоновой воде, или, если в качестве фона используется искусственная вода (морская, речная, прудовая), не содержащая тестового вещества, то измеренная пороговая концентрация является нижним абсолютным порогом и отражает абсолютную чувствительность к этому веществу. Однако в подавляющем большинстве работ в качестве фона используется природная вода, где такие традиционные тестовые вещества как аминокислоты содержатся во вполне ощутимых концентрациях. В таком случае можно говорить только о разностном пороге, но для его определения нужно знать концентрацию тестового вещества в фоновой воде, а вот этого практически никто не учитывает. В результате измеренные пороговые концентрации становятся данными, «повисающими в воздухе». Но даже при учёте фоновой концентрации, когда можно определить разностный порог как разницу между пороговой и фоновой концентрациями, или при непосредственном определении разностного порога методом парного выбора (при одновременном предъявлении разных концентраций одного вещества), в нашем распоряжении оказываются единичные данные, не отражающие закономерностей дифференциальной чувствительности. Четверть века назад, когда предпринималась попытка определить дифференциальную чувствительность обученной трески к простейшей аминокислоте глицину (Johnstone, 1980), автор, не имея возможности использовать искусственную воду и учитывая естественную фоновую концентрацию глицина, создавал длительно действующие искусственные фоны, перекрывавшие естественную концентрацию глицина на 3-4 порядка. В таких условиях относительные дифференциальные пороги, измеренные по изменению частоты сердечных сокращений, для глицина при разных фоновых концентрациях составили 50-90%, что явно не соответствует практическим наблюдениям за чувствительностью рыб и указывает на методическую ошибку. При определении электрофизиологическим методом дифференциальных порогов для ионов хлора у обученных карпов (Сергеева, 1975), автор использовала для приготовления искусственного фона лишённую ионов хлора воду и создавала фоновую концентрации ионов хлора, сравнимую с естественной. В этих условиях относительные дифференциальные пороги для прибавок хлора составили 0.33-6.66%, и этот результат уже более соответствует наблюдениям. Поскольку для исследования дифференциальной чувствительности необходимо использовать искусственные фоны разных концентраций, в том числе и более высоких, чем естественная, нужно найти способ минимизировать отрицательное влияние длительного действия высоких фоновых концентраций. Пока такой способ не найден, и других попыток определить дифференциальную чувствительность гидробионтов к химическим стимулам не предпринималось. В более ранних работах по определению способности рыб различать потоки разной «солёности» или потоки с разной концентрацией пищевого экстракта (определялись разностные пороги) успешно использовался метод парного выбора (Bull, 1928, 1930, 1952). Однако парный выбор основан на реакции предпочтения одного из стимулов в паре. Необученные рыбы могут предпочитать химические стимулы какого-то качества, во время хода на нерест проходные рыбы без обучения проявляют предпочтение к более пресной воде, то есть различают потоки по количественному параметру, но это единичные примеры. В большинстве случаев предпочтение у рыб вырабатывается путём обучения, то есть метод парного выбора не годится для исследования природной способности различать химические стимулы разного качества или разной концентрации.

Косвенным показателем чувствительности у биологов считается «относительная стимуляторная эффективность» (RSE) химического стимула. Предъявляется ряд веществ в одинаковой концентрации, чаще всего 1 или 0.1 мМ. Регистрируется какая-либо поведенческая реакция, напр., частота поклёвок (компонент паттерна пищевой реакции) или электрофизиологическая реакция, например, частота разрядов от обонятельного нерва или тракта, и предъявленный ряд веществ ранжируется по величине регистрируемого параметра. Вопрос в том, как толковать этот ранжированный ряд. Если при предъявлении веществ использовалась свободная от них искусственная вода, то этот ряд действительно отражает сравнительную чувствительность животных к предъявленным веществам. Но если фоном служит природная вода, в которой, например, отдельные аминокислоты содержатся в концентрациях, различающихся на несколько порядков, то и величины прибавок столь же не одинаковы, а значит, для сравнения нет единой точки отсчёта и нет оснований строить такой ранжированный ряд для аминокислот.

Анализ опубликованных работ показал, что ни чёткого понимания чувствительности в количественном (психофизическом) смысле, ни простой и отлаженной методики для определения различительной хемочувствительности необученных рыб у этологов нет. В заключительной части раздела рассматриваются такие детали методик как использование групп животных при исследовании их чувствительности или способности к распознаванию, применяемые виды схем (экспериментальных протоколов) опытов, статистические критерии, используемые для оценки достоверности результатов.

В следующем разделе главы детально описывается устройство лотков, в которых с момента вылупления на протяжении всего экспериментального периода жили и тестировались группы рыб (молодь русского осетра), численный состав этих групп в разные возрастные периоды, параметры протока, режим кормления и диета, а также возрастные особенности поведения молоди осетра, с учётом которых построена наша методика тестирования.

Применяемая в данной работе оригинальная методика тестирования и обработки данных представляет собой сплав психофизического «метода постоянных стимулов» (версия Б.В. Солухи (1989), адаптированная им к задачам исследования хемочувствительности гидробионтов) и метода «привыкания - различения» (“habituation-discrimination test’). Последний широко используется при исследовании способности распознавать зрительные стимулы у младенцев (Bornstein et al., 1976; Burnham & Day, 1979; Burnham & Dickinson, 1981; Kellman & Spelke, 1983; Kaufman-Hayoz et al., 1986; Streri & Pecheux, 1986; Baillargeon, 1987, 1991; Colombo & Mitchell, 1988; Malouit et al., 1988) и химические стимулы – у наземных млекопитающих (Schultze-Westrum, 1969; Halpin, 1974, 1986; Harrington, 1976; Heth & Todrank, 2000; Linster et al., 2001; Литвинова, Васильева, 2005; Карасёва, Васильева, 2005), а также для выявления способности распознавать фонемы у младенцев (Dehaene-Lambertz & Dehaene, 1994) и акустические стимулы разного сигнального значения - у обезьян (Сифарт, Чини, 1993). Оба метода хорошо известны, но совместно ранее не применялись, а метод «привыкание-различение» ранее не использовался для изучения дифференциальной чувствительности.

Метод «привыкание-различение» основан на феномене угасания ориентировочно-исследовательской реакции на неоднократно последовательно предъявляемый стимул («фаза привыкания») и её восстановлении на новый, чем-либо (качеством или концентрацией) отличающийся от предыдущего, стимул («фаза различения»).

В нашей методике использованы два типа предъявления стимулов: тип “одинаковые” – последовательное предъявление двух одинаковых порций одного и того же стимула “А” и тип “разные” – последовательное предъявлением одинаковых порций двух разных стимулов “А” и “Б”. Стимулы “А” и “Б” отличаются либо по качеству, либо по концентрации. В одном экспериментальном цикле (за один рабочий сезон) для каждой пары стимулов сделано по 6 предъявлений типа “одинаковые” и “разные” (по 2 на каждом из 3-х лотков с рыбами). С каждой парой стимулов проведено по 2-4 таких цикла.

Для решения поставленных задач рыбам предъявляли различные биологически значимые для них химические стимулы, а именно: 12 отдельных АК разных химических типов и изомерии и 5 многокомпонентных природных стимулов (спиртово-водных экстрактов из пищевого и внутривидового источников химических сигналов).

  1. При изучении распознавания предъявлялось 5 качественно разных стимулов – изомеры двух АК (аланина и тирозина) в эквимолярной (одинаковой и выраженной в молях) концентрации, равной 10-4 М. Качественно близкие аминокислоты предъявлялись попарно в прямом и обратном порядке (всего 6 пар).

2) При измерении дифференциальных порогов (ДП) для природного фона предъявлялись 9 качественно разных АК. Для каждой из АК заранее была определена её концентрация в природном фоне и относительно этого фона был выбран диапазон изменения концентрации данного стимула. Верхняя граница диапазона всегда составляла 10-4 М, что было явно отличимо от природного фона для всех АК. Нижняя граница диапазона для каждой АК была на 3-4 порядка ниже природной фоновой концентрации. Таким образом, для разных АК предъявлялось от 9-ти до 13-ти градаций (констант) этого стимула с шагом в 1 порядок.

3) При измерении ДП для искусственных фонов в качестве таковых предъявлялись 5 АК, а также 2 многокомпонентных стимула разной концентрации в диапазоне, симметричном относительно природного фона (вверх и вниз на 3-4 порядка). Одноимённые стимулы предъявлялись в виде прибавлений к фону или уменьшений, величина которых составляла от 0.01% (реже - 0.001%) до 10% от фона. Таким способом стимулы подавались в 4-х (реже – 5-ти) их концентрациях (константах) с шагом в 1 порядок. По отношению к фонам определялись ДП.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»