WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

С другой стороны, нами обнаружено, что присущий гусеницам Eurrhypara hortulata сумеречно-рассветный тип активности не модифицируется в дождливые прохладные дни, то есть, не наблюдается увеличение периода активности за счет дневного времени.

Соотношение экзогенных и эндогенных реакций на абиотические факторы среды зависит, по-видимому, от экологической валентности каждого вида.

Общая особенность вертикальных миграций беспозвоночных в травостое, отмеченная многими авторами, – смещение максимума подъема в верхнюю часть яруса на вечернее и ночное время. Одна из возможных причин этого – наиболее благоприятное сочетание в эти часы основных микроклиматических факторов, а именно, влажности и температуры воздуха (Чернов, 1975; Чернышев, 1984 и др.)

Так, по нашим данным жуки-трясинники рода Cyphon наиболее многочисленны в травянистом ярусе болота с вечера до утра, а после полудня они отсутствуют в пробах. Высокая численность жуков в травостое приурочена к периоду с повышенной влажностью воздуха (96 – 98 %), что подтверждается данными корреляционного анализа (r = 0,83, p = 0,011). Статистически значимые положительные корреляции численности жесткокрылых с влажностью воздуха и отрицательные – с температурой выявлены нами также для долгоносикообразных жуков Nedyus quadrimaculatus и Eutrichapion ervi, а также для представителей семейства Latridiidae.

Несмотря на огромное влияние температуры и влажности воздуха на беспозвоночных животных, невозможно объяснить экологическое значение их суточных ритмов активности лишь на основе физических факторов среды, без рассмотрения значения биотических факторов (Клаудсли-Томпсон, 1964).

Вертикальные миграции в значительной мере могут быть обусловлены трофическими факторами. Анализ содержимого кишечника зеленоядных личинок показал, что их ночной подъем в верхний ярус травостоя сопряжен с наибольшей интенсивностью питания (Руденская, 1973). Хищники, такие как клоп Nabis ferus, питаются на растениях ночью, и в это время их численность в травостое максимальна (Fewkes, 1961, Куликов 1994). Обнаружено совпадение суточных ритмов вертикальных миграций энтомофагов и наиболее предпочитаемых ими жертв (Мярцева, 1986).

Ночная активность насекомых может определяться также защитными реакциями. Известно, что в сумерки питаются криптически окрашенные гусеницы, а днем – яркоокрашенные, с предостерегающей окраской (Heinrich, 1979). По мнению И.А. Богачевой (1999), перенос питания гусениц пяденицы Eulithis на ночное время снижает риск хищничества. Для дневного пребывания непитающаяся гусеница выбирает укромные места, часто вне кормового растения.

Таким образом, суточные вертикальные миграции, представляющие собой активный поиск оптимальных условий, являются важной экологической адаптацией беспозвоночных. Дополняя комплекс адаптаций к обитанию в травостое (морфологических, физиологических, этологических), они способствуют осуществлению общей стратегии экономии воды у членистоногих, обитающих на суше. Кроме того, они обусловлены трофическими факторами и защитными реакциями.

5.4. Сезонный аспект. Максимумы численности и биомассы основных таксономических групп травостойного комплекса беспозвоночных приурочены к определенным фенопериодам сезона. Так, моллюски наиболее обильны в конце лета. В этот же фенопериод обычно наибольших значений численности и биомассы достигают пауки. Среди насекомых наиболее обильны в начале лета двукрылые, имаго жесткокрылых, а также личинки листоедов и пилильщиков; в середине лета – гусеницы чешуекрылых, в конце – прямокрылые. Максимумы численности и биомассы равнокрылых и настоящих полужесткокрылых приурочены, в зависимости от особенностей биотопа, к середине лета либо к его концу.

Высокое таксономическое богатство комплекса беспозвоночных – обитателей травостоя сохраняется в течение всего сезона. Выявлены определенные закономерности сезонной смены доминирующих групп беспозвоночных.

Так, в лесных биотопах фитофаги (а именно равнокрылые) достигают высоких значений численности только в середине и конце лета, а в перволетье их доля невысока. На лугах и в зарослях крапивы фитофаги входят в число доминантов в течение всего сезона. Для травостойного комплекса болота характерно отсутствие фитофагов среди преобладающих групп беспозвоночных в конце лета; пауки и двукрылые в сумме составляют в этот фенопериод 75 % населения. Это связано с прекращением накопления фитомассы и отмиранием надземных частей растений во второй половине вегетации. На лугах и в травостое болота в начале лета среди фитофагов превалируют листогрызущие (имаго жуков), затем их, как правило, сменяют сосущие фитофаги (равнокрылые и клопы).

ГЛАВА 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОМПЛЕКСА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ОБИТАТЕЛЕЙ ТРАВОСТОЯ В СИСТЕМЕ ПРОСТРАНСТВО-ВРЕМЯ

6.1. Оценка соотношения биотопических и временных различий. Многофакторный дисперсионный анализ относительной численности шестнадцати таксономических групп беспозвоночных четырех травостойных комплексов (сосняка, таволгово-разнотравного луга, болота и зарослей крапивы) показал, что влияние всех трех факторов (биотоп, фенопериод, время суток) на численность обитателей травостоя статистически значимо (табл.).

Величина Уилкса демонстрирует существенно более высокий уровень дифференциации биотопических вариантов населения по сравнению с временными (сезонными и суточными) различиями. Изменчивость же в суточном масштабе времени оказывается сопоставима с сезонной.

Проведенный далее дискриминантный анализ позволил более наглядно представить соотношение пространственных и временных различий (рис. 4, 5).

Таблица

Результаты дисперсионного анализа относительной численности шестнадцати таксономических групп беспозвоночных в травостое четырех пробных площадей

Параметр

Уилкса

Rao's R

df1

df2

P

Биотоп

0,048

61,234

36

1226

<10-30

Фенопериод

0,634

8,835

24

830

5,0*10-28

Время суток

0,567

2,950

84

2549

5,6*10-17

Биотоп х фенопериод

0,215

10,279

72

2263

<10-30

Биотоп х время суток

0,316

2,019

252

4374

5,5*10-18

Фенопериод х время суток

0,614

1,246

168

3831

0,019

Биотоп х фенопериод х время суток

0,208

1,396

504

4838

6,1*10-8

= 0,0004

F (341; 895) = 2,92

p < 0,001

1 – болото

2 – луг

3 – заросли

крапивы

4 – сосняк

Рис. 4. Расположение центроидов выборок в координатах дискриминантных канонических функций (DCF) 1 и 2. 3 – выборка, относящаяся к определенному времени суток (час).

6.2. Соотношение уровней суточной и сезонной изменчивости комплекса. Для изучения соотношения разномасштабной временной изменчивости мы использовали данные круглосуточных учетов беспозвоночных в травостое таволгово-разнотравного луга, сгруппировав их по признакам "время суток" и "фенопериод". Дискриминантный анализ показал сопоставимость дистанций между наиболее удаленными друг от друга выборками, сгруппированными как по первому, так и по второму признаку в пространстве первых двух канонических осей, на которые приходится 68 % объясненной межгрупповой дисперсии.

Как в течение суток, так и на протяжении сезона в целом, происходит закономерная смена доминирующих видов и групп беспозвоночных – обитателей травостоя. Это приводит к формированию в рамках каждого сообщества суточных и сезонных аспектов населения (в понимании В.И. Гудощиковой, 1928), которые наиболее ярко выражены на видовом уровне.

= 0,0004

F (341; 895) = 2,92

p < 0,001

1 – сосняк

2 – болото

Рис. 5. Расположение центроидов выборок в координатах дискриминантных канонических функций (DCF) 1 и 2. 1 – субсезон (1 – перволетье, 2 – полное лето, 3 – спад лета).

ВЫВОДЫ

1. В травянистом ярусе растительности изученных сообществ зарегистрированы представители 20 отрядов беспозвоночных животных из двух типов: моллюсков и членистоногих. Основу травостойного комплекса беспозвоночных составляют двукрылые, равнокрылые, пауки, перепончатокрылые, жесткокрылые и настоящие полужесткокрылые. Зоомасса комплекса слагается, в основном, из пауков, гусениц чешуекрылых, прямокрылых, настоящих полужесткокрылых, жуков и брюхоногих моллюсков.

2. В пределах одного ботанико-географического района существуют статистически значимые различия биотопических вариантов населения травостоя. Каждая биотопическая группировка характеризуется особым таксономическим составом, набором видов-доминантов, структурой доминирования. Растительность, как комплексный фактор среды обитания, играет ведущую роль в формировании комплексов беспозвоночных – обитателей травостоя.

3. В течение суток значительно меняется состав и соотношение беспозвоночных – обитателей травостоя, а также их суммарная численность и биомасса. Выраженность колебаний зависит от особенностей конкретного биотопа. Общей тенденцией суточной динамики является приуроченность максимальной численности беспозвоночных к вечерним часам, а минимальной – к ночным и ранним утренним. Таксономическое разнообразие комплекса увеличивается в основном в вечерние и ночные часы.

4. В основе явления суточных колебаний уловистости беспозвоночных в травостое лежат: а) вертикальные миграции ярусно-подвижных компонентов комплекса; б) ритмы активности постоянных обитателей данного яруса и использование ими различного рода убежищ на неактивный период.

5. Суточный паттерн уловистости беспозвоночных в травостое видоспецифичен и может меняться под воздействием метеорологических факторов.

6. Высокое таксономическое богатство травостойного комплекса беспозвоночных животных сохраняется в течение всего сезона. Максимумы численности и биомассы основных групп обитателей травостоя приурочены к определенным фенопериодам, что вызывает существенные сезонные изменения структуры населения в каждом его биотопическом варианте.

7. Обнаружено, что пространственная компонента изменчивости комплекса беспозвоночных – обитателей травостоя существенно превышает временную компоненту, а изменчивость в суточном масштабе времени сопоставима с сезонной. Закономерная смена во времени доминирующих видов беспозвоночных приводит к формированию в рамках каждого сообщества суточных и сезонных аспектов населения.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Чащина О.Е. Особенности суточной неоднородности животного населения травостоя / О.Е. Чащина // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Материалы конф. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1998. С. 212-216.

2. Гребенников М.Е. Наземная малакофауна Ильменского заповедника и его окрестностей / М.Е. Гребенников, О.Е. Чащина // Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии. Материалы конф. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1999. С. 45-46.

3. Чащина О.Е. Суточные аспекты населения травостоя мезотрофного травяно-сфагнового болота / О.Е. Чащина // Там же. С. 209-210.

4. Чащина О.Е. Временная организация населения травостоя мезотрофного травяно-сфагнового болота / О.Е. Чащина // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере. Сыктывкар, 1999. С. 204.

5. Чащина О.Е. Суточные и сезонные аспекты населения беспозвоночных травостоя как характеристика его временной организации / О.Е. Чащина // Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии: материалы региональной конф. молодых ученых, 18–20 января 1999. Пермь, 1999. С. 66-67.

6. Chashchina O.E. Diurnal dynamics of beetles (Insecta: Coleoptera) in the herbaceous-layer of Ilmen reserve vegetation (South Urals) / O.E. Chashchina // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. Vol. 3. Novosibirsk: IC&G, 2000. P. 19-21.

7. Чащина О.Е. Пространственно-временная организация населения беспозвоночных травостоя Ильменского заповедника / О.Е. Чащина // Биосфера и человечество. Материалы конф. молодых ученых памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2000. С. 316-323.

8. Чащина О.Е. Суточная динамика населения брюхоногих моллюсков (Gastropoda) в травянистом ярусе растительности / О.Е. Чащина, М.Е. Гребенников // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: Тезисы и материалы IV региональной конф. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2000. С. 144-147.

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»