WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

3.2. Структура населения. Общий облик населения травянистого яруса растительности построен на основе усредненных данных по всем пробным площадям и фенопериодам. По численности в населении доминируют двукрылые (24 %), равнокрылые (18 %) и пауки (16 %). Меньший вклад вносят перепончатокрылые, жесткокрылые и клопы (13, 12 и 10 % соответственно). Перепончатокрылые и жесткокрылые представлены, в основном, взрослыми формами; численность личинок пилильщиков и листоедов невелика и составляет порядка 2 % населения. Биомасса комплекса слагается, в основном, из пауков (20%), гусениц чешуекрылых (18 %), прямокрылых (14 %), клопов и жуков (по 11 %).

Структура населения беспозвоночных – обитателей травостоя в различных биотопах имеет свои особенности, которые в общих чертах сводятся к следующему. Лесные местообитания отличаются высокой долей пауков в населении. В травостое открытых пространств ведущее место принадлежит насекомым, среди которых численно преобладают двукрылые. В луговых сообществах, по сравнению с лесными, существенно возрастает роль насекомых-фитофагов в структуре травостойного комплекса беспозвоночных животных.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ОБИТАТЕЛЕЙ ТРАВОСТОЯ

Анализ распределения вариантов животного населения в системе биотопов является одним из основных аспектов исследования его пространственной структуры. Традиционно используется подход, основанный на простом (описательном) сравнении относительного обилия различных компонентов населения, при этом основной вклад в разграничение травостойных комплексов приписывается группам беспозвоночных с высокой относительной численностью и значительной биотопической дискретностью (строгой приуроченностью к определенным местообитаниям). Известно, что население травостоя обладает высоким таксономическим разнообразием и чрезвычайно динамично как в качественном, так и в количественном плане (Чернов, Руденская, 1975). Поэтому отсутствие статистической оценки значимости вклада каждого из компонентов населения в разграничение его пространственных вариантов может привести к потере или искажению информации. Для оценки уровня дифференциации биотопических вариантов населения и выяснения вклада каждой таксономической группы в различия между ними мы провели дискриминантный анализ пяти изученных травостойных комплексов (сосняка, березняка, таволгово-разнотравного луга, болота и зарослей крапивы) по относительной численности шестнадцати таксономических групп беспозвоночных.

Проведенный анализ выявил наибольшие различия между населением болота и остальными сообществами вдоль первой дискриминантной канонической функции, на которую приходится 55 % межгрупповой дисперсии (рис. 1).

1 – сосняк

2 – березняк

3 – луг

4 – болото

5 – заросли крапивы

= 0,06

F (76; 3768) = 51,45

p < 0,001

Рис. 1. Расположение центроидов выборок в координатах дискриминантных канонических функций (DCF) 1 – 3.

Основной вклад в различия вносят равнокрылые насекомые (в основном цикадовые) и паразитические перепончатокрылые. В травостое болота численность цикадовых почти в 15 раз меньше, чем в зарослях крапивы, а численность паразитических перепончатокрылых в 14 раз меньше, чем в березняке. Лесные и безлесные местообитания противопоставляются вдоль второй оси (30 % дисперсии). Наибольшая роль в их разграничении принадлежит паукам и брюхоногим моллюскам. В лесных биотопах вдвое и более раз выше численность пауков, а брюхоногих моллюсков – вчетверо и выше. Вдоль третьей оси (дисперсия 11 %) наибольшее различие наблюдается между населением влажного луга и населением зарослей крапивы за счет прямокрылых, личинок пилильщиков и листоедов, высокая численность которых отличает комплекс обитателей луга от других сообществ.

Различия между выделенными вариантами населения велики и статистически значимы. В отличие от простого (описательного) анализа структуры комплексов по соотношению обилия их компонентов, дискриминантный анализ позволил выявить группы беспозвоночных, которые могут и не играть ведущей роли в общей численности населения и не обладать пространственной дискретностью, но, тем не менее, являться своеобразными разграничителями биотопических группировок.

Различия между биотопическими вариантами населения травостоя заключаются в уровнях обилия основных обитателей яруса, относящихся к весьма разнообразным группам не только в таксономическом, но и в экологическом плане, для которых предпочтение определенных местообитаний объясняется целым комплексом причин. Получены оригинальные данные о ведущей роли растительности в формировании комплексов травостойных беспозвоночных.

ГЛАВА 5. ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ОБИТАТЕЛЕЙ ТРАВОСТОЯ

5.1. Суточный аспект. В изученных травостойных комплексах зарегистрированы значительные суточные колебания уловистости беспозвоночных. Максимальная численность приурочена, как правило, к вечерним часам, а минимальная – к ночным и ранним утренним. Иногда наблюдается снижение уловистости беспозвоночных в середине дня, и динамика численности приобретает бимодальный характер. Высокие показатели зоомассы приурочены к вечерним и ночным, иногда также и к утренним часам; часто наблюдается снижение биомассы в середине дня.

Сильный размах суточных колебаний суммарной численности беспозвоночных характерен для безлесных биотопов, тогда как под пологом леса колебания не столь выражены, и, как показал дисперсионный анализ, статистически не значимы. Это связано с характером суточной динамики преобладающих в данных сообществах таксономических групп беспозвоночных.

Таксономическое разнообразие комплекса увеличивается в основном в вечерние и ночные часы вследствие появления видов, тесно связанных с поверхностью почвы и подстилкой, а также воздушной средой. В результате круглосуточных укосов количество зарегистрированных в каждом биотопе видов существенно выше, чем обнаруженных только в какой-либо один период суток. В этом заключается несомненное преимущество данного метода, позволяющего максимально полно выявить состав травостойного комплекса беспозвоночных.

Существенное изменение состава и соотношения компонентов травостойного комплекса беспозвоночных в течение суток позволяет выделить для каждого сообщества определенные хронокомплексы, или аспекты населения – особые временные группировки, обладающие сходной таксономической структурой. Мы выделяем такие группировки на основе кластерного анализа. Выявлена тенденция обособления раннего утреннего и вечерне-ночного населения. Дневное население, как правило, образует отдельный кластер.

5.2. Причины разной уловистости беспозвоночных в течение суток. По многочисленным литературным данным, в суточные аспекты населения наибольший вклад вносят ярусно–подвижные (по терминологии А.Г. Воронова, 1968) беспозвоночные с различной степенью связи с травянистым ярусом. Они проводят в травостое определенную часть суток и совершают регулярные вертикальные миграции. В результате таких миграций в верхней части травостоя оказываются то одни, то другие группы. Именно это является главным источником колебаний их уловистости на протяжении суток (Гудощикова, 1928; Беклемишев, 1934; Мельниченко, 1936; Чернов, Руденская, 1970; Чернышев и др., 1981; Мярцева, 1986; Куликов, 1994).

Кроме вертикальных, существуют горизонтальные миграции беспозвоночных (из одного биотопа в другой). Они вносят определенный вклад в различную уловистость беспозвоночных в течение суток, но их роль невелика.

Определенные различия в уловистости беспозвоночных могут быть связаны также с методическими ошибками. Мы придерживаемся точки зрения Ю.И. Чернова и Л.В. Руденской (1970), что метод кошения сачком при необходимой стандартизации дает достоверные показатели при повторных сериях, проведенных в различных условиях.

Таким образом, согласно литературным данным основная причина разной уловистости беспозвоночных в течение суток заключается в их регулярных вертикальных миграциях.

Анализ полученных оригинальных данных показал, что указанная причина в целом справедлива, но она не единственная и верна далеко не для всех видов и групп беспозвоночных. Кроме того, в сам термин “вертикальные миграции” разными авторами вкладываются два смысла: межъярусные перемещения и перемещения в толще травостоя (т.е. в последнем случае особи не покидают травянистый ярус). Хотя вышеприведенное разграничение в определенной степени условно, однако, межъярусные перемещения – это реальная причина отсутствия определенного вида в укосах в пределах яруса. Если же особи какого-либо вида не совершают межъярусных перемещений и круглые сутки находятся в травостое, но в определенные часы их обилие в укосах значительно падает, то уловистость этого вида не отражает его истинной численности в данный момент времени. В этом случае колебания уловистости должны объясняться другими причинами.

5.2.1. Суточные вертикальные миграции. По нашим данным, полученным с помощью круглосуточных наблюдений, вертикальные миграции (а именно межъярусные перемещения) являются одной из причин различной уловистости беспозвоночных в течение суток. Среди фитофагов, составляющих ядро хортобионтного комплекса, они свойственны единичным видам и наиболее выражены в биотопах с резкими суточными колебаниями температуры и влажности воздуха. В основном у этих видов активность приурочена к травостою, а покой – к нижележащим ярусам (подстилка, поверхность почвы, моховой ярус).

Например, на болоте вечером поднимается в массе в верхнюю часть травостоя листоед Aphthona erichsoni. На верхушках осок скапливаются тли. Характерный для данного сообщества фитосапрофаг янтарка Succinea putris выкашивается из травостоя с вечера до утра. По данным наблюдений, с травянистым ярусом связана активность (питание и движение) этого вида (рис. 2). Днем большинство особей спускается к основанию стеблей в моховой ярус.

Рис. 2. Суточные колебания относительной доли активных особей и уловистости улитки Succinea putris в травостое болота.

В лесных сообществах в травостой мигрируют насекомые, тесно связанные с древесно-кустарниковым ярусом. Они, как правило, немногочисленны, часто единичны и не оказывают сильного влияния на суточные колебания уловистости комплекса в целом.

В каждом сообществе есть виды, совершающие регулярные суточные вертикальные миграции, и есть постоянные обитатели травостоя. Ярусно–подвижные комплексы формируются в основном за счет фитосапрофагов, миксофитофагов, зоофагов, сапрофагов, мицетофагов, антофагов и афагов. Большая часть фитофагов, связанных с травостоем, особенно видов-доминантов, являются его постоянными обитателями. Следовательно, значительные суточные изменения их уловистости должны объясняться иными причинами.

5.2.2. Суточные ритмы активности беспозвоночных постоянных обитателей травостоя и использование ими убежищ в неактивный период. Значительные суточные изменения уловистости постоянных обитателей травостоя, по данным визуальных учетов, связаны с их ритмами активности и местом пребывания в неактивный период.

Четкая связь между ритмами активности и суточными изменениями уловистости сачком прослеживается у видов, использующих убежища (различные части растений) в состоянии покоя.

Так, нами обнаружены статистически значимые колебания уловистости хортобионтного паука Clubiona sp., характеризующиеся ночным максимумом и дневным минимумом (F (7; 16) = 3,8286, p = 0,0124). Этот паук ведет ночной образ жизни, а днем находится в скрученных и закрепленных паутиной листьях.

Большая хлопковая тля Acyrthosiphon gossypii в середине дня, помимо миграций, прячется в пазухах листьев, а ночью находится в точке роста, прикрытой верхними листьями, что приводит к минимуму вылова тлей сачком (Мярцева, 1986).

Яркий пример влияния суточной ритмики активности на уловистость сачком дают гусеницы огневки Eurrhypara hortulata, использующие в качестве убежищ скрученные паутинкой листья крапивы Urtica dioica. Проведенные параллельно укосы и визуальные учеты гусениц показали прямую зависимость между долей активных вне убежищ особей и их уловистостью сачком (рис. 3).

Рис. 3. Суточные изменения относительной доли активных вне убежищ особей и уловистости гусениц огневки крапивной (Eurrhypara hortulata).

Трубковерт Auletobius sanquisorbae, трофически связанный с розоцветными, демонстрирует иной пример влияния образа жизни на уловистость сачком. Имаго круглосуточно находятся в соцветиях кровохлебки лекарственной, что приводит к плохому выкашиванию жуков как в период активности, так и покоя.

На уловистость беспозвоночных, помимо использования ими убежищ, влияет и сам рисунок их суточной ритмики – повышение или понижение активности в определенные часы, а также распределение ее частных видов во временном отрезке.

В одних случаях повышение активности в определенные часы приводит к увеличению уловистости, что связано с покиданием убежищ беспозвоночными и возрастанию их подвижности. Как следствие, стряхивание их с растений сачком становится более легким и эффективным. Нами подобная тенденция была выявлена для долгоносика Nedyus quadrimaculatus и для мохнатки Lagria hirta.

Напротив, для определенных видов насекомых повышение их активности ведет к падению уловистости. Такая закономерность характерна для насекомых, использующих полет для передвижения, например, для саранчовых, тлей, трипсов (Мельниченко, 1949; Куликов, 1994).

5.3. Адаптивное значение суточных миграций и ритмов активности беспозвоночных. Суточные вертикальные миграции беспозвоночных – одна из адаптаций к постоянно меняющимся условиям среды. Они обусловлены как стереотипными реакциями на циклическое изменение факторов среды, то есть суточными ритмами активности, а именно их эндогенной составляющей, так и погодными условиями. До сих пор не ясно, какую роль в этом играют стереотипные реакции, а какую – непосредственное воздействие температуры, влажности и других факторов (Чернов, 1975). Суточный ритм должен быть лабильным и соответствовать конкретному ходу условий данного дня (Чернышев, 1984).

Данные, полученные нами для массового в травостое болота клопа Cymus glandicolor при проведении укосов на протяжении трех смежных суток, показали существенное отклонение суточного хода численности в один из дней. По данным корреляционного анализа, наблюдается сильная положительная связь с ходом атмосферного давления предыдущих суток (r = 0,93, p = 0,071). Вопрос о влиянии атмосферного давления на насекомых остается малоизученным, но в настоящее время накоплено достаточно фактов о способности его изменений модифицировать картину суточного ритма активности.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»