WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 ||

SUUR

HP1

HP2

PC

Дикий тип OregonR

В хромоцентре, теломерах и в районах интрекалярно

го гетерохроматина

В хромоцентре, теломерах и нескольких районах в плечах хромосом

В хромоцентре, теломерах и нескольких районах в плечах хромосом

Преимущест венно в районах интеркаляр ного гетерохрома тина

0-мутация НР1

Полностью отсутствует

Полностью отсутствует

Исчезает из теломер (Schaffer et al., 2006)

НД

Овер

экспрессия

НР1

Полностью отсутствует

В нативных и 200 дополнитель

ных сайтах в плечах хромосом

Следует за химерным белком НР1-PС

(Shaffer et al., 2002)

НД

Мутация

SuUR

Полностью отсутствует

Локализуется как в норме

Локализуется как в норме

Локализуется как в норме

Овер

экспрессия

SuUR

В хромоцентре и во всех дисках

В хромоцентре и во всех дисках

Локализуется как в норме

Локализуется как в норме

Одновременная овер

экспрессия

SuUR и НР1

В хромоцентре и во всех дисках

В хромоцентре и во всех дисках

Локализуется как в норме

НД

НД – нет данных о локализации белка

Белки SUUR и PС распределяются на хромосомах независимо. Помимо прицентромерного гетерохроматина, белок SUUR локализуется в районах интеркалярного гетерохроматина и обеспечивает недорепликацию этих районов в политенных хромосомах слюнных желез. Репрессия генов во многих районах интеркалярного гетерохроматина определяется комплексами, содержащими белки Pc-G. На политенных хромосомах слюнных желез эти белки в значительной степени колокализуются (Zhimulev et al., 2003). Мы проверили возможность взаимного влияния SUUR и PC. Ранее было показано, что мутация SuUR не влияет на локализацию сигналов связывания PC с хромосомами (Zhimulev et al., 2003). Мы обнаружили, что оверэкпрессия SuUR также не влияет на связывание белка PC с хромосомами и он локализован в своих обычных сайтах (см. Таблицу 4).

Мы исследовали также влияние оверэкспрессии Pс, индуцированной тепловым шоком в линии hs-Pc, на степень политенизации последовательностей в районе 19Е интеркалярного гетерохроматина. Методом количественной Саузерн гибридизации определили степень политенизации последовательности R(230-240) из района 19Е, в норме максимально недореплицированной (Рисунок 6, А). При оверэкспресии Pc степень политенизации этого фрагмента не изменялась, а у мутантов SuUR этот фрагмент оставался полностью политенизированным (Рисунок 6, Б). Таким образом, оверэкспрессия Pc не сказывается ни на недорепликации последовательностей интеркалярного гетерохроматина района 19Е, ни на влиянии мутации SuUR на этот процесс.

Рис. 6. А. Профиль недорепликации района 19Е1-4 в дикой линии OregonR. Б. Саузерн гибридизация зонда R(230-240) с геномной ДНК линий OregonR (контроль), hs-Pc и hs-Pc; SuUR- после воздействия серийного теплового шока. Д – диплоидная ткань (нейробласты). СЖ – слюнные железы. Интенсивность сигналов исследуемых зондов соотнесена стаковой полностью политенизированного зонда rosy.

Выводы

  1. Ген SuUR является модификатором эффекта положения мозаичного типа: мутация SuUR супрессирует мозаичную инактивацию гена white+ в инверсии In(1)wm4h, гена yellow+ в дупликации Dp(1;f)1187 и гена scute+ в инверсии In(1)sc8. Увеличение доз гена SuUR и его оверэкспрессия усиливают репрессию этих генов при эффекте положения.
  2. Белок SUUR появляется в эухроматиновых районах, гетерохроматизированных в результате эффекта положения, и является, таким образом, универсальным компонентом гетерохроматина в хромосомах Drosophila.
  3. Мутация SuUR супрессирует недорепликацию в районах, гетерохроматизированных при эффекте положения.
  4. Локализация белков НР1 и SUUR на политенных хромосомах взаимозависима:

а) в отсутствие НР1 SUUR не связывается с хромосомами

б) оверэкспрессия НР1 также препятствует связыванию SUUR с хромосомами; в результате этого в интеркалярном гетерохроматине супрессируется недорепликация ДНК.

в) оверэкпрессия SuUR приводит к перераспределению белка НР1 в ядре – он появляется в многочисленных эктопических сайтах и колокализуется с белком SUUR.

  1. Участок, необходимый для перераспределения НР1 находится в пределах N-концевой части белка SUUR с 1 по 599 а.к.
  2. Локализация белков НР2 и PC не зависит от степени экспресcии и локализации SUUR.

Публикации


  1. Zhimulev I.F., Belyaeva E.S., Makunin I.V., Pirrotta V., Volkova E.I., Ale kseyenko A.A., Andreyeva E.N., Makarevich G.F., Boldyreva L.V., Nanayev R.A., Demakova O.V. Influence of the SuUR gene on intercalary heterochromatin in Drosophila melanogaster polytene chromosomes // Chromosoma. 2003. V.111(6). P. 377-398.
  1. Zhimulev I.F., Belyaeva E.S., Makunin I.V., Pirrotta V., Semeshin V.F., Alekseyenko A.A., Belyakin S.N., Volkova E.I., Koryakov D.E., Andreyeva E.N., Demakova O.V., Kotlikova I.V., Kolesnikova T.D., Boldyreva L.V., Nanayev R.A. Intercalary heterochromatin in Drosophila melanogaster polytene chromosomes and the problem of genetic silencing // Genetica. 2003. V.117(2-3). P. 259-270.
  1. Belyaeva E.S., Boldyreva L.V., Volkova E.I., Nanayev R.A., Alekseyenko A.A., Zhimulev I.F.. Effect of the Suppressor of Underreplication (SuUR) gene on position-effect variegation silencing in Drosophila melanogaster// Genetics. 2003.V.165(3). P. 1209-1220.
  1. Alekseyenko A.A., Makarevich G.F., Boldyreva L.V., Belyaeva E.S., Zhimulev I.F. (2001). Genetic control of DNA underreplication of intercalary heterochromatin regions in Drosophila melanogaster // Chrom. Res. 2001. V.9 (suppl. 1). P. 119.
  1. Нанаев Р. А., Болдырева Л. В., Алексеенко А. А., Жимулев И. Ф. Особенности политенизации района интеркалярного гетерохроматина 19Е1-4 политенных хромосом Drosophila melanogaster // Цитология. 2002. Т. 44(9) С. 895.
  1. Л.В. Болдырева, Т.Д. Колесникова, А.А. Юрлова, Г.В. Похолкова, Е.С. Беляева, И.Ф. Жимулев. Белки НР1 и SUUR взаимодействуют в районах интеркалярного гетерохроматина политенных хромосом Drosophila melanogaster // Цитология. 2005. Т. 47(9). С. 795.
Pages:     | 1 | 2 ||






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»