WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 12 |

В результатеинвентаризации биоразнообразия птиц ианализа коллекционных фондов наподвидовом уровне было выявлено, чтоу 40 видов, обитающих впределах региона под воздействием этихфакторов сформировались по двегеографические популяции с ярковыраженным морфо-физиологическим типом вранге подвида, а такие виды как Alauda arvensis, Motacilla flava, Motacilla citreola, Laniusexcubitor, Emberiza pallasi имеют здесь потри подвида. В настоящее время, послеотступления ледника, все эти формыобразуют на территории АСЭР зоны контактаи интерградации.

5.2.2.Подвидовой и видовой эндемизм в разныхсистематических группах птиц Алтай-Саянскогоэкорегиона. Эндемичныеподвиды в фауне птиц Алтай-Саянскогоэкорегиона есть среди пяти отрядов: Anseriformes (2), Falconiformes (5), Galliformes (4), Gruiformes (1), Charadriiformes (2), Passeriformes (29 видов).Все они населяют самыеразнообразные среды. Оседло-кочующий образжизни ведут 15 из 43 алтае-саянских эндемиков,остальные являются перелетнымиформами.

Под понятием «подвид,эндемичный для экорегиона», мы принималиформы, распространениекоторых связано только с территориейАлтай-Саянского экорегиона. Обычно в такихслучаях учитывали окраску птиц этихподвидов или их крупные размеры - признаки, считающиесясвойственными именно алтае-саянскимэндемикам. Кроме того, выделена группасубэндемиков – форм, у которыхпреобладающая часть ареалов приходитсяименно на экорегион, либоформа представлена географическимизолятом, в ареал, которого входит и Алтай-Саянскийэкорегион. С этих позиций 43 вида птиц (13,8%всех гнездящихся видов натерритории региона) представлены вавифауне Алтай-Саянскогоэкорегиона эндемичными формами, из них 34 вранге подвида и 9 на видовом уровне (Eulabeia indica, Cygnopsis cygnoides, Buteo hemilasius,Tetraogallus altaicus, Charadrius veredus,Melanocorypha mongolica., Antchus godewskii,Pyrgilauda davidiana, Turdus ruficollis).Восемь из них, являющихсясубэндемичными видами,сформировались в условиях ЦентральнойАзии и один - Turdusruficollis - представительсибирской фауны, происхождение которого,видимо, связано с горными лесамиВнутренней Азии.

На наш взгляд можновыделить следующие основные векторыотбора в алтае-саянских популяцияхптиц:1) Все горные эндемичные подвиды - самые темныена севере Центральной Азии (Alectoris chukar dzungarica, Lanius excubitor mollis, Prunellafulvescens dahurica, Leucosticte brandti margaritacea, Emberiza godlewskiigodlewskii, Emberiza pallasi pallasi, Prunella fulvescens), а подчас и во всейПалеарктике; 2) С другойстороны,отмечается редукция пигментов в оперении уформ адаптированных к условиямполупустынь и степей Центральной Азии,поэтому здесь в результатепространственной изоляции сформировалисьэндемичные подвиды с более светлойокраской - Otis tarda dybowskii, Lyrurus tetrix mongolicus, Alaudaarvensis alticola, Hippolais caligata annectens,Prunella fulvescens fulvescens, Pyrgilauda davidianapotanini. О силеотбора, направленного на редукциюпигментов, свидетельствует изменчивостьформ широко распространенных навнутренних, как правило, соленыхводоемах,с солончаковымиместообитаниями, полупустынь Центральной Азии, гдеобразовались эндемичные формы, оперениекоторых также заметно светлее - Calandrella cheleensis tuvinica, Motacilla flava leucocephala,Emberiza pallasi lydiae. Здесь впопуляциях Calandrella cheleensis tuvinicaдовольно часто встречаютсяптицы с очень светлой окраской, и дажеальбиносы. Весьма примечательно то, что унекоторых горных и кустарниковых формLuscinia svecica kobdensis, Acanthis flavirostrisaltaica, Leucosticte arctoa cognate, Emberiza spodocephalaoligoxantha также отмечаетсяредукция пигментов; 3) Один из векторовотбора – этоувеличение размеров особей в популяцияхMilvus migrans lineatus, Hieraaetus pennatusmilvoides, Aquila rapax nipalensis, Alectoris chukar dzungarica, Phragmaticolaaeedon aeedon. Они являются болеекрупными подвидами в сравнении с другимирасами (Сушкин, 1938; Дементьев, 1951; Степанян,1990).

Здесь же,путем вытеснения популяцийоледенением,в пространственной изоляции находились впрошлом некоторые виды, представленные внастоящее время обособленными эндемичнымиформами, например, Larus argentatus mongolicus.

Спространственной изоляцией в горных лесахсвязано формирование подвидов - Accipiter gularis sibiricus,Tetrao urogallus taczanowskii, Parus cinctussayanus, Loxia curvirostra altaiensis, Emberiza spodocephalaoligoxantha.

С горообразовательнымипроцессами и горной изоляцией, видимо, связанопроисхождение эндемичных форм - Alectoris chukar dzungarica, Lanius excubitor mollis, Prunellafulvescens dahurica, Phylloscopus inornatus humei, Luscinia svecica kobdensis,Petronia petronia brevirostris, Acanthis flavirostris altaica, Leucostictebrandti margaritacea, Leucosticte arctoa cognate, Carpodacus rubicillakobdensis, Emberiza godlewskii godlewskii, Embereiza cioides cioides, Emberizapallasi pallasi и Tetraogallus altaicus.

5.2.3. Надвидовые комплексы ивнутривидовые группировки птицАлтай-Саянского экорегиона и ихэколого-географическаяхарактеристика

Постепенное накопление новых свойствдивергирующими популяциями, на уникальной по своимисторическим, географическим иэкологическим причинам территорииАлтай-Саянского экорегиона, логическинеизбежно приводит к выводу о том, что вприроде, помимо видовых единиц, должнысуществовать и популяции, в своемэволюционном движении к видовойсамостоятельности находящиеся на разных стадияхгенотипического и фенотипическогообособления. В результате дивергентногохода эволюции возникают такие популяции,которые сочетают в себе вразных соотношениях, с одной стороны,видовые, с другой — подвидовыепризнаки и свойства. Такими популяционнымигруппировками в пределах описываемойобласти являются виды-двойники, надвидовыекомплексы типа superspecies и ex-conspecies, а такженаиболее характерные проявлениявнутривидовой изменчивости (биологическиерасы, экологические популяции (экотипы),полиморфизм).

Виды – двойники. Ниже приводится список видов,обитающих в пределах АСЭР и которые могутбыть отнесены к рассматриваемой категории.В него включены только те случаи, когда всостав данной региональной фауны входятдве и более форм из той или инойгруппировки видов-двойников - Falco naumanni - Falco tinnunculus, Cuculus canorus – Cuculus saturatus, Delichon urbica– Delichon dasypus,Anthus campestris –Anthus richardi –Anthus godlewskii, Lanius cristatus – Lanius isabellinus, Parus palustris – Parus montanus, Leucosticte arctoa– Leucostictebrandti.

Надвиды.Надвидовые ситуации типаsuperspeciesпредставляют собой определенную стадиюэволюционного обособления популяций.Надвиды широко распространены в различныхгруппах животных, в частности, это явлениеобычно в классе птиц (Майр, 1968; Степанян,1983). В пределах исследуемого регионаконцепции надвида соответствуют следующиегруппировка: Buteo lagopus – Buteo rufinus - Buteo hemilasius,Falco rusticolus –Falco cherrug, Perdix perdix – Perdix dauuricae, Locustella naevia – Locustella lanceolata, Emberizacia – Emberizagodlewskii. Несмотря на то, чтопространственные отношения форм внутринадвида характеризуются господствомаллопатрии, ареалы некоторыхперечисленных группировок на территорииАлтае-Саянского экорегиона имеютопределенные зоны контакта. Этигруппировки в большинстве своемгенеалогически относительно молоды Ихэволюционный возраст меньше, чем увидов-двойников. Именно этим можнообъяснить характер морфологических иэкологических сходств и различий формвнутри надвидов и их пространственные ирепродуктивные отношения.

Составляющие формыгруппировки типа ex-conspecies прошлибольшую часть эволюционного пути к видовойсамостоятельности. Они приобрели многиеатрибуты вида –заметные морфологические различия, некийуровень репродуктивной изоляции.Генеалогически они располагаются междувидом и подвидом, но с учетом всей ситуации,вырисовывается большее тяготение их квидовому положению (Степанян, 1983). В составэтого комплекса входят следующиегруппировки, обитающие в пределахисследуемого региона: Motacillaalba – Motacillapersonata, Lanius collurio – Lanius isabellinus, Corvus corone – Corvus cornix, Turdus ruficollis– Turdus atrogularis,Carduelis carduelis –Carduelis caniceps, Emberiza citrinella – Emberiza leucocephala.

В данной главеприводится подробнаяэколого-географическая характеристикамодельных, наиболее характерных,группировок видов-двойников и надвидов,обитающих на территории среднесибирскойчасти Алтай-Саянского экорегиона.

Биологическиерасы. В пределах АСЭРизвестны биологические расы у Cuculus canorus canorus связанные с разными хозяевами(птицами-воспитателями). В окрестностяхКрасноярска и южнее, кроме широкораспространенной расы кукушки,паразитирующей на жулане, распространеннамногочисленная и стойкая раса,паразитирующая на Lusciniacalliope (Кисленко, Наумов, 1976).Эта группа кукушек откладывает голубыеяйца в гнезда обычного и широкораспространенного в АСЭР вида -соловья-красношейки и некоторых другихптиц. Только голубые яйца найдены вЗападном Саяне у пос. Майна – в яйцеводе самкикукушки, у черноголового чекана и в 2гнездах чечевицы. Кроме того, довольночасто яйца кукушек такого типаобнаруживаются в гнездах серой мухоловки,лесного конька и садовой камышевки. Здесьже эти авторы по двум яйцам кукушекописали новый тип окраски – под яйца Emberiza spodocephala. Не менеестойкая раса локализована в юго-восточнойчасти республики Тыва (окрестности оз.Тере-Холь (пос. Кунгуртук), где Cuculus canorus canorusпаразитирует на Motacillapersonata, что весьма любопытно, вплане оценки скорости формированиябиологической расы, поскольку M. personata освоила данныетерритории в послеледниковый период. Здесьбыли найдены две кладки маскированнойтрясогузки с яйцами кукушки«трясогузочьего» типа и отмечен одинслучай выкармливания птенца кукушки этимитрясогузками.

Полиморфизм. Четко различающиеся(дискретные) фенотипы внутри одного видачасто встречаются в царстве животных.Термин «полиморфизм» всегда обозначаетизменчивость внутри некоторой популяции. Вданном случае под полиморфизмомпонимается проявление двух и болеецветовых вариаций окраски особейодновременно существующих в популяции. Дляптиц довольно обычны два альтернативныхтипа окраски с дискретным фенотипическимэффектом – этотемная и светлая цветовые вариации окраскиоперения. Выявление соотношения этих двухморф в популяции некоторых видов птиц, былаодной из задач исследований. Полиморфизм–распространен исключительно широко. Онвстречается практически во всех классахживотных от простейших до позвоночных. Уптиц известно более ста случаев, когдаморфы первоначально описывали какотдельные виды (Майр, 1974). Такая участьпостигла, например, темную морфу Falco cherrug, которуюошибочно описали как Falcoaltaicus (Сушкин, 1938). В болеепоздних работах (Дементьев, Шагдарсурен,1965; Степанян, 1975) был показан ошибочныйвзгляд на данную проблему. Явлениеполиморфизма довольно широкораспространено у птиц АСЭР. Наиболее яркополиморфизм проявляется у соколообразных,так в пределах региона две цветовыевариации окраски четко выражены уButeo hemilasius,Hieraaetus pennatus milvoides, Falco cherrug milvipes, реже в популяции Buteobuteo vulpinus и у совообразных -Otus scops pulchellus.

В пределах ареала Buteo hemilasius отмеченосуществование темной и светлой цветовыхморф, которые лишь частично локализованыгеографически. Известно, что на севереМонголии преобладает светлая морфа, на югев высокогорье Восточного Тибета – темная (Козлова, 1975).Действительные же количественныесоотношения цветовых морф были неустановлены. В популяции мохноногогокурганника с территории Тувинскойкотловины и южного шлейфа хребтовТанну-Ола из известных 42 взрослых особей (21гнездящаяся пара) только четыре птицыимели темную окраску оперения (3 самца и 1самка) – 9,5% отвсех гнездящихся птиц. Из 41 гнездовогоптенца 6 (14,6%) особей характеризовалисьтемной окраской оперения и пуховогонаряда. Здесь во всех гнездах, где одна извзрослых птиц была темной морфы, все птенцыимели темную окраску второго пуховогонаряда, хорошо отличающуюся от обычнойпепельно-серой, и темную окраскугнездового наряда (Баранов, 1991). Несколькоиное соотношение цветовых вариацийокраски Buteo hemilasius характерно для популяции изУбсу-Нурской котловины. Здесь в мае-июне 2007г. обнаружено, что из 15 гнездящихся пар– 23,3%составляли темноокрашенные особи, 76,7% -имели, светлую морфу. Однако у 26,7%светлоокрашенных особей отмечена ярковыраженная редукция пигмента - заметноеуклонение от типичной окраски Buteo hemilasius. Иногда вгнездах встречаются в полном выводке одинптенец светлой, а другой – темной морфы(Штегман, 1928; Ирисов, 1974; Баранов, 1991). ВУбсу-Нурской популяции из 34 гнездовыхптенцов около 62% были светлой морфы и 38,2%имели темную вариацию окраски оперения. Вшести гнездящихся смешанных парах, гдеодна из птиц была темной морфы, соотношениетемной и светлой морф было: 3:1; 3:1; 1:2; 2:0; 2:0; 2:1.Кроме того, для популяции Buteohemilasius на территорииэкорегиона характерна ярко выраженнаяиндивидуальная изменчивость в окраскеоперения.

В пределах расы Falco cherrug milvipes птицытакже имеют две морфы – светлую и темную(Дементьев, Шагдарсурэн, 1965; Козлова, 1969;Степанян, 1975; 1990; Баранов, 1989; 1991). Впопуляции АСЭР совершенно четкопрослеживается географическаялокализация темной морфы на территории,охватывающей Алтай, Западный и ВосточныйСаяны, Хангай, Тарбагатай и МонгольскийАлтай. На территории Тывы популяциябалобана на 83-84% состоит из особей темнойморфы. Темноокрашенные птицы локализованыпреимущественно в горных местностях, аптицы светлой морфы, как правило, обитают встепных котловинах. Птицы разных цветовыхвариаций окраски не редко образуютсмешанные пары.

Обитатель лесныхинтразональных сообществ в степныхмежгорных котловинах АСЭР Hieraaetus pennatus milvoides такжеобразует две ярко выраженные цветовыеморфы внутри популяции. Довольно частогнездящиеся пары состояли из различноокрашенных птиц. Так, из 12 известных гнездорла-карлика, в пяти, пары состояли изособей, имеющих различную цветовуювариацию окраски оперения.

Как редкость – полиморфизмизвестен у Buteo buteo vulpinus.Самец темнойморфы был добыт 8.09.2005 г. вокрестностях Красноярска. Впервыепроявление морфизма было обнаружено в мае2007 г. в популяции Otus scopspulchellus, обитающих вУбсу-Нурской котловине. Явление морфизма вокраске оперения свойственно Cinclus cinclus baicalensis,которое максимально выражено у птиц изАлтая и Саян.

Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 12 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»