WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 12 |

Вышеуказанные процессыповлекли образование целого ряда форм вподвидовом ранге с ярко выраженнымпопуляционным морфо-физиологическимтипом, например, P. e. enucleator - P.e. kamtschatkensis, Motacilla alba dukhunensis – M.a. baicalensis, Lagopus mutuspleskei – L. m.nadezdae, Emberiza pallasi pallasi - Emberiza pallasi polaris и др.Вследствие этого на среднесибирскойчасти Алтай-Саянского экорегионасформировались 83 подвида птиц, которыеобразуют на территории АСЭР зоны контактаи интерградации. Из них ряд видов образуютздесь по три подвида: полевойжаворонок Alauda arvensis dulcivox.– A.a. alticola– A. a. kiborti,желтая трясогузка Motacilla flava beema - M. f. leucocephala - M. f. macronyx,желтоголовая трясогузкаMotacilla citreola citreola - M.c. werae - M. c.quassatrix, серый сорокопут Lanius excubitor mollis - L. e. homeyeri - L. e. sibiricus,полярная овсянка Emberiza pallasi pallasi. – E. p. polaris - E. p.lydiae.

У некоторых птиц ранее единый ареал исходной формыбыл разделен на две части, в которыхобразовались виды снезавершенной репродуктивной изоляцией(Сушкин,1925; Гептнер, 1960; Матюшкин, 1976). В настоящее время ареалы этихуклоняющихся форм в результате расселенияпришли в соприкосновение или образуют зонусимпатрии: Corvuscorone - C. cornix, Carduelis carduelis major - Carduelis caniceps subulata,Emberiza citrinella erythrogenys – Emberiza leucocephala и др. Утаких форм в результате длительнойгеографической изоляции и эволюционныхпроцессов возникли надвидовые комплексы,обладающие репродуктивной изоляцией назначительных территориях зоны симпатрии,либо виды-двойники: Perdix perdixrobusta - Perdix dauuricadauurica, Anthusrichardi - Antchusgodlewskii – Anthus campestris, Motacilla alba dukhunensis - M. a. baicalensis - Motacilla personata, Lanius cristatus - Lanius isabellinus karelini- L. i.speculigerus, Corvus coroneorientalis - Corvus cornixsharpie. Из них ряду форм преданвидовой статус (Степанян, 1990; 2003).

в)Высокогорно-предгорная изоляция и ее рольв формообразовании.Азональные процессы, связанные собразованием гор Южной Сибири иотступлением ледника также сопровождалисьпоявлением новых форм возникших врезультате высокогорно-предгорыхразрывов, произошедших уже впослеледниковое время. Так сформировалисьEmberiza pallasi pallasi ввысокогорье Алтае-Саянской горной системыи Emberiza pallasi lydiaeна подгорных равнинах в условияхтростниковых займищ котловины озер Хадын,Убсу-Нур, Дус-Холь. Аналогичная картинатерриториального размещения характернадля Phylloscopus inornatus humei - P. i.inornatus. В горах Алтая, Саян иТанну-Ола P. i.humei - типичный обитатель высокогорий иредколесья, очень многочисленна вышеграницы сплошного леса (Сушкин, 1938), в товремя как P. i. inornatus обитатель подгорных равнин.Последняя найдена в пойменных ивняках р.Енисея (окрестности пос. Торгалыг, Шагонар)и лиственничниках вдоль р. Торгалыг(Формозов, 1986; Марова, 1986). Однако вМонгун-Тайге, на Западном и ВосточномТанну-Ола вертикальный викариатнарушается. В настоящее время P.i. humei спускается поуремным лесам в подгорные котловины, гдеотмечены на гнездовании (птицы добыты: 1.06.76г. в долине Орта-Халыын, 30.05.75 г. в пойме р.Теректиг-Хем, 26.05.84 г., на р. Каргы урочищеСемигорки, 10.08.75 г. juv оз. Кара-Холь ВосточныйТанну-Ола). На южные склоны хребта Танну-ОлаP. i. humeiспускается по лиственничникам речек кстепной равнине и гнездится намного нижесубальпийского пояса, в заболоченныхлиственничниках и елово-лиственничныхколках (Марова, 1990). Гнездящиеся внетипичных местообитаниях P.i.humei были найдены влиственничных и тополевых лесах (уремныхлесах) рек Чумеллых-Хем (Тугаринов, 1916) и впоясе лиственничников (горно-лесной пояс)Восточного Танну-Ола (Янушевич, 1952).Доледниковые формы горных южных стран(например, Prunellidae) в связи с оледенением спустилисьвниз, а часть популяций после отступленияледника, видимо, осталась в условияхподгорных равнин (скальные останцы,обнажения и др.), образовав два подвидачетко различающихся морфологически. Натерритории АСЭР распространение Prunella fulvescens связано сгольцовым поясом Восточного Саяна, гдеобитает P. f. dahurica более темная раса с крупныминаствольными пестринами на спиннойстороне тела, и скальными останцамиполупустынь Убсу-Нурской котловины, вкоторой гнездится P. f.fulvescens, тускло окрашенная расас очень мелкими пестринами на спине. Втаких же условиях этот вид был обнаружен ввысокогорном Хангае и на скальныхобразованиях в межгорных котловинахМонголии (Козлова, 1932; 1975). Интересно, чтопредпочитающие кустарниковые биотопыкрасношейка, варакушка, особенно бураяпеночка в пределах экорегиона встречаетсякак по долинам рек в уремных лесах наподгорных равнинах, так и в субгольцовомпоясе, избегая таежно-лесной пояс посклонам гор. Такую же картинураспространения имеют некоторые видыбабочек, когда с одной стороны ониоказываются свойственными марям, а сдругой стороны субальпийскому поясу гор(Куренцов, 1964). Eremophila alpestrisbrandti имеет подобного родаразрыв, образованный горно-лесным поясом,являясь многочисленным видом степей иполупустынь межгорных котловин ивысокогорного пояса Алтае-Саянской горнойсистемы. Характер распространениябольшинства перечисленных видов,по-видимому, обусловлен сравнительнонедавними изменениями в ландшафтах Сибири,уже в послеледниковое время.

г) Географическая изоляция врезультате вытеснения популяцийоледенением.

Характерной чертойплейстоцен-голоценового времени быловсемирное чередование теплых и холодныхпериодов и связанные с этими процессамивытеснения животных к югу (Синицин, 1962;Крумбигель, Вальтер, 1980). Во времяпоследнего оледенения ряд популяционныхгруппировок птиц Средней Сибири быливытеснены в южные районы Азии, где иформировались в специфичных условиях. Так,видимо, сформировались уклоняющиеся формы- молодые виды и подвиды: Corvuscornix, Larus argentatusmongolicus, Motacilla personata. Послепотепления климата и отступления ледника вСредней Сибири эти популяции постепеннозаселяли свои исконные территории вцентральной части Среднесибирскогорегиона. Для некоторых из них характернадинамика ареалов и в настоящее время(Larus argentatus mongolicus). Известно, что диапазон скоростейвидообразования огромен (Майр, 1968). Колебания темпа дивергенции,видимо,отражают «вложенные» уклоняющиеся формы, т. е. такие ситуации, когда в пространство,разделяющее западный и восточныйфрагменты дизъюнктивногоареала, вклиниваются ареалыблизко родственных форм,отличающихся от каждого из периферийныхизолятов сильнее, чемпоследние друг от друга.Поскольку, например,обособление популяции, давшей началоMotacilla personata илиCorvus cornix, не могло произойтираньше, чем разделение западного и восточного очагов распространенияMotacilla alba и Corvus corone (это вытекает изобщих географическихзакономерностей формированиядизъюнкции),остается заключить, что приблизительно за один и тот жеили даже меньший сроксрединная изолированная популяцияподверглась большимморфологическим изменениям, чем «полярные» изоляты(Матюшкин, 1976). Устанавливается зависимостьскорости формообразования отместоположения отдельных очагов и условийсуществования в них. Кроме того,современное распространение такихуклоняющихся «вложенных» формдемонстрирует широту дизъюнкцийсуществовавших в ледниковое время.

5.1.2. Горная изоляция врезультате азональных процессов. Весьма распространенную категориюдизъюнкций представляют собой горные разрывы. Горные формы нестолько связаны с горами непосредственно (с ландшафтом иособым строением поверхности), сколько сгорным климатом и соответствующимиэкологическими условиями. Поэтомусовременное разорванное распространениегорных форм обычно (несчитая случаев оттеснения) заставляетпредполагать существованиеклиматических условий, при которых быловозможно соединение ныне изолированныхучастков ареалов горных форм. Возникновение целого ряда форм натерритории Алтай-Саянского экорегионапроисходило в результате азональныхпроцессов обеспечивших довольнодлительную горную изоляцию популяционныхгруппировок птиц. Азональные процессыоказали влияние и на формированиеэндемичных видов и подвидов. Ввысокогорном поясе Алтае-Саянской горнойсистемы сформировался эндемичный вид -Tetraogallus altaicus иряд форм подвидового ранга - Alectoris chukar dzungarica, Anthus spinolettablakistoni, Leucostictenemoricola altaica, Leucosticte brandti margaritaceaи др.

Разрывы, возникшие врезультате обособления межгорных котловини их экологическая специфика, такжепозволили сформироваться здесь целомуряду форм на подвидовом уровне: Milvus migrans lineatus, Hieraaetus pennatusmilvoides, Aquila rapaxnipalensis, Otis tardadybowskii и др. С водоемамимежгорных котловин Алтай-Саянскогоэкорегиона связано, видимо,формообразование у птиц водно-болотногокомплекса - Haematopus ostralegus longipesBut., Grus grus lilfordiSh., Motacilla flavaleucocephala Pr, Emberizapallasi lydiae Port. и др.

Таежные формы, связанныес горно-лесным поясом Алтая и Саян, такжедают ряд случаев разорванногораспространения определенного типа -Zoothera dauma, Turdus sibiricus, Emberiza rustica,Emberiza pusilla и др.Горно-лесные формы, такие как Accipiter gularis sibiricus Stepanyan,Tetrao urogallus taczanowskii Stejn., Tetrastes bonasia septentrionalisSeeb., Loxia curvirostraaltaiensis Sushk. и др., также,по-видимому, сформировались в условияхразрывов таежных ландшафтов горно-лесногопояса. Формы, возникшие в результате горныхразрывов, являются, как правило, эндемикамилибо субэндемиками Алтай-Саянскогоэкорегиона и представляют колоссальноезначение в плане увеличениябиоразнообразия птиц.

5.1.3. Биотопическаяизоляция вследствие высокой мозаичностиландшафтных элементов.Высокая мозаичность ландшафтных элементовАлтай-Саянского экорегиона, вызваннаязональными, экстразональными иазональными процессами явилась причинойбиотопической изоляции многих видов птиц– в этомотношении очень показательныпредставители семейства Motacillidae: M. flava beema и M. flava leucocephala, Motacilla citreolacitreola - M.c. werae But. - M. c. quassatrix Port. Anthus campestris– A. richardi– A. godlewskiiи семейства Laniide: Lanius cristatus – L. isabellinus - Lanius collurioL. Так эндемичная форма Центральной АзииM. flava leucocephala, формирование и возникновениекоторой связано с солончаковымиместообитаниями, распространена впределах России только в Убсу-Нурскойкотловине вокруг озер Торе-Холь, Дус-Холь,Шара-Нур, Убсу-Нур, в междуречье Оруку-Шынааи Кош-Терек, в Тувинской котловине оназамещена M. flava beema. Гнездовые местообитания Anthus campestris, A. richardi и A. godlewskii пространственно могутрасполагаться в непосредственной близостидруг от друга, что особенно характерно дляУбсу-Нурской котловины, но со строгойбиотопической аллопатрией. Ярковыраженная биотопическая специализацияхарактерна для Lanius cristatusи L.isabellinus в зоне симпатрии натерритории южной Тувы (Баранов, 2005).

5.1.4. Формированиеэкологических популяций в зонепессимума. На территорииАлтай-Саянского экорегиона в условияхпереходной зоны бореальных лесов Сибири иполупустынь Центральной Азии (в экотонныхэкосистемах), у некоторых видов птиц,имеющих здесь предел распространения,сформировались экологические популяций(экотипы), возникшие в результате адаптацийк нетипичным стациально-биотопическимусловиям. Это специфичные гнездования надеревьях горного гуся Eulabeiaindica и мохноногого курганникаButeo hemilasius, наскалах - черного аиста Ciconianigra, черного коршуна Milvus migrans lineatus ичеглока Falco subbuteo, открыогнездящегося в тростникахогаря Tadorna ferruginea, алтайского улара Tetraogallus altaicus вусловиях подгорных равнин.

Экологическаяспецифика гор Алтай-Саянского экорегиона,занимающих сравнительно небольшуютерриторию, на которой просматриваетсяочень высокая степень мозаичностиландшафтов межгорных котловин и горныхсооружений, заключается в том, что ониобладают большим числом местообитанийпереходного горно-таежно-степногохарактера с разнообразием интразональныхусловий -внутренних водоемов и скальныхобразований и др. Дляэтих переходных биотоповхарактерноприсутствие горных видов, претерпевших втой или иной степени«сдвиги» в экологии иморфо-физиологическихпоказателях в связи с процессами адаптивнойспециализации в стольспецифических условиях. К таковым следует отнести Eulabeia indica, Tetraogallus altaicusпредставляющих собойсвоеобразный экологический тип. Например, птицыУрэг-Нурской популяцииEulabeia indicaотличаются охристо-рыжей (ржавой) окраскойщёк, шеи, зоба, груди, что характерно длявсех возрастных и половых групп (Баранов,1991). Эти горные по происхождению видыхорошо приспособлены кобитанию в интразональных условиях степи иполупустыни, что отражаетсякак в стереотипе их поведения, так и вадаптациях к аномальномугнездованию. Описываемаяобласть носит «переходныйхарактер» среды жизни и представляет большой диапазон условий, вкоторых протекаетнепрерывный эволюционный процесс совершенствования связейорганизмов с природной средой. Именнотакие области как Алтай-Саянский экорегион оказываютсянаиболее часто местомактивной дивергенции и адаптивного радиирования форм.

Таким образом,физико-географическое положение СреднейСибири в центре Азиатского материка иисторические процессы трансформацииландшафтов в четвертичный период,протекающие на ее территории, создалипредпосылки для интенсивногоформообразования у птиц СевернойПалеарктики. Процессы интенсивногоформообразования на территорииСреднесибирского региона существенноповлияли на увеличение биоразнообразияптиц Алтай-Саянского экорегиона.

5.2. Надвидовыеи внутривидовые группировки птиц натерритории Алтай-Саянского экорегиона и ихэколого-географическая характеристика.

Подвоздействием различных исторических,географических и экологических причин умногих видов птиц проявиласьвнутривидовая изменчивость, существенноотразившаяся на современномоблике биоразнообразия птиц территорииАлтай-Саянского экорегиона и СреднейСибири в целом.

5.2.1. Современноесостояние биоразнообразия птиц наподвидовом уровне. Важнейшие факторами дивергенцииалтае-саянских популяций птиц, как отмечалось выше, являются дизъюнкции в результатеоледенения и как следствиепространственная изоляция в прошлом,вытеснение центральносибирских популяцийнекоторых видов птиц в более южные районы споследующей пространственной изоляцией вЦентральной или Передней Азии,горообразовательные процессы,экстразональность ландшафтов, высокаяландшафтная мозаичность.

Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 12 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»