WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 12 |

Таким образом, наформирование современногоавифаунистического облика ираспространение птиц в горахАлтай-Саянского экорегиона оказываеютвлияние следующие факторы: 1) зональные(контакт двух зон – таежной и пустынно-степной); 2)азональные (абсолютная высота); 3)вертикальное расчленение мезорельефа(склоны различной экспозиции); 4) прочиевключения интразонального характера(обнажение твердых пород, мезофильныепойменные участки, пресные водоемы); 5)особенности рельефа высокогорий,связанные с геологической деятельностьюледников (например, хребет Танну-Ола, вотличие от остроконечного Цаган-Шибэту,имеет в основном мягкие очертанияводораздельной части, хребты и вершиныверхнего яруса высокогорий отличаютсяполого-увалистыми формами рельефа сослабой расчлененностью, всвязи с чем здесьпреобладают горно-тундровые ассоциации); 6)антропогенные. Экологическая специфика горАлтай-Саянского экорегиона, занимающихсравнительно небольшую территорию,заключается в том, что, сохраняяфизиономические черты горного сооруженияи неся на себе печать аридного климатапустынно-степной зоны и гумидного – бореальных лесовюжной Сибири, они обладают значительнымчислом местообитаний переходногогорно-таежно-степного характера с большоймозаичностью микроклиматических условий,с присутствием мезофильных участков иразнообразием субстрата и растительныхгруппировок. Ландшафтной пестротой исвоеобразием природных условийобусловлено в значительной степенисложное распространение птиц внутриописываемой области.

Глава 5.АЛТАЙ-САЯНСКИЙ ЭКОРЕГИОН– ОБЛАСТЬИНТЕНСИВНОГО ФОРМООБРАЗОВАНИЯ ПТИЦ

Все многообразиеландшафтных элементов Средней Сибири иформирование Енисейскойбиогеографической границы двухподобластей Палеарктики уходят в глубьтретичного времени и связано с процессамикрупных поднятий суши, оледенениями,повторяющимися многократно с плиоцена донастоящего времени, однако ледниковаяэпоха четвертичного периода взначительной мере определила облик исостав ее современной авифауны.Оледенение, распространяющееся клином натерритории Средней Сибири примерно дохребта Танну-Ола (здесь располагаласьперегляциальная зона), разорвало западнуюи восточную части Северной Азии поЕнисейскому меридиану. Это обстоятельство,как основная причина возникновенияЕнисейской биогеографической границы и еёвлияние на формирование ареалов птиц,рассматривалось в целом ряде работ(Сушкин,1925; Тугаринов, 1927; Гептнер, 1936; Johansen,1955; Матюшкин, 1976; Рогачева, 1988; Рогачева,Сыроечковский, 2000; Баранов, 2003; 2006а; б)Данные процессы играли огромную роль вобразовании длительных территориальныхизолятов, влияющих на активную дивергенциюи интенсивные процессы формообразованияптиц в четвертичный период в пределахАлтай-Саянского экорегиона.

5.1. Основныепричины интенсивного формообразованияптиц Алтай-Саянского экорегиона

Основными причинами,оказывающими влияние на процессыдивергенции и образование новых форм птицв пределах экорегиона, являются:

Возникновениедизъюнкций (разрывов) ареалов различноготипа в результате оледенений:

а)европейско-восточноазиатскийразрыв

б)арктическо-альпийский

в)высокогорно-предгорный разрыв

г) географическаяизоляция в результате вытесненияпопуляций оледенением

Горная изоляциявследствие азональных процессов

Биотопическая изоляцияна основе высокой мозаичностиландшафтов

Формированиеспецифичных экологических популяций(экотипов) в зоне пессимума у видов,находящихся на пределераспространения.

Для пониманиясовременного состояния биоразнообразияАлтай-Саянского экорегиона и в целом натерритории Средней Сибири весьма важновыявить значение различного рода разрывов(дизъюнкций) в Северной Азии, связанных соледенением, которые довольноразнообразны и многочисленны. Не что иное,как дизъюнкции дают начало дивергенции итем самым эволюционному формообразованию(Гептнер, 1960). Корни азиатской фауны всмысле происхождения и процессыформообразования уходят далеко в глубьтретичного времени, но сложилась она вчетвертичное время и ледниковая эпоха взначительной мере определила ее облик исостав. Еще в большой мере она отразиласьна распространении животных здесь, создав,в частности, несколько типов разрывов,которые можно объединить под общимназванием ледниковых (Гептнер, 1938). Самымираспространенными типами ледниковыхразрывов в Средней Сибири являются –европейско-восточноазиатский,арктическо-альпийский ивысокогорно-предгорный.

5.1.1. Возникновениедизъюнкций (разрывов) ареалов различноготипа в результате оледенений

а) Европейско-восточноазиатскийразрыв возник в результатеоледенения, которое разорвало западную и восточнуючасти Северной Азии по Енисейскомумеридиану. В деталях ареалыэтого типа различны, носущность их одинакова и заключается в том, что вид, распространенный вЕвропе, отсутствует на всем протяжении Сибири и вновь встречается наДальнем Востоке и на территории ВосточнойСибири.Классическим примером этоготипа разрывов является Spinusspinus – типичный вид для Европы, который отсутствовал допоследнего времени по всей Сибири, а накрайнем востоке Азии имел вторую частьпопуляций.

Известные частиобеих областей, являютсяместами сохранения доледниковых форм. Такие формыобразовались из некогда сплошных зональных видов путемразрыва наступавшими льдами. Этоподтверждается находками в плейстоценовыхи голоценовых отложениях ПриенисейскойСибири, таких видов как Spinusspinus, Larusminutus, имевших дизъюнктивныйареал еще в середине ХХ века, Fringilla coelebs и Gallinula chloropus, ареалы которых в голоцене былизначительно шире современных (Мартынович, 2004). Подобное распространение имели иеще имеют довольно многие виды птиц (Chlidonias leucopterus, Acrocephalus arundinaceus, Podicepsgrisegena др.).Составить для птицисчерпывающую сводкуслучаевевропейско-восточноазиатской дизъюнкции иее эволюционных последствий— задача покавряд ли разрешимая. Тем не менее,бесспорно, что числоизвестных фактов такого рода весьма близкок тому, что было отражено ранее в одной изпубликаций Е.Н. Матюшкина (1976). Авторуказывает на существованиеевропейско-восточноазиатского разрыва в32-х семействах птиц. Вистории фауны Палеарктики разрывырассматриваемого типа былине частным и, тем более, не уникальнымявлением. Проступают контуры грандиозногораскола авифаунистических комплексов с«оттеканием» их от центраконтинента к его западной и восточнойокраинам.У большинства таких видовобласть разрыва очень широка и значительнопревышает протяжение ареалов. Положение области разрываоказывается тесно сопряженным с физико-географическими факторами: наотрезке между Алтаем и Байкалом наиболее суров климат, сложнорасчленен рельеф, редки даже отдельные элементы неморальнойфлоры. Примечательно, однако, следующееобстоятельство: если большинствовосточных форм, находящих предел распространения у Байкала,не встречают здесь западных викарирующих видов и подвидов, то формы,доходящие до Алтая и Приобья, сталкиваются там сизолированными прежде родичами (осоеды;серая и черная вороны,жуланы и др.). Причем физико-географическиефакторы тут уже не препятствуютдальнейшему расселению восточныхэлементов к западу. Таким образом, уБайкала наблюдаетсяпреобладание типичныхландшафтно-обусловленных границ, тогда как на Алтае и в Приобьечасть их, очевидно, продиктована взаимоотношениями вторичноинтерградирующих изолятов (Матюшкин,1976). Многие жеи с той, и другой стороны уже успелираспространиться и иногда довольнозначительно, вторично заняв часть своегопрежнего ареала, нередко уже натерритории, бывшейнепосредственно подледником в моменты его максимальногоразвития (Podiceps grisegena, Rallus aquaticus, Tringa stagnatilis, Larus minutus, Chlidoniasleucopterus, Spinus spinus и др.). Для целого ряда хорошообособленных видов в результатедизъюнкций на современном этапехарактерны динамика и перекрываниеареалов на территорииСредней Сибири - Pyrrhula pyrrhula -Pyrrhula cineracea, Carduelis carduelis - Carduelis caniceps, Perdix perdix -Perdix dauurica; а дляSaxicola rubetra — S. torquata - двойное перекрытиеареалов: в Западной Европе и на территорииЗападной и Средней Сибири;Locustella naevia — L. lanceolata – в связи с оченьинтенсивным расселением обыкновенногосверчка, перекрытие вСредней Сибири; Laniuscollurio — L. cristatus ареалы их сомкнулисьв Средней Сибири, Emberiza citrinella— Е. leucocephala – длякоторых характерна полосаналожения ареалов и незначительной гибридизации в южной части СреднейСибири, а также на юге Западной Сибири. Причетко выраженной «поляризации» очагов видовогоразнообразия на западе ивостоке родов Ficedula и Muscicapa (Матюшкин, 1976), отмечается динамикаи перекрывание ареалову некоторых форм натерритории Средней Сибири (Ficedula mugimaki - Muscicapa striata neumanni).В пределах СевернойАзии, и в частности на территории СреднейСибири, можно найти полныеряды переходов от крайне широкихразрывов до вторичнойсимпатрии на большом пространстве. Соотношения ареалов каждого очагапо занимаемой площади также различны: от резкого преобладанияодного из них, чаще западного, до относительного равновесия.

Некоторые виды, имеющиедо оледенения ареалы значительно шире исократившие их в период ледниковоговремени, не образовав разрывов, в настоящеевремя очень быстро расселяются на своиисконные территории (Gallinulachloropus, Fringillacoelebs идр.).

б) Вторым важным типом ледниковыхразрывов является арктическо-альпийский. Его происхождениенесколько сложнее и не определяетсяпростым, так сказать, разрезанием ареала надве половины в меридиональном направлениии вымиранием иливытеснением промежуточнойобласти.

Формы арктическо-альпийскогораспространения характеризуются тем, чтоони обладают с одной стороны широкимраспространением на севере Сибири, а сдругой –встречаются в горах, обычно в гольцовомпоясе Алтае-Саянской горнойсистемы. Подобноераспространение имеетдовольно большое число видов из разныхгрупп. Происхождение этоготипа ареалов в общих чертахобусловлено тем, что в период наступленияледника вусловиях холодного арктического климата,соответственногохарактера,северная фауна переместилась в болееюжные широты,где и была широко распространена в Центральной Азии. Поэтому, поданным Н.В. Мартыновича (2004), впозднеплейстоценовых и раннеголоценовыхотложениях закономерно присутствие белыхкуропаток (р. Lagopus), которыедоминировали в сартанских отложениях, какна Алтае, так и в долине Енисея. Необходимоотметить более высокий процент куропатоксредипозднеплейстоценовых-раннеголоценовыхматериалов из Приенисейской Сибири. Внижних плейстоценовых горизонтах преобладала белая куропатка, авыше по разрезу начинаетпреобладать тундряная куропатка. Рубежисчезновения белых куропаток дляПриенисейского региона (район Красноярска)приходится на 7-8 тыс. лет назад, чтопозволяет использовать эти данные какбиостратиграфический репер.

Наравне с наступлениемсеверных ледников на горах южной частиСредней Сибири развивались обширные местные ледники,занимавшие большие площади испускавшиеся значительно ниже, чем в настоящеевремя (Молчанов, 1932, 1934; Гудилин, Додин,Нордега, 1952; Обручев, 1953; Кушев, 1957; Ефимцев,1961). При отступлении ледникасеверные формы мигрировали на север,занимая освобождавшуюсятерриторию. В конце концов, они исчезли натерриториях центральной и южной частиСредней Сибири, где условиядля них в связи с изменением климата сталинеблагоприятными, и широкорасселились на севере вподходящей для них обстановке. Некоторые виды задержались у горных ледников и при сокращенииих отступали за ними в горы по вертикали, придерживаясьсоответственных климатических условий. Вних или сходных с нимиусловиях эти виды сохранились донастоящего времени, обычно вгольцовом поясеАлтае-Саянской горной системы. Общеизвестнымпримером арктическо-альпийского разрывана территории Средней Сибири служитсовременное распространение Lagopusmutus, широкораспространенной в арктических пустынях итундрах, отсутствующей назначительных территориях зональных бореальных лесов ипоявляющейся эндемичнымподвидом Lagopus mutus nadezdae в условиях горных тундрАлтай-Саянской горной системы на высотах,как правило, более 1800-1900 м над уровнем моря.Как уже отмечалось, в ископаемом состоянииостанки этого вида известныво многих местах Средней Сибири внесовременного ареала (Мартынович, 2004).Подобного рода ареалсвойственен и многим другим видам птиц(Falco rusticolus, Eudromias morinellus, Emberizapallasi и др.).На молодость этого типаразрыва, дажесравнительно севропейско-восточноазиатским,где мы имеем довольно часто сплошные, ноуже обособившиеся виды и иногда дажероды (Матюшкин, 1976), указывает то обстоятельство, что южные изолированныеформы северных видов обычно представлены лишь особымиподвидами, иногда даже идентичны ссеверными и крайне редкопредставляют собой отдельные виды. Арктическо-альпийскоераспространение в отдельных случаях,по-видимому, могловырабатываться и у видов совершенно иногохарактера, т. е. южного происхождения.Доледниковые виды южных горных странв связи с оледенениемспустились вниз, смешались с северными ичастью отступили к северу. Таковы, по-видимому, Acanthisflavirostris altaica,Eremophila alpestris brandti, которые живут в горах Алтая иСаян. и Acanthishornemanni, Eremophilaalpestris flava – обитающие варктических тундрах.

Совершенно очевидно,что именно гольцовый пояс гор являетсяхранителем северных форм на юге иразорванный ареал их представляет собойареал реликтовый. Приарктическо-альпийском разрыве севернаячасть представляет собой относительноновый ареал, результат главным образоминтенсивного послеледникового расселения,а реликтовым – южную часть ареала. Поэтому подназванием ледникового реликта обычно рассматривают форму только вюжной, оторванной части ареала, и эта область, таким образом,являются реликтовой частью ареала вида. Реликтовая форма можетсуществовать в тех же экологическихусловиях, в которых она существовала и впрошлом, и которые в данный периодсоответствуют таковым восновной части ареала.Таковы, например, Falco rusticolus, Lagopus mutus, Acanthis flammea, Emberiza pallasiи др. В результате арктическо-альпийского разрыва сформировалисьмногие эндемичные формы Алтае-Саянской горной системы - Lagopus lagopus brevirostris, Lagopus mutus nadezdae, Melanittadeglandi stejnegeri, Acanthis flavirostris altaica, Lanius excubitormollis.

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 12 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»