WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 |

IX–X

Соломбала

86

3111

3111

14

2006

VIII–IX

Соломбала

150

1769

1769

15

2007

VIII–X

Миргород

167

2897

2897

16

2008

VIII–IX

Миргород

129

3943

3943

Стратифицированные траловые съемки выполнялись в конце лета – начале осени, обычно с 15 августа по 15 сентября. С расширением ареала краба в Баренцевом море сроки и акватория исследований увеличивались. Съемка проводилась в пределах основных прибрежных промысловых районов Баренцева моря (рис. 1).

Сбор и обработка биологического материала в съемках выполнялись в соответствии с методиками, принятыми в ПИНРО (Инструкции и методические рекомендации…, 2001). Расчеты индексов численности по стратам и районам производились раздельно по полу, стадиям линьки и размерным группам с интервалом в 10 мм. Расчеты производились также для разных категорий крабов: промысловые (при длине карапакса ДК = 132 мм и более) и непромысловые самцы (ДК < 132 мм), икроносные самки и самки без икры. Расчеты осуществлялись согласно стандартной методике, принятой в ПИНРО и разработанной W. G. Cochran (1963).

Моделирование динамики численности

Для оценки запаса, динамики численности, расчета ОДУ и ориентиров управления использовалась продукционная модель (Schaefer, 1954), а также две модели, основанные на динамике численности размерных групп: LBA (length-based analysis), состоящая из 12 размерных групп (Zheng et al., 1995) и CSA (catch survey analysis), включающая 3 размерные группы (Zheng et al., 1997).

В модели CSA деление на размерные группы основывается на особенностях биологии и промысла дальневосточных крабов семейства Lithodidae, в которое входит и камчатский краб. Промысловая часть популяции в году t, состоящая из крупных самцов, делится на две группы: рекруты (REt) и пострекруты (POt). REt – это крабы с новым карапаксом, пополнившие промысловый запас в году t. Рекруты принадлежат размерной группе, начало которой равно минимальному промысловому размеру, а длина интервала размерной группы соответствует средней длине прироста рекрута за одну линьку. POt – крабы, пополнившие промысловый запас в году t–1 и ранее. Пострекруты – это все промысловые крабы со старым карапаксом, а также особи с новым панцирем, имеющие размеры большие, чем рекруты. Пререкруты (PRt) принадлежат размерной группе, конец интервала которой граничит с минимальным промысловым размером, а длина интервала соответствует средней длине прироста пререкрута за одну линьку. Динамика моделируемой популяции была описана в виде уравнений:

,

,

где mPR – вероятность линьки для пререкрутов; GPR,RE, GPR,PO – параметры роста, соответствующие доле крабов, которые переходят из группы PRt в группу REt+1 и из группы PRt в группу POt+1; M – коэффициент естественной смертности; Ct – вылов крабов в году t; yt – времення задержка от момента съемки до средней даты периода промысла.

Для оценки численности ненаблюдаемых переменных PRt, REt и POt использованы серии индексов соответствующих размерных групп, полученные в ходе траловых съемок в 1994–2006 гг. (survPRt, survREt, survPOt). Отношение этих индексов к абсолютной численности обозначалось дифференцированными коэффициентами улавливаемости для каждой из трех групп: qpr, qre, qpo. Принимается, что ошибки наблюдений pr, re, po распределяются логнормально и уравнения связи наблюдаемых переменных с расчетными выглядят так: survPRt~qprPRepr, survREt~qreREere, survPOt~qpoPOepo.

Требуется определить следующие параметры: вероятность линьки для пререкрутов (mPR), параметры роста (GPR,RE, GPR,PO), коэффициент естественной смертности (M), коэффициенты улавливаемости, ошибки наблюдений и численность трех размерных групп краба для первого года исследований.

В настоящей работе для моделирования численности применен комплексный подход. На первом этапе проводилась предварительная (априорная) оценка параметров модели, основанная на знании механизмов функционирования других популяций этого вида. На втором этапе окончательные (апостериорные) распределения вероятных значений параметров оценивались с учетом как эмпирических данных о численности, так и предварительно заданных распределений вероятных значений параметров. Эмпирическими данными в этом случае служили индексы численности краба, оцененные по результатам исследовательских съемок.

Оценка параметров моделей

Для оценки параметров моделей и расчетных переменных используется байесовский подход. Он базируется на следующих четырех компонентах. Априорная (предварительная) информация (PRIORS) и данные (DATA), полученные в ходе эксперимента, объединяются с помощью некоего метода (method) для получения апостериорного (POSTERIORS) знания. Эти компоненты могут быть представлены в виде:

.

Входной компонент DATA представляет собой индексы численности краба, оцененные по съемкам, и вылов. В качестве компонента PRIORS берется предварительное (приблизительное) знание о параметрах модели, количественно представленное в виде распределений вероятностей их возможных значений. В качестве компонента POSTERIORS выступает существенно уточненное знание о параметрах модели, также представленное в виде распределений вероятностей значений. Метод расчета POSTERIORS зависит от сложности моделируемых процессов. Для описания биологических процессов с высокой степенью неопределенности использовался алгоритм вычисления, основанный на построении цепи Маркова (рис. 2). Для этого применяется итерационная процедура, на каждом шаге которой рассчитываются модельные значения параметров и переменных. Каждый итерационный шаг включает в себя три этапа.

На первом этапе первой итерации происходит расчет численности животных (data) по биологической модели (BIO) с использованием стартовых (первичных) значений параметров и переменных (INITS). Биологическая модель в нашем случае представляет собой одну из трех: продукционную, LBA или CSA. Стартовые значения генерируются встроенным модулем программы, а затем, если необходимо, корректируются с учетом биологически правдоподобных значений. На первом этапе второй и последующих итераций берутся величины параметров и переменных, рассчитанные в ходе предыдущей итерации.

На втором этапе модельные и эмпирические (DATA) значения численности включаются в функцию правдоподобия (LIKELIHOOD) и вычисляется (like) мера их согласованности, то есть определяется вероятность того, что эмпирические значения могут быть получены с использованием данной биологической модели с заданными стартовыми значениями параметров и переменных.

Рис. 2. Принципиальная блок-схема оценки параметров биологических моделей (показаны два итерационных шага).

DATA – эмпирические данные;

INITS – стартовые значения параметров и переменных;

PRIORS – априорные распределения параметров;

POSTERIORS – апостериорные распределения параметров и переменных;

BIO – биологическая модель (уравнение популяционной динамики);

LIKELIHOOD – функция правдоподобия;

BAYES – формула Байеса;

input – ввод данных;

data – расчет численности животных по биологической модели;

like – расчет правдоподобия;

MCMC – переход к следующей итерации;

stat – расчет апостериорных распределений параметров и переменных.

На третьем этапе по формуле Байеса (BAYES) количественно оценивается способность модели с заданными параметрами (PRIORS) генерировать эмпирические значения DATA. В процессе расчетов происходит настройка параметров (PRIORS) в условиях, характеризуемых данными наблюдения (DATA), и рассчитываются новые апостериорные значения модельных параметров и переменных. Оцененные показатели параметров и рассчитанные модельные переменные, характеризующие модель в данный момент, играют роль начальных условий для следующей итерации.

Данная процедура расчета является заключительным этапом одного итерационного шага или звена в цепи Маркова (MCMC) и реализована с использованием метода Гиббса. В процессе итераций генерируются (stat) выборки распределений значений параметров и расчетных переменных. Статистический анализ таких выборок, в который входит расчет средних, ошибок средних, стандартных отклонений, медиан и доверительных интервалов параметров, является результатом прогона модели. Окончание итерационного процесса (прогона) происходит, когда ошибка средней искомого параметра, рассчитанная в цепи Маркова, составит менее 5% его стандартного отклонения (Spiegelhalter et al., 2000).

Алгоритм расчетов и статистическая обработка полученных результатов были реализованы в программном продукте WinBUGS, разработанном в Медицинском исследовательском центре в Кембридже (Gilks et al., 1994, Spiegelhalter et al., 2000). Было построено несколько десятков вариантов моделей с различными настройками априорных распределений параметров. Для анализа устойчивости модельных решений и чувствительности к изменениям параметров осуществлены прогоны модели с различными стартовыми значениями. Для оценки качества настройки модели выполнялось сравнение фактических значений и их апостериорных (рассчитанных в модели) распределений с использованием критериев согласия. За этапом оценки качества настройки параметров производилось исследование моделируемой популяционной динамики, выяснялась степень адекватности полученной модели. При этом оценивалась динамика популяции при различных исходных предпосылках, например, менялись показатели степени эксплуатации, величины пополнения, уровня естественной смертности, продукционной способности популяции. Каждый прогон модели был настроен максимум на 500 тыс. итераций.

ГЛАВА 3. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КАМЧАТСКОГО КРАБА В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ

В главе рассмотрены основные популяционные свойства и характеристики камчатского краба в Баренцевом море, полученные в ходе полевых исследований и послужившие базой в последующем анализе состояния популяции. Приведены данные о распределении общей численности, размерно-возрастном составе самцов и репродуктивном потенциале популяции, области географического распространения. В главе дана оценка параметров роста камчатского краба как на индивидуальном, так и на групповом уровне.

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ КАМЧАТСКОГО КРАБА В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ

Одним из эффективных методов выявления механизмов функционирования популяции в ходе ее адаптации к новым условиям обитания является моделирование процессов пополнения, роста и убыли (Shigesada, Kawasaki, 1997, Hall et al., 2006, Drury et al., 2007, MacIsaac et al., 2007, Steiner et al., 2008). Закономерности формирования популяционной структуры вида могут быть выражены количественно через параметры взаимодействия этих популяционных процессов.

В данной главе представлены результаты моделирования и оценки параметров динамики численности камчатского краба, выполненные с использованием трех моделей: продукционной и когортных LBA и CSA. На основе оценок, полученных с использованием продукционной модели, были рассчитаны биологические ориентиры управления, соотношения величин которых часто используются при обосновании схем регулирования промысла. Однако продукционный подход к динамике популяции, находящейся на стадии акклиматизации, дал крайне ненадежные результаты с оценками численности, имеющими неудовлетворительно широкие прогнозные доверительные интервалы. Использование этого подхода, очевидно, станет более эффективным в период устойчивого состояния популяции в фазе полной натурализации краба в экосистеме Баренцева моря.

Большое количество настраиваемых параметров делают когортную модель LBA излишне сложной, они не обеспечены качеством входных данных, допущений и теорий, которые поддерживают такие допущения. Характер изменений численности, значительные выбросы в оценках и тренды в остатках свидетельствуют о невысокой надежности полученных оценок по модели LBA. Однако наши исследования показали хорошие перспективы для использования более простой когортной модели CSA как инструмента оценки динамики запаса, ОДУ и ориентиров управления для баренцевоморской популяции камчатского краба.

Результаты оценки численности камчатского краба с использованием модели CSA

Расчеты проводились по двум сценариям: с учетом только официального вылова (сценарий 1) и общего вылова с учетом незаконного (сценарий 2). При настройке модели по второму сценарию коэффициенты улавливаемости и естественной смертности оказались несколько ниже, в то время как численность размерных групп – выше, чем при расчетах по первому сценарию (табл. 2).

Минимальная сумма квадратов отклонений (RSS) для индексов RE и PO наблюдалась при расчетах с неофициальным выловом. Таким образом, именно второй вариант модели в этом случае лучше описывал входные индексы численности. В дальнейшем анализируются результаты расчетов с учетом общего вылова (сценарий 2).

За проанализированный период наблюдений все группы значительно увеличили свою численность (рис. 3). В 1994–1996 гг. численность всех групп сохранялась на стабильно низком уровне. С 1997 г. наблюдался рост численности, который достиг своего максимума в 2001 г. для пререкрутов, в 2002 г. для рекрутов, а в 2004–2005 гг. для пострекрутов.

Таблица 2

Медианные значения параметров и переменных (тыс. экз.) оценки численности пререкрутов (PR), рекрутов (RE) и пострекрутов (PO) камчатского краба по модели CSA с учетом официального (сценарий 1) и общего вылова (сценарий 2)

Параметр

Сценарий 1

Сценарий 2

Pages:     | 1 || 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»