WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |

Нами был проведен эксперимент по проращиванию пыльцы R. schlippenbachii и R. luteum в присутствии рыльца соответствующего вида. Проращивалась как пыльца из того же цветка, так и пыльца с других экземпляров соответствующего вида. Во всех вариантах наблюдалось прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок в направлении рыльца, что указывает на отсутствие спорофитной самонесовместимости у исследуемых видов. Однако у рододендронов могут существовать иные механизмы самонесовместимости, проявляющиеся в более поздние сроки, включая стадию проростка (Creech, 1955; Kaul et al., 1986; Padrutt et al., 1992; Williams et al., 1985). У некоторых видов при самоопылении происходит более или менее значительное снижение семенной продуктивности по сравнению с перекрестным, как это происходит с R. luteum в условиях Латвии (Кондратович, Якобсон, 1968; Stout, 2007).

Исследование фертильности пыльцы R. schlippenbachii по ее способности окрашиваться ацетокармином выявило высокие значения этого показателя - от 61 до 92%. Однако на искусственной питательной среде прорастает 31-63% пыльцевых зерен, что, возможно, свидетельствует либо о нежизнеспособности части пыльцы у этого вида, либо о необходимости подбора другой питательной среды для проращивания. У R. luteum определение фертильности пыльцы не проводилось, а на искусственной среде прорастало 30-52% пыльцевых зерен, в отдельные годы пыльца не прорастала. По имеющимся литературным данным (Кокшеева, 2006), жизнеспособность пыльцы растений исследуемых видов в условиях Приморского края достигает 100%, однако в этом исследовании учитывались не отдельные проросшие пыльцевые зерна, а целые тетрады. Нами был определен соответствующий показатель для растений R. schlippenbachii, выращиваемых в Ботаническом саду БИН РАН, он составил у различных экземпляров от 40 до 65%.

VII. РАЗВИТИЕ СЕМЕНИ

Семенная кожура в зрелом семени представлена лишь наружной эпидермой, которая является дериватом наружной эпидермы интегумента (экзотестальные семена). Крупные клетки семенной кожуры у большого числа видов имеют толстые внутренние тангентальные и радиальные стенки. Поверхность семенной кожуры мелкосетчатая. Семена R. luteum имеют крыловидную кайму. Наши данные о строении семенной кожуры согласуются с литературными (Черняковская, 1992).

Для R. schlippenbachii и R. luteum характерна гетероспермия. Семена крупной фракции обычно содержат зародыш, эндосперм с эндоспермальной полостью и однослойную семенную кожуру. Зародыш крупный, прямой, цилиндрический, дифференцирован на органы; выявлены также зародыши иного строения. В семенах средней фракции эндосперм не полностью сформирован, а зародыш часто отсутствует. Мелкие семена представлены в основном сохранившимися клетками интегумента и халазы с утолщенными оболочками, без признаков эмбриональных структур.

Собственно зародыш развивается из клетки са, в образовании суспензора участвуют клетка сb и частично производные са. Развитие зародыша соответствует Solanad-типу (Якобсон, 1976), что было выявлено и в проведенном нами исследовании.

Данные о типе эндосперма у рододендронов дискутируются (Якобсон, 1976, 1983; Creech, 1955; Kaul et al., 1986; Palser et al, 1989). У исследованных нами видов эндосперм целлюлярный, развивается в соответствии с Ericaceae-вариацией. Однако, в отличие от литературных данных, халазальный гаусторий не 4-клеточный, он образован только двумя густоплазменными клетками.

Клетки гипостазы остаются на всем протяжении развития не утолщенными. Однако их оболочки интенсивно окрашиваются на полисахариды, что подтверждает их роль в проведении метаболитов из халазы в развивающийся эндосперм (базальный путь транспорта). К моменту формирования
4-клеточного эндосперма в клетках гипостазы начинают дегенерировать ядра, и в зрелом семени гипостаза не сохраняется

Семена R. schlippenbachii из естественных местообитаний всходят на
7-15 день (Врищ, 2000), результаты проращивания семян этого вида, собранных в Санкт-Петербурге, соответствуют этим данным. Семена R. luteum прорастают через 10-15 дней (Шаталина, 1963); в нашем исследовании прорастание семян данного вида началось ранее, на восьмой день. В нашем исследовании всхожесть семян крупной фракции при проращивании на свету при комнатной температуре оказалась высокой и составила 85% у R. luteum и 89% - у R. schlippenbachii, то есть соответствует показателям в благоприятных условиях. Об этом же свидетельствуют и опыты по проращиванию семян на различных земельных смесях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведено изучение репродуктивных структур и процессов у двух видов Rhododendron (R. schlippenbachii и R. luteum) из сем. Ericaceae для выявления причин низкой семенной продуктивности при интродукции этих видов в ботанических садах Санкт-Петербурга. Модельные растения различаются комплексом биологических и экологических особенностей: имеют разное географическое происхождение и ареалы, различное таксономическое положение внутри рода, различаются строением цветков и временем цветения.

Обоим видам присущи как общие морфологические признаки репродуктивных структур и сходные черты биологии цветения и опыления, так и особенности антэкологии, связанные с фенологическим характеристиками и особенностями строения цветка.

На эффективность плодоношения и семенную продуктивность рододендронов сильное, возможно и основное, влияние оказывают условия произрастания.

Важным аспектом генезиса пыльника Rhododendron является стерилизация микроспор и пыльцы у R. schlippenbachii вследствие асинхронного развития пыльников и прохождения критической стадии сильновакуолизированных микроспор в пыльниках длинных тычинок в неблагоприятный по климатическим условиям период. У R. luteum в процессе микроспорогенеза и развития пыльцы, происходящих синхронно во всех тычинках, обнаружены лишь единичные нарушения; указанная критическая стадия проходит быстрее и в более благоприятные сроки. Можно предположить, что заложение и формирование генеративных почек у рододендронов происходит асинхронно. Генеративные почки на более продвинутой стадии при наличии благоприятных факторов окружающей среды способны продолжать свое развитие и переходить еще осенью к тем фазам морфогенеза, которые обычно достигаются весной.

Значительная степень фертильности пыльцы при большом количестве микроспор и пыльцевых зерен аномального строения у R. schlippenbachii позволяет предположить, что в процессе развития пыльника часть их полностью дегенерирует или бутоны с большим количеством нарушений не развиваются.

Все слои микроспорангия, а также спорогенная ткань возникают из трех клеток, дифференцирующихся на ранних стадиях в субэпидерме каждого формирующегося микроспорангия, и образующих строго определенные структуры.

Строение гинецея у исследованных видов различается от основания завязи до рыльца и может быть описано лишь согласно концепции пельтатного плодолистика, или концепции вертикальной зональности гинецея.

Полученные нами результаты о строении и развитии семязачатка согласуются с литературными данными относительно происхождения (за счет эпидермальных инициалей) и строения интегумента, а также формирования рафе и отсутствия собственно фуникулуса.

Впервые для рода Rhododendron прослежен генезис гипостазы, инициация которой происходит с началом дифференциации примордия семязачатка. Выявленный тип строения – цитоплазматическая гипостаза - известен также у некоторых других видов Rhododendron.

Данные, полученные нами по генезису гинецея и семязачатка у исследованных видов соответствуют эмбриологической характеристике семейства Ericaceae (Анисимова и др., 2002; Anisimova et al., 2002; Palser et al., 1989, 1991) и вносят определенные дополнения и коррективы.

Проведенный анализ свидетельствует о том, что основные процессы морфогенеза гинецея и семязачатка растений исследуемых видов, произрастающих в ботанических садах Санкт-Петербурга и в Приморском крае, протекают одинаково. В обоих вариантах исследования обнаружены и сходные нарушения в развитии.

Отметим некоторые черты различия между исследованными видами. Виды вступают в состояние зимнего покоя на разных фазах строения мужских и женских эмбриональных структур. У R. schlippenbachii пыльники находятся на стадии сильновакуолизированных микроспор с положением ядер в центре тетрады, а у R. luteum – ядра располагаются по периферии тетрады (в состоянии перед делением). У первого вида семязачатки достигают стадии формирования функциональной мегаспоры или 2-ядерного зародышевого мешка, а у второго – стадии мегаспороцита перед мейозом. Вследствие этого для R. schlippenbachii при нестабильных условиях произрастания характерны в большей степени нарушения в развитии пыльника. Укажем также на особенности пространственно-временной координации в развитии отдельных структур. У R. schlippenbachii происходит более раннее становление 2-слойной гипостазы (с началом мегаспорогенеза, а у R. luteum – во время формирования зародышевого мешка), и изгибание продольной оси с последующим формирование геми-кампилотропного семязачатка.

Полученные нами данные по строению и развитию семени согласуются с литературными данными по другим представителям семейства Ericaceae (Анисимова, Шамров, Яковлева, 2005). Для исследуемых видов, как и для многих таксонов цветковых растений, произрастающих как в природе, так и в культуре, характерна гетероспермия (см. Анисимова, 2000).

В условиях интродукции выявлены различия в строении зародыша в семенах к моменту диссеминации. У R. luteum при неблагоприятных погодных условиях большая часть семян даже при наличии эндосперма может подвергаться на стадии зиготы процессам деструкции различных структур (это, как правило, семена средней фракции). Тем не менее, всхожесть семян крупной фракции у изученных видов является высокой, что свидетельствует о том, что в целом процессы репродукции у них происходят без существенных нарушений, растения вполне адаптированы к условиям произрастания. Семена местной репродукции R. schlippenbachii и R. luteum, так же как и семена R. fortunei (Нгуен Тхи Иен, 2008), можно использовать для семенного размножения и получения посадочного материала

ВЫВОДЫ

1. Результаты исследования репродуктивной биологии у Rhododendron luteum и R. schlippenbachii, различающихся комплексом биологических и экологических характеристик, свидетельствуют о том, что в условиях интродукции в ботанических садах Санкт-Петербурга, а также в дендрариях Приморского края процессы репродукции у них происходят сходно и без существенных нарушений. Однако сроки прохождения стадий морфогенеза у данных видов различаются и зависят от комплекса факторов, в том числе от условий мест произрастания.

2. Обоим видам присущи общие признаки строения тычинки (инверсия пыльников на ранних стадиях развития), пыльника (формирование стенки микроспорангия с дистальной стороны в соответствии с типом двудольных, или компликатной вариацией центробежного типа; симультанный тип образования тетраэдральных тетрад микроспор), пыльцевых зерен (объединены висциновыми нитями и остаются в тетрадах). Слои стенки микроспорангия со всех сторон образуются поэтапно на базе инициальных субэпидермальных клеток.

3. Исследование генезиса гинецея, семязачатка и семени выявило общие для R. schlippenbachii и R. luteum особенности данных структур. Для гинецея характерна вертикальная зональность от синкарпного многогнездного строения в основании до паракарпного одногнездного в верхней части завязи; семязачаток сессильный, геми-кампилотропный, медионуцеллятный, унитегмальный, мезохалазальный, с гипостазой цитоплазматического типа и зародышевым мешком Polygonum-типа; семя экзотестальное с эндоспермальной полостью, эмбриогенез проходит по Solanad-типу, эндосперм формируется в соответствии с Ericaceae-вариацией целлюлярного типа.

4. Исследованные виды характеризуются сходными чертами биологии цветения и опыления: вскрывание пыльников порами, энтомофильность, аллогамия, чему способствуют протандрия и херкогамия. У R. luteum на завершающем этапе цветения может происходить контактная автогамия, что обусловлено особенностями строения цветка.

5. Развитие репродуктивных структур у изученных видов в условиях интродукции характеризуется наличием критических стадий: стадии сильновакуолизированных микроспор в пыльнике и стадии от зиготы до глобулярного зародыша в семени, от сроков прохождения которых зависит процент стерильных пыльцевых зерен и нежизнеспособных семян.

6. Исследуемым видам присуща гетероспермия, при этом распределение семян по фракциям (крупные – выполненные, с дифференцированным зародышем и эндоспермом; средние - уплощенные, зародыш отсутствует или останавливается в развитии, эндосперм сформирован не полностью; мелкие – семена без зародыша и эндосперма) сильно варьирует в зависимости от возрастного состояния растений, места произрастания и погодных условий. Показателем адаптации этих растений к условиям интродукции является высокая лабораторная всхожесть семян крупной фракции местной репродукции (Ботанический сад БИН РАН), что целесообразно учитывать при оптимизации семенного размножения R. luteum и R. schlippenbachii., имеющих ресурсное значение.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»