WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

13. У R. schlippenbachii наблюдается как повреждение цветочных почек зимними морозами и весенними перепадами температур, так и обмерзание бутонов и цветков в результате заморозков в первой-второй декаде мая. Повреждение генеративных почек R. japonicum происходит в зимний и ранневесенний периоды, обмерзание цветков и бутонов этого вида, зацветающего значительно позже, чем R. schlippenbachii, не наблюдается.

14. Плодоношение рододендронов зависит от географических и климатических условий даже в пределах одного региона. В целом репродуктивное состояние рододендронов в Ботаническом саду Ботанического института имени В. Л. Комарова лучше, чем в питомнике «Отрадное», что связано с более мягким климатом Ботанического сада.

Литература

Жинкина Н. А., Воронова О. Н. К методике окраски эмбриологических препаратов // Ботанический журнал. 2000. № 6. Т. 85. С. 168-171.

Зайцев Г. Н. Математика в экспериментальной ботанике. М: Наука, 1990. 296 с.

Инвентаризационное описание Ботанического сада Ленинградской ордена Ленина Лесотехнической академии им. С. М. Кирова. Верхний дендросад. Ч. I – IV. — Л.: В/О «Леспроект», Северо-западное лесоустроительное предприятие, 1984.

Паушева З. П. Практикум по цитологии растений. Изд. 2-е, перераб. и доп. М: КГЛАВА IV. РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ

АНДРОЦЕЯ И ПЫЛЬНИКА У ВИДОВ RHODODENDRON

У многих видов Rhododendron описан диморфизм тычинок при двухкруговом расположении (Macqueen Cowan, Davidian, 1948; Александрова, 1975, 1989; Кондратович, 1981; Escaravage et al., 1997, 2001; Danet, 2005). У R. schlippenbachii андроцей представлен 10 тычинками в двух кругах. Анализ строения цветка показал, что разнообразие тычинок по таким характеристикам, как «длинные» и «короткие», «верхние» и «нижние», не указывает на их принадлежность к разным кругам. По морфологическим критериям тычинки можно подразделить на 3 группы: верхние, средние и нижние. У R. luteum андроцей образован 5 тычинками без существенных морфологических различий, расположенными в один круг. Характерная для большинства представителей Ericaceae (Якобсон 1968; Hermann, Palser, 2000) инверсия пыльников, в результате которой морфологически нижний конец пыльника становится вторично апикальным, осуществляется у исследуемых видов на самых ранних стадиях дифференциации тычинки, в ходе конгенитального срастания, и на стадии образования спорогенных клеток этот процесс полностью завершается; иногда отмечается неполная инверсия тычинок на более поздних стадиях.

Существуют различные точки зрения на происхождение слоев внутренней области стенки микроспорангия (Steffen, Landmann, 1958; Камелина, 1994; Carniel, 1961; Батыгина, 1974; Bhandari, Khosla, 1982; Батыгина и др., 1963; Терехин и др., 1993; Якобсон, 1968, 1969, 1974; Hermann, Palser, 2000). Однако имеющиеся данные по развитию пыльника у представителей сем. Ericaceae не однозначны в своей интерпретации. В свете представлений И.И.Шамрова (2006) и исходя из полученных нами результатов, мы считаем, что все слои микроспорангия, а также спорогенная ткань возникают на базе клеток (чаще всего они закладываются в числе 3), дифференцирующихся на самых ранних стадиях формирования бутона в субэпидерме каждого формирующегося микроспорангия. Центральная субэпидермальная клетка отделяет внутрь инициаль проксимальной части стенки микроспорангия и наружу археспориальную клетку, которая образует затем спорогенную и париетальную клетки (последняя инициирует образование всех слоев с дистальной стороны микроспорангия); латеральные субэпидермальные клетки образуют латеральные части стенки микроспорангия. Эти представления во многом совпадают с трактовкой данных, полученных Якобсон (1968, 1969, 1974).

У изученных нами видов Rhododendron слои стенки микроспорангия с дистальной стороны формируются в соответствии с типом двудольных (Davis, 1966), или компликатной вариацией центробежного типа: париетальный слой делится на два слоя, из них внутренний дифференцируется в тапетум, а наружный – за счет делений образует ткань средних слоев (Терехин и др., 1993).

Вследствие асинхронного развития тычинок R. schlippenbachii в верхних (длинных) тычинках еще осенью значительная часть микроспор, достигших стадии сильновакуолизированных с ядрами ближе к центру тетрады, подвергается деструкции. Весной, дегенерация микроспор, достигших этой стадии, обнаруживается, только в меньшей степени, в средних и коротких тычинках. У R. luteum процессы микроспорогенеза обычно проходят синхронно во всех тычинках, перед наступлением периода покоя в пыльниках находятся сильновакуолизированные микроспоры с ядрами на периферии тетрады, что соответствует состоянию перед делением. При нарушении развития микроспор клетки тапетума также приобретают нехарактерную для них структуру. В то же время, у многих видов (в том числе R. luteum и R. schlippenbachii), интродуцированных в Латвии, микроспорогенез происходит без отклонений. Растения уходят в состояние зимнего покоя, когда в микроспорах образуется система мелких вакуолей. Весной возникает крупная вакуоль и затем происходит деление микроспоры (Кондратович, Якобсон, 1968). На этой же стадии стабильно вступает в период зимнего покоя Rhododendron canadense в местах естественного произрастания (Bell, Burchill, 1955).

Вероятно, при переходе от мейотического к постмейотическому периоду развития пыльника стадия сильновакуолизированной микроспоры является критической (Batygina, Vasilyeva, 2003). У R. luteum аномалии в процессе формирования микроспор единичные, так как вакуолизация и перемещения ядер происходят, вероятно, быстрее и в более благоприятные календарные сроки (конец августа-начало сентября). У R. schlippenbachii в середине сентября ядра в большинстве микроспор находятся на более ранней (в центре тетрады), критической, стадии развития. Поэтому такие микроспоры чаще подвергаются неблагоприятному воздействию изменчивых факторов окружающей среды. Значительная степень фертильности пыльцы при большом количестве микроспор и пыльцевых зерен аномального строения у R. schlippenbachii позволяет предположить, что часть их в процессе развития пыльника полностью дегенерирует или бутоны с большим количеством нарушений не развиваются.

ГЛАВА V. РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ

ГИНЕЦЕЯ И СЕМЯЗАЧАТКА У ВИДОВ RHODODENDRON

Исследование показало, что строение гинецея у исследованных видов различается от основания завязи до рыльца. Гинецей возникает как паракарпный, и таким его строение сохраняется вверху завязи. Однако в середине завязь становится ложно 5-гнездной за счет соприкосновения плацент, а в основании – 5-гнездной как в синкарпном гинецее в результате постгенитального срастания плацент в центре. Рыльце (кроме самостоятельных лопастей, как в апокарпном гинецее) и столбик напоминают структуру одногнездного паракарпного гинецея. Подобное строение столбика, рыльца и завязи в средней части было описано также у некоторых видов Rhododendron (Palser et al., 1989, 1991). Плацентация в верхней части завязи (до границы со столбиком) париетальная, в средней - сутурально-угловая и нижней – центрально-угловая. У исследованных видов на каждой плаценте развивается 25-75 семязачатков, располагающихся в 4 ряда с небольшим смещением относительно друг друга. В развитии гинецея и семязачатка выявлены нарушения: недоразвитие одной, а иногда и двух плацент, у R. luteum - полное срастание плодолистиков с образованием синкарпной завязи.

Образованию примордия семязачатка предшествуют деления клеток в апикальной части плацентарного выроста. В центре формирующегося примордия происходит периклинальное деление крупной центральной субэпидермальной клетки: верхняя производная становится археспориальной клеткой, которая без отделения париетальной клетки преобразуется в мегаспороцит, а нижняя клетка вместе с дериватами, возникшими в результате делений клеток третьего слоя плаценты, образует осевые ряды. У R. luteum, как и у Vaccinium myrtillus (Ericaceae) (Anisimova, Shamrov, 2000; Анисимова и др., 2005), инициация семязачатка происходит за счет периклинальных делений не одной, а трех субэпидермальных клеток плаценты. В отличие от R. schlippenbachii, у указанных выше видов обнаружено образование потенциально многоклеточного археспория.

Сформированный семязачаток у исследованных видов является геми-кампилотропным, медионуцеллятным, унитегмальным, мезохалазальным и сессильным (в соответствии с терминологией, предложенной И.И.Шамровым, 1999, 2002, 2007). Полученные нами результаты согласуются с литературными данными лишь относительно происхождения и строения интегумента, а также отсутствия собственно фуникулуса. Следует отметить, что наличие фуникулуса наблюдается у отдельных видов Rhododendron в норме или при нарушении морфогенеза (Palser et al., 1990, 1991). Считается, что семязачаток у рододендронов анатропный и тенуинуцеллятный (Якобсон, 1969, 1976; Пачулия, 1982; Palser et al., 1991).

Интегумент имеет дермальное происхождение. Сначала он 2-слойный, постепенно число слоев увеличивается до 5-6 (R. luteum) или 6-7 (R. schlippenbachii). Эндотелий у рододендронов окружает большую часть зародышевого мешка, после оплодотворения разрушается. У изученных нами видов этот слой не доходит до антипод (R. schlippenbachii) либо его нижняя граница проходит на уровне основания интегумента и гипостазы. Со стороны рафе он представлен 1-2 слоями, что было ранее отмечено у R. hirsutum (Palser et al., 1991).

Впервые для рода Rhododendron прослежен генезис гипостазы, инициация которой происходит с началом дифференциации примордия семязачатка. В сформированном семязачатке она имеет форму чаши и состоит из 2 слоев таблитчатых густоплазменных клеток. Ее клеточные стенки не лигнифицированы. Такой тип строения гипостазы (описан и у ряда других видов Rhododendron) с более плотной цитоплазмой и интенсивно окрашивающимися оболочками по сравнению с окружающими клетками, называют «цитоплазматической гипостазой» (Palser et al., 1971).

Как и у большинства видов сем. Ericaceae (Якобсон, 1983), археспорий у изученных видов Rhododendron одноклеточный. Изредка у R. catawbiense, R. luteum, R. mucronulatum формируются две, у R. canadense – до 7 археспориальных клеток (Якобсон, 1969, 1976; наст. иссл; Bell, Burchill, 1955). В результате мейоза образуется линейная тетрада мегаспор, из которых функциональной становится халазальная дающая начало развитию зародышевого мешка по Polygonum-типу. Зрелый зародышевый мешок состоит из 3 клеток яйцевого аппарата (яйцеклетка и 2 синергиды), 3 антипод и центральной клетки с 2 полярными ядрами, которые сливаются до оплодотворения. Полученные данные согласуются с имеющимися данными по другим видам рододендрона (Кондратович, Якобсон, 1968; Якобсон, 1969, 1976; Palser et al., 1991; Williams et al., 1991).

Особенности женской репродуктивной сферы у Rhododendron schlippenbachii и R. luteum наиболее подробно были изучены нами в условиях интродукции (ботанические сады СПбГЛТА и БИН РАН). Проведенный анализ свидетельствует о том, что основные процессы морфогенеза гинецея и семязачатка протекают одинаково. В обоих вариантах исследования обнаружены и сходные нарушения в развитии.

ГЛАВА VI. АНТЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ ВИДОВ RHODODENDRON

При выявлении причин снижения эффективности семенной продуктивности важное значение имеют те структуры цветка, особенности развития которых обеспечивают эффективность прорастания пыльцы, процессов опыления и оплодотворения, а также высокое качество семян.

Для видов рода Rhododendron характерна аллогамия. Они являются энтомофильными растениями, преобладающим способом опыления является мелиттофилия (Kudo, 1993; Ng, Corlett, 2000; Stout, 2007). Отсутствие опылителей в период цветения указывается в качестве одной из причин низкой завязываемости плодов (Якобсон, 1969б; Ng, Corlett, 2000). Механизмами, препятствующими автогамии, у разных видов являются пространственная и временная изоляция пыльников и рыльца (Kudo, 1993; Escaravage at al., 1997), а также самонесовместимость (Yamaguchi, 1980; Williams et al., 1984; Padrutt et al., 1997).

Из особенностей строения цветка R. schlippenbachii прежде всего следует рассмотреть значение разных групп тычинок. Различия в размерах тычинок как внутри одного круга, так и между кругами описано у многих видов Rhododendron (Macqueen Cowan, Davidian, 1948; Александрова, 1975, 1989; Кондратович, 1981), однако этот признак обычно рассматривается в связи с вопросами систематики или как один из признаков для определения видовой принадлежности растения. Нами было высказано предположение, что диморфизм тычинок обеспечивает длительное нахождение пыльцы в цветке вследствие асинхронного вскрывания пыльников. Однако оказалось, что у R. schlippenbachii вскрывание пыльников происходит одновременно, зависимость качества пыльцы от группы тычинок также не прослеживается. В литературе имеются подобные результаты, полученные при исследовании R. ferrugineum (Escaravage et al., 1997, 2001), где делается вывод, что короткие тычинки обеспечивают автогамию в случае отсутствия опылителей.

У R. luteum в качестве резервной системы скрещивания на заключительных этапах цветения, когда рыльце еще способно воспринимать пыльцу, может быть автогамия, обусловленная особенностями строения венчика у этого вида. Подобный способ самоопыления известен у некоторых других представителей семейства Ericaceae – Andromeda polifolia, Arctostaphylos uva-ursi, Cassiope tetragona (Демьянова, 2000). С другой стороны, выявлены и механизмы, препятствующие автогамии. Как у R. luteum, так и у R. schlippenbachii в бутоне и при раскрывании цветка наблюдается хорошо выраженная пространственная изоляция пыльников и рыльца пестика; рыльце пестика у R. luteum на стадии бутона и в начале цветения, когда происходит активное пыление, невосприимчиво к пыльце. Сходная с R. luteum динамика состояния рыльца отмечена у R. macgregoriae (Williams et al., 1991).

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»