WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

S. ucrainica

E. macrurus

P. fennica, P. vermicularis

S. mirabilis, S. sibirica,

S. ucrainica

E. macruroides

P. fennica

-

Mesocyclops leuckarti

-

S. caudata, S. sibirica,

S. ucrainica

Acanthocyclops viridis

P. fennica, P. similis, P. coelomae, P. vermicularis

S. mirabilis

A. gigas

P. fennica

S. mirabilis

A. vernalis

P. fennica

-

A. bicuspidatus

-

S. mirabilis, S. ucrainica

Macrocyclops fuscus

P. fennica, P. vermicularis

-

M. albidus

P. fennica ssp. minor, P. similis, P. coelomae

-

Microcyclops planus

-

S. caudata

Cyclops vicinus

-

S. sibirica

C. strenuus

-

S. caudata, S. sibirica

Число видов рачков-хозяев для каждого рода парастазиид

8 видов рачков

9 видов рачков

Хозяевами для парастазий являются 8 видов рачков, относящихся
к 3 родам циклопид. Средний показатель видового разнообразия составля­ет 1,8 ± 0,2 на один вид хозяина. Причем рачки родов Mesocyclops, Micro­cyclops и Cyclops не заражены видами рода Parastasia. Только виды рода Macrocyclops являются специфичными хозяевами парастазий. Для софиен­зий отмечено 9 видов рачков-хозяев (табл. 2). Средний показатель видового разнообразия паразитов равен 1,9 ± 0,2 вида паразита на один вид рачка. Для софиензий универсальность хозяев выше, чем для парастазий, т. к. софиензии обнаружены у представителей большинства родов циклопид, кроме рода Macrocyclops. Рачки родов Mesocyclops, Microcyclops и Cyclops являются специфичными хозяевами только софиензий.

Все рачки-хозяева обитают в эвтрофных водоемах с большим содер­жанием органики, что хорошо видно на примере водоемов Омска. Они предпочитают непроточные или слабопроточные водоемы, держатся обычно в прибрежной части на хорошо прогреваемых местах, а зимой либо у дна, либо в наилке. В летние месяцы 2003–2004 гг. были проведены обследования на зараженность парастазиями рачков из проточных водо­емов Омска (реки Иртыш и Омь). При низкой численности циклопов ни один из них не был заражен парастазиидами. В слабопроточных частях рек в это же время в затоне судоремонтного завода на реке Иртыш наблюда­лось заражение рачков Eucyclops serrulatus и Acanthocyclops viridis пара­стазиидами вида P. fennica.

Большинство зараженных циклопид – обитатели хорошо прогревае­мых мелководий. В планктонных пробах, взятых в толще воды на глубине 1 м от поверхности, в удалении 50 м от берега в озере Чередовое, были обнаружены рачки-хозяева парастазиид Acanthocyclops viridis и Mesocyc­lops leuckarti, которые не были инвазированы эвгленидами. В пробах, взя­тых в прибрежной части этого же водоема, у особей этих же видов рачков были обнаружены особи двух видов софиензий. Особую роль при зараже­нии играет возраст рачков-хозяев. Науплиусы разных видов рачков зара­жаются редко. Инвазия науплиусов вида Eucyclops serrulatus трофозоитами вида Parastasia fennica в озере Птичья Гавань была отмечена в начале ию­ня и составила 3–5 % науплиусов. В условиях лабораторного эксперимен­та, науплиусы, охотно поедая инвазионные жгутиковые клетки P. fennica, заражались ими.

4.2. Сезонные явления в жизненных циклах парастазиид

Исследования экстенсивности и интенсивности инвазии рачка Е. ser­rulatus жгутиконосцем Р. fennica из водоемов Омска показали, что зараже­ние этого рачка также варьирует по сезонам года (рис. 1).

Рис. 1. Численность E. serrulatus и интенсивность инвазии P. fennica.
(по оси абсцисс – месяцы)

Максимумы интенсивности и экстенсивности инвазии в 2003–2004 гг. наблюдаются в июле – 44 %, экстенсивность и интенсивность – 8 особей паразита на одного рачка. В августе и сентябре экстенсивность и интен­сивность заражения снижаются, соответственно до 10–25 % и 3–5 особей паразитов на одного рачка. В октябре-ноябре тенденция снижения зараже­ния продолжается: экстенсивность составила 1–3 %, при интенсивности 1–2 особи парастазий. В декабре-марте 2003 года заражения рачков пара­стазиями в природе не встречено. Начиная с апреля по июнь, заражение растет: экстенсивность от 1 до 17 %, а интенсивность от 1 до 3 особей пара­зитов на одного рачка. В 2004 и 2005 гг. динамика экстенсивности не изме­нилась по сравнению с предыдущими годами, но в период с декабря по март в водоемах были обнаружены рачки, зараженные парастазиями. Экс­тенсивность инвазии в этот период варьировала от 1 до 2 %, а интенсив­ность не поднималась выше 1 особи парастазий на одного рачка.

Рис. 2. Численность рачка Mesocyclops leuckarti и экстенсивность
инвазии софиензиями (озеро Чередовое, 2006 г.). (по оси абсцисс – месяцы)

Экстенсивность и интенсивность инвазии рачков М. leuckarti из водо­емов Омска также изменяется закономерно по сезонам года. Максимумы интенсивности инвазии наблюдаются в периоды максимумов численности рачка (рис. 2). В сентябре экстенсивность довольно велика и достигает око­ло 80 %, в октябре она снижается до 5–12 %. Начиная с ноября до конца марта заражений в природных условиях не обнаружено. Численность рачка в это время невелика и достигает около 2–5 % от численности всех видов рачков, найденных в пробах. Начиная, с апреля по июнь численность рач­ков М. leuckarti в водоемах резко повышается от 12 % в апреле до 40 %
в июне. Увеличение экстенсивности инвазии от 5 до 36 % закономерно. Летний максимум экстенсивности наблюдается в июне. В июле резко со­кращается численность рачка, а за этим сокращением следует падение экс­тенсивности инвазии до 5 %. В начале августа вновь начинает расти чис­ленность рачков-хозяев и в сентябре она достигает своего максимума – 45 %. Экстенсивность инвазии также возрастает от августа к сентябрю
и достигает 37 %, что является осенним максимумом экстенсивности за­ражения. Следует отметить, что у S. mirabilis происходит смена видов рач­ков-хозяев по сезонам года. В периоды летнего и осеннего максимумов численности парастазий в качестве хозяина доминирует рачок М. leuckarti. В остальные сезоны года основным хозяином является рачок Е. serrulatus. Рачок Е. serrulatus теряет значение как основного хозяина только в перио­ды падения своей численности (конец весны – начало лета и конец лета – начало осени).

В водоемах Омска хозяевами S. caudata являются рачки Mesocyclops leuckarti, Microcyclops planus и Cyclops strenuus. Заражение этих видов не­одинаково и варьирует по сезонам года. При этом рачки М. leuckarti яв­ляются хозяевами S. caudata почти в течение всего года, исключая период
с середины зимы (январь) до середины весны (апрель). Начиная с апреля-мая в природе встречаются рачки, зараженные S. caudata. Экстенсивность инвазии в эти месяцы в разные годы исследования варьировала от 2 до 3 %. Интенсивность инвазии при этом составила – 1 особь парастазии на одного рачка. Начиная с конца мая экстенсивность и интенсивность инва­зии растут. В июне экстенсивность заражения достигает в разные годы от
4 до 10 %, а интенсивность инвазии изменяется от 1 до 2 паразитов в ор­ганизме одного рачка. В июле заражение растет. Экстенсивность инвазии варьирует от 6 до 15 %. В это время в организмах рачков-хозяев встречает­ся от 1 до 2 паразитов. В августе экстенсивность инвазии достигла 8 %. Интенсивность инвазии в этот период в разные годы сохраняет тенденцию небольшого роста: в рачках-хозяевах встречается до 4,5 паразитов. В сен­тябре наблюдается тенденция снижения числа зараженных рачков. Экстен­сивность инвазии снижается до 6 %. Интенсивность продолжает расти и достигает своего максимума – 5,5 паразита на одного рачка. С октября по декабрь экстенсивность заражения резко снижается и достигает своего минимума (1–2 %), в это же время наблюдается и снижение уровня интен­сивности – 1 паразит на одного рачка.

При изучении вида P. fennica из рачков водоемов Омска были иссле­дованы сезонные изменения жизненного цикла, т. е. изменение морфоло­гии, процессов жизнедеятельности и течения циклов по сезонам года. Из­менение численности рачков вида Е. serrulatus по сезонам года ведет
к изменению экстенсивности инвазии. Зимой и ранней весной, когда тем­пература воды колеблется в пределах 2–5°С, и численность Е. serrulatus изменяется от 3 до 4 %, падает экстенсивность инвазии от 15 до 4 %. В это время мала и интенсивность инвазии, 1–2 паразита на одного рачка. В ки­шечниках рачков встречаются не готовые к делению трофозоиты параста­зий. В результате действия низких температур молодые особи парастазиид малоподвижны, медленно идет процесс накопления парамилона. В услови­ях микроаквариума трофозоиты P. fennica активно передвигались, но по­нижение температуры воды с 20°С до 4–5°С резко замедляло их движение. В природных условиях при такой же температуре трофозоиты, находящие­ся в пищеварительных трактах рачков, накапливают запасные вещества, т. е. продолжается трофическая фаза годичного цикла. Зимой и ранней весной в водоемах при низкой температуре воды деления парастазий не происходит, что является следствием малых размеров трофозоитов и нез­начительных запасов парамилона.

4.3. Жизненный цикл парастазиид как система адаптаций

4.3.1. Адаптации на трофической стадии цикла

На трофической стадии жизненного цикла у трофозоитов нет при­крепительных образований, а также у них отсутствует свободный жгу­тик. Поэтому активные метаболические сокращения тела трофозоита явля­ется единственным средством, помогающим удержаться в пищеваритель­ном тракте хозяина. При выходе в воду двигательная активность особей уменьшается и трофозоит вытягивается. Одним из приспособлений пара­стазий, способствующим защите от действия пищеварительных соков хо­зяев, является плотная, тонко исчерченная пелликула. Защитным образо­ванием служит также гликокаликс, имеющийся на поверхности пелликулы. Например, у жгутиконосца P. fennica образующаяся слизистая оболочка предотвращает переваривание трофозоитов в организмах хозяев-циклопов. При обитании в организме хозяина трофозоиты способны накапливать зна­чительные запасы парамилона, необходимого для последующего деления.

4.3.2. Адаптации на репродуктивной стадии цикла

Попав в воду, трофозоит через некоторое время прекращает активно двигаться, тем самым сохраняя значительные запасы парамилона. После прекращения движений трофозоиты начинают округляться и образуют цисту размножения. Например, у P. fennica это преобразование занимает от 10–15 минут до 2–3 часов, с образованием цисты, которая выполняет защитную функцию. Защита делящегося трофозоита является адаптацией парастазиид, направленной на успешное протекание палинтомических де­лений и сохранение дочерних клеток. При помощи слизистой оболочки цисты делящаяся особь прикрепляется к субстрату. В результате палинто­мических делений образуется от 16 до 128 дочерних особей. По заверше­нии процесса деления все дочерние клетки либо начинают расходиться, либо сохраняют целостность репродуктивной «колонии», которая распада­ется по мере образования жгутиковых клеток. Эта поведенческая реакция направлена на более широкое расселение парастазиид.

4.3.3. Адаптации жгутиковых зооспор

Жгутиковая особь обладает разными адаптациями и поведенческими реакциями, направленными на заражение рачка-хозяина – это: привле­кающее движение жгутика; хемотаксис, потеря жгутика, который в пище­варительном тракте хозяина не выполняет локомоторной функции; по­вторное образование свободных жгутиков у молодых трофозоитов при случайном выходе из хозяина в воду; превращения молодых незрелых трофозоитов в жгутиковые клетки (так, в индивидуальных культурах, око­ло 3 ± 0,1 % трофозоитов, выйдя из рачков A. viridis и Е. serrulatus, по­вторно образовывали свободный жгутик и прикрепительную ножку).

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»