WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 |

6

23

Трахеломонасы пресных озер южной лесостепи разнообразнее, чем в водоемах степи. Здесь отмечено 18 видов или 66,6% от числа видов трахеломонасов зоны, а для степи – 15 видов или 57,6%. На территории степи пресных озер значительно меньше, но по видовому составу они близки к таковым южной лесостепи. По коэффициенту Жаккара-Малышева видовые составы озер сходны на уровне Kj-m = 0,2. Для стариц степи отмечено 15 видов или 57,6%, а южной лесостепи– 13 видов или 48,1%, при Kj-m = 0,3. Для прудов и канав южной лесостепи отмечено 10 видов или 30% от числа видов зоны, степи – 12 видов или 46,1%. Сходство видовых составов малых водоемов (прудов, канав) высокое - Kj-m = 0,5.

Глава 4. Эколого-зоогеографический анализ видовых составов эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas водоемов г. Омска и некоторых водоемов юга Омской области

При таксономическом анализе выявлены основные закономерности встречаемости и особенности распределения трахеломонасов в разнотипных водоемах. Обитание особей в различных биотопах, несомненно, является важным звеном в зоогеографической и экологической характеристике видов и отражает уровень экологической валентности того или иного вида (Одум, 1975; Реймерс, Яблоков, 1988; Шилов, 1997). Среди эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas, в зависимости от обитания в водоемах разных типов, можно выделить три экологические группы видов:

1. Эвритопные виды, распространенные в водоемах разных типов с высоким уровнем экологической валентности.

2. Степнотопные виды, распространенные в водоемах определенного типа, т.е. с низким уровнем экологической валентности.

3. Мезотопные виды, проявляющие разную приуроченность к водоемам разных типов, со средним уровнем экологической валентности.

Виды, относящиеся к эвритопным, часто являются фоновыми и доминирующими. Типично эвритопным видом является, например, T. volvocina, распространенный в водоемах всех зон Омской области. Для водоемов южной лесостепи характерно 9 стенотопных видов рода, которые характеризуются приуроченностью большинства из них к озерам и отсутствием в естественных малых водоемах. Для степи наблюдается приуроченность трахеломонасов к озерам, малым водоемам и старицам. Лидирования какого-либо типа водоема по приуроченности к нему трахеломонад не наблюдается. Типичным мезотопным видом для обеих территорий являются T. hispda и T. caudata, которые в зависимости от типа водоема, имеют разные показатели уровня экологической валентности.

Глава 5. Биология и особенности экологии эвгленовых жгутиконосцев

рода Trachelomonas

5.1. Строение клетки трахеломонад

Эвгленовые жгутиконосцы рода Trachelomonas являются своеобразными в биологическом смысле организмами. Трахеломонасы – это свободноживущие эвгленовые, обитатели бентоса и планктона водоемов. Тело (монада) заключено в домик-раковинку. В зависимости от концентрации гидроокиси железа в воде водоема, домики имеют разную окраску: от светло - до темно-коричневой. Поверхность домика может быть гладкой, нести выросты в виде шипиков, точек, ребер, бугорков и т.д., что является видоспецифичным признаком. Различна и форма домиков: шаровидная, веретеновидная, овальная и пр. (Лихачев, 1997в). Систематическим признаком является форма и величина горлышка – сужение переднего конца домика. Ядерный аппарат представлен одним ядром с центральным ядрышком. Присутствуют все основные органеллы, свойственные фототрофным эвгленидам. Около жгутикового отверстия располагается красная стигма, которая по степени яркости варьирует у разных видов трахеломонасов. Основным запасающим веществом является парамилон. Парамилон представлен в виде блестящих зерен округлой, палочковидной или овальной формы. Кроме него присутствуют и другие запасающие вещества, как гликоген и липиды. Для данного рода эвгленовых характерно бесполое размножение или агамогония.

5.2. Особенности жизненного цикл эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas

На основе лабораторных экспериментов в условиях микроаквариума, нам удалось уточнить особенности жизненного цикла трахеломонасов на примере T. volvocina. Это касается особенностей деления и формирования новых дочерних особей. По общепринятым представлениям (Догель, 1951; Leedale, 1967) деление монад происходит в материнском домике, после чего одна из двух образовавшихся дочерних особей покидает его и строит свой собственный. Нам удалось выяснить, что в условиях микроаквариума при t = 20 – 25°С, у T. volvocina деление и образование полностью сформировавшихся клеток может осуществляться тремя путями.

Первый путь – монотомия с образованием двух дочерних особей в материнском домике. После чего, одна особь остается и использует его как собственный, а вторая – выходит в воду. Данная дочерняя клетка по особенностям морфологии напоминает представителя рода Euglena (E. viridis). Тело веретеновидное, длиной около 20 мкм, при ширине 10 мкм; пелликула скульптурирована, тело сократимо с характерными волнообразными метаболирующими сокращениями. Один плавательный жгутик, около 10 хлоропластов, которые плохо различимы, т.к. имеют, светлую зеленовато-желтую окраску. В эндоплазме 5 – 10 зерен парамилона. Зерна парамилона локализованы в задней части клетки, что соответствует первому классу накопления парамилона.

Выйдя из материнского домика, дочерняя особь в течение двух-трех суток активно фотосинтезируя, значительно увеличивает запас зерен парамилона, которые занимают 1/3 объема клетки (3 класс накопления), оседает на дно, округляется и прикрепляется к субстрату (рис.1).

Рис. 1. Дочерняя монада T. volvocina: 1 – после деления (1 класс накопления парамилона); 2 – плавающая монада (3 класс накопления парамилона); 3 – округлившаяся, прикрепляющаяся монада перед образованием домика

После прикрепления данная особь начинает формировать собственный домик (рис. 2).

1 2 3

Рис. 2. Этапы формирования домика у T. volvocina: 1 – начальная прикрепительная стадия; 2 – стадия полудомика, или аскогленная; 3 – полный домик

Условно начальную стадию образования домика мы называем прикрепительной стадией. Постройка стенок домика идет по спирали, в соответствии с расположением ребер пелликулы. Когда домик сформирован наполовину T. volvocina напоминает жгутиконосца Ascoglena viridis (Leedale, 1967; Лихачев, 1999). Эту стадию полудомика мы называем аскогленной. Постройка домика завершается образованием горлышка, в виде округлого утолщения. Горлышко окаймляет отверстие жгутикового резервуара, из которого выходит жгутик. Эту стадию мы обозначаем как стадию полного домика. В условиях лабораторного эксперимента было выявлено, что вид T. volvocina имеет разную продолжительность постройки домика при разных температурах воды в микроаквариуме (табл. 2).

Таблица 2

Продолжительность постройки домика у Trachelomonas volvocina

в эксперименте при разных температурах воды

Температура в °С

Продолжительность постройки домика

в часах

n

Варианты

Средняя

до 10

25

126 132

129,4 ± 1,2

до 12

25

108120

113,3 ± 3,4

до 16

25

96102

99,4 ± 1,6

до 20

25

7278

75,5 ± 0,9

до 25

25

4860

49,6 ± 1,4

Примечание: n – число особей в опыте.

Так, при t = 10 – 16°C материнская особь делится монотомически с образованием двух дочерних клеток (табл. 2). Продолжительность образования новых особей с домиком варьирует от 96 до 132 часов. При t = 20 – 24°C материнская особь в 95% случаев делится на четыре, а в 5% – на две дочерние клетки. Все эти особи покидают материнский домик и строят собственный. Темп делений и образования новых особей с домиком значительно повышается до 72 – 78 часов при t = 20°C и 48 – 60 часов при t = 25°C (табл. 2). Следует отметить, что описанная схема отмечена нами так же для видов: T. hispida и T. volvocina.

Второй путь – материнская монада покидает собственный домик и делится в продольном направлении сверху вниз в свободноплавающем состоянии. В результате чего образуется две дочерние особи, каждая из которых строит свой домик описанным ранее способом.

Третий путь – материнская монада делится в собственном домике, а затем образовавшиеся особи покидают его и образуют собственные, описанным выше способом.

Таким образом, на примере T. volvocina, мы впервые показали способ построения домика, стадии его развития, особенности строения монады трахеломоносов в этот период и продемонстрировали, что данному виду свойственна монотомия, с различными путями его протекания.

Для T. volvocina в условиях микроаквариума нами была показана множественная палинтомия. Палинтомия и ее протекание зависит от накопления в делящейся клетке парамилона. Так, материнская клетка с 4-5 классом накопления парамилона делится с образованием 2 – 4-х дочерних особей, имеющим первый класс накопления парамилона. Эти особи плавая и не строя домик, активно фотосинтезируют, что доказывает быстрое накопление парамилона, у 40% особей накопление достигает 2/3 объема клетки (4-й класс накопления парамилона). Данные особи не прикрепляются к субстрату, а вновь делятся с образованием 2 – 4 клеток. Дочерние особи перед каждой генерацией (отмечено четыре генерацией, т.е. максимальное число образующихся дочерних особей – 16) растут и запасают парамилон и только после последнего деления начинают образовывать домики. Это явление мы называем «множественной монотомией». Множественная монотомия отличается от палинтомии тем, что, в результате ее не образуется временной колонии как при палинтомии, после каждого деления клетки расходятся, а после последнего – формируют свои домики. В процессе эволюции множественная монотомия, вероятно могла дать начало палинтомическому делению. Данное явление в первую очередь отражается на сезонных изменениях в жизненном цикле трахеломонад, а именно на возрастании численности в теплое время года.

5.3. Сезонные явления в жизненном цикле видов рода Trachelomonas

Сезонная динамика численности была изучена на примере: T. hispida, T. volvocina и T. hispida (рис. 3). Постепенное нарастание средней численности указанных видов начинается с апреля, растет в течение июня, июля и высоких значений достигает в августе, а второй пик увеличения численности – приходится на октябрь. В течение ноября численность трахеломонад быстро и закономерно снижается, падая до минимума в декабре, когда трахеломонады образуют зимние цисты покоя.

У изученных видов есть индивидуальные особенности динамики численности. Так, численность T. hispida ниже, чем T. volvocina, что особенно наглядно видно в период осеннего максимума. Однако, наряду с этим явлениями у T. volvocina и T. hispida выявлена особенность, связанная с сезонной сменой локализации в водоеме (рис. 4). Так с апреля по август, эти виды встречаются преимущественно в планктоне водоемов, где их численность постепенно возрастает. С середины августа по октябрь численность их в планктоне резко падает, но возрастает присутствие в бентосе водоемов. В ноябре численность трахеломонасов и в бентосе и в планктоне сокращается до минимума. Зимнее время трахеломонасы проводят в цистах покоя в илу водоемов.

Изменение численности трахеломонад происходит под влиянием абиотических и биотических факторов. Это подтверждается медленным ростом численности весной, понижением численности в середине лета, когда, казалось бы, наиболее благоприятные условия среды для размножения и увеличения количества особей. Поэтому если учитывать действие только абиотических факторов, то логично предположить, что должен быть значительный по высоте летний пик. Однако он отсутствует, что связано с обильным развитием в эти сроки микроорганизмов и особенно зеленых водорослей, конкурирующих с трахеломонасами за места обитания, а также развитием организмов, использующих трахеломонад в пищу.

Рис. 4. Динамика численности и локализации в водоеме Trachelomonas volvocina (Омск, оз. Чередовое, апрель-ноябрь, 2005 г.).

5.4. Роль трахеломонасов в пресноводном гидроценозе и их индикаторные особенности

Прибрежная часть водоемов с глубиной от 50 см и менее является основной зоной распространения трахеломонад. Однако здесь сказывается биотопическая неравноценность. Так, в биотопах с песчаным грунтом трахеломонады встречались единично, а на илистых грунтах с отложением детрита и произрастающей водной растительностью количество их наибольшее. Общая биомасса в граммах на 1 м2 показывает различия по месяцам и по станциям при сходных биотопах (илистые грунты литоральной зоны) (табл. 3). Несмотря на относительно низкую продуктивность, характер взаимодействия этой группы первичных продуцентов с другими категориями организмов весьма активен, что особенно наглядно выявляется при изучении трофических связей.

Таблица 3

Показатели продуктивности трахеломонад в летнее время

(оз. Чередовое, 2003 г)

Pages:     | 1 || 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»