WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

 

На правах рукописи

Шпаков Алексей Васильевич

МЕХАНИЗМЫ ВЛИЯНИЙ МИКРОГРАВИТАЦИИ НА БИОМЕХАНИЧЕСКИЕ И КИНЕМАТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЛОКОМОЦИЙ

14.03.08. - авиационная, космическая и морская медицина

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва

2012

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Государственном научном центре Российской Федерации – Институте медико-биологических проблем Российской академии наук

Научный руководитель:      

доктор медицинских наук, профессор  КОЗЛОВСКАЯ  Инеса Бенедиктовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор,

проректор по научно-исследовательской

работе Великолукской государственной

академии физической культуры и спорта ГОРОДНИЧЕВ Руслан Михайлович

доктор биологических наук, профессор,

заведующая лабораторией

Физиологии мышечной деятельности 

Государственного научного центра

Российской федерации – Института

медико-биологических проблем РАН ВИНОГРАДОВА Ольга Леонидовна

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт физиологии им. И.П. Павлова Российской академии наук 

Защита состоится «_31__» _октября___2012 в _10.00_ часов на заседании диссертационного совета Д 002.111.01 в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Государственном научном центре Российской Федерации – Институте медико-биологических проблем РАН по адресу: 123007, г. Москва, Хорошевское шоссе, д.76а.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГНЦ РФ – ИМБП РАН (123007, г. Москва, Хорошевское шоссе, д.76а).

Автореферат разослан «____» ______________ 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук Левинских М. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Система управления движениями человека организована применительно к действию гравитационных сил. Исследования, проведенные в  невесомости и в модельных условиях, выявили широкий спектр изменений в состоянии как мышечной периферии (атония, атрофия), так и ведущих сенсорных входов – опорного, мышечного, вестибулярного [Kozlovskaya I.B. et al., 1982, 1983], каждое из которых оказывает неблагоприятное влияние на работу систем  двигательного управления [Григорьева Л.С. с соавт., 1983; Гевлич Г.Н. с соавт 1983; Козловская И.Б., 1990, 2002; Edgerton V.R., 1998] и может явиться фактором. обусловливающим развитие в этих условиях нарушений регуляции позы, точностного управления движениями [Гурфинкель В.С. с соавт., 1969; Пурахин Ю.Н. с соавт., 1972; Kozlovskaya I.B. et al., 1983, 1990; Homick J.L. et al., 1997; Paloski W.H. et al., 1993, 1998] и локомоцией  [Зациорский В.М. с соавт., 1985; Мельник К.А. с соавт., 2006; Bloomberg J.J. et al., 2006, 2010]. Изменения в деятельности каждого из вышеупомянутых компонентов двигательного аппарата может внести определяющий вклад в изменения локомоторных функций.

Согласно результатам исследований, выполненных в ГНЦ РФ – ИМБП РАН, опорная афферентация является триггером активности тонической мышечной системы, и устранение ее в условиях невесомости является ключевым фактором в запуске широкого спектра изменений в деятельности и состоянии различных двигательных механизмов, а также структурно-адаптивных изменений, затрудняющих функционирование двигательной системы в условиях Земли [Григорьев А.И. с соавт., 2004].

Для разработки эффективных средств профилактики двигательных нарушений в невесомости необходимы знания механизмов их развития. Число исследований, посвященных этому вопросу, является, однако, недостаточным, а многосторонность эффектов влияния невесомости на двигательную систему велико. При этом следует принимать во внимание и тот факт, что в ходе длительного воздействия невесомости вклад тех или иных механизмов в развитие двигательных нарушений может изменяться. Согласно результатам исследования на ранних этапах гипогравитационного воздействия ведущую роль в развитии двигательных нарушений играют функциональные изменения и атония, связанные с нарушениями в деятельности сенсорных систем – проприоцептивной и опорной; на более поздних – основу двигательных расстройств в большей мере составляют структурные мышечные изменения [Козловская И.Б. с соавт., 1987; Григорьев А.И. с соавт., 2004].

Результаты проведенных наземных экспериментов с моделированием физиологических эффектов  невесомости в условиях «сухой» иммерсии и антиортостатической гипокинезии (АНОГ) согласуются с этим представлением [Зациорский  В.М. с соавт., 1985; Мельник К.А. с соавт., 2003; Шпаков А.В. с соавт., 2008], однако для определения влияния безопорности на развитие локомоторных нарушений после космического полета (КП) и возможности их коррекции необходимо получение количественных данных об изменениях упоминавшихся выше характеристик при использовании в ходе полетов различных режимов физических тренировок.

Цель работы: Выявить основные механизмы влияния безопорности на развитие локомоторных нарушений у человека в условиях невесомости.

Задачи исследования:

  1. Выявить биомеханические и кинематические особенности локомоторных движений у человека после длительных КП, а также после пребывания в условиях наземного моделирования физиологических эффектов невесомости.
  2. Изучить влияние механической стимуляции опорных зон стоп и электромиостимуляции, предъявляемых в условиях опорной разгрузки («сухая» иммерсия) на биомеханические и электромиографические характеристики локомоций.
  3. Оценить эффективность используемых в космических полетах режимов локомоторных тренировок, различающихся по интенсивности опорных нагрузок.

Научная новизна. Впервые с применением идентичных экспериментальных методов видеоанализа движений и анализа электромиографических характеристик мышц голени выполнены сравнительные исследования изменений биомеханических и электромиографических характеристик локомоций, обусловливаемых длительным пребыванием в невесомости (КП) и воздействиями микрогравитации, моделируемыми методом «сухой» иммерсии.

Впервые в ходе длительных КП выполнена количественная оценка профилактической эффективности двух используемых в полете режимов локомоторных тренировок – аэробного и интервального и показана более высокая эффективность второго.

Впервые с использованием тех же методов определена эффективность различных профилактических средств, относящихся к классу пассивной бортовой профилактики – механическая стимуляция опорных зон стоп и электростимуляция мышц голени и бедра в сохранении в условиях гипогравитации силовых качеств мышц голени.

Научно-практическая значимость. Полученные в работе данные о биомеханических и электромиографических характеристиках локомоторных движений составляют основу для разработки и усовершенствования средств и методов профилактики двигательных нарушений в условиях невесомости.

Выявленные в ходе исследования изменения биомеханических и электромиографических характеристик локомоций после длительных КП в группах космонавтов, использовавших в полетах различные режимы локомоторных физических тренировок (интервальные и аэробные), подтвердили более высокую эффективность в невесомости интервальных тренировок.

В модельных экспериментах разработана методология комплексного исследования параметров локомоций человека с применением идентичных методов регистрации и анализа.

Основные положения, выносимые на защиту:

  1. В условиях невесомости опорная разгрузка является одним из ведущих факторов в развитии изменений биомеханических и электромиографических характеристик локомоций у человека.
  2. Длительное пребывание в невесомости сопровождается увеличением электромиографической стоимости локомоций и изменениями координационной стратегии ходьбы, проявляющимися уменьшением длины двойного шага и величин углов во всех суставах ног.
  3. Локомоторные тренировки являются эффективным средством профилактики двигательных нарушений в длительных космических полетах.
  4. Профилактическая  эффективность локомоторных физических тренировок в свою очередь определяется интенсивностью опорных нагрузок.

Апробация работы. Основные результаты и положения диссертации докладывались и обсуждались: на конференциях молодых ученых, специалистов и студентов ГНЦ РФ-ИМБП РАН (Москва, 2008, 2009, 2012); на научно-практической конференции «Космос и медицина» (Москва, 2007); на 7-м Международном симпозиуме по водной иммерсии (Тарту, 2008); на Всероссийских, с международным участием, конференциях по управлению движением (Петрозаводск, 2008; Великие Луки, 2010; Москва, 2012); на XXXIV академических чтениях по космонавтике (Москва, 2010); на 17-м и 19-м симпозиумах «Человек в космосе» (Москва, 2009; Хьюстон, 2011).

По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Диссертация прошла апробацию на заседании секции «Космическая медицина» Ученого совета ГНЦ РФ – ИМБП РАН 8 июня 2012 года.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 126 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов собственных исследований, их обсуждения, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована 7 таблицами и 21 рисунком. Библиографический указатель включает 203 наименования, из них 76 российских и 127 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Организация исследования. Эксперименты проведены с участием 39 человек, 18 из которых составили российские члены экипажей длительных экспедиций на МКС и 21 – испытатели-добровольцы, участники наземных модельных экспериментов («сухая» иммерсия – СИ). В соответствии с Хельсинской декларацией и нормами международного права все обследуемые были заблаговременно проинформированы о характере и возможных неблагоприятных последствиях экспериментальных воздействий и дали письменное согласие на участие в исследованиях. Программы экспериментов были одобрены Комиссией по биомедицинской этике ГНЦ РФ – ИМБП РАН.

Таблица 1

Структура и объем экспериментального материала

п/п

Серия исследований

Методы исследования

Число испыту-емых

Циклограмма исследований

1

Биомеханические и электромиографические характеристики локомоций до и после длительных космических полетов

1. Видеоанализ движений

2. Электромиография

18

До, на 3-и,

7-е и 10-е сутки после КП

2

Влияние 6-суточной «сухой» иммерсии на биомеханические и электромиографические  характеристики локомоций

1. Видеоанализ движений

2. Электромиография

6

За 3-е суток до СИ, 6-е сутки СИ

3

Влияние механостимуляции опорных зон стоп и электромиостимуляции на биомеханические и электромиографические характеристики локомоций в условиях 6-суточной «сухой» иммерсии

1. Видеоанализ движений

2. Электромиография

15

За 3-е суток до СИ, 6-е сутки СИ

Общее количество испытуемых 39 человек

Модели и экспериментальные условия

Длительные космические полеты. В исследованиях с участием космонавтов циклограмма строилась таким образом, чтобы по возможности исключить факторы, влияющие на результаты выполнения локомоторных тестов: интенсивные физические нагрузки накануне обследования, тесты, влияющие на состояние вестибулярной устойчивости. Фоновое обследование проводилось за 30-45 суток до начала КП. В послеполетном периоде тестирование выполняли на 3-и, 7-е и 10-е  сутки после завершения КП. Исследования выполнялись на базе РГНИИ ЦПК им. Ю.А. Гагарина. 

«Сухая» иммерсия. Согласно результатам ранее проведенных исследований [Е.Б. Шульженко, И.Ф. Виль-Вильямс, 1975], СИ является наиболее близкой наземной моделью микрогравитации по влияниям, оказываемым на двигательную систему, воспроизводя достаточно полно свойственные невесомости гипокинезию, механическую и опорную разгрузку. При проведении СИ испытатель погружается в ванну с водой, будучи отделен от воды свободно плавающей тканью. Температура воды в ванной поддерживалась автоматически на уровне 33,5+1,0оС.

В экспериментах с СИ выполнено три серии исследований: 1) «чистая» СИ (без каких-либо дополнительных воздействий); 2) СИ с применением стимуляции опорных зон стоп («СИ+КОР»); 3) СИ с применением электромиостимуляции мышц ног («СИ+ЭМС»).

Для стимуляции опорных зон стоп использовали компенсатор опорной разгрузки (КОР), разработанный специалистами ОАО НПО «Звезда» совместно с сотрудниками ГНЦ РФ - ИМБП РАН. С помощью КОР осуществляется пневмомеханическое давление на соответствующие опорные зоны стопы специальными пневмокамерами. Механостимуляция проводилась непосредственно в иммерсионной ванне ежедневного в течение 6 часов по 20 минут каждого часа в режимах медленной (75шаг/мин) и быстрой (120шаг/мин) ходьбы.

Электростимуляция мышц ног обеспечивалась двухканальным высокочастотным электромиостимулятором «Амплидин-ЭСТ». Стимуляционная тренировка m. quadriceps, m. triceps surae и m. tibialis anterior проводилась методом прямого биполярного электрического раздражения мышц [Коц Я.М., Хвилон В.А., 1971].

Процедура исследований. Локомоторные тесты до и после КП, а также в серии «чистой» СИ проводились по следующей схеме. Первоначально подготавливались кожные покровы для наложения ЭМГ-электродов и светоотражающих маркеров. Электромиографический комплекс вместе с блоком питания крепился на поясе испытуемого и не оказывал каких-либо помех выполнению движений. Локомоторный тест выполнялся с одновременной регистрацией видеоизображения и электрической активности мышц голени (m. gastrocnemius caput mediale, m. soleus, m. tibialis anterior). Испытуемые выполняли ходьбу по жесткой опоре в заданном темпе 90 шаг/мин. В каждом тестировании испытуемые выполняли 5-10 попыток ходьбы в заданном темпе.

В сериях «СИ+КОР» и «СИ+ЭМС» тестирование осуществляли на беговой дорожке «H/P COSMOS Mercury-4.0». Определяли скорость ходьбы для темпа 60 и 120 шаг/мин индивидуально для каждого испытуемого. Затем выполняли тестирование с регистрацией биомеханических и электромиографических характеристик локомоций. Сначала данные регистрировали в режиме медленной ходьбы (60 шаг/мин). Затем, без остановки полотна дорожки, выполняли регистрацию данных в режиме быстрой ходьбы (120 шаг/мин). Для каждого режима записывалось от 5 до 7 отрезков ходьбы длительностью 20 секунд.

Регистрируемые и анализируемые параметры. Электромиографическую активность мышц голени (m. tibialis anterior, m. gastrocnemius medialis, m. soleus) регистрировали поверхностными Ag/AgCl электродами, располагавшимися вдоль мышечного брюшка. Расстояние между электродами составляло 20-25 мм. Для  регистрации ЭМГ использовали  телеметрический 8-канальный электромиограф «MuscleLab 4000e». Система «MuscleLab 4000e» записывает аналоговый сигнал, преобразует его в  RMS-сигнал, усредняет за 10 мс и передает с частотой 100 Гц. При обработке инвертированной ЭМГ применяли сглаживание низкочастотным фильтром Баттерворта 2-го порядка [Basmajian J.V., 1979]. В сериях «СИ+КОР» и «СИ+ЭМС» использовали электромиограф «MegaWin» Электромиографический сигнал интегрировали и рассчитывали среднее значение и стандартное отклонение за 13-15 двойных шагов. Конечными параметрами при обработке ЭМГ являлись максимальная амплитуда ЭМГ (Amax), площадь огибающей электромиограммы мышц голени и электромиографическая стоимость (ЭМГ-С), которая определялась величиной максимальной амплитуды ЭМГ, нормализованной на время двойного шага.

Биомеханические характеристики ходьбы до и после длительных КП, а также в серии «чистой» СИ регистрировали с использованием системы видеоанализа «Видеоанализ-Биософт 3D». Видеосъемку производили двумя цифровыми видеокамерами «Basler» с частотой регистрации 50 Гц. В сериях «СИ+КОР» и «СИ+ЭМС» использовали систему видеоанализа «Qualisys Motion Capture System» Видеосъемка производили четырьмя инфракрасными камерами «Oqus» с частотой регистрации 60 Гц.

Расчет углов в суставах. Угол в тазобедренном суставе рассчитывали между продольными осями туловища и бедра со стороны вентральной поверхности тела, в коленном суставе – между продольными осями бедра и голени с дорсальной стороны, в голеностопном суставе – между продольными осями голени и стопы со стороны передней поверхности голени и тыльной поверхности стопы. Длину двойного шага определяли по перемещению продольной координаты Y маркера голеностопного сустава от постановки стопы (начало шага) до постановки стопы (начало следующего шага).

Методика обработки биомеханических характеристик в цикле двойного шага. При обработке данных анализировали величины межзвенных углов в  тазобедренном, коленном и голеностопном суставах,  длину двойного шага. В связи с вариативностью биомеханических характеристик анализировали параметры 3 – 5 последовательных шагов, принимая их за 100%, переходили от абсолютных временных величин к относительным. В каждой относительно-временной точке значения полученных характеристик усредняли.

Анализ величин углов в суставах ног проводили при постановке стопы на опору в начале шага; в фазе отталкивания; в фазе маха.

Статистическую обработку результатов исследований проводилась с использование программы  «STATISTICA-8». Достоверность различий пред- и послеполетных показателей определяли с использованием непараметрического критерия Уилкоксона. Для выявления различий между группами использовали непараметрический критерий Манна-Уитни. Достоверными принимали различия при р<0,05.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Биомеханические и электромиографические характеристики локомоций до и после длительных космических полетов.

Физические тренировки космонавтов в ходе полета. Согласно режимам локомоторных тренировок, использовавшимся в КП, космонавты подразделялись на две равные по численности группы. В первой группе (Группа A) космонавты работали на бегущей дорожке согласно бортовой документации, что включало использование активного и пассивного режимов бегущей дорожки, с чередованием бега  высокой интенсивности и ходьбы (интервальный режим). Во второй группе  (Группа Б) основу составляли длительные интервалы бега с постоянной или постепенно повышающейся скоростью (аэробный режим) (рис 1).

В Группе А длительность выполняемой ежедневной тренировочной нагрузки была стандартной и составляла 30-35 минут. Космонавты Группы Б уделяли локомоторным тренировкам от 15 до 60 минут в день. При этом объем локомоторной нагрузки в Группе Б существенно варьировал и превышал почти втрое объем локомоторной нагрузки в Группе А.

 

Рис. 1. Типовые схемы локомоторных тренировок космонавтов в ходе длительных КП. Представлены индивидуальные графики скорости бега в отдельных тренировках

Биомеханические характеристики локомоций.  После длительных КП изменялись биомеханические характеристики  локомоций (табл. 2).

Таблица 2

Углы в суставах ног до и после длительных КП


Постановка стопы на опору

Фаза отталкивания

Фаза маха

PF

R+3

R+7

R+10

PF

R+3

R+7

R+10

PF

R+3

R+7

R+10

ТАЗОБЕДРЕННЫЙ  СУСТАВ

А

М

164,5

164,7

163,1

166,4

188,8

188,2

188,4

187,5

163,7

162,8

162,9

165,8

6,9

5,1

9,8

2,8

4,5

3,7

3,0

3,6

6,7

7,3

10,5

3,2

Б

М

166,0

163,8

165,3

165,0

189,4

187,2

188,0

186,4

165,3

162,2

163,9

164,1

3,2

3,6

1,9

3,5

3,7

2,3

3,4

2,2

3,1

3,9

1,8

3,2


КОЛЕННЫЙ  СУСТАВ

А

М

169,2

166,1

167,5

166,1

163,2

157,4

162,5

157,8

117,1

110,8*

114,6

111,3*

5,7

3,5

3,5

3,4

6,5

6,1

3,8

5,2

6,4

4,1

1,9

1,6

Б

М

171,5

164,7*

166,0*

167,8

165,1

161,6*

161,3*

159,1*

116,7

113,5

113,7

112,3

3,1

2,6

2,1

4,1

5,2

4,1

4,0

3,5

6,2

3,3

2,1

2,5


ГОЛЕНОСТОПНЫЙ  СУСТАВ

А

М

107,0

102,1*

102,7

102,5

116,9

115,5

114,7*

115,9

103,8

103,9

102,7

104,4

4,8

4,3

3,2

5,2

2,2

2,2

1,0

2,5

9,6

4,1

6,3

4,7

Б

М

103,3

106,8

107,1

106,6

116,6

112,9*

113,6*

115,5*

102,1

106,0

109,3*

103,0

3,6

5,9

3,9

1,9

1,9

3,9

1,9

1,0

3,2

7,3

3,9

4,6

Условные обозначения: PF – предполетные данные; R+3 – третьи сутки после КП; R+7 – седьмые сутки после КП; R+10 – десятые сутки после КП. Показатели космонавтов Группы А обозначены как А; космонавтов Группы Б – как Б. Достоверные изменения относительно предполетных показателей (p<0,05) выделены в таблице жирным шрифтом и серым фоном

В тазобедренном суставе ни в одной из послеполетных сессий достоверных изменений углов не выявлено.

В коленном суставе уменьшение амплитуды суставных углов наблюдалось во всех фазах двойного шага. При этом уровня достоверности в Группе А достигали различия величин сгибания коленного сустава при переносе ноги в фазе маха на третьи и десятые сутки после КП. В Группе Б углы в коленном суставе уменьшались достоверно (p<0,05) в фазе постановки стопы и фазе отталкивания на всем протяжении послеполетного тестирования.

В голеностопном суставе в Группе А достоверное уменьшение амплитуд суставных углов при постановке стопы на опору, отмечалось на третьи послеполетные сутки, а в фазе отталкивания – на седьмые сутки. В Группе Б, напротив, при постановке стопы на опору амплитуда суставных углов была увеличенной, а в фазу отталкивания достоверно уменьшенной на третьи, седьмые и десятые сутки после КП. Тенденция к уменьшению тыльного сгибания в голеностопном суставе выявлялась в фазе маха на третьи и десятые послеполетные сутки. На седьмые сутки после КП зарегистрировано максимальное, достигавшее достоверности различий относительно предполетных показателей, уменьшение амплитуды тыльного сгибания голеностопного сустава при переносе ноги в фазе маха.

Длина двойного шага после КП уменьшалась, максимальное ее уменьшение имело место в обеих группах на третьи сутки после КП (рис 2). Достоверность этих изменений в Группе А достигала p<0,05, тогда как в Группе Б уменьшение длины двойного шага достигало  p<0,01. Однако амплитуда изменений длины двойного шага в Группе А на третьи сутки после КП была меньшей, чем в Группе Б, составив -4,5%, а в Группе Б -7,2%. На седьмые сутки после КП у космонавтов Группы А длина двойного шага практически полностью восстановилась. В Группе Б длина шага также приближалась к фоновым величинам, однако уменьшение длины двойного шага было несколько большим, чем в Группе А (-2,1%). 

       

Рис. 2. Длина двойного шага до и после длительных КП. По оси абсцисс – тестовые сессии, по оси ординат – длина двойного шага в сантиметрах.

Заштрихованные столбцы – Группа А, черные – Группа Б.

* – достоверные изменения относительно предполетных показателей (p<0,05)

Электромиографические характеристики локомоций. Электромиографическая стоимость (ЭМГ-С) мышц голени при выполнении локомоций после длительных КП в обеих группах существенно изменялась, однако характер этих изменений был неравнозначным (рис 3). В Группе А ЭМГ-С локомоций после длительных КП возрастала во флексоре – m. tibialis anterior, а в Группе Б – в экстензорах. Наиболее ярко это увеличение было выражено в m. soleus: ЭМГ-С оставалась увеличенной на всем протяжении послеполетного обследования. В m. tibialis anterior в Группе А в данных третьих послеполетных суток ЭМГ-С существенно возрастала, превосходя предполетный уровень на 18%. В Группе Б эти изменения были относительно невысоки (5%), а к седьмым послеполетным суткам ЭМГ-С снижалась ниже предполетного уровня. К десятым послеполетным суткам ЭМГ-С в m. tibialis anterior в обеих группах не отличалась от предполетных значений.

Рис. 3. Электромиографическая стоимости ходьбы в темпе 90 шаг/мин после длительных КП.  По оси абсцисс – послеполетные тестовые сессии, по оси ординат – изменения ЭМГ-С относительно предполетных показателей в процентах.

Пунктиром обозначен предполетный уровень.

Заштрихованные столбцы – Группа А, черные – Группа Б. ## и # –  достоверные изменения относительно предполетных показателей (p<0,01 и  p<0,05 соответственно)

Анализ изменений ЭМГ-С гравитационно-зависимого экстензора m. soleus не выявил значительных изменений в Группе А, обнаружив существенное увеличение ее значений в Группе Б, сохранявшееся до десятых послеполетных суток. В группе А восстановление стоимости в m. soleus после полета происходило быстрее, чем в группе Б. В Группе А ЭМГ-С m. gastrocnemius medialis в третьи и седьмые послеполетные сутки не превышала предполетный уровень, а на десятые сутки была сниженной на 12%. В группе Б ЭМГ-С  в m. gastrocnemius medialis после КП, напротив, отчетливо увеличивалась. На третьи послеполетные сутки это увеличение было максимальным, составляя 12%. К десятым суткам после КП ЭМГ-С снизилась до предполетных значений (рис. 3).

Влияние 6-суточной СИ на биомеханические и электромиографические  характеристики локомоций.

На 6-е сутки пребывания в СИ происходило уменьшение углов в суставах ног аналогичное таковому после длительных КП (табл 3). После 6 суток пребывания в  СИ наблюдалось изменение межзвенных суставных углов главным образом в коленом и голеностопном суставах. В тазобедренном суставе величины суставных углов на 6-е сутки СИ во всех фазах шага  остались без изменений.

Анализ кинематики коленного сустава выявил достоверное в сравнение с фоном (p<0,05) уменьшение углов при постановке стопы на опору и во время отталкивания, а также увеличение амплитуды углов при переносе ноги в фазе маха. В голеностопном суставе на 6-е СИ уменьшались углы во время отталкивания и в фазе маха.

Таблица 3

Углы в суставах ног до и на 6-е сутки СИ при ходьбе в темпе 90 шаг/мин

Постановка стопы на опору

Фаза отталкивания

Фаза маха

ФОН

6-е сутки СИ

ФОН

6-е сутки СИ

ФОН

6-е сутки СИ

ТАЗОБЕДРЕННЫЙ  СУСТАВ

М

167,5

167,2

187,9

186,8

165,8

165,9

1,9

1,0

2,4

0,9

2,4

0,9

КОЛЕННЫЙ  СУСТАВ

М

172,3

167,0*

162,8

158,8*

114,6

119,3*

2,0

1,3

3,2

2,3

5,0

6,1

ГОЛЕНОСТОПНЫЙ  СУСТАВ

М

108,3

111,9

116,4

113,7*

107,4

111,4*

3,1

6,3

3,4

3,1

2,5

5,2

Достоверные изменения относительно фона (p<0,05) выделены жирным шрифтом и серым фоном

Длина двойного шага после 6-суточного пребывания в условиях СИ достоверно уменьшилась у пяти испытателей из шести, принявших участие в эксперименте. У испытателя №5 уменьшение длины двойного шага после иммерсии не достигало уровня достоверности. Уменьшение длины двойного шага на 6-е сутки иммерсии составляло от -2% (испытатель №5) до -7,5% (испытатель №6) (рис. 4).

Рис. 4. Длина двойного шага при ходьбе в темпе 90 шаг/мин до и на 6-е сутки иммерсии (индивидуальные данные испытателей). Заштрихованные столбцы – ФОН, черные – 6-е сутки СИ. * – достоверные изменения относительно фона (p<0,05)

Электромиографическая активность мышц голени (m. tibialis anterior, m. gastrocnemius medialis, m. soleus), определяемая по максимальной амплитуде интегрированной ЭМГ (Amax), на 6-е сутки СИ возрастала во флексоре tibialis anterior  и в экстензоре soleus. Амплитуда gastrocnemius medialis, сократительные свойства которого не страдают в условиях безопорности, практически не изменялась.  При этом в m. soleus увеличение Amax достигало высокого уровня достоверности – p<0,01. Во  флексоре m. tibialis anterior Amax на 6-е сутки иммерсии увеличилась на 20 % при уровне достоверности p<0,05 (рис 5).

Рис. 5. Электромиографическая активность (слева) и электромиографическая стоимость (справа) мышц голени при ходьбе в темпе 90 шаг/мин до и на 6-е сутки иммерсии. Заштрихованные столбцы – ФОН, черные – 6-е сутки СИ.

** и *  – достоверные изменения относительно фона (p<0,01 и  p<0,05 соответственно)

Наряду с возрастанием электромиографической активности мышц голени увеличивалась электромиографическая стоимость локомоторных движений. Как следовало ожидать, наибольшее увеличение электромиографической стоимости локомоций наблюдалось в m. soleus, которое на 6-е сутки СИ составило 20% по сравнению с фоновыми показателями. В m. gastrocnemius medialis пребывание в условиях иммерсии не вызвало увеличения стоимости локомоций, а в m. tibialis anterior увеличение составило лишь 7,5% (рис. 5).

Влияние механической стимуляции опорных зон стоп и высокочастотной электромиостимуляции на биомеханические и электромиографические характеристики локомоций в условиях 6-суточной «сухой» иммерсии.

ХОДЬБА В ТЕМПЕ 60 ШАГОВ/МИНУТУ

Биомеханические характеристики локомоций. Анализ амплитуды угловых перемещений в суставах ног при выполнении локомоторного теста в темпе 60 шаг/мин на 6-е сутки СИ выявил изменения величин межзвенных углов в сравнении с фоновыми показателями (табл. 4).

В тазобедренном суставе изменения амплитуды угловых перемещений в трех группах имели разнонаправленный характер. Так, при постановке стопы на опору  угол в группе контроля достоверно (p<0,05) уменьшался  относительно фона, а в группах механостимуляции и электромиостимуляции значимо не изменялся. Во время отталкивания в группе механостимуляции угол в тазобедренном суставе достоверно уменьшался (p<0,05), в группах электростимуляции и контрольной оставался неизменным. При переносе ноги в фазе маха угол в тазобедренном суставе на 6-е сутки СИ увеличился в группе электромиостимуляции (p<0,05). В контрольной группе и группе механостимуляции наблюдались противоположные изменения – пребывание в иммерсии приводило к уменьшению сгибания в тазобедренном суставе при переносе ноги в фазе маха.

Таблица 4

Углы в суставах ног до и на 6-е сутки СИ при ходьбе в темпе 60 шаг/мин.


Постановка стопы на опору

Фаза отталкивания

Фаза маха

ФОН

6-е сутки СИ

ФОН

6-е сутки СИ

ФОН

6-е сутки СИ

ТАЗОБЕДРЕННЫЙ  СУСТАВ

КОНТРОЛЬ

М

168,5

164,7*

180,0

178,7

162,0

159,9

2,7

3,4

2,4

1,5

1,6

2,7

СИ+ЭМС

М

163,1

164,2

177,7

178,3

155,5

158,3*

3,3

3,7

2,7

2,5

3,3

1,9

СИ+КОР

М

164,4

163,3

177,6

174,3*

154,9

153,7

2,9

4,8

2,3

2,5

3,0

3,0

КОЛЕННЫЙ  СУСТАВ

КОНТРОЛЬ

М

164,0

161,4*

156,9

154,5

117,6

114,8

5,9

5,6

3,3

2,8

2,0

3,3

СИ+ЭМС

М

166,2

164,7

155,2

158,1

112,9

112,2

2,9

3,4

2,5

5,3

1,7

3,0

СИ+КОР

М

168,1

165,2

157,1

154,6

113,8

110,2

2,3

3,0

2,9

2,7

1,0

1,6

ГОЛЕНОСТОПНЫЙ  СУСТАВ

КОНТРОЛЬ

М

105,1

108,9

109,0

112,2

96,8

100,7

4,5

3,4

5,4

6,4

3,9

6,2

СИ+ЭМС

М

109,6

113,7*

112,4

119,2*

100,5

104,2

3,0

2,3

3,0

4,0

2,9

2,3

СИ+КОР

М

108,3

111,2

114,0

110,8*

101,1

99,4

3,7

3,0

1,0

1,0

2,7

3,8

КОНТРОЛЬ – контрольная группа; СИ+ЭМС – группа электромиостимуляции; СИ+КОР – группа механостимуляции. Достоверные изменения относительно фоновых показателей (p<0,05) выделены в таблице жирным шрифтом и серым фоном

В коленном суставе на 6-е сутки СИ во всех относительно-временных точках шага наблюдалось уменьшение амплитуды угловых перемещений. Исключение составило увеличение угла в коленном суставе во время отталкивания в группе электромиостимуляции. Достоверные (p<0,05) уменьшение углов коленного сустава  зарегистрированы только в группе контроля при постановке стопы на опору. В группах электромиостимуляции и механостимуляции изменения амплитуды угловых перемещений в коленном суставе на 6-е сутки СИ достоверно не изменялись.

В голеностопном суставе на 6-е сутки СИ наблюдалось увеличение амплитуды угловых перемещений во  всех относительно-временных точках шага в группах контроля и электромиостимуляции. В группе электромиостимуляции достоверные (p<0,05) изменения относительно фона  выявлялись в фазе переднего толчка (увеличение угла при постановке стопы) и в фазе заднего толчка (увеличение угла во время отталкивания). В группе механостимуляции на 6-е сутки СИ достоверно (p<0,05) уменьшался  угол в фазе заднего точка.

Длина двойного шага на 6-е сутки иммерсионного воздействия уменьшалась у всех участников эксперимента (рис 6).

Рис. 6. Длина двойного шага при ходьбе в темпе 60 шаг/мин до и на 6-е сутки иммерсии. Заштрихованные столбцы – ФОН, черные – 6-е сутки СИ.

* – достоверные изменения относительно фона (p<0,05)

Как видно на рис. 6, наибольшие изменения длины шага на 6-е сутки СИ (уменьшение  на 6,1%) выявлены в группе контроля. Наименьшие же изменения длины двойного шага, составившее 4% в сравнение с фоновыми показателями, было зарегистрировано в группе механостимуляции,.  В группе электромиостимуляции длина шага уменьшилась на 4,7% в сравнение с фоновой.

Электромиографические характеристики локомоций. Изменения электромиографической активности мышц голени при ходьбе в темпе 60 шаг/мин на 6-е сутки СИ наблюдали во всех исследуемых мышцах голени (рис 7).

Рис. 7. Электромиографическая активность мышц голени при ходьбе в темпе 60 шаг/мин до и на 6-е сутки иммерсии. Заштрихованные столбцы – фоновые показатели, черные – 6-е сутки СИ. * – достоверные изменения относительно фона (p<0,05)

Анализ амплитудных характеристик ЭМГ (Amax) выявил достоверное увеличение  электромиографической активности флексора m. tibialis anterior в контрольной и экспериментальной группах (p<0,05). В контрольной группе максимальное увеличение Amax, достигало на 6-е сутки СИ 23% в сравнении с фоновыми показателями.  В группе электромиостимуляции увеличение Amax  m. tibialis anterior на 6-е сутки СИ достигало 17%, в группе механостимуляции – 16%, что являлось минимальным. Amax m. gastrocnemius medialis возрастала одинаково в группах электро- и механостимуляции. В контрольной группе на 6-е сутки СИ более существенными были изменения Amax m. gastrocnemius medialis, достигавшие уровня достоверности  p<0,05 и составившие 16% в сравнении с фоновыми показателями.

Увеличение электромиографической активности позно-тонической m. soleus на 6-е сутки СИ достигало уровня достоверности в контрольной группе (p<0,05), составив 30% в сравнении с фоном. В экспериментальных группах увеличение Amax было менее значительным и составляло 19% и 11% в группе электромиостимуляции и механостимуляции соответственно.

ХОДЬБА В ТЕМПЕ 120 ШАГОВ/МИНУТУ

Биомеханические характеристики локомоций. Анализ биомеханических характеристик ходьбы в темпе 120 шаг/мин до и на 6-е сутки СИ выявил изменения амплитуды угловых перемещений в суставах ног (табл 5).

Таблица 5

Углы в суставах ног до и на 6-е сутки СИ при ходьбе в темпе 120 шаг/мин


Постановка стопы на опору

Фаза отталкивания

Фаза маха

ФОН

6-е сутки СИ

ФОН

6-е сутки СИ

ФОН

6-е сутки СИ

ТАЗОБЕДРЕННЫЙ  СУСТАВ

КОНТРОЛЬ

М

161,0

159,9

181,5

179,8*

157,1

154,2*

5,2

3,8

0,4

1,2

2,8

1,7

СИ+ЭМС

М

155,5

154,3

181,9

180,6

151,9

151,2

2,2

2,0

3,2

2,8

3,5

2,1

СИ+КОР

М

158,7

157,8

180,4

178,6*

155,6

153,3*

3,3

3,0

0,87

1,1

4,3

4,1

КОЛЕННЫЙ  СУСТАВ

КОНТРОЛЬ

М

153,4

151,9

149,8

149,3

106,4

107,4

5,8

4,2

2,4

4,3

3,6

3,2

СИ+ЭМС

М

154,7

155,1

150,2

151,3

107,3

107,0

4,0

3,5

4,7

3,6

1,5

2,0

СИ+КОР

М

158,4

157,7

150,9

149,6*

107,6

106,3

2,3

3,2

2,1

1,8

2,3

2,5

ГОЛЕНОСТОПНЫЙ  СУСТАВ

КОНТРОЛЬ

М

103,3

105,3*

123,0

122,9

98,9

98,8

4,7

6,0

2,1

3,0

3,7

2,7

СИ+ЭМС

М

109,7

112,9*

126,4

122,6*

105,4

103,1*

3,4

1,1

1,7

2,2

2,0

1,0

СИ+КОР

М

110,7

113,3

123,2

121,7

105,2

101,4

3,3

1,8

3,6

3,6

4,0

3,0

КОНТРОЛЬ – контрольная группа; СИ+ЭМС – группа электромиостимуляции; СИ+КОР – группа механостимуляции. Достоверные изменения относительно фоновых показателей (p<0,05) выделены в таблице жирным шрифтом и серым фоном

В тазобедренном суставе на 6-е сутки СИ величины межзвенных углов изменялись однонаправленно во всех трех группах испытателей – угол при постановке стопы на опору, во время отталкивания и при переносе ноги в фазе маха уменьшался. Достоверные изменения относительно фона (p<0,05) на 6-е сутки СИ, которые выявлены также в группах контроля и механостимуляции опорных зон стоп во время отталкивания и при переносе ноги. В группе электромиостимуляции кинематика тазобедренного сустава на 6-е сутки иммерсии не изменялась.

В коленном суставе во всех трех группах существенных изменений амплитуды угловых перемещений на 6-е сутки СИ не наблюдалось. Однако в группе механостимуляции опорных зон стоп на 6-е сутки СИ отмечалось достоверное (p<0,05) уменьшение угла в коленном суставе во время отталкивания.

Анализ кинематики голеностопного сустава в группе электромиостимуляции выявил достоверное увеличение амплитуды угловых перемещений при постановке стопы на опору, а также уменьшение разгибания сустава во время отталкивания (p<0,05). В контрольной группе сгибание сустава достоверно увеличилось при постановке стопы на опору. Изменения кинематики голеностопного сустава на 6-е сутки СИ в группе механостимуляции уровня достоверности не достигали.

Длина двойного шага при ходьбе в темпе 120 шаг/мин на бегущей дорожке на 6-е сутки СИ в трех группах уменьшалась достоверно. Наибольшие изменения длины двойного шага наблюдались в контрольной группе, наименьшее – в группе, применявшей механостимуляцию. В группе с применением электромиостимуляции мышц ног изменение длины двойного шага было аналогично таковому в группе с использованием КОР (рис 8). 

               

       

Рис. 8. Длина двойного шага при ходьбе в темпе 120 шаг/мин до и на 6-е сутки иммерсии. Заштрихованные столбцы – ФОН, черные – 6-е сутки СИ.

Электромиографические характеристики локомоций. При выполнении локомоторного теста на бегущей дорожке в темпе 120 шаг/мин на 6-е сутки СИ электромиографическая активность (Amax) мышц голени возрастала (рис. 9). Активность флексора m. tibialis anterior возрастала в контрольной группе более чем на 20% относительно фоновых показателей (p<0,05). В экспериментальных группах также выявлялась тенденция к увеличению Amax m. tibialis anterior.  Анализ электромиографической активности m. gastrocnemius medialis на 6-е сутки СИ обнаружил большее увеличение Amax в группе механостимуляции опорных зон стоп, составившее 13% при p<0,05. В контрольной группе Amax также увеличивалась (на 11%), однако эти изменения не достигали достоверности. В группе электромиостимуляции на 6-е сутки СИ увеличение Amax m. gastrocnemius medialis было минимальным, составив 6% относительно фоновых показателей.

       

Рис. 9. Электромиографическая активность мышц голени при ходьбе в темпе 120 шаг/мин до и на 6-е сутки иммерсии. Заштрихованные столбцы – ФОН, черные – 6-е сутки СИ.

* – достоверные изменения относительно фона (p<0,05)

Электромиографическая активности позно-тонической m. soleus на 6-е сутки СИ существенно увеличивалась (p<0,05) в группе контроля и электромиостимуляции на 22% и 18% соответственно. В группе с применением механостимуляции опорных зон стоп электромиографическая активность m. soleus на 6-е сутки иммерсионного воздействия также возрастала на 13%, не достигая при этом уровня достоверности.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Широта, многогранность влияний невесомости на двигательный аппарат является закономерной. Двигательная система наземных животных и человека в фило- и онтогенезе организована применительно к действию гравитационных сил. Эта организация исключительно сложна и включает большое число структурно-функциональных механизмов, обеспечивающих надежность, устойчивость и точность работы двигательного аппарата в гравитационном поле Земли. Устранение гравитации преобразуется в невесомости в ряд факторов, важных для функционирования двигательной системы в целом. Такими факторами в первую очередь являются: изменение функции афферентных проприоцентивных систем и изменение биомеханики движений.

При длительных воздействиях невесомости важную роль в генезе двигательных нарушений играют структурные преобразования в мышечном аппарате. Результаты проведенных исследований показали, что длительное пребывание в космических полетах, а также в условиях наземного моделирования физиологических эффектов микрогравитации закономерно сопровождаются изменением биомеханических и электромиографических характеристик локомоторных движений человека. Эти изменения проявлялись увеличением электромиографической активности мышц голени и электромиографической стоимости локомоций при ходьбе, изменениями амплитуды угловых перемещений в суставах ног, уменьшением длины двойного шага как при ходьбе в естественных условиях (твердая поверхность пола спортивного зала), так и на тренажерных устройствах (бегущая дорожка). Направленность указанных изменений в трех экспериментальных сериях была сходной, однако выраженность их существенно различалась. Анализ изменений параметров локомоторных движений, регистрируемых в условиях реальной невесомости и моделирующих ее условиях позволил определить вклад различных факторов космического полета в развитии гипогравитационных локомоторных изменений и оценить эффективность различных режимов физических тренировок в ходе космических полетов, а в исследованиях с моделированием эффектов невесомости на Земле – так называемых «пассивных» средств профилактики – электромиостимуляции мышц и механостимуляции опорных зон стоп.

Следует отметить, что подобные исследования в практике космических полетов проводились впервые. Возможности их проведения обеспечивались в первую очередь тем, что на МКС впервые выполнялись ежедневные регистрации параметров выполняемых космонавтами локомоторных тренировок – интенсивности (скорость), объема (дистанция) и структуры (активный или пассивный режим, аэробные или интервальные) с последующей незамедлительной передачей данных на Землю. [Богомолов В.В. с соавт., 2008]. Важную роль при этом сыграла также систематичность выполнения беговых тренировок всеми членами экипажей регулярно, без пропусков и временных отклонений. Результаты анализа тренировок космонавтов позволили выделить среди членов экипажей две равные группы: Группа А и Группа Б. Космонавты Группы А тренировались в соответствии с бортовыми протоколами, т.е. в интервальном режиме, космонавты Группы Б предпочитали тренировки аэробные.

Результаты анализа выполненных исследований позволили заключить, что ведущим фактором в определении эффективности тренировок является их режим. При относительно равных длительностях тренировок и объемах, выполняемых за тренировку нагрузок, эффективность в группе космонавтов, тренировавшихся «аэробно» (Группа Б) отчетливо уступала тем, кто тренировался «интервально» (Группа А). В Группе Б после длительных КП наблюдались большие (чем в Группе А) изменения углов в суставах ног, большая выраженность флексорной позы, а также более длительное  сохранение послеполетных изменений в периоде реадаптации. Здесь нельзя не упомянуть, что развитие флексорной установки позы (уменьшение величины суставных углов ног) при снижении у испытуемых опорных нагрузок было выявлено ранее в СССР [Богданов В.А., с соавт. 1971] и в США [Margaria R., et al. 1969] на Земле в экспериментах с вывешиванием испытуемых. В дальнейшем Thornton W.E., Ord J., [1974] и Брянов И.И. с соавт. [1976] отметили появление сгибательной позы у космонавтов при переходе к условиям невесомости. Развитие «пригибной» позы при локомоциях наблюдал также в 1975 году Г.С. Белкания [1975] у приматов на гипогравитационном стенде. В работах сотрудников ГНЦ РФ – ИМБП РАН было показано, что основным механизмом развития флексорной позы в условиях микрогравитации является устранение опорных нагрузок и, соответственно, опорной афферентации, которая в норме обусловливает активацию мотонейронов мышц-экстензоров и одновременно понижает активность мотонейронов флексоров [Козловская И.Б. с соавт., 1987; Григорьев А.И. с соавт., 2004]. Наблюдавшееся нами  в обеих группах после космических полетов уменьшение углов во всех суставах ног по-видимому и являлось отражением флексорной установке позы.

В тазобедренном суставе изменения биомеханических характеристик после длительных КП и в модельных условиях были очевидно меньшими, выявляя лишь тенденцию к уменьшению амплитуды угловых перемещений Достоверно эти изменения однако не отличались от предполетных показателей. 

В коленном суставе уменьшение угла при постановке стопы на опору после пребывания в невесомости свидетельствовало о меньшей величине разгибания сустава и, следовательно, меньшем выносе голени вперед. Так же, как и в тазобедренном, в коленном суставе после КП и СИ наблюдалось уменьшение разгибания сустава во время отталкивания.  Изменения кинематики коленного сустава в обеих группах космонавтов в послеполетном периоде имели одинаковую направленность, однако в Группе А на третьи и седьмые сутки после КП изменения межзвенных углов были существенно менее выраженными и к десятым – полностью нивелировались. В Группе Б эти изменения были более существенными и сохранялись вплоть до  десятых послеполетных суток.

Изменения в голеностопном суставе после полетов не были однородными и выражались в изменениях характера постановки стопы на опору в начале шага и уменьшении разгибания во время отталкивания, а также увеличении сгибания сустава при переносе ноги в фазе маха. Если в группе «интервальной» после КП при этом имело место увеличение дорсальной флексии и постановка стопы производилась с акцентом на пятку, что ближе к нормальной ходьбе, то в группе «аэробной» разгибание голеностопного сустава, напротив, увеличивалось, так что постановка совершалась на всю стопу. Подобные изменения ходьбы были отмечены ранее [Чекирдой И.Ф., Ереминым А.В., 1974] после 63-суточного космического полета. При переносе ноги в фазе маха во всех экспериментальных сериях наблюдалось отчетливое увеличение тыльного сгибания сустава. Подобные изменения кинематики голеностопного сустава были описано ранее [Miller C.A. et al., 2010], которые регистрируя кинематические и динамические характеристики ходьбы  космонавтов на бегущей дорожке после длительных КП обнаружили увеличение высоты подъема носка стопы над опорой с одновременным увеличением тыльного сгибания в голеностопном суставе.

Не во всех случаях, однако, полученные нами данные согласовывались с данными других исследователей. Так, В.М. Зациорский с соавт. [1985], исследуя изменения длины шага после 120-суточной АНОГ, отметили ее достоверное увеличение, связанное, по мнению авторов, с усложнением поддержания вертикальной позы после длительной гипокинезии. В наших исследованиях у космонавтов обеих групп на третьи сутки после полета длина двойного шага после КП была достоверно уменьшенной. В Группе Б указанные изменения сохранялись до десятых послеполетных суток. В Группе А длина шага к седьмым послеполетным суткам возвращалась к предполетным значениям. Фактором, обусловливающим уменьшение длины шага после длительных КП, могла явиться специфичность условий локомоторных тренировок в полете, а именно недостаточная длина полотна бегущей дорожки, ограничивающая длину шага. Длительные тренировки в данных условиях могли способствовать формированию определенного двигательного навыка – работы с уменьшенной длиной двойного шага.

Сравнительный анализ изменений углов в трех суставах ног после полетов выявил четкие различия в выраженности их изменений. Закономерно наиболее выраженными были изменения в коленном суставе, что могло быть связано также со снижением силовых свойств мышц передней поверхности бедра. Как и в других суставах в Группе А эти изменения были меньшими. Большая тыльная флексия стопы после полета в Группе А являлась результатом большей интенсивности выполнявшихся тренировок и, соответственно, большего увеличения силы m. tibialis anterior.

Известно, что детренирующий эффект невесомости выявляется тем существеннее, чем более гравитационно-зависимой является мышца [Гевлич Г.И. с соавт., 1983]. Известно также, что одной из наиболее гравитационно-зависимых мышц у человека является m. soleus. Именно в этой мышце в наибольшей степени проявляются в невесомости эффекты атонические, а затем и атрофические [Козловская И.Б. с соавт., 1987; Григорьева Л.С. с соавт., 1983].

Снижение сократительных возможностей мышц сопровождается закономерно увеличением сопутствующей сокращению электромиографической активности, которая, в свою очередь, определяется увеличением частоты разрядов мотонейронов, числом вовлекаемых в сокращение мышечных волокон, а также их синхронизацией. Феномен увеличения электромиографической активности у космонавтов после КП четко отражает коэффициент электромиографической стоимости движений (ЭМГ-С), определяемый соотношением площади интегрированной электромиограммы ко времени двойного шага.  Использование  ЭМГ-С в нашем исследовании четко выявило в мышцах ног снижение силовых характеристик. При этом в точном соответствии с их гравитационной зависимостью изменения ЭМГ-С были более выражены в экстензорах голени и максимальными в m. soleus.

Электромиографическая стоимость локомоций после длительных КП изменялась в двух группах космонавтов неравнозначно. В m. gastrocnemius medialis в Группе А ЭМГ-С при выполнении локомоций уменьшалась, а в Группе Б увеличивалась, отражая изменения силовых качеств мышц голени – значительное их снижение в Группе Б и, возможно, большая тренированность их в Группе А. ЭМГ-С m. tibialis anterior, напротив, была увеличенной в Группе А и незначительно в Группе Б, что могло быть результатом не только большей интенсивности использовавшихся в тренировках локомоций, но и большего процента использования космонавтами Группы А пассивного режима бегущей дорожки. Использование пассивного режима в Группе Б было в среднем вдвое меньшим, нежели в Группе А, а у одного из космонавтов не достигало и 1% от общего объема тренировок.

Результаты модельных экспериментов с «сухой» иммерсией (СИ) обнаружили сходство изменений биомеханических и электромиографических характеристик локомоций с таковыми, полученными в данных послеполетных обследований космонавтов. Однако по глубине изменения в СИ были менее выражены. Как и после КП, после пребывания в СИ у испытателей изменялись углы во всех суставах ног. Наиболее выраженными эти изменения были в коленном суставе. Независимо от того, в каких условиях выполнялись локомоторные тесты – по поверхности пола или на бегущей дорожке у испытателей  регистрировалось уменьшение длины двойного шага. Закономерно изменялись характеристики электромиографической активности мышц голени, свидетельствуя о выраженном снижении сократительных свойств мышечного аппарата ног. Увеличение электромиографической стоимости развиваемых усилий после пребывания в гипогравитации было отмечено ранее после завершения космических полетов у человека и приматов [Bloomberg J.J. et al., 2003, Riazanski S.N. et al., 2000].

Высокочастотная электромиостимуляция мышц ног и механостимуляция опорных зон стоп в условиях СИ способствовали сохранению характеристик локомоций на фоновом или близком к нему уровне. В группах испытателей, применявших в СИ электромиостимуляцию и механостимуляцию, наблюдались меньшие изменения углов в суставах ног и длины двойного шага, а также были достоверно менее выраженными и изменения электромиографической активности и электромиографической стоимости экстензоров (m. gastrocnemius medialis, m. soleus)  и флексоров (m. tibialis anterior) голени.

ВЫВОДЫ

  1. Невесомость обусловливает развитие существенных изменений биомеханических и электромиографических характеристик локомоторных движений, что после длительных КП проявляется уменьшением амплитуды угловых перемещений во всех суставах ног («пригибной» характер ходьбы), уменьшением длины двойного шага и увеличением электромиографической стоимости локомоций.

2. Пребывание в условиях 7-суточной «сухой» иммерсии, моделирующей эффекты невесомости в условиях Земли, сопровождается развитием аналогичных изменений биомеханических и электрофизиологических характеристик локомоций, но меньшей выраженности.

  3. В длительных КП интенсивные интервальные физические тренировки уменьшают выраженность вызываемых невесомостью изменений, способствуя сохранению биомеханической структуры ходьбы и предотвращая возрастание электромиографической стоимости локомоторных движений.

4. В условиях «сухой» иммерсии механостимуляция опорных зон стоп уменьшает выраженность изменений  электромиографических и биомеханических характеристик локомоций.

5. Высокочастотная интенсивная электромиостимуляция мышц ног также уменьшает выраженность биомеханических и электромиографических эффектов безопорности.

6. Полученные данные свидетельствуют о важной роли опорной нагрузки в контроле биомеханических и электромиографических параметров локомоций.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

  1. Изменение электромиографических параметров локомоций при механической стимуляции опорных зон стоп во время 7-суточной сухой иммерсии / Мельник К.А., Миллер Т.Ф., Шпаков А.В., Козловская И.Б. / Авиакосмическая и экологическая медицина. – 2007. – Т. 41. - № 6/1. – С. 43-46.
  2. Влияние иммерсионной гипокинезии на кинематические и электромиографические характеристики локомоций человека / Шпаков А.В., Артамонов А.А., Воронов А.В., Мельник К.А. / Авиакосмическая и экологическая медицина. – 2008. – Т. 4. - № 5. – С. 24-29.
  3. Исследование влияния опорной афферентации на координационный рисунок локомоций у человека / Мельник К.А., Миллер Т.Ф., Шпаков А.В. / Материалы II Российской, с международным участием, конференции по управлению движением, Петрозаводск. – 2008. – С. 62-64.
  4. Кинематические и электромиографические параметры локомоций человека после пребывания в условиях водной иммерсии / Шпаков А.В., Артамонов А.А. / VII Конференция молодых ученых, специалистов и студентов, посвященная и приуроченная к 45-летию ГНЦ РФ-ИМБП РАН, Москва. – 2008. – С. 76-77.
  5. Effect of 6-days immersion on human locomotion kinematics and electromyographic parameters / Shpakov A.V., Artamonov A.A. / 7th International Head-Out Water Immersion (HOWI) Symposium, Tartu. – 2008. – Р. 16-18.
  6. Влияние высокочастотной электромиостимуляции на биомеханические и электромиографические характеристики локомоций человека в условиях 6-суточной иммерсии / Шпаков А.В., Китов В.В., Болбот Е.С. / VIII Конференция молодых ученых, специалистов и студентов, посвященная Дню космонавтики. – М. – 2009. – С. 58-59.
  7. Изменение электромиографических параметров локомоций после длительных космических полетов / Шпаков А.В. / VIII Конференция молодых ученых, специалистов и студентов, посвященная Дню космонавтики. – М. – 2009. – С. 59-60.
  8. Changes in locomotion electromyographic parameters after long-term space flight. / Shpakov A. / 17th IAA Human in Space Symposium, Moscow. – 2009. – P. 118-119.
  9. Физическая профилактика в длительных космических полетах российских космонавтов на Международной космической станции / Козловская И.Б., Егоров А.Д., Ярманова Е.Н., Фомина Е.В., Шпаков А.В. / VIII Международная научно-практическая конференция «Пилотируемые полеты в космос». Звездный городок. – 2009. – С. 294-295.
  10. Механическая стимуляция опорных зон стоп как метод профилактики локомоторных нарушений в условиях 6-суточной иммерсии / Шпаков А.В., Воронов А.В., Болбот Е.С. / Материалы III Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы». – М. – 2009. – С. 54.
  11. Изменение электромиографических параметров локомоций человека после длительных космических полетов / Шпаков А.В. / Актуальные проблемы российской космонавтики, материалы XXXIV академических чтений по космонавтике, Москва. – 2010. – С. 581-582.
  12. The effects of immersion hypokinesia on the kinematic and electromyographic parameters of human locomotion / Shpakov A.V., Artamonov A.A., Voronov A.V., Melnik K.A. / Human Physiology. – 2010. – Vol. 36. - № 7. – P. 828-832
  13. Высокочастотная электростимуляция как метод профилактики локомоторных нарушений в условиях 6-суточной иммерсии / Шпаков А.В., Воронов А.В., Болбот Е.С. / Материалы III Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением. Великие Луки. – 2010. – С. 56-57.
  14. Развитие российской системы профилактики неблагоприятных влияний невесомости в длительных полетах на МКС / Козловская И.Б., Ярманова Е.Н., Егоров А.Д., Степанцов В.И., Фомина Е.В., Томиловская Е.С., Шпаков А.В., Хуснутдинова Д.Р., Шипов А.А. / Международная космическая станция. Российский сегмент. – М., 2011, Том 1. – С. 63-98.
  15. Профилактические мероприятия в полетах российских экипажей на МКС / Козловская И.Б., Ярманова Е.Н., Шпаков А.В., Фалетенок М.В., Фомина Е.В. / Космический форум 2011, посвященный 50-летию полета в космос Ю.А. Гагарина. – М.: ИМБП РАН. – 2011. – С. 172.
  16. Анализ эффективности различных режимов локомоторных тренировок в длительных полетах на МКС. Результаты эксперимента «Профилактика» / Фомина Е.В., Хуснутдинова Д.Р., Шпаков А.В., Фалетенок М.В., Бабич Д.Р., Суркова Н.Ю., Козловская И.Б. / Космический форум 2011, посвященный 50-летию полета в космос Ю.А. Гагарина. – М.: ИМБП РАН. – 2011. – С. 63-64.
  17. Сравнительный анализ различных режимов физических тренировок во время длительных космических полетов на основе биомеханических и электромиографических характеристик ходьбы / Шпаков А.В., Лысова Н.Ю., Чернова М.В. / Материалы IX «Конференции молодых ученых, специалистов и студентов», посвященной Дню космонавтики. М.: ИМБП РАН. – 2012. – С. 51-52.
  18. Оценка эффективности локомоторных тренировок на борту МКС с активным и пассивны режимом движения полотна тредмилла / Лысова Н.Ю., Шпаков А.В. / Материалы IX «Конференции молодых ученых, специалистов и студентов», посвященной Дню космонавтики. М.: ИМБП РАН. – 2010. – С. 32-33.



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.