WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


 

На правах рукописи

МАНИН

Константин Владимирович

ВЛИЯНИЕ УФ-В-РАДИАЦИИ НА ФУНКЦИОНАЛЬНУЮ

СТАБИЛЬНОСТЬ ЯЧМЕНЯ И СОСТОЯНИЕ

НЕЭНЗИМАТИЧЕСКИХ КОМПОНЕНТОВ

СИСТЕМЫ АНТИОКСИДАНТНОЙ ЗАЩИТЫ

03.01.01 – Радиобиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Обнинск, 2012

Работа выполнена в Государственном научном учреждении «Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии» Российской академии сельскохозяйственных наук, г. Обнинск.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Козьмин Геннадий Васильевич.

Официальные оппоненты:

Гудков Игорь Николаевич, академик НААН Украины, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой радиобиологии и радиоэкологии Национального университета биоресурсов и природопользования Украины, г. Киев.

Сынзыныс Борис Иванович, доктор биологических наук, профессор кафедры экологии Обнинского института атомной энергетики НИЯУ «МИФИ», г. Обнинск.

Ведущая организация: Украинский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной радиологии (УкрНИИСХР НАУ), п. Чабаны.

Защита диссертации состоится  «30» мая 2012 года в  ч на заседании диссертационного совета Д 006.068.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии.

Отзывы на автореферат просим отправлять по адресу: 249032, г. Обнинск, Киевское шоссе, 109 км, ГНУ ВНИИСХРАЭ Россельхозакадемии, Диссертационный совет. Факс (48439) 6-80-66.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ВНИИСХРАЭ Автореферат диссертации разослан « » ___________ 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук  О.А. Шубина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.

Антропогенное воздействие на биосферу привело к ряду экологических изменений, в частности, к истощению озона стратосферы и повышению уровней ультрафиолетовой радиации спектральной области В (280-320 нм). Небывалое истощение стратосферного озона в Арктике весной 2011 года (World Meteorology Organization. Женева, 2011)  показывает потенциальную опасность дополнительного УФ-В-воздействия на сельскохозяйственные культуры. Варьирующие уровни УФ-В-радиации могут влиять на урожай сельскохозяйственных культур. Показано, что даже небольшое увеличение интенсивности ультрафиолета в коротковолновой области солнечного спектра способно вызывать существенное воздействие на рост и развитие сельскохозяйственных растений (Стржижовский А.Д., 1999; Kakani V.G. et al., 2003; Дмитриев А.П., Полянский С.О., 2007). В связи с отмеченными обстоятельствами тема диссертационной работы представляется актуальной.

Степень разработанности проблемы. К настоящему времени накоплен значительный экспериментальный материал, посвященный биологическому действию ультрафиолета на естественную растительность и сельскохозяйственные культуры. Результаты исследований, касающихся влияния УФ-В-излучения, а также совместного действия ультрафиолета, приоритетных климатических и техногенных факторов на растения, обобщены и опубликованы в ряде обзорных статей (Caldwell M.M. et al., 2003; Kakani V.G. et al., 2003; Дмитриев А.П., Полянский С.О., 2007). В опубликованных работах недостаточно изучено влияние агроклиматических факторов на характер проявления биологических эффектов у сельскохозяйственных культур, вызванных действием УФ-В-радиации. Не в полной мере освещены вопросы, связанные с состоянием и функционированием системы антиоксидантной защиты в условиях хронического УФ-В-стресса.

Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в изучении влияния УФ-В-радиации и климатических факторов внешней среды на функциональную стабильность ячменя на основе анализа морфологических показателей растений и урожая зерна, а также биохимических маркеров неэнзиматических компонентов системы антиоксидантной защиты.

В соответствии с целью были поставлены следующие основные задачи:

  1. Провести анализ агроклиматических условий полевых экспериментов и изучить их влияние на содержание фотосинтезирующих пигментов при хроническом УФ-В-облучении растений ячменя.
  2. Исследовать воздействие УФ-В-излучения и агроклиматических условий на компоненты неферментативной системы антиоксидантной защиты и маркеры перекисного окисления липидов (ПОЛ).
  3. Изучить влияние УФ-В-излучения и агроклиматических факторов на морфологические показатели и урожай ячменя.
  4. Исследовать действие УФ-В-излучения на цитогенетические показатели зерна облученных растений в условиях вегетационного опыта.
  5. Дать оценку последствий УФ-В-облучения на функциональную стабильность ячменя с использованием показателей, исследованных в настоящей работе.

Объектом исследования является яровой ячмень сорт Зазерский 85.

Предметом исследования является изучение функциональной стабильности ячменя и формирование адаптивных реакций на действие УФ-В-облучения и агроклиматических факторов в полевых и вегетационном экспериментах.

Область исследования. Радиобиология растений: радиобиологические эффекты при хроническом УФ-В-облучении растений зерновых культур в полевых и вегетационных условиях.

Соответствие диссертации паспорту научной специальности

Диссертация выполнена в соответствии с Паспортом специальности 03.01.01 – Радиобиология. Пункты 3 «Молекулярно-клеточные и биохимические механизмы лучевого поражения» и 8 «Стохастические и нестохастические эффекты, их особенности; зависимости: доза-эффект и время-эффект».

Научная новизна. Установлены новые закономерности влияния агроклиматических факторов, выраженных в величинах гидротермического коэффициента (ГТК) Селянинова, на характер зависимостей «доза – эффект» при хроническом УФ-В-облучении ярового ячменя по ряду показателей фотосинтеза и неэнзиматическим маркерам антиоксидантной защиты. В полевых условиях зависимости содержания фотосинтетических пигментов от дозы УФ-В-излучения, существенно модифицируются агроклиматическими факторами от угнетения до стимуляции. Для ГТК = 2,5 с ростом дозы УФ-В-излучения проявлялось угнетение содержания хлорофиллов (а и b) и каротиноидов, тогда как при ГТК = 0,7 с ростом дозы УФ-В-радиации наблюдалась стимуляция их образования. Показано, что закономерности влияния солнечной УФ-В-радиации на сельскохозяйственные культуры зависят от характеристик единого комплекса гидротермических факторов внешней среды, солнечного фотосинтетического и УФ-А-излучений. Установлено повышенное по сравнению с полевыми условиями образование флавоноидов, малонового диальдегида и свободного пролина в вегетационном эксперименте. Данное обстоятельство, свидетельствует о более высокой стрессовой нагрузке УФ-В-излучения при меньших биологически эффективных дозах в вегетационных опытах по сравнению с экспериментами в полевых условиях.

Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическое значение имеют результаты диссертационной работы, свидетельствующие о более эффективном функционировании системы антиоксидантной защиты в естественных полевых условиях, приобретенной растениями в процессе их эволюционного развития. При этом в фотофизических и биохимических процессах системы антиоксидантной защиты принимают участие кванты электромагнитного излучения в широком диапазоне солнечного электромагнитного излучения от ультрафиолета до инфракрасного излучения. В модельных вегетационных исследованиях практически невозможно осуществить точное моделирование спектра Солнца, в связи с чем, биологическое действие физического фактора, в данном случае УФ-В-излучения оказывается более выраженным по сравнению с естественными условиями. Теоретическое значение диссертационной работы также связано с установлением новых закономерностей модификации зависимостей «доза-эффект» агроклиматическими факторами при воздействии УФ-В-излучения, которые проявляются в изменениях биохимических и морфофизиологических маркеров стрессовой нагрузки.

Для практики полезными являются результаты, демонстрирующие зависимости показателей функциональной стабильности сельскохозяйственных культур от ГТК, так как происходящие на нынешнем этапе эволюции биосферы глобальные изменения климата в первую очередь связаны с изменением гидротермических условий внешней среды. В практическом отношении представляется важным результатом прогноз потерь урожая зерна (до 30%) при истощении озона стратосферы на 40%.

Апробация и реализация результатов диссертации. Исследования проводили в рамках программ РАСХН по темам: «Разработать методы оценки устойчивости агроценозов при воздействии техногенных факторов различного происхождения» (2006 -2007 г.г.), и «Разработать методологию и усовершенствовать методы оценки состояния агроэкосистем и повышения их устойчивости на основе выявления молекулярно-генетических, физиологических, биохимических и миграционных механизмов действия физических и химических техногенных факторов на биологические объекты» (2009-2011 гг.). Исследования по теме диссертационной работы были поддержаны грантом Российского фонда фундаментальных исследований и Правительства Калужской области № 06-04-96312 «Особенности морфофизиологичекских реакций и репродуктивной функции потомков УФ-облученных растений» (2006 г.).

По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ, в том числе 2 статьи – в рецензируемых журналах из списка изданий, рекомендованных ВАК РФ, и 4 работы в материалах научных конференций.

Основные результаты доложены на международных и российских конференциях: International Conference «Man and Environment: Enemies or Friends?» (22-24 June 2011, Moscow); IV Региональная научная конференция «Техногенные системы и экологический риск» (2007, Обнинск); VII Региональная научная конференция «Техногенные системы и экологический риск» (2010, Обнинск); VI Съезд по радиационным исследованиям. (2010, Москва).

Материалы диссертации были реализованы в «Методических указаниях по оценке устойчивости компонентов агроэкосистем к воздействию техногенных факторов разной природы» (РАСХН, ВНИИСХРАЭ, 2008) и использованы в учебном процессе кафедры экологии ИАТЭ НИЯУ «МИФИ» по курсам «Устойчивое развитие человечества» и «Безопасность жизнедеятельности».

Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, обзор литературы, экспериментальную часть (объекты и методы исследований, результаты и обсуждения), выводы, список цитируемой литературы. Диссертация содержит 108 страниц, 14 таблиц и 35 рисунков. Список литературы включает 181 ссылку, из них 80 на английском языке.

Основные положения, выносимые на защиту:

    • Уровни УФ-В-облучения, соответствующие 40% истощению озона стратосферы оказывают влияние на функциональную стабильность ячменя и вызывают снижение урожая зерна до 30%.
    • Установлены новые закономерности влияния агроклиматических гидротермических факторов, выраженных в величинах коэффициента Селянинова, на характер зависимостей «доза – эффект» (от стимуляции до угнетения) при хроническом УФ-В-облучении ярового ячменя по ряду показателей фотосинтеза и неэнзиматическим маркерам антиоксидантной защиты.
    • Радиобиологические закономерности воздействия солнечной УФ-В-радиации на сельскохозяйственные культуры зависят от характеристик единого комплекса агроклиматических факторов, солнечного фотосинтетического и УФ-А-излучений.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования по влиянию различных уровней УФ-В-радиации на функциональную стабильность ячменя Hordeum vulgare L. сорта Зазерский 85 проводились в полевых мелкоделяночных (2006-2007 гг.) и вегетационном (2011 г.) экспериментах. Воздействие УФ-В-излучения в полевых и вегетационных условиях проводилось с момента появления всходов до полной спелости ячменя.

Для моделирования повышенных уровней УФ-В-излучения использовали люминесцентные эритемные лампы типа ЛЭР-40. Измерения спектральной плотности потока излучения проводили с помощью оптоволоконного спектрофотометра AvaSpec-2048, обладающего высокой фотометрической чувствительностью в спектральном диапазоне 200-1100 нм и оптическим разрешением от 0.04 нм. Уровни УФ-В-облучения выражали в величинах биологически эффективной дозы (Caldwell, 1971).

Общая характеристика хронического УФ-В-воздействия при различных вариантах экспериментов представлена в таблицах (1-2). В полевых экспериментах 2006 г. моделировали повышение уровня УФ-В-излучения по сравнению с фоновыми значениями (283 кДж/м2 за период вегетации ярового ячменя) на 22,6%, 39,5% и 62% при ежедневном облучении в течении 6 ч за весь вегетационный период, а также в эксперименте 2007 г. на 26%, 51% и на 78% при ежедневном полуденном облучении в течение 4 ч. Таким образом, проводилось моделирование истощения озона от 10 до 40% (Kakani V.G. et al., 2003).

Таблица 1. Общая характеристика хронического УФ-В-облучения посева ячменя в полевых условиях.

Суммарная биологически эффективная доза УФ-В-радиации за весь период вегетации (80 сут), кДж/м2

Дополнительная биологически эффективная доза от ламп ЛЭР-40 за весь период вегетации, кДж/м2

Дополнительная суточная биологически эффективная доза, кДж/м2

(2006 г.)

283

0

0

347

64

0,8

395

112

1,4

459

176

2,16

(2007 г.)

283

0

0

357

74

0,9

427

144

1,77

502

220

2,75

В вегетационном эксперименте изучали биологическое действие на растения ячменя при УФ-В-облучении с дозами на уровне современного фона УФ-В-излучения, обусловленного нынешним истощением озона атмосферы. Условия вегетационного опыта приводили к частичному экранированию ультрафиолета области А и спектра солнечного оптического диапазона.

Параметры роста растений ячменя (высота стебля, площадь листьев, сухая биомасса) определяли по выборке из 30 растений, об изменении ростовых показателей растений судили по изменению высоты стебля и площади листьев, а общее состояние растений оценивали по изменению биомассы (повторность 3-хкратная). Площадь листьев определяли по широко известной методике Довнар В.С. (1979).

Таблица 2. Условия УФ-В-облучения в вегетационном эксперименте.

Суммарная биологически эффективная доза УФ-В радиации за весь период вегетации, кДж/м2

Суточная биологически эффективная доза, кДж/м2

Биологически эффективная доза, сформированная к отбору проб на 30 сут, кДж/м2

0 (контроль)

0

0

216

2,7

81

269

3,36

101

322

4,03

121

Содержание фотосинтетических пигментов (хлорофиллов и каротиноидов), а также неэнзиматических компонентов антиоксидантной защиты определяли с использованием стандартных методик на 23 сут (2006 г.) и на 30 сут (2007 г.). На конечном этапе экспериментальных исследований определяли показатели урожая зерна, в дальнейшем изучали посевные качества полученного от облученных растений зерна и цитогенетические характеристики с использованием стандартных методик.

Статистическая обработка данных экспериментов проводилась с использованием программных средств EXСEL. Полученные данные обрабатывались в программе Microsoft Excel 2003, а достоверность результатов определялась по t-критерию Стьюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Агроклиматические условия полевых экспериментов

С использованием агроклиматических данных (осадки и суммы активных температур) были рассчитаны значения геотермического коэффициента Селянинова (ГТК) (Афонин А.Н., Ли Ю.С., Липияйнен К.Л., Цепелев В.Ю., 2005) согласно выражению:

ГТК = r [мм]/0,1Та [С],                                                (1)

Где:        r – сумма осадков за определенный период времени, мм.

Та – сумма активных температур за определенный период времени, С.

Рис. 1. Динамика изменения гидротермического коэффициента Селянинова в течение вегетационных периодов 2006 и 2007 г.г.

Гидротермический коэффициент является достаточно простым, но характерным показателем влагообеспеченности и температурного режима территории. Характерные многолетние значения ГТК для Калужского региона обычно лежат в окрестности значения 1,4. В 2007 г. в течение вегетационного периода в полевом эксперименте вплоть до конца 8 декады значения ГТК находились в окрестности 1,0, что указывало на недостаток осадков. Напротив, в 2006 г. наблюдался избыток осадков в течение первых 4 декад вегетационного периода и значение ГТК ко времени отбора проб составляло ~ 2,5.

Влияние УФ-В-излучения на содержание хлорофиллов и каротиноидов

Результаты настоящих исследований показали, что зависимости содержания фотосинтетических пигментов от дозы УФ-В-излучения, в полевых условиях, существенно модифицировалось агроклиматическими условиями от угнетения до стимуляции. В дождливый период 2006 г. (ГТК = 2,5), с ростом дозы УФ-В-излучения, наблюдалось угнетение продуцирования хлорофиллов (а и b) и каротиноидов. Тогда как в 2007 г. (ГТК = 0,7) с ростом дозы УФ-В-радиации наблюдалась стимуляция образования хлорофиллов и каротиноидов (рис. 2-4).

Рис. 2. Модификация агроклиматическими условиями зависимостей содержания хлорофилла а от биологически эффективной дозы УФ-В-излучения, сформированной к отбору проб.

Рис. 3. Модификация агроклиматическими условиями зависимостей содержания хлорофилла b от биологически эффективной дозы УФ-В-излучения, сформированной к отбору проб.

Рис 4.  Модификация агроклиматическими условиями зависимостей содержания каротиноидов от биологически эффективной дозы УФ-В-излучения, сформированной к отбору проб.

Влияние УФ-В излучения на компоненты неферментативной системы антиоксидантной защиты и маркеры перекисного окисления липидов (ПОЛ)

В таблице 3 представлены результаты биохимических исследований, характеризующих показатели фотосинтеза и компоненты антиоксидантной защиты. Из результатов таблицы 3 видно, что биохимические показатели, исследованные в настоящей работе, чрезвычайно лабильны при воздействии внешних факторов. Как было показано выше, дозозависимые (от УФ-В) изменения биохимических маркеров существенно модифицируются климатическими условиями вплоть до полного изменения характера дозовой зависимости – от дозозависимой стимуляции до дозозависимого угнетения. Данное обстоятельство не позволяет использовать ряд биохимических показателей для интерпретации характера стрессового воздействия. Исключение из данной мозаичной картины, по всей видимости, могут составлять флавоноиды, повышенная индукция которых наблюдалась во всех экспериментах.

Таблица 3. Влияние УФ-В-излучения и агроклиматических факторов на показатели фотосинтеза и компоненты антиоксидантной защиты.

Показатель

Полевой эксперимент 2006 г. ГТК = 2,5

Полевой эксперимент 2007 г. ГТК = 0,7

Вегетационный эксперимент 2011 г. ГТК = 1,7

Хлорофилл а

Снижение на 22%

Увеличение на 34%

Снижение на 30%

Хлорофилл b

Снижение на 20%

Увеличение на 40%

Снижение на 28%

Каратиноиды

Снижение на 11%

Увеличение на 20%

Снижение на 14%

Флавоноиды

Увеличение на 57%

Увеличение на 8%

Увеличение на 98%

Малоновый диальдегид (МДА)

Увеличение на 39%

Снижение на 15%

Увеличение на 48%

Пролин

Не определялся

Увеличение на 27%

Увеличение на 65%

Аскорбиновая кислота

Снижение на 15%

Без изменений

Увеличение на 23%

Глутатион

Снижение на 36%

Снижение на 38%

Без изменений

Обращает на себя внимание повышенная по сравнению с полевыми условиями индукция флавоноидов, МДА и свободного пролина в вегетационном эксперименте. Данное обстоятельство, свидетельствует о более высокой стрессовой нагрузке УФ-В-излучения, которая обычно наблюдается в камерах искусственного климата по сравнению с экспериментами в полевых условиях (Caldwell M.M. et al., 2003). Эффект более выраженного биологического действия УФ-В-излучения в вегетационном эксперименте, по всей видимости, объясняется частичным экранированием в условиях теплицы ультрафиолета области А и всего спектра солнечного оптического диапазона. При этом нельзя исключить возможность снижения эффективности процесса фотореактивации повреждений ДНК, возникающих при действии ультрафиолета области В. В результате возможно снижение эффективности системы репарации повреждений ДНК, что, в частности, компенсируется повышенной продукцией флавоноидов.

Как показали результаты исследований, динамика изменения биохимических показателей от дозы (времени облучения) существенно зависит от агроклиматических факторов внешней среды, что позволяет говорить о целесообразности применения использованных биохимических маркеров лишь в условиях контролируемых внешних факторов.

Из представленных результатов можно сделать вывод о том, что биохимические маркеры при действии дополнительного УФ-облучения и агроклиматических факторов реагируют на внешние воздействия и данная реакция свидетельствует об активном функционировании системы антиоксидантной защиты.

Влияние УФ-В излучения на морфологические показатели и урожай ячменя

На основе данных полевых исследований выявлена существенная зависимость (R2 = 0.7) между листовой поверхностью и биомассой растений, которая в значительной степени зависит от количества фотосинтезирующих пигментов. Поэтому изменения морфологических показателей (площадь листьев и высота растений) коррелировали с направленностью изменений фотосинтетических пигментов. Так на 23 сут наблюдения, в 2006 г. площадь листьев ячменя и биомасса растений уменьшалась с увеличением доз УФ-В-радиации. Напротив, в 2007 г на 30 сут наблюдали увеличение площади листьев и биомассы растений. Результаты определения морфофизиологических показателей ячменя в вегетационном опыте показали отсутствие зависимости от дозы облучения с точностью до 20%.

Рис. 5. Зависимости урожая зерна в полевых экспериментах от биологически эффективной дозы УФ-В-излучения, полученной за весь период вегетации.

Зависимость урожая ячменя от дополнительного УФ-В-облучения определялась в полевых условиях наполненностью зерна, выраженной в показателе массы 1000 зерен (рис. 5) Максимальное значение потерь урожая зерна составило 30%.

На потери урожая в вегетационном эксперименте, кроме фактора снижения массы зерна, оказал влияние и фактор стерильности пыльцы (рис. 6). В полевых же экспериментах данный показатель составлял 81-84 % и не зависел от дополнительного УФ-В-облучения.

Таким образом, в отличие от полевых условий, в вегетационном эксперименте на потери урожая оказывает влияние также стерилизация пыльцы ультрафиолетом области В. Данное предположение согласуется с экспериментальными результатами, полученными  Кравец Е.А., Гродзинским Д.М.  и Гущей Н.И. (Кравец Е.А. и др., 2008).

Рис. 6. Зависимость показателей урожайности зерна в вегетационном эксперименте от эффективной дозы УФ-В-излучения, полученной за весь период вегетации.

Влияние УФ-В-излучения на цитогенетические показатели зерна облученных растений в вегетационном опыте

Анализ всхожести семян облученных растений не выявил достоверного влияния УФ-В в дозах до 320 кДж/м2 за вегетационный период (Табл. 4). В то же время, цитогенетический анализ показал не достоверное увеличение хромосомных аберраций после хронического облучения в максимальной дозе и незначительное снижение митотической активности (табл. 5.).

Таким образом, хроническое УФ-В-облучение вегетирующих растений ячменя в суммарной биологически эффективной дозе до 220 кДж/м2 не привело к существенным изменениям всхожести и пролиферативной активности семян, доза до 270 кДж/м2 незначительно снизила индекс митотической активности, а в дозе 320 кДж/м2 наблюдали дополнительное увеличение доли растений с аберрациями.

Таблица 4. Всхожесть семян ячменя после хронического УФ-В-облучения в вегетационном эксперименте.

Доза УФ-В, кДж/м2

Всхожесть, %

0 (контроль)

83±3,8

216

80±4,0

269

78±4,1

322

88±3,2

Таблица 5. Хромосомные аберрации корневой меристемы проростков ячменя после хронического УФ-В-облучения в вегетационном эксперименте

Доза УФ-В, кДж/м2

Митотический индекс

Частота аберраций на растение, %

Типы аберраций

0 (контроль)

29,8±1,8

0,30±0,11

сл, 3о, 3ф

216

27,6±1,3

0,37±0,24

слип, оф. 6о

269

25,8±1,1

0,20±0,10

322

25,8±1,1

0,52±0,12

7о, 7ф

Влияние УФ-В-излучения на функциональную стабильность ячменя с использованием показателей, исследованных в настоящей работе

Исследования влияния хронического УФ-В-излучения на компоненты неферментативной системы антиоксидантной защиты и маркеры перекисного окисления липидов (ПОЛ) позволяют выделить следующие основные закономерности:

  1. Результаты настоящих исследований показали, что в полевых условиях зависимости содержания фотосинтетических пигментов от дозы УФ-В-излучения, существенно модифицировалось агроклиматическими факторами от угнетения до стимуляции. В дождливый период 2006 г. (ГТК = 2,5) с ростом дозы УФ-В-излучения отмечалось угнетение содержания хлорофиллов (а и b) и каротиноидов, тогда как в 2007 г. (ГТК = 0,7) с ростом дозы УФ-В-радиации наблюдалась стимуляция хлорофиллов и каротиноидов.
  2. При хроническом УФ-В-облучении повышенная влажность, низкие температуры в первые три декады вегетационного периода 2006 г. (и как следствие высокие значения ГТК =2,5) способствовали повышению содержания флавоноидов в тканях ячменя. Содержание флавоноидов в 2007 г. (ГТК=0.7) повысилась незначительно. Полученные результаты согласуются с общей тенденцией к увеличению образования флавоноидов, выполняющих защитную функцию по отношению к УФ-В-радиации и являющихся хромофорами-поглотителями квантов УФ-В излучения.
  3. Представленные результаты показывают дозозависимые стимуляцию малонового диальдегида (МДА) в растительной ткани ячменя при ГТК = 2,5 (2006 г.) и незначительное угнетение при ГТК = 0,7 (2007 г.). Существенное отличие климатических условий  2006 и 2007 гг. могло стать причиной различия в содержании МДА в контрольных пробах более чем в 2 раза.
  4. Данные проведенных исследований показали увеличение содержания свободного пролина в растениях ячменя на 30 сут хронического УФ-В-воздействия как в полевых условиях, так и в вегетационном эксперименте.
  5. Полученные результаты показывают, что дозозависимое уменьшение содержания аскорбиновой кислоты наблюдалось в дождливый период 2006 г. В солнечный период 2007 г. количество аскорбиновой кислоты изменялось незначительно.
  6. Дозозависимое уменьшение концентрации глутатиона наблюдалось на протяжении всех 2-х лет полевого эксперимента. Контрастные климатические условия вегетационных периодов 2006 и 2007 гг. могли стать причиной в различии содержания глутатиона в контрольных пробах более чем в 3 раза.
  7. Обращает на себя внимание повышенное по сравнению с полевыми условиями образование флавоноидов, МДА и свободного пролина в вегетационном эксперименте. Данное обстоятельство, свидетельствует о более высокой стрессовой нагрузке УФ-В-излучения, которая обычно наблюдается в теплицах и камерах искусственного климата по сравнению с экспериментами в полевых условиях (Caldwell M.M. et al., 2003).
  8. В условиях вегетационного опыта наблюдали дозозависимое увеличение содержания аскорбированной кислоты и практически постоянное содержание глататиона.

Исследования морфофизиологических характеристик показали, что они как в полевых, так и в тепличном экспериментах в основном определялись агроклиматическими условиями 2006 и 2007 г.г. в поле и световыми и термическими режимами теплицы. Дозовые зависимости выражены неопределенно и слабо, за исключением показателей урожая зерна. Следует отметить, что полученные данные по дозам, вызывающим угнетение урожая зерна покрытосеменных на примере ярового ячменя удовлетворительно согласуются с величинами УФ-В-воздействия, представленными в работе (Кравец Е.А. и др., 2008). При сравнении результатов полагали, что действующие биологически эффективные дозы по периоду воздействия соответствуют стадии цветения.

Хроническое УФ-В-облучение вегетирующих растений ячменя в суммарной биологически эффективной дозе до 220 кДж/м2 не привело к существенным изменениям всхожести и пролиферативной активности семян, доза до 270 кДж/м2 незначительно снизила индекс митотической активности, а в дозе до 320 кДж/м2 наблюдали дополнительно увеличение доли растений с хромосомными аберрациями.

В целом, по совокупности полученных изменений биохимических, морфофизиологических и цитогенетических показателей можно сделать вывод о влиянии уровней УФ-В-облучения, соответствующих истощению озона стратосферы до 40%  на функциональную стабильность ячменя.

Выявленные закономерности могут быть использованы в задачах оценки функциональной стабильности сельскохозяйственных культур и прогноза потерь урожая зерна при истощении озона стратосферы в условиях глобальных климатических изменений.

ВЫВОДЫ

  1. Ответная реакция растений на дополнительное УФ-В-облучение в диапазоне доз 283-502 кДж/м2 проявляется в биохимических изменениях, направленность которых может модифицироваться агроклиматическими условиями от стимуляции до угнетения образования фотосинтезирующих пигментов и маркеров антиоксидантной защиты растений.
  2. Характер зависимостей «доза–эффект» по морфологическим и биохимическим показателям при хроническом УФ-В-облучении растений ячменя в полевых условиях существенно зависит от величины гидротермического коэффициента Селянинова.
  3. Наиболее информативным показателем реакции системы неэнзимати-ческих компонентов антиоксидантной защиты у растений на УФ-В-воздействие является повышение содержания флавоноидов, являющихся хромофорами-поглотителями квантов УФ-В-излучения и выполняющих защитную функцию по отношению к УФ-В-радиации.
  4. Истощение озона до 40% и вызванное им повышение уровня УФ-В радиации оказывает влияние на функциональную стабильность ячменя в исследуемом диапазоне доз 283-502 кДж/м2 и как следствие приводит к снижению урожая зерна до 30% вне зависимости от гидротермических условий вегетационного периода.
  5. Повышенное по сравнению с полевыми условиями образование флавоноидов, МДА и свободного пролина в вегетационном эксперименте свидетельствуют о более высокой стрессовой нагрузке УФ-В-излучения на растения ячменя при меньших биологически эффективных дозах.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации в рецензированных  журналах, рекомендованных ВАК

  1. Манин К.В., Козьмин Г.В.  Методические аспекты оценки агроэкологических последствий истощения озона стратосферы. Вестник Российской Академии Естественных Наук, 2011, Том 2, №2, С. 48-52.
  2. Манин К.В., Гончарова Л.И.  Действие низких доз УФ-В-радиации на биохимические показатели и рост растений ячменя. Сельскохозяйственная биология, 2011, №5, С. 103-106.

Материалы в сборниках трудов конференций

  1. Манин К.В.  Влияние повышенных уровней УФ-В-радиации на биохимические и морфофизиологические показатели фотосинтетической активности и рост растений ячменя. IV Региональная научная конференция «Техногенные системы и экологический риск». Обнинск. 2007. С. 157-159.
  2. Манин К.В.  Влияние низких доз УФ-В-радиации на биохимические показатели и рост ячменя. VII Региональная научная конференция «Техногенные системы и экологический риск». Обнинск. 2010. С. 67-70.
  3. Манин К.В. Биохимические маркеры стрессовой нагрузки при воздействии низких уровней УФ-В радиации. VI Съезд по радиационным исследованиям. Тезисы докладов. Т. II. Москва. 2010. С. 177.
  4. Tsygvintsev P.N., Koz’min G.V., Goncharova L.I., Tikhonov V.N., Manin K.V., Chizh T.V. Agroecological consequences of reduction of ozone in stratosphere. International Conference “Man and Environment: Enemies or Friends?” Moscow. 22-24 June 2011, Р. 289-291.

Подписано в печать 23.04.2012.

Формат 6084/1/l6. Бумага офсетная. Печать на ризографе. Уел. печ. л.1,0.

Тираж 100 экз.

Заказ №110. Издательство ГНУ ВНИИСХРАЭ.

249032, Калужская обл., г. Обнинск, Киевское шоссе, 109 км

 






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.