WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

На правах рукописи

Ставрова Наталья Игоревна

СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ОСНОВНЫХ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ВИДОВ НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРЕ РОССИИ

03.02.08 – «Экология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2012

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук Научный консультант доктор биологических наук, профессор Ярмишко Василий Трофимович

Официальные оппоненты: Соловьев Виктор Александрович, доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет им. С.М. Кирова», заведующий кафедрой Крышень Александр Михайлович, доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт леса Карельского Научного Центра Российской академии наук, главный научный сотрудник Уланова Нина Георгиевна, доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Московский государственный университет им. М.В.

Ломоносова», ведущий научный сотрудник Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный университет»

Защита состоится « 28 » ноября 2012 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.02 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук по адресу:

197376 Санкт-Петербург, ул. профессора Попова, д. 2.

тел.: (812)346-37-42, факс: (812) 346-36-

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук Автореферат разослан « » 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Юдина О.С.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Северная часть таежной зоны Европейской России отличается высокой контрастностью антропогенной нарушенности растительного покрова. В отличие от более южных регионов здесь сохранились массивы девственных и малонарушенных лесов и наряду с этим на больших территориях лесная растительность изменена или уничтожена под влиянием антропогенных и катастрофических природных факторов (пожаров, рубок, ветровалов, промышленного загрязнения). Европейский север пока еще остается регионом, в котором возможно изучение особенностей организации климаксовых и субклимаксовых лесных сообществ, механизмов их самоподдержания, динамики разрушения и восстановления после различных внешних воздействий. Эти исследования необходимы для разработки научных основ лесоохранной и лесоэксплуатационной политики, долгосрочного прогноза состояния лесной растительности и являются в настоящее время актуальными и приоритетными для всех лесных регионов России и мира.

Исследованиями последних десятилетий убедительно доказана обоснованность популяционного подхода при изучении структурной организации и динамики лесной растительности. При этом одним из центральных и наиболее актуальных вопросов является оценка состояния популяций основных лесообразователей. Анализ структурной организации ценопопуляций лесообразующих видов на разных этапах сукцессий, в разных типах местообитаний позволяет выявить закономерности и механизмы их динамики, реакции на изменение параметров экологической и ценотической среды, дает возможность объективно оценить ценотический статус видов и степень их устойчивости в конкретных условиях.

Сведения о структуре популяций древесных растений остаются фрагментарными и разрозненными. Очень ограничены сведения о структуре ценопопуляций в субклимаксовых и климаксовых лесах, не выявлены закономерности изменения структуры популяций в процессе сукцессионной динамики лесных сообществ. Не изучены в сравнительном плане структурные особенности разных компонентов популяций, не разработана типология структуры популяций.

Цель работы: выявление закономерностей динамики структурной организации ценопопуляций основных лесообразующих видов северо- и среднетаежных лесов Европейского севера России в процессе послепожарных сукцессий.

Задачи:

1. Разработка типизации и выделение типов возрастной, размерной, виталитетной и пространственной структуры ценопопуляций древесных растений.

2. Анализ изменения возрастной структуры ценопопуляций Picea obovata Ledeb. и Betula pubescens Ehrh. в процессе послепожарных сукцессий северотаежных темнохвойных лесов.

3. Изучение послепожарной восстановительной динамики размерной структуры ценопопуляций Picea obovata и Betula pubescens.

4. Выявление особенностей послепожарной динамики виталитетной структуры компонентов ценопопуляций Picea obovata и Betula pubescens.

5. Анализ изменения пространственной структуры компонентов ценопопуляций Picea obovata и Betula pubescens в процессе послепожарного восстановления.

6. Сравнительный анализ структурной организации ценопопуляций Picea obovata и Pinus sylvestris L. в северотаежных лесах.

7. Выявление общих закономерностей и различий структурной организации основных лесообразующих видов в условиях северной и средней тайги;

8. Определение эталонных параметров основных категорий структуры ценопопуляций в ненарушенных лесах Европейского севера России.

Научная новизна. На основе 20-летних исследований установлены основные закономерности структурной организации ценопопуляций разных лесообразующих видов, на разных этапах сукцессий в разных подзональных условиях на Европейском севере России.

Впервые проведено изучение разных категорий структуры ценопопуляций лесообразующих видов северотаежных лесов на основе анализа восстановительного пространственно-временного ряда сообществ продолжительностью более 500 лет.

Впервые разработана типология основных категорий структуры ценопопуляций лесообразующих видов.

Впервые на количественной основе охарактеризованы типы возрастной, размерной, виталитетной и пространственной структуры и установлены основные закономерности их смены в процессе восстановительных послепожарных сукцессий северотаежных лесов.

Впервые обосновано понятие о стационарных и нестационарных популяциях.

Впервые на количественной основе выявлены черты единства и различия структурной организации ценопопуляций разных лесообразующих видов при одинаковой давности нарушения в разных зональных условиях.

Впервые определены эталонные параметры разных категорий структуры ценопопуляций основных лесообразующих видов в ненарушенных лесах Европейского севера России.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть привлечены для проведения экспертиз состояния лесной растительности конкретных территорий, в том числе особо охраняемых природных объектов и оценки их биологической ценности. Они также могут быть использованы для разработки рациональных методов лесовосстановления на антропогенно нарушенных территориях.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Восстановительная динамика ценопопуляций древесных растений после полного разрушения в результате катастрофических воздействий представляет собой непрерывнодискретный процесс, в котором выделяется ряд стадий, каждой из которых соответствует определенный тип возрастной, размерной, виталитетной и пространственной структуры.

2. Динамика структурной организации ценопопуляций Picea obovata и Betula pubescens в процессе послепожарных сукцессий северотаежных темнохвойных лесов имеет видовую специфику, выражением которой являются различия в разнообразии типов структуры и хронологии структурных преобразований.

3. Восстановление структуры ценопопуляций Picea obovata и Betula pubescens после полного разрушения в результате пожара занимает период от 350 до 500 лет. В климаксовых северотаежных темнохвойных лесах с давностью последнего нарушения более 5лет стационарные ценопопуляции ели сибирской и березы пушистой имеют близкую долю участия, единый тип возрастной, размерной и виталитетной структуры и в соответствии с этим – единый ценотический статус.

4. В северотаежных лесах с давностью пожара более 350 лет наблюдается конвергенция возрастной, размерной структуры ценопопуляций и виталитетной структуры древостоев Picea obovata, Pinus sylvestris, Betula pubescens, свидетельствующая о существовании единого типа структурной организации ценопопуляций основных лесообразователей северотаежных лесов, обеспечивающего их сбалансированность и устойчивость.

5. Характерные для климаксовой стадии эталонные возрастные и размерные распределения основных лесообразователей северотаежных лесов, отличаются максимальным для региона диапазоном и доминированием (55–75%) особей и парциальных образований низших возрастных (<20 лет) и размерных (< 4 см и <2 м) групп и получают точную количественную оценку на основе моделирования распределением Вейбулла и гаммараспределением.

6. Эталонные виталитетные распределения древостоев лесообразующих видов отличаются доминированием умеренно (40%) и сильно угнетенных (30%) особей и парциальных образований и пониженной долей (не более 20%) здоровых деревьев.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на Всероссийских и Международных конференциях и совещаниях. Наиболее важные доклады были сделаны: на Международном совещании «Атмосферное загрязнение на Кольском полуострове» (Санкт-Петербург, 1992 г.), на Международном рабочем семинаре «Динамика нарушений в бореальных лесах» (Канада, 1996 г.), на Международном семинаре «Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды» (Петрозаводск, 1998), на II Всероссийской научной конференци «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006 г.), на III Всероссийской Школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007 г.), на III Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008 г.), на Международной научной конференции «Мониторинг и оценка состояния растительного мира» (Минск, 2008 г.), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Генетическая типология, динамика и география лесов России», посвященной 100-летию со дня рождения Б.П. Колесникова (Екатеринбург, 2009 г.), на IV Всероссийской конференции с международным участием «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2010 г.), На Всероссийской конференции «Развития геоботаники: история и современность», посвященной 80-летию кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ и юбилейным датам ее преподавателей (Санкт-Петербург, 2011 г.), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 52 работы, в том числе 15 статей в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Личный вклад диссертанта. Работа выполнена в Лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН в 1991–2010 гг. в рамках плановых тем Лаборатории и грантовых тем Российского Фонда Фундаментальных Исследований.

Автором или при его непосредственном участии осуществлялось разработка программы исследований. Совместно с коллегами осуществлен сбор полевого материала, его первичная обработка, составление баз данных. Лично автором выполнена статистическая обработка, анализ и обобщение эмпирического материала.

Благодарности. Приношу глубокую благодарность своему научному консультанту д.б.н., профессору В.Т. Ярмишко за неоценимую поддержку и создание максимально благоприятных условий для работы, консультации и ценные советы при обсуждение материалов диссертации. Выражаю глубокую благодарность д.б.н. В.В. Горшкову за всестороннюю поддержку и помощь в процессе проведения полевых работ, помощь в обработке эмпирического материала, обсуждение полученных данных, ценные советы и консультации. Искренне признательна к.б.н. П.Н. Катютину, совместно с которым проведен сбор большей части полевого материала, за большую помощь в процессе полевых исследований и при первичной обработке полевого материала. Я очень благодарна сотрудникам Лаборатории экологии растительных сообществ БИН РАН к.б.н. И.Ю. Баккал, д.б.н. И.В.

Лянгузовой, к.б.н. Е.А. Мазной за поддержку, участие, обсуждение результатов настоящей работы и ценные советы. Выражаю благодарность аспиранту БИН РАН А.Е. Мишко, студентам СПбЛТА А.А. Субботиной и Е. А. Тумаковой за помощь в обработке полевого материала.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы. Текст диссертации изложен на 442 страницах, включает 108 таблиц, 89 рисунков. В списке литературы 687 источников, в том числе 224 на иностранных языках.

Глава 1. Структура и динамика популяций древесных растений (обзор современного состояния проблемы) Представлен обзор научной литературы, касающейся проблем популяционного исследования древесных растений. Охарактеризованы существующие представления о фитоценотических популяциях, их структуре и динамике, в том числе с позиций системного подхода; рассмотрены методические аспекты изучения структуры популяций древесных растений, представления о причинах, процессах и механизмах динамики популяций. Дан обзор основных этапов и результатов исследования структурной организации ценопопуляций древесных растений в бореальных темнохвойных лесах.

Выявлен и охарактеризован круг существующих проблем и наименее исследованных вопросов, среди которых: отсутствие точных датировок давности нарушения лесных сообществ (пожара, рубки, распашки); анализ неполных («усеченных») популяций или их отдельных компонентов (древостой, подрост); неразработанность динамического аспекта изучения структуры популяций древесных растений; слабая изученность популяций древесных растений на северном пределе распространения.

Глава 2. Районы, объекты и методы исследования 2.1. Физико–географическая характеристика районов исследований. Исследования выполнены в центральной части Кольского п-ова (67°30'–68°10' с.ш., 33°57'–34°21' в.д.) в северотаежных лесах Карельско-Кольской подпровинции Североевропейской таежной провинции (Геоботаническое…, 1989) и на территории Северного Предуралья (61°50' с.ш., 57°43' в.д.) в среднетаежных лесах Камско-Печорско-Западноуральской подпровинции Урало-Западносибирской таежной провинции (Геоботаническое…, 1989). Представлена характеристика геологии и рельефа (Атлас Коми.., 1964; Атлас Мурманской…, 1971;

Стрелков и др., 1976; Коноваленко, 1990), климата (Справочник…,1967, 1968; Научноприкладной справочник…, 1988), почв (Никонов, Лебедева, 1976; Переверзев, Никонов, 1989; Забоева, 1975; Закономерности…, 2000) и растительности (Никонов, Лебедева, 1976;

Растительность…, 1980; Паянская-Гвоздева, 1991; Семенов и др., 1998; Леса…, 1999 и др.) районов исследования.

2.3. Объекты исследования. Объектами исследования на территории Кольского полуострова являлись ценопопуляции ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.) в темнохвойных лесах зеленомошной группы типов (Piceeta hylocomiosa) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в сосновых лесах лишайниково-зеленомошной группы типов (Pineta cladinoso-hylocomiosa), расположенных вне зоны атмосферного загрязнения.

Изученные темнохвойные леса относятся к типу Piceetum empetroso-myrtillosohylocomiosum и представляют серию ассоциаций с давностью последнего катастрофического пожара 8, 45, 52, 54, 82, 144, 220, 260, 320 и более 500 лет. Дополнительно структура ценопопуляций ели сибирской, березы пушистой и сосны обыкновенной была изучена в сосново-еловом сообществе зеленомошной группы типов (Pineto-Piceetum empetrosohylocomiosum) с давностью пожара 376 лет. Изученные сообщества распространены на дренированных моренных супесчаных, умеренно и сильно завалуненных отложениях равнин и пологих склонов, подстилаемых суглинками. Почвы под еловыми лесами относятся к Al-Fe-гумусовым подзолистым с содержанием вмытого гумуса от 4 до 8%. Сходство положения в рельефе, почвообразующих пород и типа почв является основой для объединения изученных сообществ в единый пространственно-временной сукцессионный ряд.

Древесный ярус образован елью сибирской (Picea obovata) и березой пушистой (Betula pubescens) иногда с участием сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) и отличается низкими значениями высоты, диаметра и суммы площадей сечений (Ставрова и др., 2009). В травяно-кустарничковом ярусе доминируют Empetrum hermaphroditum Hagerup, Vaccinium myrtillus L., V. vitis-idaea L. Покрытие яруса на начальных стадиях сукцессии оставляет в среднем 40%, на поздних – 25–30%. В мохово-лишайниковом ярусе доминируют зеленые мхи (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. с участием видов р. Dicranum Hedw., Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G.). Общее покрытие яруса в процессе сукцессии изменятся от 15– 40% до 80% (Горшков, Баккал, 2009).

Изученные сосновые леса относятся типу леса сосняк лишайниково-зеленомошный – Pinetum cladinoso-hylocomiosum и имеют давность последнего пожара 83 и 155 лет. Распространены на хорошо дренированных слабо завалуненных моренных и флювиогляциальных песчаных отложениях равнин и пологих склонов; почвы Al-Fe-гумусовые подзолистые с содержанием вмытого гумуса менее 4%. Древостой сформирован сосной обыкновенной с участием березы пушистой. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Empetrum hermaphroditum. Покрытие яруса при давности пожара более 80 лет – 21–27%. Общее покрытие мохово-лишайникового яруса – 75–85%.

Среди мохообразных доминантом является Pleurozium schreberi; среди лишайников Cladina rangiferina (L.) Nyl., C. mitis (Sandst.) Hustich. и C. stellaris (Opiz.) Brodo (Горшков, Баккал, 2009).

На территории Северного Предуралья изучены ценопопуляции ели сибирской (Picea obovata), пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) и березы (Betula spp.) в среднетаежных лесах зеленомошной (Piceeta hylocomiosa) группы типов с давностью последнего пожара 70 и более 700 лет и кисличной группы типов (Piceeta oxalidosa) с давностью пожара более 700 лет. Ельники зеленомошной группы (Piceetum myrtilloso-hylocomiosum) располагаются в верхней части склона и на вершине водораздела на тяжело суглинистых глеево-подзолистых почвах, подстилаемых глинами, ельники кисличной группы (AbietoPiceetum dryoptheridosum) – в средней части склона водораздела на тяжело суглинистых сильноподзолистых почвах.

Древесный ярус изученных среднетаежных лесов образован елью сибирской (Picea obovata), пихтой сибирской (Abies sibirica), сосной кедровой (Pinus sibirica Du Tour) и березой (Betula spp.). Покрытие травяно-кустарничкового яруса в сообществах зеленомошной группы при давности пожара 70 лет составляет 10–20%, в климаксовых лесах – 25– 30%. Доминируют Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Linnaea borealis L. с участием Equisetum sylvaticum L., Trientalis europaea L., Athyrium filix-femina (L.) Roth, Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. Покрытие травяно-кустарничкового яруса в сообществах кисличной группы типов составляет 70–80%, преобладают Athyrium filix-femina, Gymnocarpium dryopteris, Oxalis acetosella L., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Vaccinium myrtillus, V.

vitis-idaea (Горшков, Баккал, неопубликованные данные).

Общее проективное покрытие мохово-лишайникового яруса в лесах зеленомошной группы типов при давности пожара 70 лет составляет 15–20%; в климаксовых сообществах – 60–80%, в сообществах кисличной группы – 15–20% (на валеже). Доминантами мохово-лишайникового яруса являются Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum Sw. (Горшков, Баккал, неопубликованные данные).

2.4. Методы сбора и обработки данных. Сбор данных осуществлялся на сети постоянных пробных площадей (ППП), заложенных с учетом требований, принятых в лесоведении и геоботанике (Рысин и др., 1988; Баккал и др., 1990; Методы изучения…, 2002) в период с 1991 по 2007 год, дополнительно привлечены материалы, полученные в 2008– 2010 гг. На территории Кольского полуострова работа проводилась на 19 ППП, в Северном Предуралье – на 5ППП размером от 0.1–0.2 га. Для каждой пробной площади определялись общие характеристики местообитания: превышение над локальным базисом эрозии, экспозиция и крутизна склона, характеристики почв.

Давность пожара устанавливалась по кернам, которые отбирались у живых деревьев с пожарными повреждениями стволов в радиусе 50–100 м от пробной площади (не менее 5 особей). При их отсутствии давность пожара оценивалась на основе анализа возрастного распределения особей и запаса древесины в древостое, а также по максимальному возрасту деревьев, выросших на вывалах (Горшков, 2001; Методы…, 2002).

На каждой пробной площади по квадратам размером 5 х 5 м был проведен учет всех особей древесных растений высотой более 0.15 м. Численность особей меньшего размера (всходы не учитывались) определялась на 40–60 квадратах, размером 1 х 1 м, регулярно расположенных в пределах пробной площади. Для каждой особи измерялись: координаты в пределах квадрата; высота (м); диаметр ствола (см) на высоте 1.3 м (при высоте более 1.3 м); диаметр основания ствола (см); категория жизненного состояния. В составе ценопопуляций выделялись три основных компонента: древостой (особи с диаметром ствола на высоте 1.3 м более 4 см), крупный подрост – особи высотой более 1.3 м с диаметром на высоте 1.3 см менее 4 см, мелкий подрост – особи высотой менее 1.3 м.

Возраст деревьев с диаметром ствола на высоте 1.3 м более 4 см определялся по кернам, взятым у основания ствола и на высоте 1.3 м. Возраст древесных растений меньших размеров определялся по калибровочным кривым, построенным на основе определения возраста модельных экземпляров, отбиравшихся в пределах рабочих зон, расположенных по периметру ППП (Катютин, Ставрова, в печати).

Категория жизненного состояния древесных растений определялась на основе сравнения плотности кроны с плотностью кроны эталонной особи, принимаемой за 1. Выделялось 5 категорий состояния: I – неугнетенные (здоровые) особи – относительная плотность кроны (Dс) >0.75–1.0, II – умеренно угнетенные (умеренно ослабленные) особи – Dс >0.5–0.75, III – сильно угнетенные (сильно ослабленные) особи – Dс >0.25–0.5, IV – усыхающие особи – Dс >0–0.25, V – сухие особи (Ярмишко, 1997; Методы…, 2002; Ярмишко и др., 2003 с модификациями). Для интегральной оценки жизненного состояния компонентов ценопопуляций использовался индекс жизненного состояния (Ln), который рассчитывался по формуле, предложенной В.А. Алексеевым (1990) с модификациями (Ярмишко и др., 2003).

Сравнение средних значений выборок осуществлялось на основе непараметрического критерия Краскелла-Уоллиса, сравнение эмпирических и теоретических распределений – на основе критерия 2 (Закс, 1976; Зайцев, 1984). Для аппроксимации эмпирических распределений использовались гамма-распределение с двумя (2) и тремя (3) параметрами, распределение Вейбулла (2) и (3), распределение Пуассона, отрицательное биномиальное распределение. Для оценки связи между параметрами использован корреляционный и регрессионный анализ.

Глава 3. Динамика основных компонентов дендроценозов в процессе послепожарных сукцессий темнохвойных северотаежных лесов В районе исследований после катастрофических пожаров в темнохвойных лесах зеленомошной группы типов формируются в большинстве случаев абберационнодемутационные (Ипатов и др., 1991) ряды сообществ. Послепожарная динамика плотности и суммы площадей сечений древостоя Picea obovata в таком ряду аппроксимируется уравнением затухающей экспоненты (R2=0.83–0.90, p<0.05). Выход на плато отмечается через ~60 лет после пожара на уровне 670±40 экз. га-1 (рис. 1, 1), стабилизация суммы площадей сечений – через 180 лет на уровне 14±1 м2 га-1. Плотность крупного подроста ели в период сукцессии имеет два максимума: при давности пожара 55–80 и более 250 лет (~300±30 экз. га-1) и минимум в интервале 140–220 лет после пожара (~100±40 экз. га-1).

Плотность мелкого подроста ели имеет в целом аналогичный характер динамики при более высоких (в 5–10 раз) значениях (рис. 1, 2).

Изменение плотности древостоев и подроста Betula pubescens в интервале 45–5лет после пожара (рис. 1, 3, 4) описывается уравнениями параболы второго порядка (R2=0.61–0.83, p<0.05). Наиболее высокая плотность и сумма площадей сечений древостоев березы отмечается через 45–55 лет после пожара, наиболее низкая – через 250–350 лет (100±30 экз. га-1 и 0.7±0.1 м2 га-1). При давности пожара более 500 лет значения этих параметров возрастают соответственно в 4.5 и 7 раз. Максимальная плотность крупного и мелкого подроста березы отмечается в начале сукцессии, минимальная (соответственно 0.5 и 1.0 тыс. экз. га-1) – в период 250–350 лет после пожара. В климаксовых сообществах плотность подроста березы вновь возрастает в 2–2.5 раза.

Характерной чертой ненарушенных северотаежных лесов с давностью пожара более 500 лет является близкая плотность древостоев (600 и 460 экз. га-1) и мелкого подроста (1.6 и 2.0 тыс. экз. га-1) ели сибирской и березы пушистой.

Динамика среднего таксационного возраста древостоев Picea obovata может быть аппроксимирована уравнением затухающей экспоненты (R2=0.88, p<0.01), его величина возрастает в период от 55–80 до 300 лет после пожара и выходит на плато. Полная стабилизация наблюдается через ~560 лет после пожара на уровне 250 лет. Изменение среднего арифметического значения возраста всех компонентов ценопопуляций Picea obovata соответствует кривой параболы второго порядка (R2=0.59–0.91, p<0.05). Средний арифметический возраст древостоев ели сибирской имеет максимум (185±5 лет) в период 220–3лет после пожара, при давности пожара более 370 лет его величина снижается до 159±лет. Средний арифметический возраст крупного и мелкого подроста достигает максимума при давности пожара соответственно 220 (129±4 лет) и 140–150 лет (~40 лет) и снижается до 54±5 и 10±1 лет в климаксовых лесах с давностью пожара более 500 лет.

Изменение среднего таксационного и среднего арифметического возраста древостоев Betula pubescens в процессе послепожарной сукцессии аппроксимируется кривыми параболы второго порядка (R2=0.76–0.91, p<0.01). Максимальные значения этих показателей (175±7 лет и 150±11 лет) отмечены в интервале от 260 до 320 лет после пожара, при давности пожара более 370 лет их величина снижается до 142±5 лет и 112±5 лет. Средний арифметический возраст крупного и мелкого подроста березы пушистой последовательно возрастает и стабилизируется через ~40 лет после пожара на уровне соответственно 34±год и 11±0.5 лет.

Изменение доли ели сибирской в древесном ярусе северотаежных лесов по числу и запасу сходно и соответствует кривым параболы второго порядка (R2=0.91–0.96, p<0.01).

Наиболее высокое участие ели (85±3%) отмечается в интервале 220–320 лет после пожара, когда северотаежные темнохвойные леса являются практически чисто еловыми. На терминальной стадии сукцессии при давности пожара более 500 лет участие ели в составе древесного яруса снижается до 52±4%: происходит восстановление роли березы пушистой как содоминанта ели сибирской. Доля ели в составе крупного и мелкого подроста является наиболее низкой (<10%) в начале сукцессии и в интервале 100–200 лет; при давности пожара более 500 лет она составляет соответственно 20–25 и 45–50%.

Глава 4. Возрастная структура ценопопуляций древесных растений на разных стадиях послепожарных сукцессий 4.1. Типизация возрастной структуры ценопопуляций древесных растений. Базовыми показателями для типизации возрастной структуры ценопопуляций изученных видов древесных растений были выбраны: диапазон возраста особей, коэффициенты асимметрии и эксцесса возрастных распределений, в качестве дополнительного показателя – степень дискретности возрастного ряда.

На основе сопоставления диапазона возраста особей в конкретных ценопопуляциях (A) со средним максимальным диапазоном (Amax) для ели сибирской, сосны обыкновенной A Amax) для и березы пушистой в условиях региона (соответственно 350, 400 и 250 лет), было выделено 4 класса возрастных распределений: 1 – узкого диапазона (A < 0.2 Amax); 2 – значительузкого диапазона (A < 0.2 Amax); 2 – значительно суженного диапазона (0.5 > A > 0.2 Amax); 3 – умеренно суженного диапазона (0.85 > A но суженного диапазона (0.5 > A > 0.2 Amax) умеренно суженного диапазона (0.85 > A > 0.5 Amax); 4 – полного диапазона (A > 0.85 Amax).

> 0.5 Amax) диапазона (A > 0.85 Amax) Форма возрастных распределений оценивалась в зависимости от величины коэффициентов асимметрии и эксцесса. Выделено пять основные форм распределений: A – положительно асимметричное – с преобладанием низших возрастных градаций (А1, А2, А3 – доля особей двух низших возрастных градаций (< 20 лет) соответственно <50%, 50–75%, >75%); B – отрицательно асимметричное (с преобладанием особей высших возрастных градаций); C – унимодальное симметричное (с преобладанием особей средних возрастных градаций); D – бимодальное симметричное (с преобладанием особей двух крайних возрастных градаций); E – симметричное выровненное (без выраженного преобладания особей каких-либо размерных градаций).

По степени дискретности возрастного ряда выделялись возрастные распределения непрерывные, слабо, умеренно и резко дискретные с разрывом непрерывного возрастного ряда соответственно менее 2, 2–3, 4–6 и более 6 возрастных 10-летних градаций.

Тип и подтип возрастной структуры определялись с учетом масштаба (диапазона возраста) и формы возрастного распределения, варианты – на основе степени дискретности возрастного ряда.

4.2. Сукцессионная динамика возрастной структуры ценопопуляций Picea obovata. Разнообразие возрастной структуры ценопопуляций Picea obovata представлено 9 типами и подтипами, динамика включает 6 стадий. Для I-ой и II-ой стадий (до 50 лет после пожара) характерны возрастные распределения, отличающиеся доминированием особей низших возрастных градаций (рис. 2, 1). Их формирование обусловлено последовательным увеличением численности всходов и подроста ели на начальном этапе заселения после пожара в благоприятных для семенного возобновления условиях. Бимодальные возрастные распределения III-ей стадии (>50–~100 лет после пожара) отражают начало конкурентного воздействия первых послепожарных генераций ели на последующие поколения и снижение активности возобновительного процесса (рис. 2, 2). Типичная для IV-ой стадии (~100–220 лет после пожара) возрастная структура (рис. 2, 3) формируется в связи с жестким конкурентным подавлением послепожарным одновозрастным еловым древостоем роста и выживаемости последующих поколений при крайне низкой активности возобновления, обусловленной восстановлением плотного зеленомошного покрова и лесной подстилки. Для V-ой стадии (220–300 лет после пожара) характерны возрастные распределения, отражающие начало вегетативного возобновления ели, постепенный распад первых послепожарных поколений древостоя и повышение степени его разновозрастности (рис. 2, 4, 5). На VI-ой стадии (>300 лет после пожара) в условиях процессов «оконной» динамики создаются условия для активного семенного и вегетативного возобновления ели сибирской, восстанавливается доминирование младшей возрастной группы в составе ценопопуляций и существенно выравнивается распределение остальной части особей и парциальных образований, а также запаса древесины по градациям возраста (рис. 2, 6).

Возрастная структура ценопопуляций ели в северотаежных лесах с давностью пожара более 500 лет отражает стабильный баланс между появлением и отмиранием особей, что является необходимым условием устойчивости видовых популяций во времени и пространстве (Толмачев, 1954; Сукачев, 1964; Cousens, 1974; Whittaker, 1975; Дыренков, 1984). Ценопопуляции, имеющие возрастную структуру такого типа, предлагается считать стационарными в отличие от ценопопуляций с иными характеристиками возрастной структуры, которые не завершили процесс восстановления и являются в связи с этим нестационарными, т.е. направленно изменяющимися во времени. Моделирование распределением Вейбулла (2) позволило дать объективную характеристику стационарных возрастных распределений ценопопуляций ели сибирской (с=0.75–0.76, b=31–49), а также оценить различия в возрастной структуре древостоев ели сибирской на разных стадиях динамики ценопопуляций и подтвердить объективность выделения стадий и положения их границ.

4.3. Сукцессионная динамика возрастной структуры ценопопуляций Betula pubescens. У Betula pubescens выявлено 6 типов и подтипов и 6 стадий динамики возрастной структуры. На всем протяжении сукцессии (I-ая и III–VI-ая стадии) на фоне расширяющегося возрастного диапазона преобладают возрастные распределения формы А, отличающиеся господством особей двух низших возрастных градаций (рис. 3, 1, 3–7). Это обусловлено высокой активностью вегетативного возобновления березы в северотаежных лесах. Лишь на II-ой стадии (50–~70 лет после пожара) в период максимального развития и наиболее сильного конкурентного воздействия послепожарного березового древостоя формируются бимодальные распределения с пониженным участием средних возрастных групп (рис. 3, 2). Для V-ой стадии (>220–300 лет после пожара) характерны резко дискретные возрастные распределения (рис. 3, 5), отражающие задержку формирования разновозрастного березового древостоя в период максимума развития послепожарного елового древостоя. Непрерывность возрастного ряда ценопопуляций березы пушистой при полном диапазоне возраста восстанавливается на VI-ой стадии (>300 лет после пожара) в результате распада послепожарного елового древостоя и развития процессов «оконной» динамики. Возрастная структура стационарных ценопопуляций березы относится к тому же типу, что и структура стационарных ценопопуляций ели. Сходство подтверждается близкими значениями коэффициентов распределения Вейбулла (2) (c=0.87–0.98, b=26–41).

Динамика возрастной структуры древостоев березы пушистой в главных чертах подтверждает динамику возрастной структуры ценопопуляций.

4.4 Особенности возрастной структуры Pinus sylvestris на разных этапах послепожарных сукцессий. Типы возрастной структуры ценопопуляций Pinus sylvestris и Picea obovata при давности пожара ~80, ~150 и 376 лет (соответственно 1D, 2B, 4A2) идентичны.

Различие проявляется в более высокой интенсивности отпада угнетенных особей в ценопопуляциях сосны в результате более жесткой корневой конкуренции на бедных и сухих песчаных почвах, приводящей к формированию дискретности возрастных распределений, регистрируемой при давности пожара 155 и сохраняющейся до 350–400 лет после пожара.

В связи с этим во второй половине сукцессии динамика возрастной структуры сосны «отстает» от динамики возрастной структуры ели, поскольку у второй в течение более короткого периода (~ 400 лет) формируются разновозрастные древостои с непрерывным возрастным рядом. Это обусловлено меньшей средней продолжительностью жизни Picea obovata и ее способностью к вегетативному возобновлению.

Глава 5. Размерная структура ценопопуляций древесных растений на разных стадиях послепожарных сукцессий 5.1. Типизация размерной структуры ценопопуляций древесных растений. Выделение типов размерных распределений в ценопопуляциях изученных видов было выполнено на основе тех же основных принципов и параметров, которые использовались для типологии возрастной структуры.

5.2. Сукцессионная динамика размерной структуры ценопопуляций Picea obovata. Выделено 10 типов и подтипов распределения особей и парциальных образований Picea obovata по диаметру основания ствола и 6 стадий динамики размерной структуры ценопопуляций. Для I-ой (50 лет после пожара) и II-ой (50–100 лет после пожара) стадий характерен соответственно узкий и значительно суженный диапазон диаметров и доминирование особей с диаметром менее 2 см (рис. 4, 1). На III-ей стадии (>100–200 лет после пожара) в результате подавления процесса семенного возобновления ели формируются выровненные распределения с низкой долей малоразмерных особей (рис. 4, 3). Распределения диаметров на IV-ой стадии (>200 – 250 лет после пожара) отражают выпадение из состава ценопопуляций ели наиболее угнетенных особей и начало процесса вегетативного возобновления (рис. 4, 5). Отличительной чертой V-ой стадии (>250–300 лет после пожара) является активизация процессов семенного и вегетативного возобновления и последовательное повышение роли особей и парциальных образований низших градаций диаметра. На завершающей VI-ой стадии (> 300 лет после пожара) в условиях процессов «оконной» динамики происходит восстановление полного диапазона диаметров и абсолютного доминирования малоразмерных особей и парциальных образований (рис. 4, 7).

Количественную оценку стационарной размерной структуры ценопопуляций ели сибирской дает моделирование гамма-распределением (3) (k=0.19–0.28, =0.04–0.06) и распределением Вейбулла (3) (c=0.29–0.37, b=1.9–2.2).

Анализ распределения особей в составе древостоев ели сибирской по величине диаметра у основания ствола (рис. 4, 2,4,6,8) и на высоте 1.3 м, выполненный на основе аппроксимации гамма-распределением (2) позволил подтвердить периодизацию динамики и уточнить время стабилизации размерной структуры ценопопуляций этого вида.

Динамика распределения особей и парциальных образований в ценопопуляциях ели сибирской по высоте (разнообразие типов, число стадий, положение границ) очень близка к динамике распределений диаметров. Это позволяет на примере распределений диаметров судить о динамике размерной структуры ценопопуляций в целом.

5.3. Сукцессионная динамика размерной структуры ценопопуляций Betula pubescens. У Betula pubescens выявлено 6 типов и подтипов распределений особей и парциальных образований по диаметру основания ствола и 5 стадий послепожарной динамики размерной структуры. Характерной чертой размерной структуры ценопопуляций этого вида является единство формы распределений (форма A) при общем увеличении диапазона диаметров на всем протяжении сукцессии, что связано с высокой активностью вегетативного возобновления. Участие малоразмерных особей и парциальных образований изменяется в соответствии с напряженностью внутрипопуляционной конкуренции.

Более высокая их доля отмечается на I-ой стадии динамики (<50 лет после пожара) в период, предшествующий полному развитию послепожарного березового древостоя, а также на III-ей (~100–220 лет после пожара) и IV-ой (220 – 350 лет после пожара) стадиях – в период его распада и последующей временной деградации (типы структуры 1А3, 3А3, 2А3). Для II-ой (50–~100 лет после пожара) и V-ой (>350 лет после пожара) стадий, отличающихся наличием хорошо развитого древостоя березы (соответственно одновозрастного послепожарного и абсолютно-разновозрастного), характерен высокий уровень внутриклоновой конкуренции и более низкая доля участия мелкого подроста (типы структуры 2А2 и 4A2).

Анализ распределений особей и парциальных образований в составе древостоев березы пушистой по величине диаметра ствола у основания и на высоте 1.3 м, выполненный на основе моделирования гамма-распределением (2), показал их различие на каждой из выделенных стадий динамики размерной структуры ценопопуляций.

Динамика высотной структуры ценопопуляций березы пушистой имеет высокую степень сходства с динамикой распределений диаметров.

5.4. Особенности размерной структуры Pinus sylvestris на разных этапах послепожарных сукцессий. Сопоставление распределений особей по диаметру основания ствола в ценопопуляциях Pinus sylvestris и Picea obovata в сосновых и еловых лесах с давностью пожара ~80, ~150 и 376 лет показала, что в первой половине сукцессии динамика размерной структуры ценопопуляций сосны, также как динамика возрастной структуры, «опережает» динамику размерной структуры ценопопуляций ели. При давности пожара ~80 лет для ценопопуляции сосны характерен более широкий диапазон диаметров и более низкая доля малоразмерных особей (рис. 5, 1, 3), а при давности пожара ~150 лет тип распределения диаметров сосны (3C–D) соответствует типу распределения диаметров ели при давности пожара 220 лет. На поздней стадии сукцессии (376 лет после пожара) отмечается сближение размерной структуры ценопопуляций двух видов хвойных (единый тип структуры) при некотором «отставании» сосны обыкновенной, обусловленном дискретностью размерного ряда (рис. 5, 2, 4).

Аналогичные закономерности соотношения размерной структуры сосны обыкновенной и ели сибирской были выявлены при сопоставлении распределений особей в древостоях этих видов по величине диаметра у основания ствола и на высоте 1.3 м, а также при сопоставлении распределений высот на разных стадиях сукцессии.

5.5. Сравнительный анализ размерной структуры ценопопуляций Picea obovata и Abies sibirica в северо- и среднетаежных темнохвойных лесах. Распределения особей Picea obovata по величине диаметра основания ствола в северо- и среднетаежных лесах зеленомошной группы типов с давностью пожара 70–80 лет относятся к одному типу – 2A2. У Abies sibirica в том же среднетаежном сообществе распределение отличается более высокой долей особей низшей градации диаметра в связи с более поздним послепожарным заселением (тип 2А3).

В климаксовых среднетаежных сообществах кисличной и зеленомошной групп типов (формирующихся соответственно на склоне и плоской вершине водораздела) распределение особей и парциальных образований Picea obovata по величине диаметра основания ствола сходны (тип 4А3), однако в более благоприятных условиях местообитания диапазон диаметров является несколько более широким (рис. 6, 1–2). Размерная структура ценопопуляций Abies sibirica в климаксовых среднетаежных лесах существенно зависит от условий местообитания. В сообществах кисличной группы она близка к структуре Picea obovata; в зеленомошных лесах размерное распределение пихты имеет в 2 раза более узкий диапазон и относится к типу 3А3 (рис. 6, 3–4).

Анализ распределения диаметров особей и парциальных образований в древостоях Picea obovata и Abies sibirica в восстанавливающихся и климаксовых среднетаежных лесах на основе моделирования гамма-распределением (2) подтвердил, что сходные и различающиеся по размерной структуре ценопопуляции характеризуются соответственно сходной и различной структурой их господствующего компонента.

Сопоставление размерной структуры ценопопуляций Picea obovata в климаксовых северо- и среднетаежных лесах зеленомошной группы типов показало, что она относится к одному типу, но разным подтипам в соответствии с несколько более высокой во втором случае долей особей и парциальных образований низшей градации диаметра (рис. 4, 7 и 6, 2). Это различие, по-видимому, обусловлено более высокой продукцией и всхожестью семян ели в условиях средней тайги (Басов, 1985). Сходство размерной структуры стационарных ценопопуляций и древостоев ели сибирской в однотипных климаксовых сообществах в разных подзональных условиях подтверждается на основе моделирования гаммараспределением (2) и (3).

Анализ собственных и литературных данных показал наличие сходных закономерностей сукцессионной динамики и единого характера размерной структуры стационарных древостоев Picea в северной и средней тайге.

5.6. Сравнительный анализ размерной структуры ценопопуляций Betula spp. в северо- и среднетаежных темнохвойных лесах. Распределение диаметров особей и парциальных образований в ценопопуляции Betula spp. в среднетаежном сообществе с давностью пожара 70 лет (тип 3C–D) существенно отличается от распределения в аналогичном северотаежном сообществе (тип 2А3), как по диапазону, так и по форме. Значительно более низкая (в 3–4 раза), чем в северной тайге общая плотность ценопопуляций березы, низкая доля участия мелкого и практически полное отсутствие крупного подроста обусловлены условиями ценотической среды в высокополнотных среднетаежных темнохвойно-березовых лесах, которые неблагоприятны для семенного и вегетативного возобновления.

В климаксовых среднетаежных лесах кисличной группы ценопопуляции Betula spp.

отличаются крайне низкой плотностью (<50 экз. га-1) и почти полностью (до 98%) состоят из мелкого подроста. Несколько более высокое размерное разнообразие ценопопуляций березы наблюдается в водораздельных еловых лесах зеленомошной группы, в связи с ослаблением конкурентного давления ценопопуляций хвойных. В этих условиях распределения диаметров относятся к типу 4А3 и отличаются от соответствующих распределений в климаксовых северотаежных лесах более высокой долей особей низшей размерной градации (соответственно 90 и 60%) и резко выраженной дискретностью. Существенные различия отмечаются и при сравнении размерной структуры древостоев. На фоне 5–20 кратных различий в плотности ценопопуляций это свидетельствует о принципиально ином ценотическом статусе и подчиненном положении березы в ненарушенных среднетаежных лесах по сравнению с северотаежными.

Глава 6. Виталитетная структура ценопопуляций древесных растений на разных стадиях послепожарных сукцессий 6.1. Типизация виталитетной структуры ценопопуляций древесных растений.

Исследование виталитетной структуры выполнено раздельно для трех основных компонентов ценопопуляций изученных видов: древостоя, крупного и мелкого подроста. Для оценки характера виталитетных спектров использованы следующие параметры: средняя категория жизненного состояния, число категорий жизненного состояния (виталитетное разнообразие), доля участия неугнетенных (здоровых) и сильно угнетенных (сильно ослабленных) особей – для древостоев, доля участия умеренно угнетенных (умеренно ослабленных) особей и суммарная доля усыхающих и сухих особей – для крупного и мелкого подроста.

Выделено 7 типов виталитетной структуры: 1 тип (Ln >0.85) – доминирование неугнетенных особей; 2 тип (Ln=0.70–0.85) – преобладание умеренно угнетенных особей; тип (Ln=0.55–0.70) – доминирование умеренно и сильно угнетенных особей, представленных примерно в равных долях; 4 тип (Ln=0.40–0.55) – преобладание сильно угнетенных особей при участии умеренно угнетенных; 5 тип (Ln=0.25–0.40) – доминирование сильно угнетенных и усыхающих особей; 6 тип (Ln =0.10–0.25) – доминирование усыхающих особей; 7 тип (Ln < 0.10) – доминирование сухих особей. Средние значения категории виталитета каждого из выделенных типов достоверно различаются между собой.

6.2. Сукцессионная динамика виталитетной структуры ценопопуляций Picea obovata. В динамике виталитетной структуры древостоев Picea obovata выделяется две основные тенденции и 4 стадии. От начала формирования одновозрастного послепожарного древостоя ели до состояния зрелости и последующего распада происходит снижение уровня его жизненного состояния (рис. 7, 1), обусловленное нарастанием напряженности внутренней конкуренции, позже старением и сопутствующим ему поражением вредителями и болезнями. Преобладание неугнетенных и умеренно угнетенных деревьев, характерное для I-ой стадии (<100 лет после пожара) сменяется на II-ой стадии (~100–260 лет после пожара) доминированием умеренно и сильно угнетенных (рис. 8, 1,2), а на III-ей стадии (260–~350 лет после пожара) – сильно ослабленных. При давности пожара более 350 лет (IV-ая стадия) в условиях «оконной» динамики уровень виталитета формирующихся разновозрастных древостоев ели повышается и стабилизируется (рис. 7, 1). Древостои ели сибирской в субклимаксовых и климаксовых северотаежных лесах характеризуются высоким виталитетным разнообразием и доминированием умеренно угнетенных особей, участие здоровых деревьев составляет не более 20% (рис. 8, 3,4).

Крупный подрост ели сибирской имеет те же тенденции и то же число стадий динамики виталитетной структуры, что и древостой при более низком общем уровне жизненного состояния. В процессе сукцессии происходит следующая смена типов виталитетных спектров крупного подроста: тип 3 (I стадия, <60 лет после пожара), тип 5 (II стадия, >60–~100 лет после пожара), тип 7 (III стадия, ~100–250 лет после пожара), тип 5 (IV стадия, >250 лет после пожара). Изменение виталитетной структуры мелкого подроста ели имеет аналогичные основные закономерности (рис. 7, 2). Повышение уровня жизненного состояния подчиненных компонентов ценопопуляций ели во второй половине сукцессии обусловлено процессами «оконной» динамики: появлением участков с пониженной напряженностью конкуренции со стороны древостоя.

6.3. Сукцессионная динамика виталитетной структуры ценопопуляций Betula pubescens. Динамика виталитетной структуры древостоев березы пушистой в северотаежных лесах имеет те же общие тенденции, что и динамика древостоев ели (рис. 7, 1).

Наиболее высокий уровень жизненного состояния древостоев березы наблюдается в начале сукцессии (I-ая стадия, <50 лет после пожара). Через 80 лет после пожара (II-ая стадия) в составе березовых древостоев преобладают умеренно и сильно угнетенные деревья (рис. 8, 5), а через 140–150 лет (III-я стадия) – сильно угнетенные и усыхающие (рис. 8, 6). К концу III-ей стадии участие усыхающих деревьев существенно снижается, а умеренно угнетенных – возрастает (рис. 8, 7). В период от 80 до 250 лет после пожара уровень виталитета древостоев березы является более низким, чем древостоев ели (рис. 7, 1) в связи с процессами старения и сильным конкурентным воздействием послепожарного елового древостоя, достигающего максимума своего развития. На IV-ой стадии (>400 лет после пожара) в условиях «оконной» динамики уровень виталитета древостоев березы повышается: начинают доминировать умеренно угнетенные особи (рис. 7,1; рис. 8, 8).

В динамике крупного подроста березы сменяются периоды более высокого и более низкого уровня жизненного состояния. Более высокий уровень (тип спектра 4) отмечается на I-ой (<20 лет после пожара) и III-ей (250–350 лет после пожара) стадиях динамики, более низкий (типы спектра 6 и 5) – на II-ой (20–200 лет после пожара) и IV-ой (>350 лет после пожара). Характерным для крупного подроста березы является низкий уровень виталитета (преобладание сильно угнетенных и усыхающих особей и парциальных образований), обусловленный конкуренцией с древостоем. Улучшение его состояния на III-ей стадии динамики связано с распадом послепожарного березового древостоя. Динамика мелкого подроста (рис. 7, 2) в целом сходна с динамикой крупного подроста при более низком общем уровне жизненного состояния.

В климаксовых лесах виталитетная структура древостоев (рис. 7, 1; рис. 8, 4, 8) и крупного подроста ели и березы идентична; уровень жизненного состояния мелкого подроста березы ниже, чем мелкого подроста ели (рис. 7, 2).

6.4. Особенности виталитетной структуры Pinus sylvestris на разных стадиях послепожарных сукцессий северотаежных сосновых лесов. В первой половине сукцессии при давности пожара ~80 и ~150 лет уровень жизненного состояния древостоев Pinus sylvestris (рис. 8, 9, 10) является более низким, чем древостоев Picea obovata (рис. 8, 1,2) в связи с более ранним и массовым заселением сосны после пожара и более высокой начальной плотностью древостоев сосны. Для поздних стадий сукцессии (376 лет после пожара) характерно сближение виталитетной структуры древостоев двух видов хвойных в северотаежных лесах (рис. 8, 3, 11).

Крупный подрост сосны обыкновенной при давности пожара 80–150 лет имеет более низкий уровень жизненного состояния по сравнению с крупным подростом ели (тип спектра 7) или полностью отсутствует в связи с более жесткой корневой конкуренцией с древостоем на более бедных и сухих песчаных почвах сосновых лесов. На поздней стадии сукцессии крупный подрост двух видов имеет одинаковый характер виталитетной структуры (тип спектра 5). Уровень жизненного состояния мелкого подроста сосны обыкновенной во всех изученных сообществах является одинаковым (тип спектра 6) и более низким, чем уровень состояния мелкого подроста ели.

6.5. Сравнительный анализ виталитетной структуры ценопопуляций Picea obovata и Abies sibirica в северо- и среднетаежных темнохвойных лесах. В среднетаежных лесах зеленомошной группы на начальной стадии сукцессии при давности пожара лет уровень жизненного состояния древостоев Picea obovata и Abies sibirica идентичен (тип спектра 3) и является более низким, чем в аналогичных сообществах северной тайги (тип спектра 2) в связи с более значительным конкурентным воздействием со стороны высокополнотного березового древостоя.

В климаксовых среднетаежных лесах зеленомошной группы древостой ели отличается лучшим жизненным состоянием (тип спектра 4), чем древостой пихты (тип спектра 5), но является более ослабленным, чем в однотипных северотаежных сообществах. Повидимому, это является следствием более низкого уровня дренированности тяжело суглинистых почв водораздельных среднетаежных сообществ. В климаксовых среднетаежных лесах кисличной группы типов на дренированном склоне уровень виталитета Picea obovata и Abies sibirica выше, чем в ельниках зеленомошных (тип спектра 3 и 4) и у ели соответствует уровню, наблюдаемому в северной тайге.

По уровню виталитета крупного подроста во всех изученных среднетаежных лесах ель сибирская уступает пихте сибирской (типы спектра 6 и 5). То же касается мелкого подроста (типы спектра 5 и 4) и обусловлено более высокой теневыносливостью и большей активностью вегетативного возобновления пихты. Уровень состояния подроста ели сибирской в среднетаежных лесах зеленомошной группы, как на начальной, так и на терминальной стадиях сукцессии является более низким, чем в северной тайге.

6.6. Сравнительный анализ виталитетной структуры ценопопуляций Betula spp.

в северо- и среднетаежных темнохвойных лесах. Древостои Betula spp. в средне- и северотаежных темнохвойно-березовых лесах зеленомошной группы типов с давностью пожара 70–80 лет при 2-кратном различии в плотности имеют близкий уровень жизненного состояния (тип спектра 4). Выравнивающим фактором, по-видимому, выступает групповое расположение березы в северотаежных лесах и высокая конкуренция в клональных колониях на фоне низкой обеспеченности элементами питания. В климаксовых среднетаежных лесах зеленомошной и кисличной групп типов уровень жизненного состояния древостоев березы (типы спектра 4 и 5) является более низким, чем в климаксовых северотаежных зеленомошных лесах (тип спектра 3), что еще раз подтверждает различие ценотического статуса березы в темнохвойных лесах средней и северной тайги.

Крупный подрост Betula spp. в среднетаежных лесах с давностью пожара 70 лет отличается более низкой жизненностью (тип спектра 7), чем в аналогичных сообществах северной тайги. В климаксовых лесах предельно низкая плотность крупного подроста березы не позволяет оценить его виталитетную структуру.

Мелкий подрост березы (преимущественно семенного происхождения) во всех изученных среднетаежных лесах имеет одинаковый и более высокий уровень жизненности (тип спектра 5), чем подрост вегетативного происхождения в аналогичных сообществах северной тайги (тип спектра 6), испытывающий большее конкурентное воздействие древостоя в клональных колониях.

Глава 7. Пространственная структура ценопопуляций древесных растений на разных стадиях послепожарных сукцессий 7.1. Типизация пространственной структуры ценопопуляций древесных растений. В основу типизации положена аппроксимация эмпирических распределений числа особей и парциальных образований изученных видов по квадратам размером 5 х 5 м отрицательным биномиальным распределением, которое задается двумя параметрами – p и r.

Величина коэффициента p тесно связана (R=-0.90, p<0.001) с величиной разности между максимальным и средним числом особей в квадрате, т.е. с контрастностью пространственного распределения особей и при этом является обратной коэффициенту дисперсии (p=M/S2). Это позволяет использовать величину коэффициента дисперсии для оценки характера пространственной структуры в тех случаях, когда не удается аппроксимировать эмпирическое распределение теоретическим. Величина коэффициента p использована для оценки степени контагиозности размещения древесных растений. Выделено пять областей значений коэффициента p и пять типов распределений: p > 0.70 (случайное), p=0.40–0.(слабо контагиозное), p=0.20–0.40 (умеренно контагиозное), p=0.10–0.20 (резко контагиозное), p < 0.10 (очень резко контагиозное).

Величина коэффициента r связана (R=-0.72, p<0.001) с долей квадратов, на которых вид полностью отсутствует («пустых»), т.е. с долей незанятого видом пространства. В пределах каждого типа выделено четыре основных варианта распределений: вариант I – с высокой долей незанятого пространства (> 60%), вариант II – со средней долей незанятого пространства (30–60%), вариант III– с низкой долей незанятого пространства (10–30%), вариант IV – с очень низкой долей незанятого пространства (< 10%). Все выделенные типы распределений достоверно отличаются друг от друга по величине разности между максимальным и средним значениями числа особей в квадрате, выделенные варианты – по величине среднего числа особей в квадрате. В изученной выборке, включающей 137 эмпирических пространственных распределений, выявлено 19 моделей (сочетание тип– вариант) пространственной структуры ценопопуляций изученных видов и их компонентов (древостоя, крупного и мелкого подроста). На рис. 9 представлены разные типы пространственного распределения особей при низкой доле незанятого пространства.

7.2. Сукцессионная динамика пространственной структуры ценопопуляций Picea obovata. На протяжении большей части сукцессии (50–400 лет после пожара) пространственное распределение деревьев ели сибирской является случайным (рис. 10, 1) с низкой долей незанятого пространства, распределение крупного подроста – случайное или слабо контагиозное со средней или высокой долей незанятого пространства. На терминальной стадии сукцессии в связи с процессами вегетативного возобновления, приводящими к формированию биогрупп, распределение деревьев и крупного подроста ели сибирской становится соответственно слабо и умеренно контагиозным. Распределение мелкого подроста ели в начальный период сукцессии является умеренно контагиозным с низкой долей незанятого пространства. В период наиболее низкой активности возобновительного процесса (144–220 лет после пожара) оно становится случайным с высокой (до 90%) долей незанятого пространства. Начало процессов вегетативного возобновления и распад послепожарного елового древостоя приводят к повышению степени сгруппированности размещения мелкого подроста ели и в климаксовых лесах оно становится резко контагиозным со средней долей незанятого пространства.

В динамике пространственной структуры ценопопуляций ели сибирской (рис. 10, 2), суммирующей структуру отдельных компонентов, выделяется две основные тенденции и 4 стадии: I-ая стадия (<80 лет после пожара) – умеренная контагиозность размещения особей, изначально обусловленная неравномерностью выгорания напочвенного покрова;

II-ая стадия (80–300 лет) – переход к случайному или слабо контагиозному размещению в связи с гибелью большей части подроста и резким ограничением возобновительного процесса; III-я (300–350 лет) и IV-ая (более 350 лет после пожара) стадии – формирование резко контагиозного размещения особей и парциальных образований в связи с процессами вегетативного возобновления и повышением мозаичности ценотической среды в условиях «оконной» динамики. На всем протяжении сукцессии для ценопопуляций ели сибирской характерна очень низкая (<10%) доля незанятого пространства (в масштабе 25м2).

7.3. Сукцессионная динамика пространственной структуры ценопопуляций Betula pubescens. Характер пространственной структуры ценопопуляций березы пушистой обусловлен высокой активностью ее вегетативного возобновления в разреженных северотаежных лесах. Пространственное распределение древостоев березы до 250 лет после пожара является слабо контагиозным, а в период 250–300 лет – случайным (рис. 10, 1).

Доля незанятого пространства изменяется за этот период от очень низкой до высокой. На поздних стадиях сукцессии пространственная структура березовых древостоев приобретает умеренно контагиозный характер (рис. 10, 1) со средней долей незанятого пространства в связи с формированием многоствольных клональных колоний в условиях «оконной» динамики.

Крупный подрост березы пушистой в начале сукцессии имеет резко контагиозное распределение. По мере усиления конкуренции с древостоем и возрастания конкурентного давления ели (80–260 лет после пожара) распределение принимает умеренно контагиозный характер, а на заключительных этапах сукцессии вновь становится резко контагиозным. Пространственное распределение мелкого подроста березы на протяжении всей сукцессии является контагиозным (от резко до умеренно контагиозного).

Пространственная структура ценопопуляций березы в северотаежных лесах отличается от структуры ценопопуляций ели значительно более высокой степенью сгруппированности особей и парциальных образований почти на всем протяжении сукцессии (рис.

10, 1). В ее динамике выделяется 3 основные стадии. Для I-ой (<80 лет после пожара) и III-ей (>300 лет после пожара) стадий характерно очень резко контагиозное распределение особей и парциальных образований, для II-ой стадии (80–300 лет после пожара) – резко контагиозное (рис. 8, 2). Доля незанятого березой пространства варьирует от низкой и средней в начале и конце сукцессии до высокой в интервале 200–350 лет после пожара, в период временного подавления ее ценопопуляций в еловых лесах.

7.4. Особенности пространственной структуры Pinus sylvestris на разных стадиях послепожарных сукцессий. Пространственное распределение особей в древостоях сосны обыкновенной при давности пожара ~80 является слабо контагиозным, т.е. отличается несколько большей степенью сгруппированности, чем в древостоях ели сибирской, вследствие более раннего и массового послепожарного заселения сосны. В лесах с давностью пожара ~150 и 376 лет размещение деревьев сосны и ели идентично по типу (случайное), но различно по доле незанятого пространства, которая у сосны является значительно более высокой. Крупный подрост сосны (при его наличии) имеет аналогичное с крупным подростом ели случайное пространственное распределение со средней и высокой долей незанятого пространства. Мелкий подрост сосны по сравнению с мелким подростом ели отличается значительно меньшей динамичностью характера пространственного распределения, которое остается в процессе сукцессии слабо и умеренно контагиозным с высокой и средней долей незанятого пространства. Эти различия являются отражением видовых особенностей возобновительного процесса (отсутствия у сосны обыкновенной вегетативного возобновления). Ценопопуляции сосны обыкновенной и ели сибирской имеют близкий характер пространственной структуры при давности пожара 80 и 150 лет:

она является случайной или слабо контагиозной с низкой (<30%) долей незанятого пространства. При давности пожара 376 лет пространственное распределение ценопопуляций двух видов идентично по типу (умеренно контагиозное), но различается по доле незанятого пространства, более высокой (30–60%) у сосны.

7.5. Сравнительный анализ пространственной структуры ценопопуляций Picea obovata и Abies sibirica в северо- и среднетаежных темнохвойных лесах. В среднетаежных лесах с давностью пожара 70 лет деревья и крупный подрост Picea obovata и Abies sibirica имеют в основном случайное пространственное распределение, сходное с распределением тех же компонентов ценопопуляций ели сибирской в аналогичном северотаежном сообществе. При этом доля незанятого пространства является закономерно более низкой (<10%), чем в северной тайге. В климаксовых среднетаежных лесах, в отличие от северотаежных, древостои и крупный подрост хвойных сохраняют такой характер пространственного распределения. Это обусловлено отсутствием в высокополнотных среднетаежных лесах условий для формирования биогрупп деревьев и крупного подроста вегетативного происхождения.

Распределение мелкого подроста Picea obovata и Abies sibirica в среднетаежных лесах является в основном контагиозным, при этом сгруппированность особей и парциальных образований более четко выражена у пихты сибирской (умеренно и резко контагиозное распределение), а степень контагиозности является наиболее высокой в климаксовых сообществах зеленомошной группы типов (резко контагиозное распределение). Сравнение пространственного распределения мелкого подроста Picea obovata в сообществаханалогах средне- и северотаежной подзон свидетельствует, что в начальный период сукцессии оно имеет разный характер (соответственно случайное и умеренно контагиозное), а в климаксовых лесах является идентичным (резко контагиозным). При это доля незанятого мелким подростом ели пространства (10–30%) в условиях средней тайги является более низкой, чем в северной.

Пространственное распределение ценопопуляций Picea obovata в среднетаежных лесах с давностью пожара 70 лет является случайным и идентично распределению, наблюдаемому в северной тайге; распределение ценопопуляций Abies sibirica отличается слабой контагиозностью. В климаксовых среднетаежных сообществах в связи с повышением степени мозаичности ценотической среды пространственное распределение ценопопуляций хвойных становится умеренно контагиозным с очень низкой долей (<10%) незанятого пространства, но при этом характеризуется меньшей степенью сгруппированности, чем в климаксовых лесах северной тайги.

7.6. Сравнительный анализ пространственной структуры ценопопуляций Betula spp. в северо- и среднетаежных темнохвойных лесах. Пространственное распределение особей в древостоях Betula spp. в среднетаежных сообществах с давностью пожара 70 и более 700 лет является случайным, соответственно при отсутствии и очень высокой доле (до 97%) незанятого пространства. Такой характер структуры существенно отличается от наблюдаемого в условиях северной тайги, где древостои березы в силу высокой активности вегетативного возобновления имеют контагиозное распределение. При этом в климаксовых северотаежных лесах по сравнению со среднетаежными доля незанятого древостоем березы пространства является значительно более низкой (<30%).

Пространственная структура крупного подроста березы в среднетаежных сообществах не анализировалась в связи с его предельно низкой плотностью. Мелкий подрост березы в среднетаежных лесах с давностью пожара 70 лет представлен единичными экземплярами. В климаксовых среднетаежных лесах зеленомошной группы пространственное распределение мелкого подроста и ценопопуляций березы в целом (умеренно контагиозное) отличается значительно меньшей степенью сгруппированности и более высокой долей незанятого пространства (50–75%) по сравнению с распределением в аналогичных сообществах северной тайги. Различия связаны с высокой полнотой и сомкнутостью среднетаежных лесов и очень слабой активностью вегетативного возобновления березы.

Заключение На основе анализа различных категорий структуры ценопопуляций древесных растений на разных стадиях восстановительной послепожарной сукцессии продолжительностью более 500 лет разработана общая периодизация динамики структурной организации дендроценозов темнохвойных лесов в условиях северной тайги, включающая шесть основных этапов. Установлено, что стабилизация структурной организации и формирование стационарных ценопопуляций основных лесообразующих видов – Picea obovata и Betula pubescens происходит в период от 250 до 500 лет после их полного разрушения в результате катастрофических пожаров. Анализ характера структурной перестройки ценопопуляций основных лесообразующих видов Европейского севера в процессе восстановительных сукцессий свидетельствует о существовании как частных видоспецифичных, так и фундаментальных общих закономерностей их формирования и единого характера структурной организации в ненарушенных сообществах.

Выводы 1. Динамика всех категорий структуры ценопопуляций основных лесообразующих видов европейских темнохвойных северотаежных лесов – Picea obovata и Betula pubescens в процессе послепожарных сукцессий представляет собой непрерывнодискретный процесс, в котором выделяется ряд стадий, каждой из которых соответствует определенный тип возрастной, размерной, виталитетной или пространственной структуры.

2. Основными тенденциями динамики возрастной и размерной структуры ценопопуляций древесных растений являются: изменение возрастного и размерного диапазона особей; смена лидирующих по доле участия возрастных и размерных групп; последовательное расширение и выравнивание распределения запаса древесины по градациям возраста, высоты и диаметра.

3. Видовая специфика динамики возрастной и размерной структуры ценопопуляций Picea obovata, Betula pubescens и Pinus sylvestris находит отражение в разнообразии типов (у ели сибирской и березы пушистой соответственно 9–10 и 6–7 типов) и хронологии их смены в послепожарном временном ряду. Стабилизация типа возрастной и размерной структуры ценопопуляций Picea obovata и (относительная стабилизация) наблюдается через 300 лет после пожара, полная стабилизация – через 500 лет, после стабилизации структуры древостоев. Относительная стабилизация возрастной и размерной структуры ценопопуляций Betula pubescens происходит соответственно через 250 и 350 лет после пожара, полная – через 500 и 350 лет.

4. На стадии полной стабилизации при давности пожара более 500 лет возрастная и размерная структуры ценопопуляций ели сибирской и березы пушистой относится к одному типу. Единство основных категорий структуры ценопопуляций при близкой доле участия в составе дендроценоза является отражением паритетного статуса этих видов в климаксовых северотаежных темнохвойных лесах и позволяет рассматривать последние как березово-еловые.

5. Для лесообразующих видов северотаежных лесов – Picea obovata, Betula pubescens и Pinus sylvestris характерна конвергенция возрастной и размерной структуры ценопопуляций при давности последнего катастрофического нарушения более 350 лет, что свидетельствует о существовании единого типа структурной организации ценопопуляций основных эдификаторов в ненарушенных северотаежных лесах.

6. Возрастная и размерная структура стационарных ценопопуляций древесных растений в климаксовых лесах с давностью пожара более 500 лет представляет собой эталон структурной организации, обеспечивающий устойчивое состояние и способность видов к самоподдержанию. Эталонные возрастные и размерные распределения характеризуются максимальным для региона диапазоном, доминированием (55–75%) особей низших возрастных (<20 лет) и размерных (< 4 см и <2 м) градаций. Они получают точную количественную оценку на основе моделирования распределением Вейбулла с двумя параметрами (возрастные распределения), гамма-распределением и распределением Вейбулла с тремя параметрами (размерные распределения).

7. На протяжении большей части сукцессии древостои основных лесообразователей темнохвойных лесов характеризуются высоким виталитетным разнообразием и относительно низким участием (не более 30% по числу) неугнетенных (здоровых) деревьев. Высокий уровень жизненного состояния древостоев (Ln >0.80) характерен только для начальных этапов динамики (<60 лет после пожара). Наиболее низкий уровень жизненного состояния господствующего компонента ценопопуляций (Ln =0.40–0.50) наблюдается в периоды распада послепожарных древостоев (у ели сибирской – 250– 350 лет, у березы пушистой – 100–200 лет после пожара). Стабилизация виталитетной структуры древостоев ели сибирской и березы пушистой происходит через 400–5лет после катастрофических пожаров.

8. Для поздних стадий сукцессии характерна конвергенция виталитетной структуры древостоев и крупного подроста основных лесообразователей северотаежных лесов – Picea obovata, Betula pubescens и Pinus sylvestris. Эта закономерность подтверждается единством типов виталитетной структуры древостоев (Ln =0.60–0.65) и крупного подроста (Ln =0.31–0.34) ели сибирской и березы пушистой в климаксовых лесах и подтверждает паритетный ценотический статус этих видов в условиях северной тайги.

Эталонные виталитетные спектры древостоев, характерные для ненарушенных лесов с давностью пожара более 500 лет отличаются преобладанием умеренно угнетенных (40%) и сильно угнетенных (30%) особей и относительно низкой долей участия (15– 20%) неугнетенных (здоровых) деревьев.

9. Различие в характере динамики пространственной структуры ценопопуляций Picea obovata и Betula pubescens в процессе послепожарных сукцессий отражает существование разных путей самоподдержания климаксовых видов и обеспечения их устойчивости во времени и пространстве. Ценопопуляции ели сибирской отличаются высокой динамичностью типа пространственной структуры (от случайной до резко контагиозной) при стабильно высокой степени освоения территории сообществ (87–100%). Ценопопуляции березы пушистой имеют стабильную, резко и очень резко контагиозную пространственную структуру при значительном варьировании степени освоения территории (40–100%).

10. Относительная стабилизация пространственной структуры ценопопуляций Picea obovata отмечается через 350 лет после катастрофических пожаров, полная стабилизация – через 500 лет, после стабилизации пространственной структуры древостоев и крупного подроста. Пространственная структура ценопопуляций Betula pubescens относительно стабилизируется через 300 лет после пожара, полная стабилизация происходит – через 350–400 лет после пожара. Для терминальных стадий сукцессии характерно сближение типа пространственной структуры ценопопуляций двух лесообразующих видов северотаежных темнохвойных лесов (резко и очень резко контагиозное распределение с высокой степенью освоения территории).

11. Подзональные различия северо- и среднетаежных темнохвойных лесов зеленомошной группы типов не приводят к изменению размерной структуры ценопопуляций и древостоев основного лесообразующего вида – Picea obovata, но являются причиной перестройки размерной структуры ценопопуляций Betula spp., которая в климаксовых лесах средней тайги утрачивает паритетный по отношению к ели ценотический статус. Отличие размерной структуры стационарных ценопопуляций подчиненных лесообразующих видов (Abies sibirica и Betula spp. в среднетаежных зеленомошных лесах) от структуры господствующего вида (Picea obovata) проявляется в повышенной доле малоразмерных особей и парциальных образований, сужении или выраженной дискретности размерного ряда при сохранении формы размерных распределений.

12. Жизненное состояние древостоев лесообразующих видов не имеет строгих различий в зависимости от подзонального положения сообществ. Уровень виталитета основного лесообразователя – Picea obovata определяется характеристиками местообитания и является более высоким (Ln =0.57–0.72) на хорошо дренированных почвах (северотаежные ельники зеленомошные и среднетаежные ельники кисличные). Уровень виталитета древостоев подчиненных видов в климаксовых среднетаежных лесах зависит как от условий местообитания, так и от состояния древостоев господствующего вида.

13. Пространственная структура ценопопуляций лесообразующих видов в условиях средней и северной тайги имеет общую направленность динамики: от случайного и слабо контагиозного распределения особей в начале сукцессии к умеренно и резко контагиозному – в климаксовых лесах. Частные подзональные различия более четко проявляются у Betula spp. Для стационарных среднетаежных ценопопуляций Picea obovata и Betula spp. по сравнению с северотаежными характерна более низкая степень контагиозности пространственного распределения, сопровождающаяся у березы трехкратным снижением степени освоения территории сообществ.

Список основных публикаций по теме диссертации Статьи, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК 1. Горшков, В.В. Восстановление нижних ярусов сосновых лесов Кольского полуострова после пожаров / Горшков В.В., Баккал И.Ю., Ставрова Н.И. // Ботанический журнал. – 1995. – Т. 80, № 5. С. – 35-46.

2. Gorshkov, V.V. Postfire recovery of forest Litter in Scots pine forests in two different regions of Boreal zone / Gorshkov V.V., Bakkal I.Yu., Stavrova N.I. //Silva Fennica. – 1996.

– V.30 (2-3). – P.209-219.

3. Горшков, В.В. Оценка эффекта возможного потепления климата на релаксацию характеристик лесных сообществ Севера / / В.В. Горшков, И.Ю. Баккал, Н.И. Ставрова //ДАН России. – 1997. – Т. 355, № 3. – С. 414-417.

4. Горшков, В.В. Влияние лесных пожаров на семенную продуктивность Pinus sylvestris L. в сосновых лесах Кольского полуострова / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова // Растительные ресурсы. – 1999. – Т. 35, № 2. – С. 38–46.

5. Горшков, В.В. Динамика возобновления сосны обыкновенной при восстановлении бореальных сосновых лесов после пожаров / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова // Ботанический журнал. – 2002. – Т.87, №2. – С.62-77.

6. Горшков, В.В. Возрастная структура популяций Pinus sylvestris L. в северотаежных сосновых лесах с различной давностью пожара / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова // Растительные ресурсы. – 2002. – Т.38, вып. 1. – С. 3-24.

7. Ярмишко, В.Т. Виталитетная структура Pinus sylvestris L. в лесных сообществах с разной степенью и типом антропогенной нарушенности (Кольский полуостров) / В.Т.

Ярмишко, В.В. Горшков, Н.И. Ставрова //Растительные ресурсы. – 2003. – Т.39, вып.

4. – С. 1-19.

8. Горшков, В.В. Повреждение деревьев сосны обыкновенной и древесного яруса сосновых лесов Европейского севера в результате пожаров / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова, В.Н. Тарасова // Лесоведение. – 2004. – №2. – С. 1–11.

9. Ставрова, Н.И. Влияние параметров лесных сообществ на семенную продуктивность и возобновление Pinus sylvestris L. на разных этапах послепожарных сукцессий на Европейском севере / Н.И. Ставрова, В.В. Горшков //Растительные ресурсы. – 2004. – Т. 40, вып. 3. – С. 1–15.

10. Горшков, В.В. Динамика восстановления лесной подстилки в бореальных сосновых лесах после пожаров / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова, И.Ю. Баккал //Лесоведение. – 2005. – № 3. – С. 37–45.

11. Горшков, В.В. Структура популяций Betula pubescens (Betulaceae) в северотаежных лесных сообществах с различной давностью нарушения / В.В. Горшков, П.Н. Катютин, Н.И. Ставрова //Растительные ресурсы. – 2005. – Т.41, вып.2. – С. 1–17.

12. Горшков, В.В. Особенности радиального прироста ствола у Picea obovata (Pinaceae) и Betula pubescens (Betulaceae) при восстановлении лесных сообществ после пожаров / В.В. Горшков, П.Н. Катютин, Н.И. Ставрова //Растительные ресурсы. – 2006. – Т.42, вып. 1. – С. 3-16.

13. Ставрова, Н.И. Динамика распределения особей в популяциях ели сибирской и березы пушистой по величине диаметра ствола в процессе послепожарных сукцессий северотаежных еловых лесов / Н.И. Ставрова, В.В. Горшков, П.Н. Катютин //Лесоведение. – 2010. – №3. – С. 21–31.

14. Ставрова, Н.И. Динамика виталитетной структуры ценопопуляций Picea obovata Ledeb. и Betula pubescens Ehrh. в процессе послепожарных сукцессий северотаежных еловых лесов / Н.И. Ставрова, В.В. Горшков, П.Н. Катютин // Ботанический журнал.

– 2010. – Т.95, №11. – С. 1550–1566.

15. Ставрова, Н.И. Возрастная и пространственная структура ценопопуляций Pinus sylvestris (Pinaceae) в условиях северной тайги (Кольский п-ов) / Н.И. Ставрова, В.В.

Горшков, П.Н. Катютин //Растительные ресурсы. – 2012. – Т. 48, № 1. – С. 16–34.

Разделы в коллективных монографиях 16. Ставрова, Н.И. Семеношение сосны / Н.И. Ставрова //Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова / БИН АН СССР ;

под ред. Б.Н. Норина, В.Т. Ярмишко. – Л.: Наука, 1990. –С. 94–104.

17. Баккал, И.Ю. Динамика восстановления главных компонентов бореальных сосновых лесов после пожаров / Баккал И.Ю., Горшков В.В., Ставрова Н.И. //Динамика лесных экосистем. /СПбГУ ; под ред. В.С. Ипатова. – СПб.: Петроглиф, 2001. – С. 39–48.

18. Ярмишко, В.Т. Многолетняя динамика виталитетной структуры древесного яруса хвойных лесов при разном уровне промышленного загрязнения на территории Кольского полуострова / Ярмишко В.Т., Горшков В.В. Ставрова Н.И., Катютин П.Н.

//Проблемы экологии растительных сообществ Севера / БИН РАН ; отв. ред. В.Т. Ярмишко. – СПб.: ООО «ВВМ», 2005. – С. 58–70.

19. Ставрова, Н.И. Структурные особенности возобновления сосны обыкновенной при разном уровне промышленного загрязнения на Европейском Севере / Н.И. Ставрова // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. / БИН РАН ; отв. ред. В.Т.

Ярмишко. – СПб.: ООО «ВВМ», 2005. – С. 71–89.

20. Горшков, В.В. Пожары как фактор нарушения бореальных лесов / В.В. Горшков, Н.И.

Ставрова // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. / БИН РАН ; отв.

ред. В.Т. Ярмишко. – СПб.: ООО «ВВМ», 2005. – С. 237–238.

21. Горшков, В.В. Особенности возрастной структуры популяций Picea obovata Ledeb. и Betula pubescens Ehrh. на разных стадиях послепожарного восстановления в лесных сообществах Кольского полуострова / В.В. Горшков, П.Н. Катютин, Н.И. Ставрова // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. / БИН РАН ; отв. ред. В.Т. Ярмишко. – СПб.: ООО «ВВМ», 2005. – С. 239–255.

22. Горшков, В.В. Особенности связи радиального прироста с возрастом, высотой и диаметром особей в популяциях Picea obovata Ledeb.и Betula pubescens Ehrh. в лесных сообществах с разной давностью пожара на территории Кольского полуострова / В.В.

Горшков, П.Н. Катютин, Н.И. Ставрова // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. / БИН РАН ; отв. ред. В.Т. Ярмишко. – СПб.: ООО «ВВМ», 2005. – С.

256–270.

23. Баккал, И.Ю. Динамика восстановления основных компонентов бореальных сосновых лесов после пожаров / И.Ю. Баккал, В.В. Горшков, Н.И. Ставрова // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. / БИН РАН ; отв. ред. В.Т. Ярмишко. – СПб.:

ООО «ВВМ», 2005. –С. 271–283.

24. Горшков, В.В. Основные закономерности многолетней динамики различных компонентов северотаежных сосновых лесов / В.В. Горшков, И.В. Лянгузова, Н.И Ставрова., И.Ю. Баккал // Динамика лесных сообществ Северо-запада России / БИН РАН ;

отв. ред. В.Т. Ярмишко. – СПб.: ВВМ, 2009. – С. 108–119.

25. Ставрова, Н.И. Древесный ярус и полог подроста еловых (Picea obovata Ledeb.) лесов. Динамика основных компонентов дендроценозов / Н.И. Ставрова, В.В. Горшков, П.Н. Катютин // Динамика лесных сообществ Северо-запада России. / БИН РАН ; отв.

ред. В.Т. Ярмишко. – СПб.: ВВМ, 2009. – С. 168–185.

26. Горшков, В.В. Основные этапы послепожарной динамики северотаежных лесов / В.В.

Горшков, Н.И. Ставрова, И.Ю. Баккал // Динамика лесных сообществ Северо-запада России. / БИН РАН ; отв. ред. В.Т. Ярмишко. – СПб.: ВВМ, 2009. – С. 228–236.

Публикации в сборниках и материалах международных и всероссийских конференций 27. Stavrova, N.I. Quantity and age structure of seedlings of Scots pine in polluted and unpolluted areas of the Kola peninsula / N.I. Stavrova // Aerial pollution in the Kola peninsula :

Proceedings of the Internatinal Workshop, St.Petersburg, April 14-16, 1992. – Apatity, 1993. – P. 225–229.

28. Gorshkov, V.V. Density of Scots pine seedlings and tree stratum restoration in northern lichen rich pine forests / V.V. Gorshkov, N.I. Stavrova // Workshop Abstracts of Second International workshop on disturbance dynamics in Boreal Forests, Rouyn-Noranda, Quebec, Canada, August 1996. – Rouyn-Noranda, 1996. – P.106–109.

29. Горшков, В.В., Ставрова Н.И. Послепожарное восстановление древесного яруса в бореальных сосновых лесах / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова // Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды.

Биотическая регуляция окружающей среды : мат-лы Междунар. семинара, Петрозаводск, Карелия, Россия, 12 – 16 октября 1998 г. – Гатчина, 1998. – С. 197–202.

30. Горшков, В.В. Закономерности гибели деревьев от пожаров в сосняках Европейского Севера. / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова, В.Н. Тарасова // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы : мат-лы совещания, Москва, 18-20 сентября 2001 г. – Тула, 2001. – С. 188–190.

31. Горшков, В.В. Лесные сообщества: их роль в формировании и поддержании устойчивости окружающей среды / В.В. Горшков, И.Ю. Баккал, Н.И. Ставрова // Экологическая адаптация общества на постсоветском пространстве : мат-лы Междунар. конф., г.

Санкт Петербург, Россия. – М., 2000. – С. 138–156.

32. Ставрова, Н.И. Виталитетная структура различных компонентов популяций Pinus sylvestris L. в естественных и нарушенных лесных сообществах / Н.И. Ставрова // Методы популяционной биологии : сборник матер. докл. VII Всерос. популяционного семинара, г. Сыктывкар, Республика Коми, 16–21 февраля 2004 г. Ч.1. – Сыктывкар, 2004. – С.200–201.

33. Ярмишко, В.Т. Многолетняя динамика виталитетной структуры господствующего компонента популяций хвойных древесных растений при разном уровне промышленного загрязнения / В.Т. Ярмишко, В.В. Горшков, Н.И. Ставрова // Методы популяционной биологии : сб. матер. докл. VII Всерос. популяционного семинара, г. Сыктывкар, Республика Коми, 16–21 февраля 2004 г. Ч. 1. – Сыктывкар, 2004. – С.247–249.

34. Ставрова, Н.И. Размерная структура популяций ели сибирской и березы пушистой на разных стадиях восстановительных сукцессий в еловых лесах Европейского севера / Н.И. Ставрова, В.В. Горшков, П.Н. Катютин // Особь и популяция – стратегии жизни : мат-лы докл. IX Всерос. популяционного семинара, г. Уфа, Республика Башкортостан, 2-6 октября 2006 г. Ч.2. – Уфа, 2006. – С. 481-484.

35. Катютин, П.Н. Модели возрастной структуры ели сибирской и березы пушистой на разных стадиях послепожарного восстановления / П.Н. Катютин, Н.И. Ставрова, В.В.

Горшков // Современные проблемы устойчивого управления лесами, инвентаризации и мониторинга лесов. – СПб., 2006. –С. 154-159.

36. Ставрова, Н.И. Возрастная структура популяций ели сибирской Picea obovata Ledeb.

и березы пушистой Betula pubescens Ehrh. в старовозрастных еловых лесах / Н.И.

Ставрова, В.В.Горшков, П.Н. Катютин //Принципы и способы сохранения биоразнообразия : тез докл. II Всеросс. научн. конф., г. Йошкар-Ола, 28-31 января 2006 г. Ч. 2.

– Йошкар-Ола, 2006. – С. 284-286.

37. Горшков, В.В. Морфометрическая структура ценопопуляций древесных растений в березовых лесах среднетаежного Предуралья / В.В. Горшков, П.Н. Катютин, Н.И.

Ставрова // Бюлл. Бот. сада Сарат. Гос. ун-та. – 2006. – Вып. 5. – С. 91-95.

38. Ставрова, Н.И. Структура популяций древесных растений на разных стадиях восстановительных сукцессий в лесах Европейского севера России / Н.И. Ставрова // Актуальные проблемы геоботаники : III Всерос. школа-конференция : Лекции /КНЦ РАН.

– Петрозаводск, 2007. – С. 397–407.

39. Ставрова, Н.И. Виталитетная структура популяций березы пушистой в лесных сообществах с разной давностью пожара / Н.И. Ставрова, В.В.Горшков, П.Н. Катютин // Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных ресурсов Севера : мат-лы XI Перфильевских научных чтений, посвященных 125-летию со дня рождения И.А. Перфильева. Ч. 2. – Архангельск, 2007. – С.69–73.

40. Ставрова Н.И. Динамический подход к анализу структуры популяций древесных растений на Европейском севере России / Н.И. Ставрова // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века : мат-лы XII Делегатского съезда Русского Ботанического общества и Всерос. конф., г. Петрозаводск, 22-27 сентября 20г. Ч. 5. Геоботаника. – Петрозаводск, 2007. – С. 292–294.

41. Ставрова, Н.И. Динамика виталитетной структуры популяций Picea obovata Ledeb. и Betula pubescens Ehrh. в процессе послепожарных сукцессий еловых лесов на Европейском севере России / Н.И. Ставрова, В.В. Горшков, П.Н. Катютин // Принципы и способы сохранения биоразнообразия : мат-лы III Всерос. научн. конф., г. ЙошкарОла, 27 января–1 февраля 2008 г. – Пущино, 2008. – С. 374–376.

42. Ставрова, Н.И. Стадийность послепожарной динамики дендроценозов в лесах Европейского севера России / Н.И. Ставрова, В.В. Горшков, П.Н. Катютин // Генетическая типология, динамика и география лесов России : докл. Всерос. научн. конф. (с международным участием), посвященной 100-летию со дня рождения Б.П. Колесникова, г. Екатеринбург, 21–24 июля 2009 г. – Екатеринбург, 2009. – С. 105–108.

43. Ставрова Н.И. Виталитетная структура основных лесообразующих видов в темнохвойных лесах Европейской России / Н.И. Ставрова, В.В. Горшков, П.Н. Катютин // Принципы и способы сохранения биоразнообразия : мат-лы IV Всерос. научн. конф., г. Йошкар-Ола, 22 – 26 сентября 2010 г. – Йошкар-Ола, 2010. – С. 156–158.

44. Ставрова Н.И. Структурное разнообразие и динамика ценопопуляций основных лесообразующих видов в северотаежных еловых лесах / Н.И. Ставрова // Развитие геоботаники: история и современность : мат-лы Всерос. конф., посвящ. 80-летию кафедры геоботаники и экологии растений Санкт-Петербургского (Ленинградского) государственного университета и юбилейным датам ее преподавателей, г. СанктПетербург, 31 января – 2 февраля 2011 г. – Санкт-Петербург, 2011. – С. 112.

45. Ставрова, Н.И. Пространственная структура ценопопуляций ели сибирской на разных стадиях послепожарных сукцессий северотаежных еловых лесов / Н.И. Ставрова, В.В. Горшков // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы : матлы Всерос. конф. с межд. участием, г. Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г. Т. 2. – СПб, 2011. – С. 219–223.






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.