WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


На правах рукописи

ЗЫКОВ Владимир Викторович

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ФОТОТРОФНЫХ СЕРНЫХ БАКТЕРИЙ И ИХ РОЛЬ КАК ПАЛЕО-ИНДИКАТОРА НАЛИЧИЯ СЕРОВОДОРОДА В МЕРОМИКТИЧЕСКИХ ОЗЕРАХ ХАКАСИИ

03.02.10 – Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск 2012

Работа выполнена в ФГБУН Институте биофизики Сибирского отделения РАН

Научный консультант: Кандидат физико-математических наук, доцент Рогозин Денис Юрьевич

Официальные оппоненты: Горленко Владимир Михайлович, доктор биологических наук, профессор, Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН, лаборатория экологии и геохимической деятельности микроорганизмов, заведующий Иванова Елена Анатольевна, доктор биологических наук, доцент, Сибирский федеральный университет, кафедра водных и наземных экосистем, профессор

Ведущая организация: Институт биологии внутренних вод им. И.Д.

Папанина РАН, п. Борок (Ярославская область)

Защита состоится «29» мая 2012 года в 10-00 час. на заседании диссертационного совета ДМ 212.099.15 при Сибирском федеральном университете по адресу: 660041, г. Красноярск, пр. Свободный 79, ауд. Р 8-06.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеках ФГАОУ ВПО СФУ

Автореферат разослан «_____» __________ 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Гаевский Николай Александрович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

:



Актуальность: В меромиктических водоемах фототрофные серные бактерии являются важными компонентами экосистем, и вносят существенный вклад в круговорот углерода и серы (Van Gemerden, Mas, 1995; Overmann, 1997). Наличие постоянной стратификации в таких водоемах создает «ловушку» для биогенных элементов в анаэробной зоне, что ограничивает продукцию фитопланктона в верхней части фотической зоны (Melack, Jellison, 1998). Поэтому круговорот углерода в меромиктических водоемах отличается от такового в обычных водоемах умеренной зоны (Заварзин, 2004), что делает актуальным разработку прогнозных моделей, описывающих динамику основных потоков и резервуаров углерода, фосфора, азота, серы в зависимости от характера стратификации водоема. Особенно актуальна такая задача для крупных меромиктических водоемов, таких как Черное море, являющееся крупнейшим анаэробным резервуаром в мире.

Одной из важнейших задач современного естествознания является прогнозирование изменений в глобальном цикле углерода, определяющем изменения биосферы и условий существования в ней человека. Для оценки вклада отдельных экосистем в круговорот углерода и биогенных элементов требуются прогнозные математические модели, учитывающие все основные биотические компоненты экосистемы, в частности биомассы доминирующих групп планктонных организмов (Degermendzhy et al., 2010), какими являются фототрофные серные бактерии в меромиктических водоемах. Для разработки и верификации прогнозных моделей требуются знания о закономерностях пространственной динамики этих компонентов.

В настоящее время большое число исследований во всем мире посвящено реконструкциям палео-климата по озерным отложениям (Grachev et al, 1998;

Goldberg et al., 2000; Mackay, 2007). Озерные экосистемы являются ценными «архивами» климата, они реагируют на различные изменения окружающей среды, что отражается в изменениях биологических, физических и химических характеристик донных отложений (Dressler et al., 2007). Молекулярные остатки фототрофных серных бактерий, такие как каротиноиды, бактериохлорофиллы и их производные (фео-пигменты), сохраняются в донных отложениях озер в течение многих лет, и служат индикаторами анаэробных условий в фотической зоне озера в тот или иной период его истории (Leavitt, 1993; Itoh, 2003). Таким образом, выявление факторов, контролирующих биомассу данной группы бактерий, и анализ их биомаркеров в донных отложениях актуальны как для прогнозного моделирования, так и для реконструкции палеоклимата в исследуемом регионе Южной Сибири.

Цели и задачи исследования Целью данной работы являлось исследование закономерностей сезонной динамики фототрофных серных бактерий в озерах Шира и Шунет и оценка возможности использования каротиноидов, захороненных в донных отложениях озера Шира, в качестве индикаторов анаэробиоза в водной толще озера в прошлом.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить вертикальные распределения фототрофных серных бактерий и сопоставить их с температурой и освещенностью в хемоклине озер Шира и Шунет в различные сезоны, включая подледные периоды, на протяжении нескольких лет;

2. Оценить долю подледного периода в суммарной годовой продукции фототрофных серных бактерий в обоих озерах;

3. Оценить скорости оседания пурпурных серных бактерий в исследуемых озерах;

4. Исследовать спектр флуоресценции пигментного комплекса чистой культуры пурпурных серных бактерий и оценить применимость флуоресцентного метода к оценке концентраций пурпурных серных бактерий в озере Шира;

5. Выявить состав и вертикальные распределения каротиноидов в донных отложениях озера Шира. По распределению каротиноидов фототрофных серных бактерий (окенона) в донных отложениях оценить присутствие сероводорода в водной толще озера в прошлом.

Научная новизна работы: Впервые показано, что в глубоко расположенном хемоклине меромиктического озера световые условия в подледный период могут быть благоприятнее, чем в летнее время, из-за повышения прозрачности миксолимниона. В результате пурпурные серные бактерии могут достигать высоких численностей в подледный период, а их максимально возможная фотосинтетическая продукция в этот период в условиях малоснежной зимы может составлять значительную долю (около 30%) от общегодовой. Впервые показана применимость флуоресцентной экспресс-методики к оценке биомасс пурпурных серных бактерий.

Практическая значимость: Полученные сведения могут быть полезны в первую очередь для реконструкции палеоклимата исследуемого региона (Минусинская котловина, Хакасия, Южная Сибирь), через реконструкцию динамики уровня озера Шира по его донным отложениям. Для этого требуется моделирование режимов перемешивания, продукционных и седиментационных процессов в исследуемых озерах при различных сценариях климатическиобусловленных изменений уровня воды. Полученные в работе данные о сезонных и межгодовых изменениях биомассы, скоростях оседания, продукционных характеристиках и изменениях стратификации являются источником информации для настройки и верификации подобных моделей, которые могут также использоваться для прогноза динамики сероводородной зоны при различных гипотетических сценариях будущих изменений уровня воды в исследуемых озерах.

Положения, выносимые на защиту:

1. Вертикальные распределения и численности фототрофных серных бактерий в меромиктических озерах Хакасии определяются распределением физико-химических характеристик водной толщи и уровнем освещенности в зоне хемоклина. В озере Шира в подледный период условия для роста пурпурных серных бактерий могут быть благоприятными.

2. Наличие каротиноида окенона в донных отложениях озера Шира различного возраста свидетельствует о присутствии пурпурных серных бактерий в озере в соответствующие периоды, что указывает на присутствие сероводорода в фотической зоне озера. Окенон может служить палео-индикатором стратифицированных состояний озера, характеризующихся наличием сероводорода в фотической зоне.

Апробация работы и публикации Материалы работы были представлены в виде докладов на 3-м Байкальском Микробиологическом Симпозиуме с международным участием (BSM-2011) (Иркутск, 2011 г), 31-м Конгрессе Международного Лимнологического Общества (SIL), (г. Кейптаун, ЮАР, 20г.), на 10-м съезде Гидробиологического общества при РАН, (г. Владивосток, 2009 г), на научной конференции «Современное состояние водных биоресурсов», посвященной 70-летию С.М. Коновалова, (г. Владивосток, 20г), а также на пяти конференциях студентов и молодых ученых.

Результаты работы представлены в 15-ти печатных работах, из которых статьи опубликованы в рецензируемых журналах, одна принята к публикации в рецензируемом журнале, 11 материалов конференций и тезисов.

Личный вклад автора Весь фактический материал за период начиная с 2007 г.

получен автором лично в ходе комплексных экспедиций Института биофизики СО РАН. Неопубликованные данные 2002-2005 гг., использованные в работе для анализа и сравнения, получены Рогозиным Д.Ю. c коллегами. Автором лично выполнен основной объем лабораторной работы, включая культивирование микроорганизмов, микроскопию, спектрофотометрический и хроматографический анализы, а также анализ и обобщение полученных данных. Флуоресцентный анализ и обработка флуоресцентного сигнала был проведен с участием д.б.н., проф. Н.А. Гаевского (Сибирский Федеральный Университет). В работе использованы оценки возраста донных отложений, выполненные сотрудниками Института геологии и минералогии им. Соболева РАН д.г.-м.н. И.А. Калугиным и к.г.-м.н. А.В. Дарьиным. Анализ концентраций сероводорода проводился инженером аналитической лаборатории ИБФ СО РАН Гладченко И.А.

Благодарности Автор приносит искреннюю благодарность своему руководителю к.ф.-м.н., доц. Д.Ю. Рогозину за научное руководство, и коллегам по лаборатории за помощь на всех этапах работы. Кроме того, автор благодарен сотрудникам других лабораторий и организаций за помощь на разных этапах полевых и лабораторных исследований, а именно: д.г.-м.н. И.А.

Калугину, к.г.-м.н. А.В. Дарьину, д.б.н, проф. Н.А. Гаевскому, к.б.н. Калачевой Г.С., д.б.н Сущик Н.Н., к.х.н. Струковой Е.Г., И.А.Гладченко и всем участникам экспедиций.

Структура работы Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 145 страницах, содержит рисунков и 9 таблиц. Библиография насчитывает 136 источника, из них русских и 104 иностранных.

Основное содержание работы

Введение.

Во введении обоснована актуальность работы, дается общая характеристика научной проблемы, сформулирована цель и задачи исследования.

Глава 1. Фототрофные серные бактерии в стратифицированных озерах (обзор литературы).

В первой главе представлен краткий обзор литературы по основным темам исследования. Глава начинается с общепринятой классификации озер по характеру режимов перемешивания (Hutchinson, 1957). Дается представление о стратификации водной толщи водоемов. Рассмотрены типы меромиктических озер по характеру их происхождения (Boehrer, Schulze, 2008). Далее приводятся сведения о физиологии фототрофных серных бактерий и охарактеризована их экологическая ниша в стратифицированных водоемах в связи с сезонными процессами перемешивания водной толщи (Кузнецов, 1970; Горленко и др.

1977; Van Gemerden, Mas, 1995 и др). Приводятся сведения о закономерностях стратификации пурпурных и зеленых серных бактерий в водной толще, а именно – в смешанном сообществе пурпурные серные бактерии (ПСБ) располагаются, как правило, выше зеленых серных бактерий (ЗСБ), что обусловлено различием спектров поглощения пигментного комплекса, более высокой светочувствительностью ЗСБ, более низким оптимумом редокспотенциала и рН (Горленко и др., 1977; Montesinos, 1983; Pfennig, Truper, 1992;

Casamayor et al., 2001; Лунина и др., 2007). Описываются примеры нескольких хорошо изученных меромикических озер и дается характеристика сообществ фототрофных серных бактерий в этих водоемах (Peduzzi et al., 1998; Overmann et al., 1991; Hodgson et al., 1996; Guerrero, et al., 1985; Pedros-Alio et al., 1989).





Дается краткая характеристика седиментационных процессов в озерах (PedrosAlio et al., 1989 и др.). Последний раздел главы посвящен описанию каротиноидов фототрофных организмов в водной толще и донных отложениях озер, их роли как индикаторов состояний водоемов при палео-лимнологических реконструкциях (Leavitt, Findlay, 1994; Overmann et al.,1993; Hodgson et al., 1998; Schmidt et al., 2002).

Глава 2. Объекты и основные методы исследований.

Озеро Шира (54.30 СШ, 90.11 ВД) расположено в северной части Республики Хакасия, это солоноватый водоем, минеральный состав сульфатнохлоридно-натриево-магниевый, озеро имеет эллиптическую форму длина 9.355.30 км, максимальная глубина 24 м (2007-2011 гг). Озеро бессточное, основное питание его осуществляется за счет р. Сон. В настоящее время водоем является меромиктическим, средняя соленость в миксолимнионе в период исследований составляла около 15 г л-1, а в монимолимнионе – около 19 г л-(Rogozin et al., 2010). Содержание сероводорода в придонных солях 15-40 мг л. В 1920–1930-е годы наблюдалось резкое усыхание озера до минимального уровня на 7 метров ниже современного (1926 г.), сменившееся резким подъемом до почти современного уровня (Кусковский, Кривошеев, 1989).

Минерализация озера менялась в обратной зависимости от объема воды в озере (Кривошеев, Хасанов, 1990; Rogozin et al., 2010).

Озеро Шунет расположено в 8 км от озера Шира, имеет овальную форму 1.20.4 км, максимальная глубина в период 2002-2011 гг составила 6.2 м.

Озеро бессточное, обладает резко выраженной плотностной стратификацией, что обусловливает его меромиктические свойства. Средняя соленость в миксолимнионе 17-20 г л-1, в монимолимнионе соленость возрастает, достигая около 100 г л-1 вблизи дна. Содержание сероводорода в придонных слоях достигает 450 мг л-1. Состав основных ионов в воде аналогичен таковому в озере Шира.

Отбор проб и измерения физико-химических характеристик во все даты производили в стандартной точке в центральной части каждого из озер, в районе максимальной глубины, координаты точек определялись по GPS.

Исследования проводились с 2007 по 2011 гг. Всего было проведено полевых выездов для отборов проб и натурных измерений на обоих озерах. Для сравнительного анализа были использованы натурные данные, полученные Д.Ю. Рогозиным с коллегами за период 2002-2005 гг. Пробы воды из зоны хемоклина отбирали с помощью оригинального многошприцевого батометра с гидравлическим управлением (Rogozin, Degermendzhy, 2008; патент РФ № 2244282), способного отбирать 20 проб одновременно через 5 см по глубине.

Пробы воды с прочих глубин отбирали с помощью стандартного батометра объемом 0.5 л. Донные отложения отбирали с помощью гравитационной трубки и коробчатого дночерпателя. Температура, кондуктивность, редокс-потенциал и концентрация растворенного кислорода измерялись с помощью погружного многоканального зонда YSI 6600 (Yellow Springs, Ohio, USA). Подводная освещенность измерялась с помощью погружного сенсора фотосинтетически активной радиации (ФАР) LI-193, (LI-COR Ltd., Nevada, США). Значения освещенностей корректировались на стандартное количество поверхностной ФАР (1500 мкмоль фотонов м-2 с-1). Оценка численностей микроорганизмов производилась прямым счетом на мембранных фильтрах под люминесцентным микроскопом с помощью окрашивания флуорохромом DAPI, а также в отраженном свете в темном и светлом полях (Кузнецов, Дубинина, 1989).

Значения численностей приведены как среднее арифметическое плюс-минус стандартная ошибка. Статистическая обработка данных осуществлялась с использованием программного обеспечения Microsoft Excel 2003 для Windows XP. Идентификация и оценка концентраций хлорофилла а и бактериохлорофиллов a и d проводилась спектрофотометрически в ацетоновых экстрактах (Montesinos et al., 1983). Спектр возбуждения и испускания флуоресценции пурпурных серных бактерий определяли с помощью люминесцентного спектрометра Aminco-Bawman Series 2 (ThermoSpectronic, USA) для чистой культуры ПСБ из оз. Шира Thiocapsa sp. Shira_1 (AJ633676) (Рогозин и др., 2010), выращенной на жидкой среде, имитирующей ионный состав воды озера. Оценка скорости оседания клеток проводилась с помощью цилиндрических ловушек, расположенных в течение 57 суток (оз. Шира) и суток (оз. Шунет) в анаэробной зоне озер на трех горизонтах. Скорость рассчитывали по численности клеток и по концентрации бактериохлорофилла а в осадочном материале (Pedros-Alio et al., 1989). Экстракция каротиноидов из донных отложений, водной взвеси и чистой культуры ПСБ проводилась по Оверманну (Overmann et al., 1993). Анализ состава и концентраций каротиноидов проводился методом высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) на установке Agilent 1200 (Agilent Technologies, Калифорния, США) с масс-спектрометрическим (MS) и диодно-матричным (DAD) детекторами (Рогозин и др., 2011). Для идентификации окенона и оценки его концентрации в природных образцах, был получен чистый окенон из штамма ПСБ Thiocapsa sp. Shira_1. Полученный экстракт окенона очищали методом тонкослойной хроматографии. Идентификацию прочих каротиноидов проводили с помощью базы данных www.lipidbank.jp по оптическим характеристикам и молекулярным массам, определенным с помощью MSдетектора. Оценку сезонных различий потенциальной продукции фотосинтеза проводили исходя из суммарного количества фотонов ФАР, достигающих зоны хемоклина в разные сезоны при отсутствии снега на поверхности льда.

Сезонную динамику поверхностной солнечной радиации рассчитывали с помощью программы Solrad.xls (G.Pelletier, Washington State Department of Ecology, Olympia, WA, США) для широты местности, где расположены озера Шира и Шунет.

Глава 3. Анализ пигментного состава фототрофных серных бактерий в озерах Шира и Шунет.

Для идентификации пигментов в спектрах поглощения проб воды озер, в качестве объектов сравнения использовались спектры поглощения ацетоновых экстрактов чистой культуры ПСБ Thiocapsa sp. Shira_1 (AJ633676 в EMBL/GenBank), выделенной ранее из озера Шира (Рогозин и др., 2010), и неидентифицированной культуры ЗСБ, выделенной из оз. Шунет (Рис.1).

Анализ спектров подтверждает доминирование ПСБ, содержащих бактериохлорофилла а (772 нм) и каротиноид окенон (486 и 510 нм), в аноксигенном фототрофном сообществе данного озера в период наших исследований (Рис.2А). Ранее аналогичный вывод был сделан другими авторами для периода 2001-2005 гг. (Пименов и др., 2003; Лунина и др., 2007;

Рогозин и др., 2010). Отсутствие в спектрах поглощения оз. Шира явных характерных пиков бактериохлорофиллов c, d, e, а также каротиноидов хлоробактина и изорениератина, свидетельствует о том, что ЗСБ не достигали в оз. Шира численностей выше предела обнаружения спектрофотометрическими методами, что также согласуется с ранее сделанными выводами для периода 2001-2005 (Пименов и др., 2003; Лунина и др., 2007; Рогозин и др., 2010).

41.41.650.70.350 450 550 650 750 8Длина волны, нм ПСБ ЗСБ Рис. 1. Спектры поглощения ацетоновых экстрактов чистой культуры пурпурных серных бактерий Thiocapsa sp. Shira_1 и культуры неидентифицированных зеленых серных бактерий из оз.Шунет.

В оз. Шунет на верхней границе хемоклина наблюдалось преобладание пигментного комплекса ПСБ (Рис. 2Б). В придонных пробах ниже 5.5 м пики поглощения Бхл а (772 нм) и окенона заметно уменьшались, ниже хемоклина в спектрах проявлялся пигментный комплекс ЗСБ, особенно отчетливо наблюдаемый на максимальных глубинах (5.5 – 6 м). Таким образом, показано, что в период наших исследований во все сезоны в Шунете под слоем ПСБ развиваются в основном «зеленые» ЗСБ, содержащие каротиноид хлоробактин, что ранее отмечалось другими авторами для периода 2002-2003 (Лунина и др., 2007).

Данный факт хорошо согласуется с выводом, сделанным другими авторами, что естественный светофильтр, формируемый слоем ПСБ, способствует селективному преимуществу именно этой группы Chlorobiaceae, в то время как «коричневые» виды ЗСБ, содержащие изорениератин, получают доминирующее развитие в водоемах с массовым цветением цианобактерий и зеленых водорослей (Montesinos et al., 1983).

Опт. плотность 0.4 1.А 4486 Б 0.5 м 13,2 м 0.486 510 5,2 м 15 м 0.50.5,5 м 21 м 60.0.2 6 м 0.70.0.760.0.350 450 550 650 750 8350 450 550 650 750 8Длина волны, нм Длина волны, нм Рис. 2. Примеры спектров поглощения ацетоновых экстрактов проб: А - из анаэробной зоны озер Шира (март 2007 г); Б - Шунет (июнь 2007 г).

Спектрофотометрический метод измерения концентрации Бхл а является высокоточным и недорогим, однако требует рутинной подготовки проб, их транспортировки и последующей обработки в лабораторных условиях. Нами впервые опробован прием одновременного определения концентрации Бхл а и Хл а в сообществе планктонных микроорганизмов (зеленые водоросли, цианобактерии и ПСБ), распределенных в водной толще озера Шира (Рогозин и др., 2008). Для жидкой культуры ПСБ Thiocapsa sp. Shira_1 были сканированы спектры возбуждения и испускания флуоресценции, определена интегральная интенсивность флуоресценции в диапазоне длин волн 690 – 820 нм при возбуждении тремя спектральными полосами с максимумами при 410, 510 и 540 нм. Параллельно измеряли концентрацию Бхл а спектрофотометрическим методом в ацетоновом экстракте. Были определены отношения сигналов флуоресценции ПСБ для трех спектральных диапазонов возбуждения, и сопоставлены с таковыми у зеленых и водорослей и цианобактерий, полученными ранее (Gaevsky, et. al., 2005). В результате была получена система линейных уравнений для определения величин сигналов флуоресценции зеленых водорослей, цианобактерий и ПСБ в озере Шира:

F510 (зеленые водоросли) = 0.695Ф410 – 0.319Ф510 – 0.180Ф5F510 (цианобактерии) = 0.155Ф410 – 0.629 Ф510 + 0.797 Ф540, F510 (ПСБ) = – 0.850Ф410 + 1.948Ф510 – 0.617Ф5где Ф - сигналы флуоресценции пробы воды озера, возбуждаемые синим (4нм), сине-зеленым (510 нм) и зеленым (540 нм) светом, регистрируемые в диапазоне длин волн 690 – 820 нм (Планктофлуориметр «ПФЛ 3004, КраГУ»).

Рассчитанные значения флуоресценции F510 для каждой группы можно преобразовать в соответствующие величины концентрации Хл а и Бхл а на основе удельных выходов флуоресценции. Удельный выход флуоресценции Опт. плотность Бхл а у ПСБ был определен нами для чистой культуры Thiocapsa sp. Shira_1, значения удельных выходов у зеленых водорослей и цианобактерий были получены ранее Гаевским с соавторами (Gaevsky et al., 2005). Метод был применен к пробам воды оз. Шира в июне 2007 и дал сопоставимые результаты при определении абсолютных значений концентраций Бхл а флуоресцентным и спектрофотометрическим методами (Рогозин и др., 2008) (Рис. 3):

Хл.а (Бхл.а), мкг/л 0,01 0,1 1 10 1Зеленые водоросли Цианобактерии ПСБ Бхл.А, мкг л-Рис. 3. Вертикальное распределение Хл а зеленых водорослей и цианобактерий, и Бхл а ПСБ на основе флуоресцентного анализа в оз. Шира (июнь 2007 г) Шира). Концентрации Бхл а, полученные спектрофотометрическим методом, показаны пунктиром.

Таким образом, показана перспективность применения флуоресцентного экспресс-метода для определения дифференцированной по таксономическим группам концентрации фитопигментов в альгобактериальном ценозе озера Шира.

Глава 4. Сезонная динамика фототрофных серных бактерий в озерах Шира и Шунет.

В период наших исследований 200-2011 оба озера были меромиктическими, как следует из неоднородных вертикальных распределений солености и наличия сероводорода во все сезоны. На основании всех имеющихся данных озера Шира и Шунет противоположны по ряду характеристик: относительно мелководное озеро Шунет с резким градиентом солености, обусловливающим устойчивую стратификацию и постоянное положение хемоклина на небольшой глубине (около 5 м), высокое содержание сероводорода (свыше 400 мг л-1). Озеро Шира – глубокий водоем с небольшим градиентом солености и как следствие – неустойчивой стратификацией, порождающей вертикальные перемещения зоны хемоклина, хемоклин расположен относительно глубоко (11-16 м), концентрация сероводорода менее 40 мг л-1.

4.5.JJ ASON DJFMAM JJASOND JF M AMJ JA SOND JF MAMJJASONDJFMAMJJA SOND JFMAMJ JA SOND J FMAMJJASOND JFMAM JJASOND J F M SONDJFMAMJJASOND AMJ JA 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2010 2020Месяцы 106 кл мл-0.5 5 10 50 1Рис. 4. Динамика вертикальных распределений численности пурпурных серных бактерий в центральной части озера Шунет. Пунктиром показана граница раздела кислород-сероводород. Вертикальные линии обозначают даты биосъемок. Белым фоном показаны области, для которых данные отсутствуют.

Нами была исследованы вертикальные распределения численности ПСБ в обоих озерах в течение ряда лет (Рис. 4, 5). В оз. Шунет во все сезоны ПСБ формировали пик численности в зоне хемоклина, так называемый «пурпурный слой». Данный слой достигал наибольшего развития в период открытой воды, и располагался в интервале глубины около 5 см на границе раздела «сульфидкислород», т.е. в редокс-зоне, а пробы воды из него были окрашены в интенсивно-пурпурный цвет. Численность ПСБ в «пурпурном слое» была экстремально высокой в летнее время, превышая 108 кл мл-1 (Рис.4, 5).

Подобная концентрация известна только для еще одного озера в мире – озера Махони (Канада) (Overmann, 1997). В оз. Шунет зеленые серные бактерии (ЗСБ) формировали пик численности (определяемый по Бхл d) под пиком ПСБ, что является характерным типом микро-стратификации этих двух групп фототрофных бактерий в природных водоемах (Горленко и др., 1977). В отличие от ПСБ, численность ЗСБ в оз. Шунет во все сезоны, включая подледный период, оставалась примерно на одном уровне, и нарастала от хемоклина ко дну (Rogozin et al., 2009). В оз.Шунет максимумы численности ПСБ наблюдались в период открытой воды, а минимумы – в подледные периоды (Рис. 5). Интегральное количество клеток ПСБ по кв.м. не Глубина, м демонстрировало сезонную динамику. В оз. Шира численности ПСБ были меньше на один-два порядка, и варьировали в диапазоне порядков 104 - 106 кл мл-1 (Рис. 6, 7). Аналогично Шунету, в большинстве дат регистрировался локальный максимум ПСБ в редокс-зоне, однако в некоторые даты он отсутствовал.

843212003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 20Месяцы - подледные периоды - остальное время Рис. 5. Сезонная динамика численности ПСБ в «пурпурном слое» оз.Шунет. Значение для июня 2007 г. не поместилось в масштаб, поэтому показано цифрой.

В отличие от оз. Шунет, в редокс-зоне оз. Шира максимумы численности ПСБ в ряде лет были зарегистрированы в подледные периоды (Рис. 7).

Интегральное количество клеток ПСБ по кв.м. также не демонстрировало сезонную динамику.

Основными факторами, определяющими сезонные изменения в природных экосистемах, являются свет и температура. На рис. сгруппированы по сезонам все полученные значения этих факторов для хемоклина обоих озер. Видно, что в хемоклине Шунета подледный период значительно более темный и холодный, чем период открытой воды (рис.8).

Данная сезонная периодичность обусловливает сезонную периодичность численности ПСБ в хемоклине оз. Шунет (Рис. 5).

-ПСБ, 10 кл мл J JA SON D J F M SOND J F MAM JJ ASON D JFMAMJ JASOND JFMAMJJASONDJ FMAMJJASONDJ FMAMJ JASOND J FM SON D J FMAM JJ ASONDJ FMAMJJA SOND AMJ JA AMJ JA 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 20Месяцы 105 кл мл-0 0.5 1 5 10 Рис. 6. Динамика вертикальных распределений численности пурпурных серных бактерий в центральной части озера Шира. Пунктиром показана граница раздела кислород-сероводород. Вертикальные линии обозначают даты биосъемок. Белым фоном показаны области, для которых данные отсутствуют.

Март 202003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 20Месяцы - подледные периоды - остальное время Рис. 7. Сезонная динамика численности ПСБ в «пурпурном слое» оз.Шира. Стрелкой показано максимальное значение в марте 2007.

В отличие от оз. Шунет, в хемоклине оз. Шира низкий уровень освещенности наблюдается в течение всего года (Рис. 8), и отсутствует четкая сезонная периодичность этого фактора. Так, в марте 2007 освещенность превышала все летние значения, а в марте 2008 и 2010 гг. – была сравнима с летними значениями (все данные приведены к стандартной поверхностной Глубина, м -ПСБ, 10 кл мл освещенности 1500 мкмоль фотонов м-2 с-1) (Таб. 1, Рис. 8). Зимняя температура в хемоклине оз.Шира также в большинстве лет была сравнима с летней, иногда даже превышая ее (Рис. 8, Таб.1). Таким образом, в хемоклине оз.Шира зимой и летом освещенность и температура остаются на низком уровне, и не демонстрирут явной сезонной периодичности, что обусловливает отсутствие заметной сезонной периодичности численности ПСБ (Рис. 7).

ФАР ФАР Март 2016 Температура Температура 14 12 10 8 -оз. Шунет оз.Шира в подледные периоды в остальное время Рис. 8. Температура и интенсивность ФАР в хемоклине озер Шира и Шунет за период 2002-2011, сгруппированные отдельно для подледного периода и периода открытой воды.

Для роста фототрофных серных бактерий необходимым компонентом является сероводород. Однако зимние профили сероводорода в монимолимнионе обоих озер были аналогичны летним (Rogozin et al., 2009), поэтому сероводород в данной работе применительно к анализу сезонной динамики не рассматривался.

Тот факт, что освещенность в хемоклине в подледный период не ниже, а иногда – выше, чем в период открытой воды, является нестандартным, поэтому заслуживает отдельного рассмотрения. Основные факторы, определяющие освещенность в хемоклине в подледный период, следующие:

Снеговой покров. Показано, что освещенность в хемоклине в сильной степени зависит от наличия снега на поверхности льда (Rogozin et al., 2009).

--мкмоль м с Т, С Наибольшая освещенность в подледный период регистрировалась в те даты, когда снеговой покров отсутствовал (март 2007, 2008, 2010), и наоборот – наименьшие значения регистрировались, когда на льду лежал снег (февраль 2003, февраль 2008, март 2009) (Таб.1). Мониторинг динамики снегового покрова необходим для количественной оценки подледной продукции фотосинтеза (Rogozin et al., 2009).

Глубина расположения хемоклина. Из данных Таб.1 видно, что освещенность в марте 2008 была в 3 раза ниже, чем в марте 2007 г., хотя снег отсутствовал в обоих случаях. Однако глубина расположения существенно различалась – в марте 2008 хемоклин был расположен на 3 м глубже (Таб.1).

Ранее с помощью математических моделей было показано, что положение хемоклина в подледный период в озере Шира определяется глубиной осенней циркуляции воды в миксолимнионе, и зависит в значительной степени от метеорологических условий в течение года (Rogozin et al., 2010).

Прозрачность водной толщи. Ослабление света водной толщей характеризуются коэффициентом вертикального ослабления Kd. В летнее время величина Kd в большинстве лет была выше, чем в зимнее (Таб. 1), что обусловлено поглощением света фито- и бактерио-планктоном. В зимнее время биомасса фитопланктона снижается, что приводит к уменьшению Kd., т.е.

повышению прозрачности в миксолимнионе. В результате возникает инверсия – на глубине более 12 м освещенность может быть выше, чем летом, если отсутствует снег на поверхности льда (Rogozin et al., 2009; Рогозин и др., 2009).

Таблица 1. - Характеристика условий в хемоклине озера Шира в зимнее и летнее время.

Дата Лед, Снег, Позиция T, ФАР, Кd, см см хемоклина, С мкМоль м-м фотонов м-2с-В зимний период 24.02.03 100 12 15.0-15.5 0.3 0.2 0.13.03.07 77 0 12.7-13.2 1.0 4.9 0.16.02.08 85 4 15.9-16.2 5.5 0.18 0.22.03.08 90 0 15.7-16.2 4.0 1.5 0.12.03.09 102 4.5 15.6 -15.7 0 0.05 0.2-0.31.03.10 130 0 13.0-13.20 -0.5 1.9 0.В летний период 24.05.03 13.0-13.5 -0.3 1.64 0.01.08.06 12.0-12.5 2.2 1.98 0.14-0.29.07.09 11.1-11.5 3.5 0.4 0.Таким образом, в марте 2007 г сочетание слабой «заснеженности» льда и «высокого» положения хемоклина в оз. Шира способствовали максимальной освещенности в зоне развития ПСБ. Вероятно, этим объясняется рекордная численность ПСБ и концентрация БХл а в этот период (Rogozin et al., 2009;

Рогозин и др., 2009) (Рис. 7). Анализ космических снимков поверхности оз.

Шира, сделанный Рогозиным Д.Ю. с соавторами, подтвердил, что снеговой покров на поверхности оз. Шира зимой 2006-2007 гг. был наименьшим за период 2003- 2008 (Rogozin et al., 2009; Рогозин и др., 2009). Таким образом, в озере Шира интенсивность фотосинтеза ПСБ в подледный период может быть сравнима с летней, поэтому представляет интерес оценка вклада продукции ПСБ в подледный период в общегодовую продукцию ПСБ.

Основным фактором, лимитирующим рост фототрофных серных бактерий в хемоклине, является недостаток света (Overmann et al., 1991; Mas, van Gemerden, 1995). Следовательно, для оценки доли потенциальной подледной продукции в годовом цикле достаточно сравнить количество фотосинтетически-активной радиации (ФАР), достигающей хемоклина в подледный период и в период открытой воды. Интенсивность ФАР на глубине хемоклина в течение года оценивали, исходя из динамики ФАР на поверхности, поглощающих свойств льда и водной толщи, для идеальных условий - полного отсутствия снега на льду. Глубина расположения хемоклина в течение года принималась 12 м и 4.9 м, для озер Шира и Шунет, соответственно. В озере Шунет интегральное количество квантов ФАР за весь подледный период составило всего лишь около 7 % от продукции в период открытой воды (Рис.9), следовательно, максимальная доля фотосинтетической продукции в подледный период в хемоклине Шунета не должна превышать 7 % от годовой. При этом реальная доля должна быть еще меньше, т.к. в хемоклине Шунета зимой существенно понижается температура, а с ней – и интенсивность всех микробных процессов. В отличие от Шунета, в хемоклине оз. Шира в случае идеальной бесснежной зимы интегральное количество квантов ФАР за весь подледный период, а соответственно и доля фотосинтетической продукции, составляет около 30 % от продукции в период открытой воды (Рис. 9).

0.2.0.А Б 0.1.0.0.0.Открытый период Подледный период Рис. 9. Сезонная динамика расчетного количества ФАР, достигающего верхней границы хемоклина в течение года при ясной погоде и отсутствии снега на льду. А – в оз. Шунет, Б – в оз. Шира.

Показано, что в осенний период до ледостава в хемоклине Шира теоретически может появляться второй пик освещенности, обусловленный повышением прозрачности водной толщи миксолимниона (Рис.9).

--ФАР, моль м с Май Май Март Июнь Март Июль Июнь Июль Август Август Апрель Январь Ноябрь Апрель Январь Ноябрь Октябрь Декабрь Октябрь Декабрь Февраль Февраль Сентябрь Сентябрь Вертикальные распределения ПСБ определяются разностью между скоростями роста популяций и скоростями их элиминации. Одним из основных процессов элиминации ПСБ из хемоклина является оседание клеток из продукционной зоны (хемоклина) по направлению ко дну (Pedros-Alio et al., 1989). В вышеуказанных озерах в летний период 2009 г. нами были оценены скорости оседания клеток ПСБ из хемоклина на дно с помощью метода седиментационных ловушек. Скорости оседания ПСБ в оз. Шира для всех глубин оставались в пределах одного порядка, около 1 см сут-1 (Таб. 2).

Полученные для оз. Шира значения близки к значениям, полученным другими исследователями для ПСБ рода Lamprocystis в других озерах (Pedros-Alio et al., 1985). Скорость оседания ПСБ в оз. Шунет была в пять раз ниже, что объясняется более высокой плотностью воды в монимолимнионе. В оз. Шунет плотность воды на верхней границе хемоклина, где локализован «пурпурный слой», составляет около 1.04 г мл-1, и резко нарастает по направлению ко дну, достигая значений около 1.08 г мл-1 вблизи дна. В оз. Шира, плотность воды в зоне хемоклина составляет около 1.02 г мл-1, нарастая ко дну до 1.03 г мл-1.

Усредненные по всем значениям скорости оседания составили для оз.Шунет (0.12 ± 0.09) см сут-1, для оз. Шира - (0.75 ± 0.16) см сут-1. Полученные значения могут быть использованы в математических моделях, описывающих вертикальные распределения фито- и бактериопланктона в озерах (Degermendzhy et al., 2002; Prokopkin et al., 2010).

Таблица 2. - Скорости оседания пурпурных серных бактерий в озерах Шира и Шунет летом 2009 г Оз. Шира Оз. Шунет Скорость оседания, Скорость оседания, Глубина, м см сут-1 Глубина, м см сут-По ПСБ По Бхл а По ПСБ По Бхл а 17.5 0.21±0.08 1.56±0.12 5.2 0.16±0.08 0.07±0.20 0.32±0.17 1.14±0.13 5.5 0.006±0.006 0.10±0.22.5 0.75±0.43 0.52±0.01 5.8 0.004±0.002 0.14±0.Значения скорости оседания, оцененные по концентрации Бхл а, были в большинстве случаев выше, чем по данным прямого счета клеток, что объясняется, вероятно, деструктивными процессами в ловушках во время их экспозиции в озере, т.к. основной пик поглощения Бхл а в осадочном материале ловушек был смещен с 772 на 759 нм, что свидетельствует о присутствии бактериофеофитина а, являющегося продуктом деградации бактериохлорофилла а (Coolen, Overmann,1998).

Глава 5. Анализ каротиноидов в озерах Шира и Шунет.

Фотосинтетические пигменты (хлорофиллы, бактериохлорофиллы и каротиноиды), захороненные в донных отложениях, являются индикаторами видового состава, биомассы и продуктивности различных видов фототрофных организмов, соответствовавших времени отложения седиментов (Leavitt et al., 1993 и др.). Пигменты ПСБ могут служить индикаторами присутствия сероводорода в фотической зоне озер, а различия в их концентрации в слоях донных отложений могут отражать изменения характера стратификации озера, такие как переходы из голомиктического в меромиктическое состояние в зависимости от уровня воды (Overmann et al., 1993; Schmidt et al., 2002).

Нами выявлен и проанализирован состав и вертикальное распределение каротиноидов фототрофных организмов в трех кернах: Л-400 (длиной 400 мм) (Рогозин и др. 2011), В-400 (длиной 400 мм), и К-1550 (длиной 1550 мм) (Зыков и др., 2012), отобранных в разное время из центральной части озера.

Определение возраста слоев донных отложений производилась сотрудниками Института геологии и минералогии им. В.С. Соболева СО РАН д.г.-м.н. Калугиным И.А. и к.г.-м.н. Дарьиным А.В. радиоизотопными 1методами по профилям Cs, Pb210 (Калугин и др., 2010; Рогозин и др., 2011).

Контроль возраста и скорости осадконакопления производился также по радиоуглеродным датам, полученным в Познанской лаборатории (Польша) для трех образцов из керна К-1550. Cредняя скорость осадконакопления составила для верхних интервалов керна – около 1.9 - 2 мм год-1, постепенно убывая книзу до 0.5-0.65 год-1 (Калугин и др., 2010; Рогозин и др., 2011). Визуальная оценка и подсчет слоев показали, что разные керны, отобранные из одного участка оз. Шира (центральной части), обладают сходным рисунком с одинаковыми характерными светлыми и темными слоями (Рис. 10), что позволяет сопоставлять данные, полученные из различных кернов, на единой временной шкале.

Методом ВЭЖХ в воде и донных отложениях оз. Шира были выявлены следующие каротиноиды: окенон - пигмент ПСБ, аллоксантин – пигмент криптофитовых водорослей (Leavitt, 1993), лютеин - пигмент зеленых водорослей и высшей растительности, зеаксантин - характерен для зеленых водорослей и цианобактерий, однако в цианобактериях он преобладает над лютеином (Leavitt, 1993; Overmann et al., 1993), лороксантин - каротиноид зеленых водорослей, в частности, Botryococcus braunii (Grung et al., 1989), которая также является типичным представителем фитоплактона оз. Шира (Gaevsky et al., 2002).

Керн В-400 верхней части донных отложений был проанализирован начиная от глубины 90 мм с шагом 5-10 мм, данный керн охватывал период времени от 1960-х ХХ века до 17 века. Во всех слоях данного керна был обнаружен окенон (Рис.10), что свидетельствует о наличии ПСБ, а следовательно - о наличии сероводорода в водной толще озера в соответствующий период. Профиль окенона характеризовался отчетливым максимумом в период около 1950-х гг (Рис.10). Данный максимум располагался вблизи светлого прослоя, который соответствует по времени периоду резкого усыхания озера. В более глубоких слоях концентрация окенона была на пределе обнаружения спектрофотометрического детектора. Из керна К-1550, были выборочно взяты только 11 образцов через интервалы около 100 мм, которые выбирались с учетом цветовых различий («темные» и «светлые» слои) (Рис.

10).

0 100 20 500 1000 0 50 100 0 50 100 0 50 110 15 20 1921816415611881073122-114-3К-15Лютеин, Окенон*, Зеаксантин, Аллоксантин, Лороксантин, LOI550 Годы мкг г-1 мкг г-мкг г-1 мкг г-1 н.э.

мкг г-% - керн B-400, - керн K-15Рис. 10. Каротиноиды и содержание органики (LOI550) в донных осадках озера Шира. Cтрелкой показано отсутствие окенона в нижнем образце (пояснения см. в тексте).

В керне К-1550 выделяются еще 5 «белых слоев» толщиной 45-120 мм, которые отстоят друг от друга примерно 200 – 250 мм (Рис. 10). Вероятно, эти слои также маркируют периоды снижения уровня озера, однако для доказательства требуется анализ ряда других индикаторов (химического состава, панцирей диатомовых водорослей и пр.). Содержание органики, рассчитанное через потерю веса при прокаливании (LOI550), в «белых» слоях меньше, чем в темных (Рис.10), что свидетельствует о повышенной скорости деструкции, т.е. о наличии кислорода в придонных водах (голомиктии).

Наличие окенона позволяет утверждать, что ПСБ существовали в озере в период с IV- го века до н.э. по настоящее время, следовательно – существовала сероводородная зона, до верхней границы которой достигал свет. Однако, отсутствие окенона в более раннем образце на глубине 1430 мм (Рис.10) может указывать на отсутствие сероводорода в озере в более ранний период. Как показано для других озер, окенон встречается в донных отложениях как в периоды меромиктии, так и в периоды голомиктии, если анаэробиоз развивается в летнем гиполимнионе (Schmidt et al., 2002; Dressler et al., 2007).

Однако, меромиктия способствует, как правило, более высокой продукции ПСБ и лучшей сохранности каротиноидов (Leavitt, 1993). Таким образом, пик Глубина осадка, мм концентрации окенона в слоях около 110-130 мм (1945-1970 гг) может указывать на сильно выраженные меромиктические свойства озера в тот период (Рис. 10). Малое количество окенона в слоях до 1920-30-х гг. свидетельствует, что и при высоком, почти современном уровне озера меромиктия могла быть слабо выражена, либо отсутствовать вообще.

Для интерпретации выявленных неоднородностей на профилях каротиноидов требуется более подробный анализ кернов в сочетании с данными по другим палео-индикаторам (диатомовый анализ, химический состав и т.п.), а также с привлечением гирофизических моделей циркуляции воды в озере.

ВЫВОДЫ 1. В озере Шира в подледный период условия для развития пурпурных серных бактерий могут быть благоприятными. При отсутствии снега на льду и высоком расположении хемоклина количество света, температура воды и биомасса пурпурных серных бактерий в хемоклине озера Шира могут превышать летние значения.

2. Аномально высокая численность пурпурных серных бактерий в хемоклине озера Шунет, более 108 кл мл-1, обусловлена благоприятным сочетанием физико-химических факторов: высокой освещенности, высокой концентрации сероводорода и сильным градиентом плотности воды, обусловливающим устойчивую стратификацию.

3. Максимальная теоретически возможная продукция фототрофных серных бактерий в подледный период в озере Шира составляет 30 % от общегодового количества. В озере Шунет максимальная теоретически возможная подледная продукция не выше 7 % от общегодовой.

4. Скорость оседания пурпурных серных бактерий в озере Шунет ниже, чем в оз. Шира из-за сильного градиента плотности воды в зоне хемоклина и придонных слоях.

5. Флуоресцентный метод может быть применен для определения дифференцированной по таксономическим группам концентрации фитопигментов в альгобактериальном ценозе меромиктического озера Шира, включающем пурпурные серные бактерии.

6. Наличие каротиноидов фототрофных серных бактерий (окенона) в слоях различного возраста свидетельствует о присутствии сероводорода в фотической зоне озера в последние около 2000 лет.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в ведущих рецензируемых журналах:

1. Рогозин Д.Ю., Зыков В.В., Чернецкий М.Ю., Дегерменджи А.Г.

Аноксигенные фототрофные бактерии меромиктических озер Южной Сибири в подледный период: пространственные распределения и экологические условия // Докл. АН. 2009. – т. 424, № 5. – С. 712-717.

2. Rogozin DY, Zykov VV, Chernetsky MY, Degermendzhy AG & Gulati RD Effect of winter conditions on distributions of anoxic phototrophic bacteria in two meromictic lakes in Siberia, Russia // Aquatic Ecology. – 2009. – V.43, No.3. – P. 661- 672.

3. Рогозин Д.Ю., Зыков В.В., Калугин И.А., Дарьин А.В., Дегерменджи А.Г. Каротиноиды фототрофных организмов в донных отложениях меромиктического озера Шира (Россия, Сибирь) как индикатор стратификации озера в прошлом // Докл. АН. – 2011. – т. 439, № 2. – c. 282-285.

4. Зыков В.В., Рогозин Д.Ю., Калугин И.А., Дарьин А.В. Дегерменджи А.Г. Каротиноиды в донных отложениях озера Шира (Россия, Хакасия) как палеоиндикатор для реконструкции состояния озера // Сибирский экологический журнал. – 2012. – № 4.(принято в печать).

Работы, опубликованные в материалах конференций:

1. Рогозин Д.Ю., Гаевский Н.А., Зыков В.В., Дегерменджи А.Г.

Применение флуоресцентного метода к мониторингу пространственного распределения фототрофных серных бактерий в меромиктических водоемах // Конференция «Современное состояние водных биоресурсов», посвященная 70летию С.М. Коновалова: Материалы научной конференции / Владивосток:

ТИНРО-центр. – 2008. – С. 629-632.

2. Рогозин Д.Ю., В.В. Зыков, М.Ю. Трусова, В.М. Белолипецкий.

Фототрофные серные бактерии в меромиктических озерах Хакасии:

пространственные распределения и сезонная динамика. Материалы 10-го съезда Гидробиологического общества при РАН, г. Владивосток, 28 сентября – 2 октября 2009. С. 338-33. Гаевский Н.А., Рогозин Д.Ю., Зыков В.В. Развитие флуоресцентного метода для исследования пространственной структуры фототрофных сообществ микроорганизмов. Материалы 10-го съезда Гидробиологического общества при РАН, г. Владивосток, 28 сентября – октября 2009. С. 338-34. Rogozin DY, Zykov VV, Genova SN Limnological conditions and Seasonal dynamics of anoxic phototrophic bacteria in two Siberian meromictic lakes.

31-й Конгресс Международного Лимнологического Общества (SIL), г.

Кейптаун, ЮАР, 15-20 августа 2010 г.

5. Рогозин Д.Ю., Зыков В.В., Генова С.Н., Дегерменджи А.Г. Экология фототрофных серных бактерий и ее связь с лимнологическими характеристиками в меромиктических озерах Хакасии (Россия). Материалы 3го Байкальского микробиологического симпозиума. 3-8 октября 2011 г.

6. Зыков В.В. «Анализ вертикального распределения каротиноидов в донных отложениях озера Шира» Сборник трудов конференции молодых ученых КНЦ СО РАН. Красноярск Институт физики СО РАН, 2011 г. – с. 13-7. Зыков В.В., Рогозин Д.Ю., Калугин И.А., Дарьин А.В. Вертикальное распределение каротиноидов в донных отложениях озера Шира как индикатор режима стратификации озера в прошлом. 3 – Байкальский микробиологический симпозиум, Иркутск, 3-8 октября 2011 г.

8. Зыков В.В. Сезонная динамика пигментного состава озер Шира и Шунет в период с весны 2007 по осень 2008 г. Материалы конференции ВНКСФ-15 (Всероссийская научная конференция студентов физиков и молодых ученых). г. Кемерово-Томск 26 марта-2 апреля 2009 г. С 89. Зыков В.В., Рогозин Д.Ю. «Спектральные характеристики и флуоресцентный анализ фототрофного микробного сообщества меромитктических озер Хакасии и сезонная динамика изменения его пигментного состава», Материалы конференции ВНКСФ-14 (Всероссийская научная конференция студентов физиков и молодых ученых). г. Уфа 26 марта-апреля 2008 г. С 610. Зыков В.В., Рогозин Д.Ю.«Спектральные характеристики штамма пурпурных серных бактерий, выделенных из озера Шира, в сравнении с фототрофным сообществом серного цикла озер Шира и Шунет». Сборник трудов научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых физиков НКСФ-2007, г. Красноярск, СФУ, 2007.

11. Зыков В.В., Рогозин Д.Ю. «Спектральные характеристики фототрофных бактерий меромиктических озер Хакасии». Тезисы докладов XIII международной молодежной школы-конференции «Биология внутренних вод», ИБВВ РАН 23-26 октября 2007 г.

Подписано в печать __.__.2012 г.

Формат 6084/16. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 110. Заказ № Отпечатано в типографии Института физики СО РАН 660036, Красноярск, Академгородок 50, стр. 38, ИФ СО РАН






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.