WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


 

На правах рукописи



Гудкова Полина Дмитриевна

Род Stipa L. (Poaceae) во флоре Южной Сибири

03.02.01 – ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Томск – 2012

Работа выполнена на кафедре ботаники ФГБОУ ВПО «Национальный исследовательский Томский государственный университет»

Научный руководитель доктор биологических наук Олонова Марина Владимировна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Куприянов Андрей Николаевич

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт экологии человека Сибирского отделения Российской академии наук

доктор биологических наук

Никифорова Ольга Дмитриевна

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Центральный сибирский ботанический сад Сибирского отделения Российской академии наук

Ведущая организация – Красноярский государственный педагогический университет им. В.П. Астафьева

Защита состоится «22» ноября 2012 в 1420 на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при ФГБОУ ВПО «Национальный исследовательский Томский государственный университет» по адресу: 634050, Томск, пр. Ленина 36

Факс: (3822)529794, 529853

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан «17» октября 2012 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

В.П. Середина



Актуальность темы. Род Stipa L. (ковыль) – один из наиболее крупных родов злаков (Poaceae). По разным оценкам он насчитывает от 50 до 300 видов, распространенных преимущественно в семиаридных и аридных районах Евразии. Род Stipa традиционно считается трудным в систематическом отношении из-за значительного полиморфизма и малого числа признаков-дискриминаторов. Его систематика очень сложна и запутана, на что указывает большое число видов ковылей – 1830, описанных за историю их исследования. Но даже на современном этапе не существует единого мнения ни об объеме рода, ни об объеме и границах входящих в него видов. Вместе с тем, уточнение видового состава рода имеет не только теоретическое, но и важное практическое значение, поскольку многие виды этого рода являются доминантами и субдоминантами степных растительных сообществ. Отдельные доминанты имеют различные требования к увлажнению, поэтому они могут служить индикаторами степных сообществ и использоваться для их классификации. Кроме того, ковыли имеют большое хозяйственное значение главным образом как кормовые растения, особенно на ранних фазах развития, а также широко используются как декоративные. Все это делает монографическое исследование ковылей важным и актуальным.

На большей части территории России, включая Сибирь, из-за интенсивной хозяйственной деятельности многие ковыли находятся на грани исчезновения и занесены в «Красную книгу Российской Федерации» (2008) и многие региональные «Красные книги». Для проведения эффективных мероприятий по сохранению ковылей и их рациональному использованию немалое значение имеет разработка методов надежной диагностики видов и уточнение их географического распространения. Детальные систематические исследования отдельных таксонов важны для изучения и сохранения биоразнообразия.

Необходимость решения этих вопросов и определяет актуальность темы.

Цели и задачи. Целью исследования является выявление видового состава и морфологического разнообразия ковылей на территории Южной Сибири, их распространения и экологических особенностей.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

  • критический анализ изменчивости признаков, традиционно используемых в систематике исследуемого рода, и оценка их таксономической значимости;
  • детальное изучение морфологического и анатомического строения ковылей и их фитолитов для выявления новых диагностических признаков;
  • исследование внутри- и межпопуляционной изменчивости таксономически значимых морфологических признаков;
  • критический пересмотр объема наиболее дискуссионных видов;
  • уточнение видового состава Stipa на основе комплексного изучения видов с привлечением данных, полученных в результате исследования;
  • анализ экологических особенностей и географического распространения видов на территории Южной Сибири.

Научная новизна. Автором впервые были изучены анатомические особенности внутреннего строения листовой пластинки 16 видов ковылей, абаксиальной эпидермы листа 19 видов, ультраструктуры поверхности нижней цветковой чешуи 18 видов, фитолитов 5 видов ковылей и двух близких к ним родов. Впервые была исследована морфологическая изменчивость сибирских ковылей с применением методов многомерного анализа, что позволило уточнить пределы изменчивости их признаков. Впервые для исследуемой территории приведен Stipa rubens Smirn., описана новая для науки форма S. pennata L. Уточнено распространение ковылей на исследованной территории. Определены фитоидикационные статусы сибирских ковылей по 5 шкалам. Путем биоклиматического моделирования составлены прогнозные карты распространения 8 видов ковылей на исследованной территории, которые могут использоваться при планировании природоохранных мероприятий.

Теоретическая и практическая значимость работы. Составлен оригинальный определительный ключ для разграничения ковылей Южной Сибири, с учетом данных, полученных в результате проведенного исследования. Материалы диссертации могут быть использованы при составлении региональных «Флор», «Определителей» и «Красных книг», при планировании и проведении природоохранных мероприятий, а также в учебном процессе при чтении курсов лекций по систематике, морфологии, анатомии и экологии растений. Данные по фитолитам могут использоваться для палеореконструкций.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены: на Международной конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2007, 2008, 2011), I Региональной научной студенческой конференции по биологии (Красноярск, 2007), I Межвузовской городской экологической конференции «Экологические проблемы и пути их решения» (Томск, 2009), Молодежной научной конференции Томского государственного университета (Томск, 2009), Всероссийской конференции молодых ученых «Эволюционная и популяционная экология» (Екатеринбург, 2009), представлены на Международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 2007), The Fourth International conference on the comparative Biology of the Monocotyledons and the Fifth International Symposium on Grass Systematics and Еvolution (Copenhagen, 2008), Всероссийской научной конференции с иностранным участием «Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии, посвященной памяти доктора биологических наук, профессора, заслуженного деятеля науки РФ Леонида Владимировича Бардунова (1932–2008 гг.)» (Иркутск, 2010), IV Международной научной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири», посвященной 125-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета и 160-летию со дня рождения П.Н. Крылова (Томск, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 1 монография и 1 статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 261 странице, содержит 99 рисунков и 24 таблицы. Список литературы включает 280 источников, в том числе 130 иностранных.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю д-ру биол. наук М.В. Олоновой. Искренне признательна заведующим и кураторам гербариев LE, MW, TK, NS, ALTB, SVER, KUZ за предоставленную возможность работы с коллекциями. Большая благодарность зав. кафедрой ботаники, д-ру биол. наук, профессору А.С. Ревушкину, зав. Гербарием им. П.Н. Крылова Томского государственного университета, д-ру биол. наук И.И. Гуреевой, всем сотрудникам кафедры ботаники и Гербария за помощь на протяжении всего исследования. Искренне благодарна за научные консультации по роду Stipa и предоставление литературы М.Н. Ломоносовой, Н.Н. Цвелеву, Я.В. Леванцовой, M. Barkworth, R. Soreng, M. Nobis,  А.А. Звереву – за консультации и помощь в обработке экологических данных по роду Stipa. Выражаю благодарность всем, кто оказывал всестороннее содействие при сборе материала в полевых условиях и организацию экспедиций – А.Н. Куприянову, А.И. Пяку, А.Л. Эбелю, А.А. Кузнецову; за методические советы – А.Л. Эбелю, М.М. Силантьевой, И.В. Татанову, А.А. Светловой, Н.В. Глотову, [Н.С. Ростовой], В.М. Ефимову, Е.Л. Воробейчику, Н.В. Жарчинскому, J.Ramirez-Villegos; за литературу по фитолитам и помощь в работе – S. Medianic, М.М. Силантьевой и Н.Ю. Сперанской, за организацию и помощь в работе на электронном микроскопе – А.А. Кузнецову и А. В. Козловой.

Финансовая поддержка исследования оказана фондом М. Прохорова. Исследования выполнены в рамках проектов РФФИ № 11-04-90717 моб_ст и РФФИ № 10-04-00637а.

Глава 1. Материалы и методы

Материалом послужили образцы ковылей, хранящиеся в гербариях LE, MW, TK, NS, ALTB, SVER, KUZ, а также собственные сборы и наблюдения, сделанные во время экспедиций 2006–2011 гг. в Республиках Алтай, Тыва и Хакасия, в Алтайском крае, Кемеровской области, на юге Красноярского края. Изучен типовой материал, хранящийся в гербариях LE, MW, TK и NS.

Изменчивость основных морфологических признаков ковылей исследовалась на популяционном уровне. Материалы для исследования отбирались по методу таксономического трансекта (Русанович, Скворцов, 1981). Всего было исследовано 746 особей, относящихся к 4 секциям, по тридцати семи морфологическим признакам. Полученные данные обработаны методами главных компонент, факторного и дискриминантного анализов. Статистическая обработка данных проводилась при помощи стандартного пакета программ Statsoft Statistica 8.0 (Electronic Statistics…, 2012; Hill & Lewicki, 2007). Абаксиальная эпидерма листовой пластинки и нижние цветковые чешуи изучены на сканирующем растровом электронном микроскопе Philips SEM 515 (Голландия). При описании препаратов использовалась терминология, предложенная C.R. Metcalfe (1960) и R.P.Ellis (1979).

Для исследования анатомического строения листьев на поперечном срезе препараты изготавливали по общепринятым методикам (Прозина, 1960; Барыкина и др., 2004). Исследования проводили с помощью светового микроскопа Биолам Л-211, при увеличении 200, рисунки выполняли с помощью рисовального аппарата РА-1, либо фотографировали при увеличении 100.

Выделение фитолитов проводилось отдельно из колосков, листьев и стеблей. Фитолиты были извлечены из растений методом, предложенным А.А. Гольевой (1995). Морфологические типы фитолитов рассмотрены в соответствии с классификацией A.H. Powers-Jones, J. Padmore (1993) и Lu, Liu (2003). Были приняты во внимание также рекомендации, заявленные в Международном кодексе спецификации фитолитов (Madella и др., 2005).

Фотографирование фитолитов и поперечного среза листовой пластинки выполнено посредством комплекса программного обеспечения аппаратных средств «CellSems Standart».

Карты выполнены в пакете программы ArcGis Version 9.0 (Сroiser et al., 2004), климатические и прогнозные карты – в пакете программ DIVA-GIS Version 5.2 (Himans et al., 2005) и Maxent (Philips, 2006).

Для проведения экологического анализа на основе фитоиндикационных шкал в качестве первичного материала была использована база данных «Database of Siberian Vegetation» (DSV), зарегистрированная в международной метабазе фитоценотек «Global Index of Vegetation-Plot Databases» (ID AS-RU-002) (Database of Siberian…, 2012). Для непосредственной обработки из нее был отобран массив из 9974 геоботанических описаний, выполненных на территории Сибири и содержащих информацию о видах рода Stipa. Отбор геоботанических описаний, расчет и коррекция видовых характеристик по отношению к ведущим абиотическим факторам были выполнены А.А. Зверевым по разработанной им методике (Зверев, Бабешина, 2009; Зверев, 2010; Зверев, Королюк, 2011). Для расчета фитоиндикационных параметров была использована интегрированная ботаническая информационная система IBIS 6.2 (Зверев, 2007). Новые экологические статусы получены для 15 видов сибирских ковылей в системе пяти фитоиндикационных шкал.





Глава 2. История таксономического изучения рода Stipa L.

Глава состоит из двух разделов. В разделе 2.1. рассмотрена история систематического изучения рода Stipa, в разделе 2.2 – история изучения ковылей на территории Сибири.

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ,

ИСПОЛЬЗУЮЩИЕСЯ В СИСТЕМАТИКЕ ковылей

Раздел 3.1 посвящен трактовке термина «признак» разными авторами и оценке морфологических признаков для диагностики.

В разделе 3.2 приводится обзор морфологических признаков ковылей в целом и сибирских видов в частности. Рассмотрена систематическая значимость следующих признаков: высота растений (V1), число узлов (V2), окраска узлов (V3), открытость узлов (V4), соотношение длины репродуктивных и вегетативных побегов (V5), характер опушения влагалищ листьев репродуктивных (V6) и вегетативных побегов (V7), диаметр листовой пластинки (V8; V9), характер поверхности пластинки листьев репродуктивных и вегетативных побегов c внешней (V10; V11) и внутренней (V12; V13) сторон, опушение кончика листа репродуктивных (V14) и вегетативных побегов (V15), длина (V16; V17) и опушение (V18; V19) язычка репродуктивных и вегетативных побегов; длина метелки (V20), форма метелки (V21), число колосков в метелке (V22), наличие пучка волосков на нижнем узле метелки (V23), дл. верхней (V24) и нижней колосковых чешуй (V25), характер заострения верхней (V26) и нижней (V27) колосковых чешуй, число колен ости (V28), длина ости (V29), длина нижней скрученной части ости (V30), длина волосков, опушающих верхнюю (V31) и нижнюю части ости (V32), наличие коронки волосков на границе между нижней цветковой чешуей и ее остью (V33), длина антециума (V34), длина нижней цветковой чешуи (V35), характер опушения нижней цветковой чешуи (V36), длина каллуса (V37).

3.3 Признаки, характеризующие жизненную форму. Исследования сибирских ковылей, как в полевых условиях, так и на гербарных образцах показали, что в любых условиях у всех исследованных образцов имело место только интравагинальное возобновление. Константными оказались и другие признаки жизненной формы, которые нередко используются в систематике злаков. Такое постоянство характеристик не дает возможности использовать признаки жизненной формы для диагностики, но, являясь хорошим показателем адаптации, может помочь определить место рода в филогенетическом древе.

3.4. Анатомическое строение. К настоящему времени накоплен большой опыт изучения анатомического строения злаков и использования признаков микроструктуры в систематике, но сибирские ковыли в анатомическом отношении остаются изученными совершенно не достаточно, хотя некоторые работы в этом направлении проводились (Баранов, 1921; Шаврова, Олонова, 2007 а, б; Гудкова, Олонова, 2012).

3.4.1 Анатомические признаки пластинки листа на поперечном срезе. Анатомическое строение листовой пластинки, видимое на поперечном срезе, у многих видов ковылей характеризуется набором стойких признаков, которые имеют диагностическое значение. Для выявления изменчивости этих признаков и их таксономической оценки нами были исследованы 16 видов ковылей.

Проведенные исследования показали, что листовые пластинки ковылей вдоль свернуты или вдоль сложены, без киля. Верхняя (адаксиальная) поверхность листовой пластинки обычно с ярко выраженными ребрами. Их число колеблется от 9 до 17 у видов секции Leiostipa, от 9 до 12 у видов секции Stipa, в секции Barbatae S. orientalis имеет плохо выраженные ребра, из которых хорошо заметно только центральное ребро; S. lessingiana (секция Subbarbatae) имеет 9 ребер; виды секции Smirnovia имели по 9 ребер.

Степень развития и расположение субэпидермальной склеренхимы различаются на секционном уровне. У видов секции Leiostipa склеренхима прерывиста, в то время как у Stipa, Smirnovia и Barbatae она образует сплошной слой, наиболее мощный у видов секции Smirnovia.

Известно, что тип средней жилки у злаков строго детерминирован генетически, и отклонения от него могут свидетельствовать как об относительно глубоких эволюционных изменениях в пределах рода, так и о возможном тесном родстве между видами, несущими это отклонение. Всего известно 6 типов строения средней жилки (Vucoloff, 1929). Центральные жилки изученных видов имеют сравнительно однообразное строение и относятся в основном к I типу; у S. glareosa, S. klemenzii (секция Smirnovia) и S. orientalis (секция Barbatae) были обнаружены центральные жилки IV типа.

Типы трихом и их распределение по поверхности листовых пластинок также отличаются большим разнообразием и обыкновенно сохраняют некоторое постоянство на видовом уровне.

Таким образом, относительная высота, степень выраженности и форма ребер, число и тип жилок, степень развития и расположение склеренхимы, число и тип трихом у сибирских ковылей – это признаки, изменяющиеся в пределах секций, но мало варьирующие внутри вида. Они почти не подвержены влиянию внешних условий, и можно предполагать, что они высоко детерминированы генетически. Такие признаки представляют особую ценность и помогают установить родственные отношения. Виды секции Smirnovia и Barbatae (S. orientalis) проявили значительное сходство в анатомическом строении листовой пластинки на поперечном срезе и отличие от видов других секций.

3.4.2 Анатомические признаки абаксиальной эпидермы листовой пластинки. Эпидерма листовой пластики злаков, так же как и поперечный срез листа, считается источником существенных таксономических признаков.

Для выявления изменчивости признаков строения абаксиальной эпидермы листовых пластинок ковылей Южной Сибири и их оценки нами было проведено изучение эпидермы 18 видов ковылей. Принимались во внимание такие признаки, как форма, размеры и распределение коротких клеток и трихом, длина и форма антиклинальных стенок длинных клеток, наличие или отсутствие устьиц, а также степень выраженности пузыревидных клеток.

Проведенные исследования показали, что у сибирских ковылей встречается как дифференцированное строение эпидермы, так и недифференцированное, когда область над жилками анатомически сходна с областью между жилками. Это хорошо согласуется с выводами R.P. Ellis (1979) и H.T. Clifford,  L. Watson (1977) о корреляции данного признака со степенью развития склеренхимы. У S. capillata L., S. grandis P. Smirnov, S. consanguinea Trin., S. korshinskyi Roshev и S. krylovii Roshev. (секция Leiostipa) и S. lessingiana (секция Barbatae Jung.), имеющих дифференцированное строение эпидермы, было отмечено наличие склеренхимы только при проводящих пучках и по краям листовой пластинки (Слюсаренко, 1976; Шаврова, Олонова, 2007 a, б). У всех исследованных видов секций Smirnovia Tzvel., Barbatae и Stipa участки эпидермы над жилками и между ними не отличались по строению.

Характер трихом на листовой пластинке служит дополнительным диагностическим признаком для определения ковылей в вегетативном состоянии. Исследования показали неоднородность анатомической структуры S. pennata и необходимость ее дальнейшего изучения на популяционном уровне.

3.4.3 Анатомические признаки эпидермы нижней цветковой чешуи. Важность микроморфологических признаков нижней цветковой чешуи для оценки филогенетических отношений была установлена на различных таксономических уровнях (от разновидностей до триб) у многих злаков (Vignal, 1984; Peterson, 1989; Bell and Columbus, 2008 и др.).

Проведенное исследование нижних цветковых чешуй 18 видов южно-сибирских ковылей выявило высокую изменчивость почти всех анатомических признаков. Это обусловило очень большое разнообразие в строении абаксиальной эпидермы нижних цветковых чешуй. В структуре эпидермы сибирских ковылей, помимо основных клеток эпидермы, были обнаружены такие элементы, как одноклеточные волоски, окремнелые бугорки, окремнелые клетки, одиночные и в парах с суберинизированными клетками. У отдельных видов был хорошо развит слой кутикулярного воска, часто в виде нитей. У большинства исследованных видов ковылей эпидерма соответствовала Stipa-подтипу, выделенному К. Romaschenko с коллегами (2012). Тем не менее, нередко встречались и отклонения от этого подтипа, которые выражались в неупорядоченном чередовании основных эпидермальных клеток и окремнелых бугорков, что чаще всего было вызвано неодинаковыми размерами основных клеток. Наиболее сильные отклонения были отмечены у S. borysthenica, S. zalesskii, S. glareosa и S. lessingiana, причем у последнего отклонения от типа были обусловлены, главным образом большой изменчивостью в размерах и форме окремнелых бугорков, часть которых переходит в нормально развитые шипики. У S. glareosa общий ритм нарушался иногда почти спаренными окремнелыми бугорками, настолько узкими были разделяющие их основные клетки.

Тщательное исследование сибирских материалов позволило обнаружить следующие особенности. Все исследованные виды секции Stipa не имели коронки волосков, а виды секций Subbarbatae, Barbatae, Smirnovii коронку имели. В то же время у Leostipa данный признак варьирует в пределах секции и служит для разграничения критических видов. Сходное строение было выявлено у S. korshinskyi и S. richteriana. Окремнелые бугорки ковылей можно подразделить на 3 морфологических типа, причем уникальные типы были обнаружены у S. glareosa и S. capillata. Stipa glareosa проявил особенности и на других уровнях, что может свидетельствовать о его эволюционной обособленности. Кроме окремнелых бугорков, у двух видов – S. lessingiana и S. orientalis – были обнаружены шипики. У S. capillata, S. praecapillata и S. baicalensis обнаружены окремнелые клетки квадратной формы, не встречающейся у других видов, что может свидетельствовать об их близком родстве. Уникальное строение длинных клеток имеет S. pulcherrima: антиклинальные клетки приподняты относительно переклинальных, образуя ячеистую поверхность.

3.4.4 Фитолиты. В последнее время большое значение придается особенностям строения фитолитов, признана их роль в систематике и классификации растений. Фитолиты представляют собой аморфные включения из диоксида кремния, которые могут адсорбироваться и откладываться между клетками растения, пропитывать клеточные стенки или заполнять клетки полностью. Фитолиты трибы Stipea на изучаемой территории ранее не исследовались; для сравнения также были изучены представители близкородственных родов Achnatherum и Ptilagrostis. Анализ показал, что исследованные представители рода Stipa хорошо отличаются по форме фитолитов и от Achnatherum, и от Ptilagrostis. Особым разнообразием отличаются фитолиты колосков.

Так как нижние цветковые чешуи являются наиболее консервативными и генетически детерминированными структурами, изменения в них наиболее ярко отражают эволюционные процессы. Это дает основание предполагать, что секция Stipa, фитолиты которой сходны по строению с таковыми у более примитивного, чем Stipa, рода Achnatherum, является более примитивной, чем секция Leiostipa.

Глава 4. Критические виды Stipa на территории

Сибири

Несмотря на длительную историю изучения ковылей и несомненные достижения в этой области, объем отдельных видов, их статус и нахождение в Сибири до сих пор решается неоднозначно и вызывает дискуссии. В главе 4 рассмотрена изменчивость ряда полиморфных видов на популяционном уровне и уточнен таксономический статус видов ковылей, вызывающих разногласия.

4.1. Ковыли родства Stipa pennata. Stipa pennata принадлежит к крупной и широко распространенной секции Stipa, виды которой характеризуются высокой изменчивостью морфологических признаков, наложением ареалов и имеют широкий диапазон экологической изменчивости.

Специальные исследования варьирования признаков в пределах 10 популяций (всего 163 образца, относящихся к видам секции Stipa, по 37 признакам) позволили выявить неоднородность Stipa pennata. Две популяции S. pennata отличались острошероховатыми листовыми пластинками. Для подтверждения морфологической дифференциации этой группы был предпринят дискриминантный анализ данных, который подтвердил высокую морфологическую неоднородность материала. График взаимного расположения объектов в осях 1 и 2 канонических переменных показал высокую морфологическую дифференциацию формы S. pennata с шероховатыми листьями. Анализ, из которого были исключены признаки поверхности листовой пластинки, также подтвердил высокую дифференциацию «шероховатой» формы S. pennata по всей сумме исследованных морфологических признаков.

Исследования показали, что у видов секции Stipa изменчивость основных «ключевых» признаков очень высока даже внутри популяций, и это надо учитывать при определении материала. Формально определение только по признакам поверхности листьев и нижней цветковой чешуи может привести к тому, что особи даже одной популяции будут трактоваться как разные виды.

4.2. Таксономический статус Stipa borysthenica Klok. Неоднозначно трактуется и объем другого вида этой секции – S. borys-thenica. Для того, чтобы разобраться как морфологически соотносятся S. borysthenica и S. pennata, нами был проведен статистический анализ 144 образцов S. pennata и S. borysthenica по 39 морфологическим признакам произрастающих на песчаном, на каменистом субстрате и в степях.

Исследование массового гербарного материала S. borysthenica и S .pennata подтвердило непостоянство диагностических признаков и их слабую сопряженность.

Проведенный статистический анализ показал, что S. pennata и S. borysthenica различаются только в своих крайних формах, но тесно связаны между собой большим количеством переходных форм. Однако окончательные выводы можно будет сделать, проведя молекулярно-генетический анализ видов, или проверив, сохраняются ли морфологические признаки в ряду поколений.

4.3. Ковыли родства Stipa capillata. На территории Южной Сибири отмечается 7 видов этого родства: S. capillata, S. krylovii, S. baicalensis, S. grandis, S. consanguinea, S. praecapillata и S. korshinskyi (Цвелев, 1976; Ломоносова, 1990).

Несмотря на кажущуюся хорошую морфологическую обособленность перечисленных видов, ни об объеме, ни о статусе четырех из них – S. capillata, S. grandis, S. krylovii и S. baicalensis – до сих пор нет единого мнения. По меньшей мере еще 2 вида этого родства – S. decipiens P. Smirn. и S. attenuata P. Smirn., – описанные П.А. Смирновым, также приводятся для территории Сибири. Для выяснения картины изменчивости основных морфологических признаков ковылей родства S. capillata были использованы методы многомерного анализа данных. Был проведен анализ изменчивости признаков с помощью методов главных компонент и факторного анализа в пределах 30 популяций (всего 509 образца, относящихся к 4видам секции Leostipa, по 37 признакам). При этом в первом случае группировка производилась в соответствии с состояниями признаков в понимании Р.Ю. Рожевица, а во втором – в понимании П.А. Смирнова (рис. 1).

Анализируя признаки, указанные в литературе, и полученные в результате многомерного анализа коэффициенты, позволяющие оценить их значение для дискриминации, можно сделать следующие обобщения. Длина антециума является более важным для разграничения рассматриваемых видов признаком, чем длина нижней скрученной части ости. Кроме того, на основании проанализированного материала, очевидно, следует скорректировать пределы изменчивости отдельных признаков для S. krylovii и S. baicalensis. Длина антециума должна лежать в пределах 9–12 мм для S. krylovii и 13–14(15) мм для S. baicalensis; длина нижней скрученной части ости не должна превышать 35 мм у S. krylovii и варьировать от 40 до 50 мм у S. baicalensis. Кроме того, в качестве дополнительных признаков можно привлекать длину верхней колосковой чешуи и длину ости. На наш взгляд, длина нижней скрученной части ости более пригодна для отграничения S. grandis от других близких видов.

Рис. 1. Проекция объектов секции Leiostipa (n=509) в осях I и II главных компонент. А – группировка экземпляров Stipa krylovii и S. baicalensis в соответствии ссостояниями признаков в понимании Р.Ю. Рожевица (1929). Б – группировка экземпляров S. krylovii и S. baicalensis в соответствии с состояниями признаков в понимании П.А. Смирнова (1964, 1967)

Таким образом, S. grandis и S. сapillata являются хорошо обособленными видами. В отношении S. krylovii и S.baicalensis, с учетом состояний признаков, указанных П.А. Смирновым, и внесенных нами изменений, также наблюдается их удовлетворительное разграничение, что подтверждается графиком распределения объектов по методу ГК и классификационной матрицей, полученной в ходе дискриминантного анализа.

4.4. Stipa glareosa и S. оrientalis. Изучение морфологической изменчивости S. glareosa и S. orientalis показало, что формальное разграничение этих видов только по числу колен ости может привести к неправильному определению и путанице. Такие признаки, как длина язычка вегетативных и репродуктивных побегов, опушение язычка вегетативных побегов, показывают высокую диагностическую значимость, а коэффициент корреляции длины язычка вегетативных побегов со второй ГК даже превышает таковой для числа колен ости. Таким образом для того, чтобы обеспечить достоверное определение видов этой группы, необходимо учитывать длину язычка репродуктивных и вегетативных побегов, диаметр листовой пластинки вегетативных побегов, опушение язычка вегетативных побегов, длину ости, антециума и нижней цветковой чешуи. На наш взгляд, наиболее надежным и показательным в этом отношении является длина язычка репродуктивных и вегетативных побегов.

Глава 5. Конспект видов рода Stipa L.

Южной Сибири

В главе приводится конспект, включающий 20 видов и 1 подвид, разделенных по секциям. Для каждого таксона в конспекте приводится номенклатурная цитата, сведения о типе, классическом местонахождении, экологической приуроченности и распространении на территории Сибири, дано детальное морфологическое описание с учетом протологов и сведений, полученных в результате исследования, составлены карты распространения.

Глава 6. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

РОДА STIPA

По нашим исследованиям, на территории юга Сибири род ковыль представлен 20 видами, относящимся к 5 секциям. Наибольшее число видов относится к секциям Stipa (8 видов) и Leiostipa (7 видов). Секция Smirnoviа представлена 3 видами, а в Barbatae и Subbarbatae содержит по 1 виду.

Хорологический анализ сибирских ковылей показал, что с одной стороны, их ареал тяготеет к засушливым районам Центральной Азии, с другой – прослеживаются устойчивые связи со степными флорами Европы. Исследование показало, что большинство сибирских ковылей имеет широкое распространение, а эндемизм ничтожно мал (10%). Значительное участие видов с широким евразийским и центральноазиатско-южносибирским распространением обусловлено, очевидно, большой древностью группы, как в целом, так и на территории Сибири, что согласуется с мнением Н.Н. Цвелева (1977) о том, что род Stipa, несмотря на высокую специализацию, является одной из наиболее древних групп злаков.

Исходя из особенностей изучаемого рода, представляется целесообразным и показательным выделение групп по поясному принципу, учитывая при этом приуроченность к определенным экотопам и сообществам, что помогает дать более детальную характеристику видов. В своем большинстве ковыли Южной Сибири представлены горно-равнинными видами, их доля составляет 48 %, это виды, произрастающие как на равнине, так и в горах; 28 % видов обитают преимущественно на равнинах или незначительно заходят в низкогорья; 24 % видов в той или иной мере связаны в своем распространении с горными системами.

К равнинной группе было отнесено 6 видов и подвидов, которые отдают предпочтение различным равнинным сообществам. Stipa dasyphylla, S. brauneri, S. glabrata и S. rubens предпочитают луговые и настоящие (дерновинно-злаковые) степи; S. korshinskyi встречается и в настоящих степях, и на щебнистых степных склонах. Один вид этой группы – S. borysthenica – обитает исключительно на песчаных субстратах.

Горно-равнинная группа представлена 10 видами, которые также встречаются в различных сообществах. Ряд видов – S. krylovii, S. zalesskii, S. pulcherrima, S. praecapillata, S. baicalensis, S. grandis и S. capillata – одинаково часто встречаются в дерновинных степях, на каменистых и щебнистых склонах. Stipa pennata обитает преимущественно в луговых и дерновинно-злаковых степях, а S. lessingiana, S.klemenzii – на каменистых и щебнистых степных склонах.

Горная группа включает виды и подвиды, произрастающие главным образом в высокогорьях, реже заходящие в более низкие пояса. Она включает 5 видов. Главным образом это виды, произрастающие в высокогорных степях, а также на каменистых и щебнистых склонах – S. orientalis, S kirghisorum, S. glareosa, S. consanguinea. Один вид – S. barchanica – приурочен исключительно к пескам.

Очень информативным оказалось и сопоставление географических и поясно-зональных групп.

Среди евразийских видов большая часть (6 видов) относится к равнинным – S. korshinskyi, S. dasyphylla, S. rubens, S. lessingiana subsp. brauneri, S. borysthenica, S. glabrata. Истинно горных видов нет, только горно-равнинные S. capillata, S. lessingiana, S. zalesskii, S. pennata, S. pulcherrima, S. praecapillata.

Среди азиатских видов и подвидов преобладают горные виды: S. barchanica, S. consanguinea, S. kirghisorum, S. orientalis и S. glareosa. Несколько меньше горно-равнинных видов: S. baicalensis, S. klemenzii, S. krylovii и S. grandis.

Таким образом наиболее разнообразной по поясно-зональной и ценотической приуроченности входящих видов оказалась азиатская группа, включающая все возможные варианты поясно-зональной приуроченности. Некоторым разнообразием отличается и евразийская группа, включающая главным образом равнинные виды, приуроченные к луговым и настоящим степям.

В результате экологического анализа для 15 наиболее широко распространенных видов ковылей в программе IBIS 6.2 (Зверев, 2007) были рассчитаны баллы (для ряда видов впервые) по 5 факторам в системе фитоиндикационных шкал Л.Г Раменского и Д.Н. Цыганова. Сибирская группа ковылей в своем большинстве относится к ксерофитам и имеет оптимумы в пределах 37–52 баллов, произрастающим на довольно богатых почвах с оптимумами в пределах 10–13 баллов и слабо подверженным влиянию выпаса со значениями 3–4 балла.

7. Хозяйственное значение и охрана

сибирских ковылей

7.1 Хозяйственное значение. Виды рода Stipa, будучи широко распространенными в евразийских степях, находят самое разнообразное хозяйственное применение. Разные виды ковылей дают сырье для производства всех сортов бумаги, а также искусственного шелка и грубых тканей. Поскольку листья и стебли ковылей практически не подвергаются гниению, из них изготавливаются веревки, канаты, сети. Некоторые перистые ковыли (S. pulcherrima, S. pennata и др.) введены в культуру как декоративные растения. Stipa lessingiana, S. tirsa, S. сapillata имеют большое противоэрозионное значение и применяются для закрепления склонов. Наиболее широко ковыли используются как кормовые, главным образом, пастбищные растения.

7.2 Редкие и охраняемые виды. Несмотря на доминирующее положение многих видов ковылей в растительных сообществах, 9 видов из двадцати, приводимых для данной территории, нуждаются в охране.

Научный подход к планированию природоохранных мероприятий требует определения территорий, на которых вид в настоящее время реально произрастает, и территорий, на которых он может потенциально произрастать. Известно, что климатические условия являются первостепенным фактором, определяющим распространение вида и ограничивающим его экспансию. Поэтому определение суммы климатических факторов, отвечающих экологическим требованиям вида (экологической ниши), а также территорий, отвечающих этим требованиям (прогнозное моделирование), является важным инструментом в деле охраны биоразнообразия.

Для определения территорий, где потенциально возможно произрастание подлежащих охране ковылей, были составлены карты, моделирующие возможные области их произрастания. В настоящее время существует множество методов геостатистического моделирования и работ, посвященных обзору и сравнению этих методов (Anderson et al., 2003; Phillips et al., Ward, 2007, и др.). В целом эти методы комбинируют географические координаты точек, где были зарегистрированы местонахождения вида с климатическими переменными, относящимися к этим точкам, и на основании этих данных очерчивают области, где с той или иной вероятностью возможно нахождение данного вида. Поскольку метод требует большого числа зарегистрированных местонахождений и их точной географической привязки, такие карты были составлены только для девяти видов. Для их составления были использованы программы DIVA GIS 5.2 (Hijmans et al., 2004), MAXENT (Phillips et al., 2006) и ArcGIS 9 (Сroiser et al., 2004). В анализе использовались 19 биоклиматических параметров, которые были получены из базы данных WORLDCLIM (Hijmans et al., 2005). Следует еще раз отметить, что речь идет о моделировании вероятностного распределения климатических условий, благоприятных для произрастания того или иного вида. На рисунке 2 более темным тоном показаны области с наиболее благоприятными для каждого вида комбинациями климатических характеристик.

Рис. 2. Смоделированное распространение видов ковылей:

А – Stipa capillata; Б – S. grandis; В – S. krylovii; Г – S. zalesskii;

Д – S. borysthenica; Е – S. lessingiana; Ж – S. orientalis; З – S. glareosa.

Анализ полученных карт показал, что такие виды, как S. orientalis, S. glareosa, S. borysthenica, а особенно S. lessingiana, в целом имеют ограниченные возможности для своего обитания на территории Южной Сибири. Но даже такие высокотолерантные виды, как S. capillata, S. krylovii и S. zalesskii, реально распространены значительно же, чем это позволяют их экологические требования. Все исследованные виды реализуют свой экоареал в очень незначительной мере. Наблюдения в природе показали, что даже на тех территориях, где вид встречается, он занимает склоны, а все равнинные части введены в сельскохозяйственный оборот. Полученные результаты необходимо учитывать при планировании природоохранных мероприятий.

Кроме того, следует принять во внимание, что восточная часть Южной Сибири считается центром видового разнообразия и возможно, видообразования ковылей секции Leiostipa, поэтому целесообразно найти и выделить в качестве особо охраняемой природной территории компактный район совместного произрастания четырех видов из этой секции – S. capillata, S. krylovii, S. grandis и S.baicalensis. Это потенциально возможно на территории Бурятии и/или Хакасии.

На основании проведенных исследований предлагается включить в список охраняемых видов Алтайского края S. pulcherrima со статусом 2в. На территории Республики Алтай S. consanguinea внесен в «Красную книгу» со статусом 3, хотя на наш взгляд данный вид, являясь эндемиком и очень редким, требует повышения статуса до 2а. На территории Кемеровской области и Республики Бурятия в список охраняемых видов мы предлагаем внести еще S. lessingiana для первого региона и S. glareosa – для второго.

ВЫВОДЫ

  1. На территории Южной Сибири произрастает 20 видов рода и 1 подвид Stipa относящихся к 5 секциям: Stipa (8 видов), Leiostipa (7), Smirnoviа (3), Barbatae и Subbarbatae (1). Среди ковылей Южной Сибири преобладают виды евразийского распространения, по высотной поясности – виды горно-равнинной группы. Виды ковылей Южной Сибири в своем большинстве относятся к ксерофитам, имеющим оптимумы в пределах 37–52 баллов по шкале увлажнения, произрастающим на довольно богатых почвах с оптимумами в пределах 10–13 баллов по шкале богатства-засоления и слабо подверженным влиянию выпаса со значениями 3–4 балла по шкале пастбищной дигрессии.
  2. Для группы сибирских ковылей на секционном уровне подтверждена значимость таких признаков как длина верхней колосковой чешуи, длина ости, антециума, длина волосков на ости, число колен ости, длина каллуса, и выявлены специфические признаки, значимые в пределах сибирской группы ковылей: высота растения, диаметр листовой пластинки генеративного побега, длина язычка листовой пластинки генеративного побега, длина метелки.
  3. Подтверждена видоспецифичность комплекса анатомических признаков листовой пластинки вегетативных побегов, видимых на поперечном срезе (тип жилок, расположение склеренхимы, число жилок и ребер, расположение трихом) и особенностей эпидермы на абаксиальной поверхности (длина длинных клеток, форма их антиклинальных и преклинальных стенок, форма коротких клеток, характер и тип трихом), что позволяет определять виды в вегетативном состоянии. Кроме того было выявлено сходство в анатомическом строении, видимом на поперечном срезе, между S. orientalis и видами секции Smirnovia, распространенными на территории Сибири.
  4. Исследования анатомических признаков ультраструктуры нижней цветковой чешуи с использованием электронного сканирующего микроскопа показали их высокое разнообразие и видо-специфичность. Характер периклинальных стенок длинных клеток, форма окремнелых бугорков, форма окремнелых клеток, волоски на верхушке цветковой чешуи, расположение волосков на поверхности чешуи и средняя полоска волосков – признаки, которые являются не только диагностическими, но дают возможность делать предположения о родственных связях между видами.
  5. Установлено, что фитолиты типовой секции Stipa сходны по строению с таковыми более примитивного рода Achnatherum, что свидетельствует в пользу большей примитивности типовой секции по сравнению с секцией Leiostipa.
  6. Stipa pennata проявляет на территории Южной Сибири значительную морфологическую неоднородность, что послужило основанием для описания новой формы Stipa pennata L. f. hispida Gudkova. Многомерный статистический анализ показал наличие множества морфологических переходных форм между крайними, известными как S. pennata и S. borysthenica.
  7. При разграничении Stipa krylovii и S. baicalensis следует делать акцент на длину антециума, а не на длину нижней скрученной части ости. У S. krylovii длина антециума лежит в пределах 9–12 мм, а у S. baicalensis – 13–14(15) мм. При определении S. glareosa и S. оrientalis длина язычка является более значимым признаком, чем число колен ости.
  8. Четыре вида являются редкими в разных регионах Южной Сибири. Предложено внести в список охраняемых видов на территории Алтайского края – S. pulcherrima, Кемеровской области – S. lessingiana и Республики Бурятия – S. glareosa; S. consanguinea, являясь эндемиком и очень редким видом, на территории Республики Алтай требует повышения статуса редкости до 2а.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статья в журналах, рекомендованных ВАК:

Гудкова П.Д., Олонова М.В. Микроморфологическое изучение абаксиальной эпидермы листовых пластинок Сибирских видов рода Stipa L. // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2012. № 3(19). С. 33–45.

Монография:

Гудкова П.Д. Род Stipa L. на территории гор Юго-Западной Сибири. LAB Lambert Academic Publishing, 2010б. 90 с.

Статьи в прочих изданиях:

Шаврова П.Д. (Гудкова), Олонова М.В. Анатомическое изучение листовой пластинки горно-алтайских видов рода Stipa L. // Биоморфологические исследования в современной ботанике: Материалы междунар. конфер. (Владивосток, 18–21 сентября 2007 г.). Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. С. 470–473.

Шаврова П.Д. (Гудкова), Олонова М.В. Изучение анатомического строения листьев ковылей Горного Алтая для целей систематики // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы междунар. конфер. (Барнаул, 2007 г.). Барнаул, 2007. С. 354–356.

Шаврова П.Д. (Гудкова), Олонова М.В. К изучению распространения алтайских видов ковылей (Stipa, Poaceae) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы междунар. конфер. (Барнаул, 21–24 октября 2008 г.). Барнаул, 2008. С. 385–387.

Шаврова П.Д. (Гудкова) Обзор распространения трибы Stipea (Graminea) // Материалы LVII научной студенческой конференции биолого-почвенного факультета (Томск, 24–29 апреля 2006 г.). Томск: Изд-во Том. ун-та, 2008. С. 15–16

Shavrova P.D.(Gudkova), Olonova M.V. Anatomical and morphological variation in Siberian species of Stipa // The Fourth International conference on the comparative Biology of the Monocotyledons and the Fifth International Symposium on Grass Systematics and evolution (11–15 August 2008). University of Copenhagen. Denmark. P. 88.

Barkworth M., Arriaga M., Chen W-L., Surrey W.l.J., Shavrova P.D., Olonova M.V. Penailillo P., Valdes-Reyna J., Vasquez F. Diversification in the Stipae and Triticae: a comparison // The Fourth International conference on the comparative Biology of the Monocotyledons and the Fifth International Symposium on Grass Systematics and Еvolution (11–15 August 2008). University of Copenhagen, Denmark. P. 8.

Олонова М.В., Шаврова П.Д. (Гудкова) Популяционная изменчивость ковылей (Poaceae) родства Stipa pennata L. горных районов юга Западной Сибири // Вестник Том. гос. ун-та. Биология. 2009. Т. 2, № 6. С. 17–28.

Шаврова П.Д. (Гудкова), Олонова М.В. Морфологическая изменчивость ковылей секции Leostipa L. на территории Республики Хакасия // Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее): Материалы конфер. молодых ученых, посвященной 90-летию со дня рождения академика С.С. Шварца (Екатеринбург, 30.03–3.04. 2009 г.). Екатеринбург, 2009. C. 253–257.

Шаврова П.Д. (Гудкова) Изменчивость южно-сибирских ковылей секции Stipa L. (Poaceae) в зависимости от экологических условий // Экологические проблемы и пути их решения: Материалы I Межвуз. городской экол. конфер. (Томск, 9–13 октября 2009 г.). Томск: Из-во Том. политехнич. ун-та, 2009. С. 298–304.

Гудкова П.Д. К изучению рода Stipa L. горных районов юга Западной Сибири // Тр. Том. гос. ун-та. 2009. Т. 273, вып. 2. С. 38–40.

Гудкова П.Д. Род Stipa L. на территории байкальской Сибири // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии: Материалы Всерос. конфер. с междунар. участием, посвященной памяти Л.В. Бардунова (1932–2008 гг). Иркутск: Изд-во Ин-та географии им. В.Б. Сочавы СО РАН. 2010а. С. 75.

Гудкова П.Д., Олонова М.В. Stipa glareosa P.A. Smirn. (Poaceae) и близкие виды // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Материалы IV Междунар. научной конфер., посвящённой 125-летию Гербария им. П.Н. Крылова Том. гос. ун-та и 160-летию со дня рождения П.Н. Крылова (Томск 1–3 ноября 2010 г.). Томск: Изд. Томск. ун-та, 2010. С. 13–16.

Гудкова П.Д., Силантьева М.М. К изучению Stipa borysthenica // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы междунар. конфер. (Барнаул, 21–23 октября 2011 г.). Барнаул: Артика, 2011. С. 33–36.

Гудкова П.Д. Аннотированный список видов Stipa L. (Poaceae) Южной Сибири // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского Государственного университета, №105. С. 22–31.

Гудкова П.Д., Хрусталева И.А. Что такое S. glabrata P. Smirn в Алтайском крае // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Кемерово: Изд-во КРЭО «Ирбис», 2012. Вып. 18. С. 5–8.






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.