WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

На правах рукописи

Андреевских Анна Владимировна

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ПОЛЕВОЙ МЫШИ (APODEMUS AGRARIUS PALL.) В ГОРОДСКОЙ СРЕДЕ

03.02.04 – зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск – 2012

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных и экологии и в научноисследовательской лаборатории биоиндикации и экологического мониторига ФГБО ВПО «Национальный исследовательский Томский государственный университет»

Научный консультант: доктор биологических наук Агулова Людмила Петровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Куранов Борис Дмитриевич, профессор каф. экологического менеджмента Томского государственного университета кандидат биологических наук, доцент Кохонов Евгений Владимирович доцент каф. общей биологии и экологии Томского государственного педагогического университета

Ведущая организация: Институт систематики и экологии животных СО РАН

Защита состоится «7» июня 2012 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 в Национальном исследовательском Томском государственном университете по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Факс:

(3822) 529853, 529601.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Национального исследовательского Томского государственного университета

Автореферат разослан « » _________ 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук Середина В.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы: Одной из важных проблем современной экологии является изучение приспособления животных к обитанию в городской среде. Город представляет собой уникальную экосистему. Здесь разнообразные, преобразованные хозяйственной деятельностью человека, естественные экосистемы, сочетаются часто с мощным антропогенным прессом (Клауснитцер, 1990, Карасева, Телицына, 1996; Luniak, 2004). Разнообразие городской среды дает возможность в короткие сроки и на ограниченной территории выявить широкий спектр приспособительных механизмов животных.

Традиционным модельным объектом для изучения закономерностей и путей приспособления грызунов к городской среде является полевая мышь (Apodemus agrarius Pall. 1771). Многие авторы относят её к категории гемисинантропов (Кучерук, 1988; Лапшов, Кучерук, 1994; Полякова и др., 2001;

Суров и др., 2011) согласно классификации Б. Росицкого и И. Кратохвила (1953). В своей работе мы также придерживались этой классификации. Изучение экологии этого вида в нашей стране проводится с тридцатых годов прошлого века (Плятер-Плохоцкий, 1936) и насчитывает к настоящему времени десятки работ (Аргиропуло, 1946; Свириденко, 1943-1949; Максимов, 1951; Виноградов, Громов, 1952; Марвин, 1957, 1959; Никитина, 1958; Лапинь, 1959; Шкилев, 1959, 1960; Темботов, 1962; Конева, 1966; Ерофеева, 1970; Кулик, 1971; Шубин, 1972; Дьяконов, 1973; Маркина, 1973; Andrzejewski et al., 1978; Волков и др., 1979; Карасева, 1979; Babinska-Werka et al., 1979; Дымин, 1980; Панченко, 1980; Gliwicz, 1980; Корчинский, 1980, 1986;

Косой, 1984, 1985; Лисин, Петров, 1984-1987; Мунтяну, 1988; Карасева и др., 1992; Тихонова и др., 1988-2007; Москвитина и др., 1990, 1995, 1999, 2004;

Luniak, 2004; Нуртдинова, 2005; Горбунова, 2009; Тихонов и др., 2010). Полученные в этих работах убедительные и непротиворечивые результаты касаются ареала, биотопического размещения и относительной численности, доли в сообществах, конкурентоспособности, демографической структуры, плодовитости, особенностей питания, размера индивидуальных участков, генетического разнообразия и некоторых других аспектов существования популяций полевой мыши в естественных условиях и на урбанизированных территориях.

Исследователи экологии этого вида, как правило, приходят к заключению: полевая мышь чрезвычайно экологически пластичный вид, способный за счет эвритопности и эврифагии, высокой двигательной активности быстро приспосабливаться к меняющимся условиям существования. Однако выводы об экологической пластичности вида не подкреплены пока аргументами о физиологических и поведенческих механизмах, обеспечивающих эту пластичность. Этолого-физиологические исследования адаптационных возможностей данного вида в настоящее время единичны (Черноуха и др., 1986;

Добротворский и др., 1997; Мак и др., 2002; Москвитина и др., 2004; Агулова и др., 2010, 2011). Вместе с тем очевидно, что знание особенностей реакций основных регуляторных систем (нервная, иммунная и гуморальная) модель ного гемисинантропного вида на различные условия существования значительно пополнит представления о путях и механизмах синантропизации видов.

Цель работы: изучение особенностей экологических, физиологических и поведенческих адаптаций двух популяций полевой мыши к различным условиям существования в городской среде.

Задачи исследования:

1) Провести сравнительный анализ численности, особенностей размножения и демографического состава полевой мыши из двух городских популяций.

2) Оценить зараженность полевой мыши эндо- и эктопаразитами.

3) Исследовать особенности уровня и динамики гуморального иммунитета полевой мыши в связи с экологическими характеристиками животных из исследуемых популяций.

4) Изучить особенности нервной системы (ориентировочная реакция в открытом поле, функциональная моторная асимметрия) полевой мыши из двух городских популяций.

5) Проанализировать динамику функциональной моторной асимметрии в связи с динамикой относительной численности грызунов в разных популяциях.

Научная новизна. Впервые стратегии приспособления к городской среде гемисинантропного вида – полевой мыши – были оценены посредством комплексного подхода, включающего экологические, физиологические и поведенческие методы. Выявлены принципиально различные пути адаптации популяций полевой мыши к условиям cуществования в многовидовом сообществе, сохраняющем связь с естественными биоценозами, и к практически одновидовому существованию на изолированной территории. Впервые изучена функциональная моторная асимметрия (индикатор функциональной асимметрии мозга) у грызунов из природных популяций. Показано предпочтение правой передней конечности у животных обоего пола, с более четкой выраженностью асимметрии у самцов. Выявлены особенности пространственной и временнй изменчивости профилей асимметрии, позволяющие предполагать, что функциональная асимметрия мозга является одним из механизмов адаптации животных к изменчивой среде, обеспечивающим поддержание гомеостаза популяций.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты, полученные в ходе проведенных исследований, вносят вклад в развитие популяционной экологии и расширяют представления о механизмах адаптации животных к условиям города. Материал работы важен для понимания принципов функционирования городских очагов клещевых инфекций, так как полевая мышь является прокормителем преимагинальных стадий иксодовых клещей. Знания о структуре и динамике популяций полевой мыши – вредителя сельского хозяйства – могут быть использованы для разработки мер регуляции ее численности. Полевая мышь может использоваться в качестве вида-индикатора состояния окружающей городской среды. Материалы диссертации исполь зуются в лекционных курсах «Общая экология», «Зоология позвоночных» и «Этология», преподаваемых студентам–биологам Биологического института ТГУ.

Личный вклад автора. Сбор материала проводился при непосредственном участии автора в составе зоологического отряда кафедры зоологии позвоночных и экологии Томского госуниверситета с 1999 по 2009 гг. Осуществлены наблюдения за поведенческой активностью полевой мыши, сбор зоопаразитологического материала, самостоятельно обработаны все собранные материалы, проведены их интерпретация и описание.

Положения, выносимые на защиту.

1. Специфика приспособительной стратеги популяции полевой мыши к существованию на изолированной территории городского парка с выраженной хозяйственной деятельностью человека, заключается в активизации всех основных компонентов плотностно-зависимого механизма регуляции численности.

2. Приспособление популяции полевой мыши с городской окраины к существованию в многовидовом сообществе, наряду с экологическими механизмами, обеспечивается активизацией гуморального иммунитета, внутривидовой агрессивности и увеличением в популяции доли праволатеральных особей в фазы максимальной численности видов-содоминантов.

Апробация работы. Материалы исследований обсуждались на научных семинарах кафедры зоологии позвоночных и экологии Биологического института Национального исследовательского Томского госуниверситета; на студенческих конференциях ТГУ «Старт в науку»; на международной конференции «Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (ESFEA–2001)» (Томск, 2001 г.); на Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий». (Москва, 6–7 февраля 2003 г); на Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН. (Новосибирск, 15–22 сентября 2004 г); на V Европейском конгрессе териологов (5th European Congress of Mammology) (Съена, Италия, 21–26 September 2007); на IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007); на XI международной конференции «Rodens et Spatium» (Мышкин, Россия, 2008); на V Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2009); на II научной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 9–12 ноября 2009 г).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 4 статьи в журналах, входящих в список ВАК.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 211 страницах машинописного текста, проиллюстрирована 23 таблицами, 40 рисунками.

Диссертация состоит из введения, глав собственных исследований, заключения, выводов. Библиографический указатель содержит 423 источника литературы, в том числе 168 – зарубежных авторов.

Благодарности. Тема диссертации входила составной частью в плановую тематику кафедры зоологии позвоночных и экологии и научно исследовательской лаборатории биоиндикации и экологического мониторинга Биологического Института ТГУ. Автор выражает благодарность доктору биологических наук, профессору М.П. Мошкину за консультации и советы при работе над диссертацией. Неоценимую помощь в выполнении данной работы оказали сотрудники кафедры Л.Б. Кравченко, Н.Г. Сучкова, Н.П. Большакова. Ценные консультации при проведении и написании работы были получены от заведующей кафедрой зоологии позвоночных и экологии, доктора биологических наук, профессора Н.С. Москвитиной.

Автор глубоко признателен профессору Л.П. Агуловой за руководство, ценные советы и помощь в написании данной работы. Приношу самую искреннюю благодарность сотрудникам и студентам кафедры зоологии позвоночных и экологии Национального исследовательского Томского государственного университета, а также всем лицам, содействовавшим выполнению настоящей работы.

Работа выполнена при частичной поддержке программы МО РФ «Университеты России» (грант УР.07.01.036), а также гранта АВЦП РНП.2.1.1.0.7515.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 1.1. Методы отлова и изучения грызунов Учет и отлов мелких млекопитающих проводился по стандартным методикам (Тупикова, 1964; Никитина, 1965; Карасева и др., 2008). Отловленных зверьков взвешивали, снимали стандартные промеры, по морфологическим признакам определяли вид, пол, возраст зверьков.

1.2. Методики иммунологических исследований Уровень гуморального иммунного ответа полевой мыши оценивался по количеству антителобразующих клеток селезенки (АОК) методом локального гемолиза в жидкой среде (Cunningham, 1965). В качестве антигена применяли широко используемый тимусзависимый антиген – эритроциты барана, которые активируют иммунную систему, не вызывая патологических эффектов.

Подсчитывали количество АОК под бинокулярной лупой с увеличением 42, с последующим пересчетом на 1 г веса тела (Waok) и на 1 мг массы селезенки (Iaok).

1.3. Методики этологических исследований Для измерения двигательной, исследовательской активности и эмоциональности использовали метод «открытого поля», разработанный К. Холлом (1934). Наблюдения проводили однократно в течение первых 10 мин, когда реакция животного на попадание в новую среду выражена особенно ярко. Поведение зверьков в “открытом поле” оценивали по отдельным формам и трем поведенческим блокам: двигательная активность – число квадратов, пройденных зверьком за 10 мин, 1 мин, число прыжков; исследовательская активность – число стоек на задних лапках без опоры на стенку, частота обследования зверьком стенок “открытого поля”, норный рефлекс;

эмоциональный блок - сколько раз за время опыта зверек садился, совершал груминг, дефекацию и уринацию. Активность поведения в каждом из блоков определяли как сумму частот отдельных форм поведения данного блока.

«Попарное ссаживание». Для исследования внутривидовых отношений самцов в эксперименте использовался модифицированный тест “попарного ссаживания”, описанный Дж. Фуллером и М. Ханом (1975). Этот тест представляет собой модель встречи грызунов на границе их индивидуальных участков. В качестве тестовой камеры использовался стеклянный аквариум, состоящий из двух секций, между которыми во время эксперимента открывалась перегородка. Зверьков пересаживали из индивидуальных садков в отсеки аквариума за 15 минут до проведения теста и сверху закрывали прозрачным стеклом. Перед началом тестирования убирали перегородку и затем в течение 10 минут фиксировали количество различных поведенческих актов.

Отдельные формы поведения при анализе разносили по блокам: двигательный (движение, вставание на задние лапки), исследовательский (обнюхивание стенок и воздуха, заглядывание и переходы в чужой отсек), нейтральные контакты между особями (назо-назальные и назо-генитальные, аллогруминг – чистка партнера), агонистические контакты (атаки, драки, защитные вертикальные и боковые стойки, бегство, преследование, вокализация), смещенная активность (количество актов автогруминга – умывание и чистка шкурки).

«Функциональная моторная асимметрия». Для оценки функциональной моторной асимметрии использовался разработанный при участии автора (Агулова и др., 2008) тест «опорная лапка», который исключает элементы обучения в отличие от ранее применявшейся методики, предложенной Петерсоном (1934). Наблюдения проводили в прямоугольном боксе с прозрачными стенками. Фиксировалось число стоек с опорой на стенку, при которых зверек опирался только на правую или левую переднюю лапку. Знак асимметрии рассчитывали у каждого животного по следующей формуле (Бианки, 1985): As = {(п - л) / (п + л)}, где п, л – суммарная частота опоры на правую и левую лапки соответственно. При отрицательном значении этого коэффициента животных считали «левшами», положительном – «правшами», нулевом – «амбидекстрами». Тестирование проводили с каждым зверьком однократно в течение 10 минут при красном свете.

1.4. Методики статистической обработки Использован пакет программ Microsoft Excel и STATISTICA 6.0. Для оценки достоверности различий между выборками использовали критерии Стьюдента, знаков и Уилкоксона (Манна-Уитни) для независимых выборок.

Связь между параметрами рассчитывали методами ранговой корреляции Спирмена и линейной корреляции Пирсона. Сравнение дисперсий и оценку различий между долями из неравновеликих выборок осуществляли с помощью критерия Фишера (F-критерий).

1.5. Объем полученного материала Исследуемые участки: Университетская Южное кладбище роща Отработано ловушко-суток: 4950 56Отловлено полевых мышей: 529 2исследовано на гуморальный иммунитет: 205 1исследовано на поведение в «открытом 282 1поле»:

исследовано при попарном ссаживании: 377 2исследовано в лабиринте на наличие 106 1функциональной моторной асимметрии:

исследовано самок на плодовитость (с эм- 68 брионами):

Учтено личинок и нимф иксодовых кле- 81 9щей:

Учтено количество гельминтов: 3872 62. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ Исследования проводили на территории города Томска, расположенного в юго-восточной части Западной Сибири. Первый участок исследования («Университетская роща») находится в центральной части города и представляет собой старинный парк, расположенный в центре густозаселенного микрорайона. Он является относительно изолированным от естественных биотопов, так как его окружают дороги с высокой транспортной нагрузкой, являющиеся барьерами для мелких млекопитающих и отсутствуют экологические коридоры. Полевая мышь на этом участке является практически абсолютным доминантом, лишь в отдельные годы отмечаются единичные экземпляры других видов: домовая мышь (Mus musculus L.), серая крыса (Rattus norvegicus Berkenhout), восточноевропейская полевка (Microtus rossiaemeridionalis Ognev).

Второй участок исследования («Южное кладбище») расположен на южной окраине города Томска на территории старого нефункционирующего кладбища и представляет собой березово-осиновый лесной массив и экотон между массивом и железной дорогой. Видовой состав мелких млекопитающих на данном участке представлен 5-12 видами в разные годы. Доминируют здесь обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L), полевая мышь (Apodemus agrarius), рыжая (Clethrionomys glareolus Schreber) и красная полевки (Cl. rutilus Pallas). Для этого участка характерно наличие связи с естественными лесными биотопами, поэтому его можно принять за условный контроль.

В дальнейшем изложении первый участок исследования будет называться «Университетская роща» или «городской парк», второй – «Южное кладбище» либо «городская окраина».

3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ПОЛЕВОЙ МЫШИ Ареал и предпочитаемые местообитания. Ареал полевой мыши состоит из двух частей. Западная часть простирается от Центральной Европы до Байкала, восточная занимает территорию от Амура до Янцзы. В районе Забайкалья имеется разрыв ареала (Карасева, 1979). В Томской области проходит северная граница её распространения в Западной Сибири (Лаптев, 1958).

Полевая мышь избегает лесных массивов и засушливых районов. Предпочитает открытые, хорошо увлажненные биотопы с разнообразной травянистой и кустарниковой растительностью, высокотравные луга, обитает на сырых опушках, гарях и полянах. Заселяет посевы зерновых и других сельскохозяйственных культур, лесополосы, сады, плодово-ягодные питомники, парники и огороды, кустарниковые заросли экотонов пойменных лиственных лесов, селится по обочинам дорог (Заблоцкая, 1957; Маркина, 1973; Тихонова и др., 1992). Обычна в городах, причем там её численность может быть в 5–10 раз выше, чем в естественных биотопах (Gliwicz, 1980; Москвитина, 1999;

Luniak, 2004).

Питание. Полевая мышь – эврифаг, использующая, в том числе, и пищевые отходы человека (Свириденко, 1943; Наумов, 1948; Строганов, Потапкина, 1950; Смирнов, 1955; Заболоцкая, 1957; Лаптев, 1958; Лапинь, 1963;

Петров, 1968; Ерофеева, 1970; Лозан, 1970; Петров и др., 1980; Москвитина, Сучкова, 1988; Горбунова, 2009). Эврифагия, питание калорийными кормами, способность вида к перестройке в питании, высокая подвижность, активность, способность перемещаться на дальние расстояния позволили полевой мыши легко адаптироваться к изменяющейся среде, какую представляет собой город.

Численность. Средний уровень численности полевой мыши в городском парке (12,10±1,69; lim: 4,3–23,0 экз/100 л-с) был в 4 раза выше (Z=3,6;

р<0,003) численности этого вида на окраине города (3,62±0,75; lim:

0,8–10,0 экз/100 л-с) и сопоставим с суммарным обилием сообщества мелких млекопитающих здесь, что может свидетельствовать о сходной емкости среды обитания этих сообществ. В предыдущие годы исследований (1986-1989) численность полевой мыши в городском парке была несколько ниже (9,4;

lim: 3,0–15,0 экз/100 л-с), чем в настоящее время. Выявлена 2–3-летняя цикличность динамики относительной численности полевой мыши в Университетской роще и 3-летняя – на Южном кладбище (рис. 1). Более продолжительные и устойчиво повторяющиеся циклы у грызунов с городской окраины могут свидетельствовать о стабильности условий существования здесь, в то время как в Университетской роще они более изменчивы, что сказывается на вариабельности и длительности популяционных циклов. Одной из причин этой изменчивости могут быть проводимые человеком различные мероприятия по благоустройству территории парка, а также дератизации.

городской парк окраина 25 суммарное обилие 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 20годы Рисунок 1 – Динамика относительной численности полевой мыши из двух популяций и суммарное обилие мелких млекопитающих на Южном кладбище Размножение и регуляция численности. На обоих исследуемых участках работают сходные плотностно-зависимые механизмы регуляции численности полевой мыши: степень участия сеголеток в размножении находится в противофазе с динамикой численности: в городской популяции (Rs=-0,73;

p<0,02) и на южной окраине (Rs =-0,66; p<0,05). Подобная связь интенсивности размножения грызунов с численностью неоднократно отмечалась в литературе (Ивантер, 1975; Башенина, 1977; Жигальский, 2007).

В Университетской роще обнаружена отрицательная связь численности и плодовитости (Rs=-0,70; p<0,02): плодовитость минимальна на пике численности, но увеличивается на спаде и в период депрессии, что является еще одним из компонентов авторегуляторного механизма численности полевой мыши. На Южном кладбище этот механизм не работает.

Другим немаловажным способом регуляции численности, наряду с плодовитостью самок, является участие в размножении самцов разных возрастных групп в разные фазы динамики численности. Сравнение индекса семенников показало, что в Университетской роще в годы максимумов численности у самцов-сеголеток семенники менее развиты, чем в годы минимумов (8,79±1,48; 17,25±1,70 соответственно; t=3,77; p<0,01; Z=3,14; p<0,01), в то время как у самцов с Южного кладбища в разные фазы численности отличий не обнаружено.

В годы максимумов численности полевой мыши в Университетской роще также наблюдается увеличение до- и постимплантационной смертности эмбрионов по сравнению с годами депрессии численности (доимплантационная: 0,33±0,16 и 0,29±0,12 соответственно; постимплантационная: 0,19±0,09 и 0,11±0,06 соответственно). За временной промежуток с 1999 по 2003 годы прослеживается корреляция между численностью и долей резорбирующихся эмбрионов (R=0,96; p<0,05). На Южном кладбище, где численность полевой на 100 л-с относительная численность мыши невысока и варьирует вокруг среднего в небольших пределах, не было обнаружено ни одного резорбирующегося эмбриона.

По-видимому, повышенная смертность характерна для молодняка в популяции городского парка и в постэмбриональный период. Об этом свидетельствует демографическая структура популяций. В летний период в Университетской роще наблюдается в среднем более высокий процент перезимовавших (взрослых) особей (36 %) и малое количество молодняка (13 %). На Южном кладбище доля зимовавших составляет всего 16 % при сравнительно высокой доле (24 %) молодняка. Можно было ожидать, что в городском парке в ответ на до- и постимплантационную, а также предполагаемую постэмбриональную смертность активизируется компенсаторный механизм – повышенная плодовитость. Действительно, при больших средних выводках в обеих популяциях (n=64, 7,9±0,22, lim= 4–13 эмбрионов на самку из Университетской рощи и n=20, 8,0±0,32, lim=5–10 эмбрионов на самку из Южного кладбища), в Университетской роще отмечены очень большие выводки (до 10–13 эмбрионов на самку. Доля таких самок в популяции –15,6 %, при этом доля самок с экстремально малым выводком (до 5 эмбрионов) составляет всего 7,8 %.

Отмеченная высокая плодовитость полевой мыши связана, вероятно, с тем, что территория Томской области является северной границей ареала этого вида. По данным литературы значительные размеры выводков характерны не только для города, но и для местностей, значительно удаленных от города (огороды, совхозные поля), достигая здесь в среднем от 8,4 до 10,эмбрионов/самку при максимальном значении 13,0 (Крыжановская, 1953;

Сучкова, 1978). Подобные размеры выводков отмечались у полевой мыши на северной границе ареала европейской части России (Карелия 8,0 эмбрионов/самку) (Ивантер, 1975). Вместе с тем в более южных районах Западной Сибири, за исключением предгорьев Алтая, а также в европейской части России размеры выводков были меньше 5,0–7,4 эмбрионов/самку.

Таким образом, в Университетской роще выявлено 5 составляющих механизма регуляции численности полевой мыши, а на Южном кладбище – два. Вероятно, это связано с тем, что для поддержания стабильности популяции с относительно низкой численностью не требуется подключения всех резервов ее авторегуляции.

Паразиты. На территории Томской области для мелких грызунов, в том числе полевой мыши, характерна зараженность 12 видами нематод, видами цестод и 3 видами трематод (Москвитина и др., 1998). Доминирующими видами гельминтов являются Heligmosomus mixtum, Arostrilepis horrida и Heligmosomoides polygyrus. Облигатный паразитарный червь для полевой мыши – нематода H. polygyrus. В течение всего периода исследований зараженность H. polygyrus полевой мыши из Университетской рощи была выше (80–100 % исследованных зверьков заражены, в среднем 39,4±4,1 нематод/особь), чем у животных с Южного кладбища (50–90 %, 15,4±4,0 нематод/особь). Вероятно, этот факт связан с более интенсивным самозаражением полевой мыши из городского парка яйцами нематод, чему способствует ее высокая численность на ограниченной территории Университетской рощи.

Было обнаружено, что на обоих участках полевая мышь является прокормителем преимагинальных стадий иксодовых клещей - I. pavlovskyi и I. persulcatus, являющихся переносчиками нескольких природноочаговых инфекций (Романенко, 2005; Иванова, 2009). С 1996 г. в Университетской роще стали отмечать личинок, нимф и имаго клещей, хотя в предыдущие годы клещи здесь фиксировались только в имагинальной стадии. Возможно, сейчас мы наблюдаем возникновение очага клещевого энцефалита на территории городского парка (Чаусов и др., 2009; Chausov et al., 2010).

Морфологические признаки (длина тела, длина хвоста, длина плюсны, высота уха и масса тела) у полевой мыши обоего пола из двух исследованных популяций не отличаются, то есть находятся в пределах изменчивости вида.

В Университетской роще обнаружена отрицательная связь между относительной численностью грызунов и массой тела (Rs=-0,63; р=0,02; n=13). На Южном кладбище отмечена сходная, но статистически не значимая тенденция.

Таким образом, изучение экологии показало, что исследуемые популяции полевой мыши обладают рядом специфических черт, отличающих их друг от друга: разный уровень численности и механизмы ее регуляции, соотношение демографических групп, зараженность гельминтами, плодовитость и некоторые другие.

4. ГУМОРАЛЬНЫЙ ИММУНИТЕТ ПОЛЕВОЙ МЫШИ ИЗ ДВУХ ГОРОДСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ Гуморальный иммунитет подвержен модифицирующему влиянию различных факторов среды, с которыми сталкивается животное в течение всей своей жизни (Лохмиллер, Мошкин, 1999). Интенсивность иммунного ответа зависит от исходного физиологического состояния организма, сезона, возраста, пола, уровня метаболической активности и зараженности экто- и эндопаразитами, давления факторов стресса (Коренева, Шхинек, 1988), а также от склонности к агрессии (Folstad, Karter, 1992).

Иммунореактивность и иммунокомпетентные органы. Выявлена достоверная положительная связь между весом селезенки с общим количеством антителобразующих клеток как в Университетской роще (Rs=0,34; p<0,01), так и на Южном кладбище (Rs=0,32; p<0,01). При этом вес селезенки полевой мыши из городского парка достоверно выше, чем у особей южной популяции (87,58±3,70 и 62,86±3,37 соответственно, Z=3,55, p<0,01). Селезенка, наряду с тимусом, является преимущественно лимфоидным органом, изменение ее величины происходит главным образом при миграции лимфоцитов, которая наблюдается при стрессовых состояниях организма (Горизонтов и др., 1983). Связь иммунореактивности полевой мыши с весом тимуса по нашим материалам не выявлена.

Межпопуляционные различия иммунитета полевой мыши. Иммунитет, оцененный по количеству антителобразующих клеток селезенки (АОК), от несенных к весу тела (Waok), достоверно выше (n1=188; n2=111; t=2,18;

p<0,03) в изолированной городской популяции Университетской рощи (396,26±29,78), чем на Южном кладбище (298,78±28,95), тогда как по другому показателю – количество АОК к весу селезенки (Iaok) – отличий не обнаружено (рис. 2). При этом отмечается и бльшая изменчивость Waok в центре города в отличие от окраины (n1=188; n2=111; F=1,8; р<0,01; 1 =408,37;

2=302,34 соответственно). Отличия иммунореактивности по Waok и их отсутствие по Iaok обусловлены более высоким весом селезенки у животных городского парка при отсутствии межпопуляционных различий по массе тела.

Университетская 4роща 4Южное 3кладбище 32211Iaok Waok Рисунок 2 – Гуморальный иммунный ответ (количество антителобразующих клеток селезенки к весу тела – Waok и к весу селезенки - Iaok) полевой мыши из двух городских популяций (суммарные данные) Связь иммунореактивности с численностью полевой мыши. Как и многие другие характеристики, уровень гуморального иммунитета колеблется по годам с периодичностью 3–4 года, причем это характерно как для полевой мыши, так и для полевок рода Clethrionomys (Большакова, 2010). В Университетской роще с 2002 по 2008 годы суммарная иммунореактивность (Waok) полевой мыши была тесно связана с уровнем её относительной численности (n=7; Rs=0,79; p<0,04). Положительная связь иммунореактивности с динамикой численности обусловлена, вероятно, преобладанием неполовозрелых сеголеток в максимумах численности, иммунитет которых выше, чем у размножающихся особей. На участке Южное кладбище картина иная: динамика иммунореактивности в течение всего периода исследований была связана не собственной численностью полевой мыши, а с численностью видасодоминанта – красной полевки (Cletrionomys rutilus) (n=9; Rs=0,73, р<0,03), при этом с суммарным обилием сообщества мелких млекопитающих корреляция прослеживается только в период с 2004 по 2008 гг. (n=5; Rs=0,90, р<0,04). На этом же участке в популяциях красной и рыжей полевок иммунитет и численность этих двух видов изменялись синхронно и практически синфазно (Большакова, 2010). Для рыжей полевки также показана достовер антителобразующие клетки ная связь её иммунореактивности с суммарным обилием мелких млекопитающих на Южном кладбище (Rs=0,81, р<0,02). Связь иммунореактивности полевой мыши с численностью содоминантного вида на Южном кладбище является, вероятно, компенсаторно-приспособительной реакцией на существование в сообществе.

Гуморальный иммунитет и размножение. Ряд исследователей (Folstad, Karter, 1992; Ramenofsky, Wingfield, 1994; Wedekind, Folstad, 1994; Moshkin et al., 1998, 2000) отмечают реципрокные отношения иммунореактивности и полового созревания животных, что обусловлено иммуносупрессивным действием половых гормонов (тестостерона у самцов и прогестерона у самок).

Согласно нашим данным, половое созревание заметно сказывается на силе иммунного ответа: по среднемноголетним данным, как у самцов, так и у самок полевой мыши из двух исследованных популяций, большая иммунореактивность наблюдалась у зверьков, ещё не вступивших в размножение. На Южном кладбище отличия по средней иммунореактивности между размножающимися и неразмножающимися достоверны (Waok: 235,82±23,81 и 414,46±74,82 соответственно; отличия: t=-2,93; p<0,01; Z=-2,47; p<0,01), в основном за счет самок (t=-2,88; p<0,01).

Показано снижение иммунореактивности беременных самок по сравнению с небеременными: на уровне тенденции в Университетской роще (Iaok: 99,14±16,97; 131,66±14,32 ; t=1,46; p>0.05соответственно) и достоверно на Южном кладбище (Iaok: 56,08±15,85; 150,58±43,36; t=2,04; p<0,05).

Иммунореактивность и паразиты. Известно, что иммунные реакции играют важную роль во взаимоотношениях позвоночных животных и их паразитов (Балашов, 1982; Сох, 1982; Холмс, 1988). А.К. Добротворским и др.

(1998) показано, что эндо- и эктопаразиты по-разному влияют на гуморальный иммунный ответ красных полевок: эндопаразиты (H. horrida) снижают иммунореактивность хозяев-сеголеток, не участвующих в размножении, а эктопаразиты (I. persulcatus) активируют иммунный ответ зараженных полевок.

Нам не удалось выявить связь между иммунореактивностью и количеством экто- и эндопаразитов у полевой мыши разных возрастных групп ни в одной из двух городских популяций.

Изменчивость иммунитета в зависимости от пола и возраста. Полученные нами результаты не выявили достоверных внутрипопуляционных различий иммунореактивности у зверьков разного пола. Существует тенденция снижения иммунореактивности с возрастом. В большинстве случаев для особей младшей возрастной группы (juvenis) был характерен наибольший размах изменчивости данного показателя, что может свидетельствовать о высокой степени гетерогенности данной возрастной группы. На основании наших экспериментальных данных показано, что гуморальный иммунный ответ детенышей полевой мыши, рожденных в виварии, развивается постепенно, достигая максимума в возрасте 60 дней. Затем наблюдается снижение иммунореактивности, вероятно, в связи с перераспределением ресурсов на половое созревание (Кравченко и др., 2003).

Таким образом, полученные данные показали, что гуморальный иммунитет является фактором тесно связанным с половозрелостью и участием животных в размножении, а также с cуществованием популяций полевой мыши в многовидовом сообществе или изолированно.

5. ПОВЕДЕНИЕ ПОЛЕВОЙ МЫШИ Поведение полевой мыши в тесте «открытое поле». При помещении животного в новую обстановку возникает ориентировочная реакция (ориентировочный рефлекс), которая включает в себя общую активацию организма, комплекс вегетативных, двигательных реакций, реакцию десинхронизации на уровне коры мозга, а также комплекс поведенческих актов, направленных на исследование и выявление из совокупности наиболее значимых ее элементов, поиск выхода из неблагоприятных ситуаций. Основную роль при этом играют двигательная и исследовательская активность животного.

Внутрипопуляционное сравнение поведения полевой мыши выявило, что самки из Университетской рощи проявляют тенденцию к более высокой активности по всем поведенческим блокам по сравнению с самцами (рис. 3), однако достоверные отличия отмечались только по эмоциональной реакции дефекации (2,3±0,3 и 1,6±0,2 соответственно, t=2,02, р=0,04; Z=1,94, р<0,05).

Аналогичное сравнение между разнополыми зверьками из Южного кладбища показало большую активность самцов, однако статистически значимые отличия отмечены только по частоте проявления исследовательского норного рефлекса (8,79±0,90 и 5,40±0,80 соответственно; t=2,65, р<0,01; Z=2,49, р<0,01).

Двигательная активность Исследовательская активность 22150 1самцы самки самцы самки самцы самки самцы самки Университетская Южное кладбище Университетская Южное кладбище роща роща Эмоциональность самцы самки самцы самки Университетская роща Южное кладбище Рисунок 3 – Поведенческие характеристики самцов и самок полевой мыши из двух популяций в тесте «открытое поле» 15 мин теста за 15 мин теста кол-во поведенческих актов кол-во поведенческих актов за 15 мин теста кол-во поведенческих актов за Анализ поведения полевой мыши разных возрастных групп из Университетской рощи выявил повышенную двигательную (прыжки – juv=3,26±0,и ad=1,47±0,53, Z=2,11, р<0,04) и исследовательскую (подъемы на задние лапки – juv=20,68±3,46 и sad=10,56±1,37, Z=3,68, р<0,01) активность у неполовозрелых сеголеток по сравнению с другими возрастными группами. Зимовавшие мыши менее прыгучие, чем половозрелые сеголетки (1,47±0,53 и 2,58±0,52; Z=-2,38, р<0,02), но чаще поднимаются на лапки, чтобы исследовать новую территорию (14,85±1,94 и 10,56±1,37; Z=2,82, р<0,01). На Южном кладбище достоверно отличаются от половозрелых сеголеток только молодые прибылые текущего года большей эмоциональной реакцией дефекации (2,00±0,52 и 1,04±0,18, Z=2,1, р<0,04). В поведении других возрастных групп этой популяции отличий не выявлено.

Межпопуляционное сравнение показало, что самцы полевой мыши из Южного кладбища по всем формам двигательного и исследовательского поведения были более активны (р<0,01 – < 0,02), чем полевая мышь из Университетской рощи (рис.3). У самок из Южного кладбища по одной из форм двигательного поведения (частота прыжков t=3,29, р<0,001) активность также была выше, чем у животных из Университетской рощи.

На Южном кладбище у полевой мыши (самцы и самки) выявлена достоверная корреляция между численностью и эмоциональным поведенческим блоком (Rs=0,76; p<0,02). Достоверной корреляционной связи поведения с численностью в Университетской роще не обнаружено.

Поведение полевой мыши при попарном ссаживании. Репродуктивный успех самцов во многом зависит от их агрессивности (Evsikov, 1995; Gerlinskaya, 1995; Qvarstrom, Forsgren, 1998). У самцов из популяции Южного кладбища уровень агрессивности был почти в 2 раза выше чем у животных из Университетской рощи (4,1±0,81 и 2,3±0,37 соответственно, Z=-2,04; p=0,04).

Выявлены сходные тенденции изменения уровня агрессивности самцов полевой мыши на исследуемых участках по ходу динамики численности. В годы пиков численности агрессивность грызунов ниже, чем в годы депрессий как в городском парке (1,6±0,27 и 3,0±0,47 соответственно, Z=-2,26, p=0,02), так и в популяции на окраине города (2,5±0,49 и 5,8±1,14 соответственно, Z=-2,75;

p=0,006). Повышенная агрессивность полевой мыши из популяции Южного кладбища, особенно в фазы депрессии собственной численности, связана, вероятно, с ее обитанием в многовидовом сообществе и противофазными отношениями численности этого вида с численностью красной и рыжей полевок: в то время как у полевой мыши отмечаются фазы депрессии численности, у красной и рыжей полевок – ее максимумы.

Функциональная моторная асимметрия. Основой механизмов поддержания гомеостаза популяций в изменчивых условиях среды служит их разнокачественность (Шилов 1977, 1985, Мошкин, 1989; Шилова, 1993; Шилова и др., 2006; Роговин, Мошкин, 2007) При разработке этого положения особое внимание уделяется типологическим особенностям центральной нервной системы (ЦНС). Одна из ведущих характеристик ЦНС – функциональная асимметрия, идея об универсальности которой активно разрабатывается в на стоящее время на разных филогенетических уровнях (Бианки, 1985, 1989;

Carlson, Glick, 1989; Иоффе и др., 2002; Фокин, 2004). Индикатором асимметрии мозга может служить функциональная моторная асимметрия. Моторная асимметрия передних конечностей отражает активацию соответствующих структур левого или правого полушарий мозга и является наиболее доступным показателем для изучения роли функциональной асимметрии мозга в жизни животных. Животные с разной латерализацией конечностей обладают целым рядом физиологических, биохимических и поведенческих отличий (Ward, Collins, 1985; Carlson, Glick, 1989; Fride et al., 1990; Betancur et al., 1991, 1992; Neveu, 1991, 1993; Абрамов, Абрамова, 1996; Gerendai, Halasz, 1997; Абрамов и др., 2009).

Профили функциональной моторной асимметрии. В каждой из исследованных популяций выявлены существенные различия частоты встречаемости животных с разным знаком моторной асимметрии – профили асимметрии (рис. 4). При этом встречаемость “правшей” среди самцов была в 2 раза выше, чем “левшей” (p < 0,01). Среди самок различия в Университетской роще были недостоверны, а на Южном кладбище асимметрия профиля у них была выражена еще значительнее, чем у самцов: “правши” встречались в 2,6 раза чаще, чем “левши” (p < 0,01).

Повышенная частота встречаемости “левшей” в Университетской роще обусловлена, возможно, более высоким адаптационным напряжением, которое испытывают самки из данной популяции в связи с высокой интенсивностью размножения.

Рисунок 4 – Профили функциональной моторной асимметрии передних конечностей у полевой мыши из Университетской рощи (а) и Южного кладбища (б):

1 – самцы, 2 – самки Связь между поведением в открытом поле и знаком моторной асимметрии.

Животные по поведенческим реакциям на новизну ситуации – “открытое поле” – разделились на две группы. В первую вошли особи обоего пола из Университетской рощи и самцы из Южного кладбища, во вторую – самки из популяции Южного кладбища. В фазы депрессии численности у грызунов из первой группы преобладала активность “левшей”, а при максимальной чис ленности – “правшей”, тенденция статистически значима (p<0,05) по критерию знаков. Во второй группе картина была инвертирована, т. е в минимуме численности активнее были “правши”, а в максимуме – “левши” в обоих поведенческих блоках. Причина инверсии активности “правшей” и “левшей” у самок полевой мыши из Южного кладбища объяснения пока не находит.

Связь иммунореактивности и функциональной моторной асимметрии.

Оценка гуморального иммунного ответа у полевой мыши подтвердила разнокачественность животных с разной моторной латерализацией, выявив у них особенности иммунореактивности. У «правшей» вариабельность иммунных ответов (Waok) оказалась выше, чем у «левшей» во всех возрастных группах.

Коэффициенты вариации (%) в различных возрастных группах были следующие: Vправ./Vлев. = juv – 112 / 95, sad – 132 / 114, ad – 123/67. В средней и старшей группах вариации иммунных ответов у особей с разной латерализацией отличались достоверно (p<0,01) по критерию Фишера. Такая же особенность – меньшая вариабельность иммунореактивности у «левшей» – выявлена в каждом из биотопов. Для «правшей» характерна повышенная частота крайних (очень низких - Waok < 100 и очень высоких - Waok > 1000) вариантов иммунореактивности. У «левшей» преобладают умеренные значения Waok. В диапазоне 100 – 500 Waok лежит 60 % всех вариантов иммунореактивности «левшей», тогда как у «правшей» – несколько меньше половины (48 %). Более высокая вариабельность иммунных реакций у «правшей», по сравнению с «левшами» связана, вероятно, с их поведенческой и социальной активностью в максимальной фазе численности и, следовательно, повышенным в это время риском паразитарных, инфекционных бактериальных и вирусных заболеваний. Кроме того, «правши» по сравнению с «левшами» демонстрируют более высокий, но статистически не значимый иммунный ответ (Waok) на чужеродные антитела : «левши»-282,5±54, «правши» - 355,6±129.

Связь многолетней динамики соотношения «правшей» и «неправшей» в популяциях с динамикой относительной численности. Изучение в течение лет динамики cоотношения “правшей” и “неправшей” (П/Н, где Н -“левши” плюс “амбидекстры”) в популяциях полевой мыши из Университетской рощи и Южного кладбища показало, что П/Н не является постоянной величиной, а колеблется с периодичностью (2–3 года), близкой к динамике численности.

По мере изменения численности в популяциях от максимума к минимуму происходила перестройка соотношения особей с различной моторной латерализацией. В Университетской роще (рис. 5. а) в течение 6 лет до 2007 г. отмечался синхронный и синфазный ход двух показателей: на пиках численности в популяции преобладали правши, а в период депрессий увеличивалась доля левшей и амбидекстров. В 2008 г тенденция изменилась, возможно, в связи с очень низкой численностью. У полевой мыши из южных окрестностей города (рис. 5. б) фазы экстремумов в динамике П/Н были сдвинуты на год относительно таковых в динамике численности. Точно такой же сдвиг был отмечен (см. выше) в динамике иммунореактивности полевой мыши на данном участке. Динамика соотношения П/Н полевой мыши на Южном кладбище, так же как и динамика иммунореактивности, сопряжена не с собственной численностью, а с численностью вида-содоминанта – красной полевки (R=0,83, p<0.01), что является, вероятно еще одним способом приспособления популяции полевой мыши к существованию в многовидовом сообществе.

(б) 1 2002 2003 2004 2005 2006 2007 20Рисунок 5 – Динамика численности полевой мыши из Университетской рощи (а) и Южного кладбища (б), и соотношения “правшей”/“неправшей” в каждой из популяций.

1 – относительная численность грызунов, экземпляров на 100 ловушко-суток, 2 – соотношение “правшей”/“неправшей”, относительных единиц, 3 – динамика относительной численности красной полевки из Южного кладбища, экз./100 л-с.

Таким образом, в обеих исследованных популяциях полевой мыши выявлены специфические механизмы адаптации к городской среде, зависящие от биоценотического окружения. На южной окраине города фактором, лимитирующим и регулирующим численность полевой мыши, являются, вероятно, виды-соседи, в частности, красная полевка, так как динамика именно её численности связана как с иммунореактивностью, так и с соотношением «правшей»-«неправшей» в популяции полевой мыши. В относительно изолированной популяции полевой мыши центрального городского парка на роль лимитирующего численность фактора претендует выраженная хозяйственная, в том числе дератизационная, деятельностью человека. В популяции отмечается активная работа всех известных авторегуляторных механизмов поддержания численности.

ВЫВОДЫ 1. Регуляция численности обеих популяций полевой мыши (Apodemus agrarius Pall.) обеспечивается плотностно-зависимыми механизмами: степень участия сеголеток в размножении находится в противофазе с динамикой численности. В популяции городского парка действуют дополнительные механизмы регуляции численности: с увеличением численности уменьшается плодовитость, возрастает эмбриональная смертность, происходит задержка созревания семенников у самцов.

2. В Университетской роще зараженность полевой мыши облигатным гельминтом (Heligmosomoides polygyrus) достоверно выше, чем на Южном кладбище. На обоих участках роль полевой мыши в прокормлении личинок и нимф иксодовых клещей небольшая (индекс обилия Iо=0,65-5,9). С возрастом увеличивается зараженность грызунов как экто-, так и эндопаразитами.

3. В обеих популяциях полевой мыши выявлено снижение гуморального иммунного ответа с увеличением возраста зверьков, подавление иммунитета у размножающихся особей обоего пола, повышенная изменчивость иммунореактивности у молодых неполовозрелых сеголеток. Многолетняя динамика гуморальной иммуннорективности и динамика численности популяции полевой мыши городского парка достоверно и положительно связаны между собой. Динамика гуморальной иммуннорективности у животных с городской окраины коррелирует не с собственной численностью, а с численностью вида содоминанта – красной полевки, что является отражением процесса коадаптации разных видов к совместному существованию.

4. Существование полевой мыши в многовидовом сообществе на окраине города, необходимость активного межвидового взаимодействия оказало влияние на ее поведение: двигательная и исследовательская активность особей обоего пола из этой популяции в течение десяти лет исследований была устойчиво выше, чем у животных из городского парка.

5. Изучение моторной асимметрии, отражающей межполушарную асимметрию мозга, показало, что особи полевой мыши с правосторонней латерализацией передних конечностей проявляют повышенную двигательную и исследовательскую активность в максимумах численности, в минимумах численности более активны леволатеральные особи. Для праволатеральных животных обеих популяций характерна более высокая вариабельность иммунореактивности по сравнению с леволатеральными. Присутствие в популяциях особей с разным знаком моторной асимметрии, обладающих разными свойствами, может способствовать поддержанию гомеостаза популяций по ходу динамики численности.

6. В популяции городского парка динамика численности и соотношения правшей-неправшей изменялись синхронно и синфазно. На окраине города этот показатель, подобно динамике иммунореактивности, выступает в качестве приспособительного механизма к совместному существованию в многовидовом сообществе. Здесь соотношение «правшей»-«неправшей» сопряжено не с собственной численностью, а с численностью вида-содоминанта (красная полевка), что подтверждает значимость функциональной асимметрии для поддержания гомеостаза популяций.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в ведущих рецензируемых журналах, определенных ВАК 1. Москвитина Н.С., Кравченко Л.Б., Мак В.В., Добротворский А.К., Панов В.В., Андреевских А.В., Мошкин М.П. Иммунореактивность разных демографических групп в городских популяциях полевой мыши Apodemus agrarius (Rodentia, Muridae) // Зоол. журнал. 2004. Т.83. № 4. С.480–486.

2. Агулова Л.П., Сучкова Н.Г., Клыкова А.И., Андреевских А.В., Кравченко Л.Б., Большакова Н.П., Москвитина Н.С., Поведенческие особенности полевой мыши (Apodemus agrarius) из двух городских популяций // Зоол.

журнал. 2008. Т. 87. № 2. С. 231–238.

3. Агулова Л.П., Андреевских А.В., Большакова Н.П., Кравченко Л.Б., Сучкова Н.Г., Москвитина Н.С. Динамика профилей моторной асимметрии в популяциях полевой мыши (Apodemus agrarius Pall.) // Экология. 2010.

№ 6. С. 444–451.

4. Агулова Л.П., Большакова Н.П., Андреевских А.В., Сучкова Н.Г., Кравченко Л.Б., Москвитина Н.С. Функциональная моторная асимметрия у трех видов мышевидных грызунов из природных популяций // Журн.

высш. нерв. деят. 2011. Т. 61. № 2. С. 204–211.

Публикации в других научных изданиях 5. Андреевских А.В. Изучение поведенческой активности грызунов как показатель состояния среды // Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (ESFEA-2001). Тезисы докл. междунар. конф. Томск, 2001.

С.111.

6. Андреевских А.В., Кравченко Л.Б. Взаимосвязь социального статуса и иммунореактивности самцов полевой мыши (Apodemus agrarius) // Вестник ТГУ. Приложение. № 8. 2003. С.13–17.

7. Кравченко Л.Б., Андреевских А.В. Взаимосвязь иммунитета и социального статуса самцов полевой мыши Apodemus agrarius // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы Международн. совещ. Москва, 2003. С. 17–18.

8. Кравченко Л.Б., Москвитина Н.С., Андреевских А.В. Возрастная изменчивость иммунореактивности у полевой мыши (Apodemus agrarius) // Вестник ТГУ. Приложение. № 8. 2003. С. 106–108.

9. Москвитина Н.С., Кравченко Л.Б., Андреевских А.В. Изменчивость массы тела и иммунореактивности у полевой мыши на разных стадиях постнатального онтогенеза // Териофауна России и сопредельных территорий.

Материалы Международн. совещ. Москва, 2003. С. 179.

10.Moskvitina N.S., Kravchenko L.B., Suchkova N.G., Bolshakova N.P., Agulova L.P., Andreevskikh A.V. Populations of the field mouse (Apodemus agrarius Pallas, 1771) in various conditions of urban environment // 5th European Congress of Mammology, Siena, Italy, 21-26 September 2007.- Published by Associazione teriologica italiana. 2007. V. 1, supp. P. 133.

11. Agulova L.P., Rostov A.P., Andreevskih A.V., Bolshakova N.P., Suchkova N.G., Kravchenko L.B., Moskvitina N.S. Variational pulsometry in small rodents – the tool for the estimation of their functional state // 11th International conference Rodens et Spatium on Rodents Biology (24-28 July, 2008).

Myshkin, Russia, 2008. P.127.

12. Kravchenko L.B., Andreevskih A.V., Moskvitina N.S. Differences in age variability of humoral immunitiy in the field mouse (Apodemus agrarius, Pall.) in connection with conditions of the maintenance // 11th International conference Rodens et Spatium on Rodents Biology (24-28 July, 2008). Myshkin, Russia, 2008. P. 134.

13. Москвитина Н.С., Локтев В.Б., Романенко В.Н., Агулова Л.П., Андреевских А.В., Большакова Н.П., Гашков С.И., Иванова Н.В., Кононова Ю.В., Коробицын И.Г., Кравченко Л.Б., Куранова В.Н., Москвитин С.С., Протопопова Е.В., Сучкова Н.Г., Терновой В.А., Тютеньков О.Ю., Чаусов Е.В.

Зоопаразитарные комплексы очагов клещевых инфекций в трансформированных экосистемах // Биоразнообразие и роль животных в экосистемах:

Материалы V Международной научной конференции. Днепропетровск, 2009. С.252–254.

14. Андреевских А.В., Агулова Л.П., Москвитина Н.С. Особенности поведения полевой мыши (Apodemus agrarius Pall.) на разных фазах популяционного цикла // Поведение и поведенческая экология млекопитающих: Материалы 2-й научной конференции, г. Черноголовка. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2009. С. 73.

15. Агулова Л.П., Андреевских А.В., Большакова Н.П., Кравченко Л.Б., Сучкова Н.Г., Москвитина Н.С. Динамика профилей моторной асимметрии в популяциях полевой мыши (Apodemus agrarius Pall.) // Поведение и поведенческая экология млекопитающих: Материалы 2-й научной конференции, г. Черноголовка. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2009. С. 117.

Тираж 100 экз. Заказ 475.

Томский государственный университет систем управления и радиоэлектроники.

634050, г. Томск, пр. Ленина, 40.

Тел. (3822) 533018.






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.