WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

 

На правах рукописи

Кирсанова Наталья Валерьевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ EUPATORIUM CANNABINUM L. (ПОСКОННИК КОНОПЛЕВИДНЫЙ) В СВЯЗИ С ИНТРОДУКЦИЕЙ В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.02.01 – ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Томск 2012

Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет», на кафедре ботаники и в Сибирском ботаническом саду ТГУ

Научный руководитель:                доктор биологических наук, профессор

Ревушкин Александр Сергеевич

Официальные оппоненты:

Тимошок Елена Евгеньевна, доктор биологических наук, старший научный сотрудник, Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, лаборатория динамики и устойчивости экосистем, заведующая лабораторией

Бабешина Лариса Геннадьевна, доктор биологических наук, Сибирский государственный медицинский  университет, кафедра фармакогнозии с курсами ботаники и экологии, доцент

Ведущая организация:                Центральный Сибирский Ботанический                                                сад СО РАН  (г. Новосибирск)

Защита состоится «20» декабря 2012 года в 16-00, на заседании диссертационного совета Д 212.267.09, созданного на базе федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета.

Автореферат разослан « » ноября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Валентина Петровна Середина

Общая Характеристика работы

Актуальность проблемы. Ресурсы лекарственных растений вследствие их практической значимости являются в настоящее время значительно истощенными. Основную задачу в решении проблемы охраны ресурсных видов растений осуществляют заповедники и ботанические сады. Однако охраняемые территории не охватывают всего комплекса видов, поэтому актуальным является изучение эколого-биологических особенностей ценных лекарственных растений на популяционном уровне и последующее введение их в культуру (Соболевская 1975, 1976).

С этих позиций особый научный интерес представляет посконник коноплевидный (Eupatorium cannabinum L.), как ценное лекарственное, декоративное, медоносное растение. Данный вид широко используется в народной и традиционной медицине. Уникальной особенностью вида является сочетание весьма ценных фармакологических свойств: седативного, антиоксидантного, гепатопротекторного, потогонного, желчегонного, антивирусного, антигипоксантного действий. Благодаря эффектным цветкам и листьям он заслуживает особого внимания как декоративное растение.

В целом, ареал данного вида сокращается. В Республике Удмуртия, Оренбургской и Ленинградской областях, посконник коноплевидный включен в региональные Красные книги (Редкие и исчезающие…., 1996)

В настоящее время биология вида изучена недостаточно, что значительно затрудняет решение задач по его интродукции, практическому применению и охране. В связи с этим необходимо познание эколого-биологических особенностей данного вида в природных популяциях и в условиях культуры.

Целью настоящей работы являлось исследование эколого-биологических особенностей Eupatorium cannabinum L. в связи с интродукцией в подзоне южной тайги Западной Сибири. Для достижения поставленной цели были выдвинуты следующие задачи:

1. выявить эколого-ценотическую приуроченность, изучить онтогенез и возрастную структуру природных ценопопуляций E. cannabinum;

2. изучить особенности сезонного ритма развития, репродуктивной биологии и онтогенеза E. cannabinum в условиях интродукции;

3. провести анатомо-морфологические исследования E. cannabinum в природе и культуре;

4. определить содержание биологически активные вещества E. cannabinum при интродукции;

5. провести оценку адаптационных возможностей и перспектив использования E. cannabinum в условиях интродукции в подзоне южной тайги Западной Сибири;

6. разработать рекомендации по выращиванию E. cannabinum в подзоне южной тайги Западной Сибири.

Защищаемые положения.

1. В условиях интродукции в подзоне южной тайги Западной Сибири E. cannabinum обладает широким диапазоном изменчивости морфологических признаков вегетативной и репродуктивной сфер, высокой гетерогенностью особей по срокам зацветания, высоким продуктивным и адаптационным потенциалом, что является предпосылкой для создания высокопродуктивных интродукционных популяций.

2. Особенностью онтогенеза данного вида в условиях интродукции является ускорение прохождения онтогенеза за счет сокращения прегенеративного периода развития.

3. E. cannabinum относится к гигрофитам, что подтверждают такие анатомические особенности строения листа как дорзивентральная «очень тонкая» листовая пластинка, однослойная эпидерма, непогруженные в эпидерму устьица и их отсутствие на верхней стороне листа.

Научная новизна. Впервые в условиях интродукции изучены онтогенез, ритм роста и развития, биология цветения и опыления, цитогенетические характеристики вида, семенная и сырьевая продуктивность, анатомия листовых пластинок E. cannabinum. Выявлено, что природные ценопопуляции посконника коноплевидного в Ростовской области обладают повышенной степенью изменчивости морфологических признаков, позволяющей использовать их для создания высокопродуктивных интродукционных популяций.

На основании проведенных анатомических исследований определена экологическая приуроченность вида и выявлены диагностические признаки сырья.

Впервые определено содержание аскорбиновой кислоты, флавоноидов и сахаров в различных органах посконника коноплевидного, выращенного в условиях культуры.

Практическая значимость. На основании изучения биоморфологических признаков посконника коноплевидного выделены перспективные дикорастущие ценопопуляции и на их основе созданы продуктивные интродукционные популяции. Разработаны рекомендации по выращиванию посконника коноплевидного в условиях интродукции в подзоне южной тайги Западной Сибири.

Определено содержание биологически активных веществ E. cannabinum при интродукции. Полученные данные являются основанием для производства сырья этого ценного лекарственного растения.

Апробация работы. Основные результаты проведенных исследований представлены на девяти конференциях: 5 международных (Томск 2006, 2009; Москва 2009, Барнаул 2010; Томск, 2010), 1 всероссийской (Москва 2010), 3 региональных (Томск 2005, 2007, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из них 2 в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК, получен 1 патент РФ.

Структура диссертации и ее объем. Диссертация изложена на 153 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, з-х приложений, содержит 48 рисунков и 25 таблиц. Библиографический список включает 203 источника, из них 12 иностранных.

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Александру Сергеевичу Ревушкину и научному консультанту кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику СибБС ТГУ Татьяне Георгиевне Хариной за постоянную поддержку и неоценимую помощь в осмыслении материала и написании работы.

За помощь при работе в полевых условиях автор выражает огромную благодарность заведующей отделом природной флоры ботанического сада Южного Федерального университета Антонине Николаевне Шмараевой. За помощь в антэкологических и кариологических исследованиях автор искренне благодарит кандидата биологических наук, доцента Светлану Васильевну Пулькину. За помощь, поддержку и консультации автор благодарит сотрудников кафедры ботаники, Сибирского ботанического сада ТГУ и Гербария им. П. Н. Крылова.

Содержание работы

1.        ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА EUPATORIUM CANNABINUM L.

В первой главе приводится морфологическое описание и обзор систематического положения E. cannabinum. Анализируется экологическая приуроченность данного вида и распространение на территории Российской Федерации и за ее пределами. Приводится химический состав, лечебные свойства и применение вида.

Литературные данные о биологических особенностях посконника коноплевидного в природных условиях произрастания немногочисленны. В связи с этим представляется актуальным изучение онтогенеза, биологии роста и развития, изменчивости морфологических признаков, семенной и сырьевой продуктивности, всхожести семян для оценки перспектив выращивания данного вида в условиях интродукции в подзоне южной тайги Западной Сибири.

2.        МАТЕРИАЛЫ, РАЙОНЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материалы и методы исследования

Объектом исследования являлось ценное лекарственное растение Eupatorium cannabinum L., относящееся к сем. Asteraceae Dumort. подсемейству Carduoideae Kitam., колену Eupatorieae Cass.

В основу работы положены сравнительно-онтоморфогенетический и экспериментально-онтоморфогенетический методы исследования.

Сравнительно-онтоморфогенетический метод заключается в сравнительном изучении онтоморфогенеза растений одного и того же вида в различных климатических, почвенных и ценотических условиях в их естественных природных местообитаниях. Экспериментально-онтоморфогенетический метод основан на сравнительном изучении роста и развития растений одного и того же вида в условиях культуры и в природных местообитаниях.

Исследования природных ценопопуляций E. cannabinum проводили в 2010 г. в Ростовской области в соответствии с общепринятой методикой Т.А. Работнова (1950 б). Для каждого сообщества определяли доминирующие виды, используя шкалу О. Друде, общее проективное покрытие травостоя, видовой состав фитоценоза (Работнов, 1950б).

Периодизацию онтогенеза и построение возрастных спектров проводили по методике Т.А. Работнова (1950а, 1950б, 1960), А.А. Уранова (1967, 1969, 1975). При описании этапов формирования особи и жизненной формы использовали работы И.Г. Серебрякова (1964) и Т.И. Серебряковой (1972).

Интродукционные исследования проводились в течение 2004 – 2011 гг. на экспериментальном участке Сибирского Ботанического сада Томского государственного университета (СибБС ТГУ) на 1-, 2-, 3-, 4-, 5-, 6-ти летних растениях, выращенных из семян собственной репродукции.

Исследование биоморфологических особенности надземных и подземных органов изучаемого вида в условиях культуры проводили по методике И.Г. Серебрякова (1952, 1962, 1964а, 1964б), Т.И. Серебряковой (1971), Е.Л. Нухимовского (1997, 1980, 2002). При распределении особей по возрастным группам, придерживались схемы, предложенной Т.А. Работновым (1950а, 1950б).

Изучение сезонных ритмов развития осуществлялось с использованием методики И.Н. Бейдемана (1974) с учетом рекомендаций Г.Н.Зайцева (1978). При определении гетерогенности особей по срокам зацветания, были выявлены ранне-, средне- и поздноцветущие растения. Эти наблюдения проводились с использованием методики Е.В. Тюриной (1978). Ритм роста определяли еженедельными замерами высоты генеративного побега у культивируемых особей E. cannabinum в течение периодов вегетации, бутонизации и массового цветения.

Морфологический анализ проводили в фазу цветения, по следующим признакам: число побегов на особь, высота побега, число побегов второго порядка, длина листовой пластинки, ширина листовой пластинки, число листьев, число цветков. Измерения проводились на 25 – 30 маркированных особях в каждой возрастной группе в культивируемых популяциях и по 20 – 30 особей в каждой возрастной группе в природных популяциях.

Антэкологические исследования проведены по стандартным методикам I. Robinson (1924), А.Н. Пономарева (1970), В.А. Поддубной – Арнольди (1982), Н.И. Майсурадзе (1984), З.П. Паушевой (1984), Р.П. Барыкиной (2004), В.А. Пухальского (2007) и др.

Исследование семенной и сырьевой продуктивности  проводили согласно методикам И.В. Вайнагий (1974), Р.Е. Левиной (1981) и Методическим рекомендациям по семеноведению интродуцентов (1981).

Всхожесть семян определялась по методикам Н.И. Майсурадзе (1984), (Методические указаниям…, 1980; ГОСТ Р 51096-97), а также «Справочнику по проращиванию покоящихся семян» (Николаева, Разумова, 1985).

Оценку интродукционной успешности проводили по шкалам, разработанным Н.А Базилевской (1964), Н.В. Трулевич (1979), В.Н. Фроля (1987), В.П. Амельченко (2010).

С целью выявления экологической принадлежности вида и диагностических признаков лекарственного сырья были проведены анатомическое исследование надземных органов. Использовали методики М.Н. Прозиной (1960), В.Н. Вехова (1980) и И.И. Андреевой (2005). При описании анатомических особенностей строения вегетативных органов были использованы методики Е.В. Тюриной (1978), Г.Г. Фурст (1979), В.Х. Тутаюк (1980), К. Эзау (1980а, 1980б), Б.Р. Васильева (1988), Н.А. Анели (1975).

Исследования накопления биологически активных веществ E. cannabinum проведено сотрудниками кафедры физиологии растений и биотехнологии Томского государственного университета под руководством к.б.н., доц. Р.И. Лещук при участии автора работы.

Статистическую обработку данных проводили с помощью пакета программ «Microsoft Office Exell 2007» и пакета программ «STATISTICA 6.0.». При статистическом анализе вычисляли среднее арифметическое анализируемых параметров и стандартную ошибку (). Для определения уровня изменчивости признаков вычисляли коэффициент вариации (V, %), который представляет собой среднее квадратическое отклонение, выраженное в процентах от величины средней арифметической. Это дает возможность получить более объективное представление об амплитуде изменчивости признаков (Мамаев, 1969). При сравнении выборок данных использовали непараметрический критерий Манна-Уитни (U-тест) (Р<0.05) (Лакин, 1980).

2.2        Почвенно-климатические условия районов исследования

В данном разделе приведена характеристика географических, почвенно-климатических условий Ростовской области и экспериментального участка СибБС ТГУ, представлена характеристика метеоусловий для каждого года интродукционного эксперимента.

3.        ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ EUPATORIUM CANNABINUM L. В ПРИРОДЕ И КУЛЬТУРЕ

3.1 Исследование Eupatorium cannabinum L. в естественных местах произрастания в Ростовской области

3.1.1 Эколого-ценотическая характеристика изученных ценопопуляций

Исследования E. cannabinum в естественных местах произрастания проводили в Ростовской области (в Верхнедонском, Мясниковском и Азовском районах). В данной главе дается описание 8 ценопопуляций названия, которым давались по географическим пунктам, вблизи которых они изучались (табл. 1). В результате показано, что данный вид произрастает в пойменных лесах и лугах Ростовской области и, как правило, встречается с обилием sp – cop1.

Таблица 1

Ценопопуляции E. cannabinum в Ростовской области

Местонахождение в Ростовской области

Растительные сообщества

ЦП 1

вблизи хут. Солонцовского

ольховый разнотравно-злаковый пойменный лес

ЦП 2

вблизи хут. Морозовского

ольхово-тополевый разнотравный пойменный лес

ЦП 3

вблизи хут. Базковского

ивово-тополевый разнотравный пойменный лес

ЦП 4

вблизи хут. Зайкинского

ольховый разнотравно-злаковый пойменный лес

ЦП 5

вблизи хут. Поповского

ольхово-тополевый разнотравный пойменный лес

ЦП 6

вблизи хут. Недвиговского

заросли тростника

ЦП 7

вблизи р. Мертвый Донец

разнотравно-тростниковый пойменный луг

ЦП 8

вблизи хут. Рогожкинского

тростниково-осоковый пойменный луг

3.1.2 Онтогенез Eupatorium cannabinum L. в природных ценопопуляциях

В онтогенезе E. cannabinum нами выделено 4 периода и 10 онтогенетических состояний (рис. 1). Посконник коноплевидный – короткокорневищный травянистый поликарпик с удлиненными моноциклическими побегами, вид имеет неявнополицентрический тип биоморфы.

ПЕРИОД ПЕРВИЧНОГО ПОКОЯ. Семянки у данного вида мелкие (длина 2.71–2.83 мм, ширина 1.00–1.04 мм), созревают в конце августа – начале сентября. Зародыш недоразвитый, слабо дифференцирован на семядоли, гипокотиль и зародышевый корешок.

ПРЕГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД. Проростки. Семянки прорастают надземно через 8–10 дней после посева. При прорастании первым появляется корешок. Гипокотиль выносит на поверхность две семядоли с остатками семенной кожуры. Проростки образуют побег высотой 2.35±0.20 см. Семядоли сложены вместе, затем они расходятся и начинают расти. Семядоли одинаковой формы и размера округло-эллиптические или обратно яйцевидные, суженые в короткий черешок, цельнокрайние. Длина семядолей – 0.39±0.07 см, ширина 0.22±0.03 см. Корневая система характеризуется наличием белого, тонкого главного корня с корнями второго и третьего порядков.

Ювенильные растения характеризуются отмиранием семядольных листьев. Высота побега составляет – 9.15±0.8 см, на котором образуется 6.92±0.52 пар листьев. Листья черешковые. Листорасположение супротивное. Листовая пластинка в общем очертании яйцевидно-овальная. По краю листа 4–8 зубчиков. Длина первого настоящего листьев 1.40±0.13 см, ширина 0.43±0.02 см. Длина второго листа 1.66±0.08 см, ширина 0.65±0.04 см. Корневая система представлена хорошо выраженным главным корнем и корнями второго и третьего порядков, которые приобретают охристый оттенок.

Прегенеративный период

Генеративный период

p


Постгенеративный период

Схема неявнополицентрического типа биоморфы  E. cannabinum

1 – партикула

2 – особь

Рис. 1 – Схема онтогенеза Eupatorium cannabinum L. в природных условиях произрастания в Ростовской области

В имматурное возрастное состояние растения переходят после отмирания 2–4 листьев ювенильного типа. Главный побег такого растения 35.87±3.47 см высотой, на котором появляется 16.78±2.00 листьев. Листовые пластинки по краю неравномерно многозубчатые, когтевидно пильчатые, ланцетные или почти ромбические, заостренные. Длина листа – 2.99±0.38 см, ширина – 1.67±0.05 см. Среди них встречаются листья ювенильного типа. В пазухах листьев закладываются побеги второго порядка, на которых появляются 1–2 пары листьев. Корневая система, представлена главным корнем, который у некоторых растений уже отсутствует и придаточными корнями.

Виргинильные растения имеют главный побег – 54.52±3.90 см высотой, на котором располагаются до 6.56±1.18 побегов второго порядка и до 18.84±2.39 листьев. Наряду с цельными листьями появляются листья генеративного растения – это пальчато-рассеченые листья с тремя ланцетными долями, длинно заостренными, по краю остро и неравномерно, когтевидно пильчатыми.

Средняя доля листа до 6.78±1.15 см длиной и 3.32±0.62 см шириной, иногда доли листа почти ромбические, морщинистые, с выступающими жилками. Корневая система представлена многочисленными придаточными корнями, отходящими от корневища, которые несколько втягивают его в подстилку и почву. Корневище 1.5–2.0 см длиной. Почки возобновления на первом году жизни вегетативного типа. В виргинильном возрастном состоянии растения уходят под снег в первый год жизни.

ГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД. Молодое генеративное состояние. В генеративный период E. cannabinum вступает на второй год жизни.

Цветущие особи данного вида имеют моноциклические ортотропные побеги удлиненного типа. У особей формируется до 4.08±1.50 генеративных побега, высотой 117.2–133.6 см и 2–3 вегетативных побега. На побегах развертывается до 14.7±3.8 листьев. Листья супротивные, короткочерешковые, нижние бывают часто пальчато-рассеченные с тремя ланцетными долями, длиннозаостренными, по краю остро и неравномерно, когтевидно пильчатыми. Длина средней доли листа составляет до 14.2±1.1 см, ширина –  до 5.1±1.1 см. Длина боковых долей листа – 9.1±1.2 см, ширина – 4.0±0.8 см. Соцветие – сложный многокорзинчатый густой верхушечный щиток. Цветки лилово-розовые собранные в корзинки по 4–7 шт. Длина корзинок 8–10 мм, насчитывается до 1549.63±100.86 цветков на генеративный побег. Потенциальная семенная продуктивность (ПСП) составляет не более 6322.49±3670.00 семяпочек на особь.

Происходит дальнейшее развитие корневища, увеличивается число придаточных корней, густо-переплетающих само корневище. Диаметр корневища составляет 0.5–1.0 см, длина – 5–7 см. На втором году жизни появляются генеративные почки, дающие начало генеративным побегам. Кроме того, существуют еще и спящие почки, выполняющие роль резерва, за счет которого побег может развиваться при механическом повреждении или обмерзании. Почки возобновления на глубине 3–4 см. К концу вегетационного периода длина почек возобновления составляет 1–1.5 см.

Средневозрастное генеративное состояние. У особей средневозрастного состояния в отличие от молодых генеративных особей происходит увеличение высоты генеративного побега до 163.3±5.70 см (Р<0.05), формируется уже до 5.6±1.8 генеративных побегов на особь (Р<0.05). На генеративных побегах появляется до 15.6±3.8 побегов второго порядка (Р<0.05), до 18.9±2.8 листьев и до 6.8±1.5 листьев на побегах второго порядка (Р<0.01). Ветвление особи происходит за счет почек, расположенных в пазухах листьев. Листья более крупные. В центральной части побега края листьев еще более рассечены на неравномерно-когтевидные зубчики. Длина средней доли листа увеличивается до 14.8±1.9 см, ширина до 5.7±0.6 см (Р<0.01), длина боковых долей листа до 9.5 ±1.1 см, ширина до 5.1±1.1 см (Р<0.01).

Также происходит разрастание соцветия, число цветков увеличивается до 4779.63±384.95 шт. на генеративный побег. ПСП составляет 21212.57±4876.00 семязачатков на особь.

Корневище утолщается до 1.0–1.5 см и удлиняется до 7–15 см. Придаточные корни также удлиняются и утолщаются. В базальной части генеративного побега появляются некрозные участки от побегов предыдущих вегетационных сезонов.

Старое генеративное состояние. У старых генеративных особей в отличие от средневозрастных растений происходит уменьшение числа генеративных побегов до 2.8±0.80 шт. на особь (Р<0.05). Высота побегов снижается до 113.5±15.0 см (Р<0.05). На побегах формируется меньшее число побегов второго порядка – 4.6±1.6 шт. и листьев – 8.8±3.8 шт. (Р<0.05). Увеличивается доля вегетативных побегов до 4–5 шт. на особь. Соответственно уменьшаются показатели семенной продуктивности до 1800.65±400.70 семязачатков на особь. Линейные размеры листьев также уменьшаются: длина до – 9.3±0.3 см, ширина до – 3.8±0.6 см (Р<0.01). Наблюдается ослабление процессов роста и формообразования. Диаметр корневища увеличивается до 1.5–2.0 см. Некрозные участки корневища начинают распространяться от центра во всех направлениях, в результате чего появляются полости из отмерших тканей.

ПОСТГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД. Субсенильное состояние. Особи субсенильного состояния имеют 1–3 вегетативных побега, высота которых в среднем 54.5±1.8 см, число стеблевых листьев не более 10.9±1.0 шт. Длина листьев 4.99±0.3 см, ширина – 3.87±0.5 см. Вегетативные побеги развиваются из почек, расположенных на многолетней части корневища. Наряду с пальчато-рассеченными листьями появляются простые листья. Растения приобретают черты виргинильных особей. Подземная часть представлена многолетним старым корневищем диаметром около 2 см, с многочисленными некрозными участками от старых генеративных побегов. Число придаточных корней сокращается. Прикорневые почки возобновления в единичном числе.

Сенильное состояние. У сенильных особей отмечено значительное накопление отмерших частей в подземной сфере. Центральная часть корневища разрушена. Многолетнее корневище несет сильно угнетенные вегетативные побеги в числе 1–2.  Побеги с 4–6 листьями, высотой 30–40 см. В зимний период покоя сенильные особи погибают.

3.1.3        Возрастной состав ценопопуляций Eupatorium cannabinum L.

Все изученные ценопопуляции относятся к нормальным, шесть из них к левосторонним, две к правосторонним, по типу – три молодые, три переходные, одна стареющая, одна старая. В общем, возрастные спектры, изученных ценопопуляций двухвершинные (рис. 2). В ЦП1, ЦП2, ЦП3 один пик приходится на ювенильные особи, второй на молодые генеративные. В ЦП4, ЦП6 и ЦП7 первый пик приходится на молодые генеративные особи, второй на средневозрастные особи. В ЦП5 и ЦП8 максимум приходится на старые генеративные и субсенильные особи соответственно. В исследованных ценопопуляциях возрастные спектры характеризуются как полным набором возрастных состояний (полночленные спектры), так и отсутствием некоторых возрастных групп (спектры факультативно неполночленные).


1 – ЦП Солонцовская,

2 – ЦП Морозовская,

3 – ЦП Базковская,

4 – ЦП Зайкинская,

5 – ЦП Недвиговская,

6 – ЦП Мертвый Донец,

7 – ЦП Рогожкинская,

8 – ЦП Поповская.

Рис. 2 – Возрастные спектры ценопопуляций Eupatorium cannabinum L. (2010г.) А, Б – левосторонние, В – правосторонние

3.1.4        Изменчивость морфологических признаков Eupatorium cannabinum L. в природных ценопопуляциях

Изучение изменчивости некоторых морфологических признаков посконника коноплевидного, произрастающего в естественных местообитаниях на территории Ростовской области, показало, что наибольшие морфометрические значения имеют растения из ольховых разнотравно-злаковых пойменных лесов (ЦП1 Солонцовская и ЦП4 Зайкинская). Они отличаются от особей других ценопопуляций большей высотой генеративного побега, большей разветвленностью побегов, большим числом листьев на побегах, максимальной длиной и шириной листовых пластинок, наибольшим количеством цветков на побегах, и, в следствие этого имеют самую высокую продуктивность надземной массы.

Также выявлено, что растения из данных ценопопуляций обладают повышенным уровнем морфологической изменчивости по таким признакам, как число генеративных побегов на особь, число побегов второго порядка, число листьев на побеге первого порядка, число листьев на побеге второго порядка. Следовательно, данные ценопопуляции могут быть использованы для создания высокопродуктивных интродукционных популяций.

3.2. ОСОБЕННОСТИ РИТМА РОСТА И РАЗВИТИЯ EUPATORIUM CANNABINUM L. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ

3.2.1        Изучение онтогенеза Eupatorium cannabinum L.

В условиях интродукции посконник коноплевидный проходит 4 периода и 10 возрастных состояний. Выявлена временная поливариантность онтогенеза, выражающаяся в сокращении сроков прохождения прегенеративного периода, определяющая динамическую гетерогенность ценопопуляций, способствующую ее устойчивости. По характеру размещения структурных частей и степени их автономности растения E. cannabinum при интродукции на протяжении всего онтогенеза представляют собой короткокорневищный травянистый поликарпик с удлиненными моноциклическими побегами, вид имеет неявнополицентрический тип биоморфы.

3.2.2        Ритм роста и развития Eupatorium cannabinum L.

При изучении сезонного ритма роста генеративных побегов посконник коноплевидный при интродукции было выявлено, что среднесуточный прирост составлял 0.43–0.66 см у двухлетних растений, у трех- и четырехлетних растений данный показатель увеличивается в среднем на 0.20–0.30 см и составляет 0.63–0.77 см и 0.74–0.77 см соответственно. У пяти- и шестилетних особей среднесуточный прирост снижается до 0.55–0.60 см и составляет 0.40–0.52 см соответственно. Максимальный прирост генеративного побега отмечается в периоды вегетации – начала бутонизации (май – середина июня).

Весеннее отрастание у посконника коноплевидного в разные годы наблюдений начинается в первой – второй декаде мая. Данная фаза является самой продолжительной и составляет 48–68 дней.

Начало бутонизации приходится на последнюю декаду июня – первую декаду июля, ее длительность составляет 22–46 дней.

Период цветения составлял 31–48 дней, причем период массового цветения 25–30 дней. Начало цветения отмечено в последнее декаде июля – первой декаде августа, конец – в первой декаде сентября.

Начало плодоношения в условиях интродукции отмечали в начале – середине августа, а к концу августа большая часть особей переходит в фазу плодоношения. Длительность плодоношения составила 31–52 дня. Сбор семян проводили в сентябре – октябре в зависимости от погодных условий.

В целом, ритм развития исследуемого вида проходит с правильным чередованием фенологических фаз, смена происходит через относительно стабильные промежутки времени, в течение многих лет наблюдений. Посконник коноплевидный по феноритмотипам в условиях интродукции относится к длительновегетирующим летнезеленым растениям с зимним типом покоя. По типу цветения к средне-позднелетним растениям. Также выявлено наличие групп ранне-, средне-, и позднецветущих растений, что подтверждает наличие процессов адаптогенеза к новым условиям произрастания.

3.2.3        Изменчивость морфологических признаков Eupatorium cannabinum L. в условиях интродукции

Проведенный в культуре морфологический анализ выявил, что самую высокую продуктивность надземной массы имеют трехлетние особи. Они отличаются от особей других возрастов большей высотой генеративного побега, большей разветвленностью побегов, большим числом листьев на побегах, максимальной длиной и шириной листовых пластинок, наибольшим количеством цветков. В связи с этим, растения данного возраста послужат основой для создания высокопродуктивной интродукционной популяции. Также нами показано, что культивируемые популяции E. cannabinum обладают повышенным уровнем морфологической изменчивости по таким признакам, как ширина средней доли листа и число листьев. По мнению Е.В. Тюриной (1980), в условиях интродукции высокая изменчивость морфологических признаков, свидетельствует о генетической неоднородности состава популяции и как следствие о высоких интродукционных возможностях.

3.1        Антэкологические особенности Eupatorium cannabinum L. в природе и культуре

3.3.1        Особенности биологии цветения и опыления Eupatorium cannabinum L.

В условиях интродукции по характеру суточного ритма распускания цветков исследуемый вид принадлежат к группе дневных энтомофильных растений. Для цветков характерна протерандрия, т.е. тычинки созревают раньше пестика. На стадии начала изгибания лопастей рыльца выявлена их готовность к восприятию пыльцевых зерен.

Пыльцевые зерна посконника коноплевидного очень мелкие, шаровидные, радиально-симметричные, трехапертурные. Апертуры представляют собой борозды меридионального простирания. Борозды длинные, сужающиеся к концам. Скульптура экзины характеризуется наличием шипиков. Отмечено, что в среднем наибольший диаметр пыльцевых зерен характерен для средневозрастных растений (10.19±0.48 мкм), а наименьший для старых генеративных растений (9.52±0.50 мкм). Показано, что максимальное содержание фертильной пыльцы характерно для трехлетних растений (74.0%), а наименьшее для пяти- и шестилетних растений (46.0%, 47.0% соответственно).

3.3.2        Микроспорогенез у Eupatorium cannabinum L.

Микроспорогенез у данного вида в условиях интродукции наблюдается в бутонах 1.2–2.0 мм. Закладка археспориальной ткани происходит в бутонах размером 1.0–1.1 мм. Для данного вида характерно синхронное протекание мейоза в пределах цветка. Все микроспороциты находятся на одной стадии. Самая длинная стадия мейоза профаза I наблюдается в бутонах от 1.2 до 1.7 мм, наиболее часто в бутонах данных размеров встречаются лептотена, зиготена и пахитена. Стадии диплотены и диакинеза обнаружены при размере бутона 1.5 и 1.8 мм. Метафаза I, анафаза I и телофаза I обнаружены в бутонах 1.4–1.8 мм.

Второе деление мейоза (метафаза II, анафаза II, телофаза II) регистрируется в бутонах от 1.4 до 2.0 мм и заканчивается формированием тетрад микроспор. Образование тетрад микроспор происходит по симультанному типу, расположение микроспор тетраэдрическое. При изучении мейоза не выявлено отклонений от нормального протекания процесса формирования микроспор, за исключением забегания хромосомы в метафазе первого деления. Гаметогенез отмечен в бутонах от 1.9 до 2.0 мм, где обнаружены одноядерные пыльцевые зерна. Зрелые пыльцевые зерна с экзиной появляются при достижении бутоном длины – 2.0 мм.

В целом характерно синхронное протекание мейоза в пределах цветка и отсутствие отклонений от нормального протекания процесса формирования микроспор. Показано, что число хромосом равно 20.

3.4        Cеменная, сырьевая продуктивность и качество семян Eupatorium cannabinum L. в природе и культуре

3.4.1        Cеменная и сырьевая продуктивность Eupatorium cannabinum L.

У растений E. cannabinum отмечены высокие показатели семенной продуктивности: у культивируемых растений потенциальная семенная продуктивность (ПСП) достигает 74473.70±8181.00 семязачатков на особь, реальная семенная продуктивность (РСП) – 68745.00±6594.62 семян на особь, коэффициент семенной продуктивности (КСП) – 94.00±1.97 %. У дикорастущих ПСП достигает 21212.57±4876.00 семязачатков на особь, РСП – 17546.00±3678.00 семян на особь, КСП – 82.72±12.89 %. В природных условиях наибольшими значениями КСП отличаются ЦП4 и ЦП5, в связи с этим, данные ценопопуляции могут быть отобраны для создания высокопродуктивных интродукционных популяций.

Также, следует отметить, что при формировании семян наиболее значимы погодные условия июня – июля, поскольку именно в это период происходит формирование семязачатков и реализация репродуктивной функции.

При изучении сырьевой продуктивности показано, что масса средневозрастных культивируемых особей составляла в среднем 147.0 гр. сухого сырья, причем на стебли и листья приходилось в среднем по 61.6 и 52.5 гр. соответственно, а масса цветков почти в 2 раза ниже – 32.9 гр. Масса корней составляла 64.2 гр. Масса надземной части природных растений уменьшается до 98.0 гр. сухого сырья с особи (Р<0.01). Масса листьев и стеблей меньше в среднем на 20 гр., корней на 10 гр. Описанные признаки сырьевой продуктивности варьируют на низком и среднем уровне значимости (3.7–18.0 %).

3.4.2 Морфология и биология прорастания семян Eupatorium cannabinum L.

Установлено, что для E. cannabinum характерны мелкие семена: их длина составляла в среднем 2.88 мм, ширина – 1.08 мм, масса 100 шт. семян – 0.35 г. Лабораторная всхожесть не превышает 16 %. Стратификация увеличивает всхожесть семян, более чем в два раза. Всхожесть семян начинает падать после 5–6 месяцев хранения, после года она незначительная. Динамика прорастания семян характеризуется двумя пиками всхожести: на 6 – 8 день и на 20 – 26 день. В дальнейшем всхожесть семян незначительна. Основная часть проростков появляется на 6–8 день. Также показано, что для семян свойственна светочувствительность, которая проявляется в полном отсутствие прорастания или появлении единичных проростков в темноте. Грунтовая всхожесть не высокая не более 7 %, подзимний посев не эффективен.

4.        АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА EUPATORIUM CANNABINUM L. В ПРИРОДЕ И КУЛЬТУРЕ

Анатомическое строение листа. Выявлено, что у природных растений толщина листа, верхней и нижней эпидермы и толщина палисады меньше, чем у культивируемых растений. Так, средняя толщина листовой пластинки культивируемых растений незначительно колеблется в пределах от 26.09±2.45 до 26.59±2.90 мкм в зависимости от возраста особей, т.е. является «чрезвычайно тонкой» (согласно шкале Б.Р. Васильева, 1988) (табл. 2). Средняя толщина листовой пластинки дикорастущих растений в среднем на 3.0 мкм ниже и составляет от 23.07±2.02 мкм до 23.20±2.01 мкм и также является «чрезвычайно тонкой».

Листовая пластинка E. cannabinum имеет дорзивентральную структуру. Снаружи лист покрыт эпидермой, состоящей из одного слоя клеток. Толщина клеток эпидермы на верхней поверхности листа до 2.98±0.42 мкм у культивируемых растений, а у природных особей снижена до 2.22±0.19 мкм.

Таблица 2

Анатомические показатели листовых пластинок Eupatorium cannabinum L.

Место сбора

Онтогенетическое

состояние

Толщина листа, мкм

Толщина эпидермы, мкм

Толщина палисады, мкм

на верхней стороне листа

на нижней стороне листа

V, %

V, %

V, %

V, %

культура

g1

26.09±2.45

10.63

2.86±0.28

12.36

2.72±0.41

11.98

7.12±1.23

15.46

g2

26.59±2.90

10.93

2.98±0.42

14.21

2.90±0.46

15.92

7.18±1.18

16.55

g3

26.38±3.06

11.69

2.90±0.34

11.91

2.73±0.38

14.58

7.10±1.26

17.59

природа

g1

23.07±2.02

8.80

2.15±0.16

7.46

2.28±0.40

17.56

6.89±1.13

16.42

g2

23.20±2.01

6.64

2.22±0.19

8.58

2.30±0.36

15.66

6.97±1.18

16.93

g3

23.18±2.04

8.80

2.19±0.11

5.05

2.28±0,34

14.93

6.95±1.16

16.82

Толщина клеток эпидермы на нижней поверхности листа до 2.90±0.46 мкм у культивируемых растений, а у природных особей снижена до 2.30±0.36 мкм. Под верхней эпидермой листа располагается однослойный палисадный мезофилл, содержащий хлоропласты вдоль клеточных стенок. Клетки палисадного мезофилла вытянуто-овальной формы. Коэффициент палисадности «очень низкий» (<30 %) (согласно шкале Б.Р. Васильев, 1988). Губчатый мезофилл состоит из клеток округлой формы, среди которых расположены сосудисто-волокнистые пучки, межклетники слабо выражены. Проводящие пучки закрытые коллатеральные. Верхняя эпидерма аномоцитного типа. Основоположные клетки кривостеночные. Клетки эпидермы по крупным жилкам вытянутые с прямыми стенками. Форма клеток эпидермы нижней стороны листа не отличается от эпидермы верхней стороны листа.

Устьица чечевицевидные, равноутолщенные. Устьица расположены на одном уровне с эпидермой. Число устьиц «очень мало»: на поверхности нижней стороны листа до 58.76±31.23 шт. на 1мм2, у культивируемых растений и не более 55.77±0.22 шт. на 1мм2 у природных особей. На поверхности верхней стороны листа устьиц не обнаружено. Длина их 5.62–5.77 мкм, ширина 3.97–4.09 мкм. На эпидерме листа встречается несколько типов трихом: 1. многоклеточные, остроконические волоски с 1 – 2 клеточным основанием, с тонкими стенками; 2. железистые волоски, округлой формы.

Анатомическое строение стебля. Стебель ребристый, густо опушенный с крупными простыми 5–10-клеточными волосками, прямыми и изогнутыми. Строение стебля типично для стебля растений семейства астровых.

Под эпидермой в несколько слоев расположена колленхима, под ней – небольшой слой коровой паренхимы. Основную, центральную часть стебля составляет крупноклеточная паренхима сердцевины. Между сердцевиной и корой расположены сосудисто-проводящие пучки, чередующиеся с тонкостенной паренхимой. Сосудистые пучки коллатеральные, открытые, расположены равномерно по окружности стебля. Снаружи от сосудисто-волокнистых пучков расположены тяжи склеренхимы, примыкающие к флоэмной части пучка. Толщина покровных тканей не превышает 7.60±0.50 мкм, толщина проводящих тканей до 49.7±3.45 мкм, толщина сердцевинной паренхимы до 165.5±4.34 мкм. Выявлено, что наибольшие показатели, по всем анатомическим признакам стебля, характерны для средневозрастных культивируемых растений. Коэффициенты вариации, изученных анатомических признаков, находятся на низком и среднем уровнях.

Анатомическое строение семян. Плоды – семянки с хохолком из одного ряда одинаковых по длине простых зазубренных волосков. Семянка коричневая, удлиненная, без носика, с 5 ребрами. Семянки вида покрыты плотным сухим околоплодником. Семена без эндосперма. Всю полость семени занимает зародыш. Зародыш слабо дифференцирован, содержит две семядоли, гипокотиль и зародышевый корешок. У культивируемых растений длина семядолей составляла 1.22±0.08 мм, ширина – 0.35±0.01 мм; длина гипокотиля – 0.07±0.004 мм и длина зародышевого корешка – 0.64±0.04 мм. У естественнорастущих особей данные показатели снижены: длина семядолей  – 1.19±0.05 мм, ширина семядолей – 0.31±0.01 мм, длина гипокотиля – 0.08±0.002 мм, длина корешка – 0.61±0.06 мм. Коэффициент вариации по всем изученным анатомическим показателям зародыша семян характеризуются низким значениями.

Из приведенного анатомо-морфологического описания листа E. cannabinum можно судить о гигрофитной природе этого вида с признаками сциоморфности, о чем свидетельствуют дорзивентральное строение листа, с очень тонкой листовой пластинкой; устьица непогруженные, чечевицевидные; отсутствуют на верхней стороне листа, эпидерма однослойная, кривостеночная. Значительных различий при изучении анатомических особенностей листьев, стеблей и семянок культивируемых и дикорастущих растений E. cannabinum нами не обнаружено. Для диагностики сырья данного вида можно использовать строение эпидермы листа и стебля с характерным для них расположением околоустьичных клеток, простых многоклеточных волосков и железок.

5.        БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА EUPATORIUM CANNABINUM L. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ

Содержание аскорбиновой кислоты определяли в листьях средневозрастных особей в фазу вегетации, бутонизации, цветения.

Выявлено, что, максимальное содержание аскорбиновой кислоты наблюдалось в фазу цветения (112 мг на 100 г сырой массы), минимальное содержание аскорбиновой кислоты было отмечено в фазу вегетации (53.46 мг на 100 г сырой массы) (табл. 3).

Таблица 3

Содержание аскорбиновой кислоты в листьях двулетних особей Eupatorium cannabinum L. в различные фенофазы (2007 г.)

фенофазы

Содержание аскорбиновой кислоты,

мг на 100 г сырой массы

вегетация

53.46±0.35

бутонизация

82.62±0.44

цветение

112.50±0.48

Изучение динамики накопления флавоноидов проводили в листьях, цветках и корнях средневозрастных особей в различные фенофазы.

В результате, показано, что надземная масса культивируемого посконника коноплевидного может быть использована в качестве источника флавоноидов. Максимальное содержание флавоноидов наблюдалось в цветках в фазу цветения (5.44±0.18 %) и в листьях в фазу плодоношения (5.30±0.17 %) (рис. 3).

Рис. 3 – Содержание суммы флавоноидов в листьях, цветках и корнях средневозрастных растений  Eupatorium cannabinum L.в различные фенофазы в условиях культуры (% от воздушно-сухой  массы) (2007 г.)

Изучение динамики накопления общих сахаров

Изучение динамики накопления общих сахаров проводили в цветках, листьях и корнях средневозрастных растений в различные фенофазы.

В результате выявлено, что количество общих углеводов в листьях в фазу вегетации и бутонизации находится на одном уровне (11.50 и 12.50 мг/г), на стадии цветения количество общих углеводов увеличивается до 15.00 мг/г, а на стадии плодоношения не изменяется по сравнению со стадией цветения (14.00 мг/г). В цветках и корнях количество общих углеводов находится примерно на одном уровне.

Таким образом, максимальное количество общих углеводов в листьях наблюдалось в фазу цветения (15.00 мг/г), в цветках также в фазу цветения (18.50 мг/г) и корнях в фазу плодоношения (20.00 мг/г) (рис. 4).

Рис. 4 – Динамика накопления общих сахаров в листьях, цветках и корнях средневозрастных растений Eupatorium cannabinum L. в различные фенофазы в условиях культуры (мг/г воздушно-сухой массы) (2007 г.)

6.        АНАЛИЗ АДАПТАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ EUPATORIUM CANNABINUM L. В УСЛОВИЯХ ПОДЗОНЫ ЮЖНОЙ ТАЙГИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

В условиях подзоны южной тайги Западной Сибири E. cannabinum, устойчив к болезням, характеризуется зимостойкостью и достаточно высокой семенной продуктивностью.

По шкале Н.А. Базилевской (1964) E. cannabinum принадлежит ко II-ой ступени, т.е. особи вида проходят полный цикл развития, образуют жизнеспособные семена и дают самосев в пределах обрабатываемого участка.

По шкале Н.В. Трулевич, (Интродукция…, 1979), состоящей из пяти групп устойчивости, основанной на оценке особенностей ритмики, способности к воспроизводству, темпам онтогенеза, исследуемый вид можно отнести к IV группе устойчивости, т.е. для вида характерно прохождение полного годичного цикла развития побегов, вид успешно размножается, может давать самосев, но самостоятельно не возобновляется.

По шкале В.Н. Флоря (1987), вид отнесен нами к VIII ступени акклиматизации, с суммой баллов 41. По классификации В.П. Амельченко (2010), E. cannabinum характеризуется высоким уровнем адаптивности (49 баллов).

ВЫВОДЫ

1. E. cannabinum – ценное лекарственное, декоративное и медоносное растение, подвергающееся постоянному антропогенному воздействию. В Республике Удмуртия, Оренбургской и Ленинградской областях, данный вид включен в региональные Красные книги. Вследствие этого посконник коноплевидный не может быть использован как источник дикорастущего лекарственного сырья, что указывает на необходимость введения его в культуру.

2. E. cannabinum – короткокорневищный травянистый поликарпик с удлиненными моноциклическими побегами, вид имеет неявнополицентрический тип биоморфы. В природных условиях в Ростовской области выделено 4 периода и 10 возрастных состояний онтогенеза.

Посконник коноплевидный на территории Ростовской области образует популяции нормального типа. Большинство возрастных спектров левосторонние с максимумом на прегенеративных и генеративных особях. Уровень изменчивости морфологических признаков дикорастущих растений находится на повышенном уровне.

3. В условиях интродукции посконник коноплевидный проходит 4 периода и 10 возрастных состояний. Длительность онтогенеза составляет около 8 лет. Отмечена временная поливариантность онтогенеза, которая происходит за счет сокращения продолжительности прегенеративного периода.

Выявлено, что культивируемые растения в отличие от дикорастущих особей являются более облиственными, крупнолистными, с большим числом генеративных побегов на особь. Для них характерна также более высокая потенциальная и реальная семенная продуктивность. В условиях интродукции проявляется высокая морфологическая гетерогенность особей изучаемого вида, что позволило отобрать особи, характеризующиеся высоким уровнем роста и развития, и превышающие среднепопуляционные значения по ряду продуктивных признаков.

4. Семена посконника коноплевидного мелкие: их длина составляет 2.88 мм, ширина – 1.08 мм, масса 100 шт. семян – 0.35 г.  Для семян характерен неглубокий физиологический покой. Лабораторная всхожесть не превышает  16 %. Стратификация увеличивает всхожесть семян, более чем в два раза. Также показано, что для семян свойственна светочувствительность, которая проявляется в полном отсутствии прорастания или появлении единичных проростков в темноте.

5. E. cannabinum относится к длительновегетирующим летнезеленым растениям с зимним типом покоя. По типу цветения вид относится к средне-позднелетним растениям, по характеру заложения почек возобновления принадлежит к геофитам, по типу суточного ритма распускания цветков относится к группе дневных растений.

Для цветков данного вида свойственна протерандрия. Пыльцевые зерна мелкие, шаровидной формы, трехбороздные, экзина характеризуется наличием шипиков. Фертильность пыльцевых зерен – 74 %. Показано отсутствие отклонений от нормального протекания процесса формирования микроспор.

6. Из приведенного анатомо-морфологического описания листа E. cannabinum можно судить о гигрофитной природе этого вида с признаками сциоморфности, о чем свидетельствуют дорсовентральное строение листа, с очень тонкой листовой пластинкой; устьица непогруженные, чечевицевидные; отсутствуют на верхней стороне листа, эпидерма однослойная, кривостеночная.

Для диагностики сырья данного вида можно использовать строение эпидермы листа, стебля с характерным для них расположением околоустьичных клеток, простых многоклеточных волосков и железок.

7. В условиях интродукционного эксперимента, E. cannabinum способен синтезировать биологически активные вещества: аскорбиновой кислоты до 112 мг на 100 г сырой массы, флавоноидов до 5.44±0.18 % , общих сахаров до 20.00 мг/г. Вследствие этого культивируемые растения данного вида могут использоваться в качестве лекарственного сырья.

8. В условиях культуры в подзоне южной тайги Западной Сибири E. cannabinum отнесен к устойчивым видам с высоким уровнем адаптивности.

Из восьми исследованных популяций по ряду морфологических, репродуктивных и популяционных признаков выделены две наиболее перспективные для введения их в культуру – ЦП1 Солонцовская и ЦП4 Зайкинская.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для обеспечения высокой всхожести, энергии прорастания семян E. cannabinum при посеве в грунт и высокой жизнеспособности сеянцев, рекомендуется в качестве предпосевной обработки использовать стратификацию в течение 20 дней при температуре  0 - +3°С.

2. Семена рекомендуется хранить не более одного года, посев предпочтительно производить в весенние сроки, поверхностно с прикатыванием в местах с достаточно увлажненной почвой. Неприхотлив в почвах.

3. Оптимальными сроками для заготовки надземной части следует считать фазы цветения и плодоношения в период максимального накопления основных действующих веществ. Заготовку сырья рекомендуется проводить с третьего-четвертого года жизни.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

Бабичева (Кирсанова) Н.В., Харина Т.Г., Пулькина С.В. Биологические особенности семян Eupatorium cannabinum L. в связи с интродукцией на юге Томской области // Вестник Воронежского государственного университета. География. Геоэкология. 2011. № 2. С. 122–123.

Харина Т.Г., Кирсанова Н.В. Анатомо-морфологические особенности листьев Eupatorium cannabinum L., Lophantus anisatus Btnth. и Monarda citriodora Ctrv., как один из показателей адаптационных возможностей видов к экологическим условиям юга Томской области // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Естественные науки. 2011. № 9 (104), Вып. 15/1. С. 332–336.

Статьи в других изданиях:

Бабичева (Кирсанова) Н.В. Морфобиологические особенности прорастания семянок Eupatorium cannabinum L. // Материалы LV научной студенческой конференции биолого-почвенного факультета. Томск: Изд-во ТГУ, 2006. C. 11–12.

Бабичева (Кирсанова) Н.В. Некоторые особенности биологии цветения и опыления Eupatorium cannabinum L. в условиях лесной зоны Западной Сибири // Материалы LVI научной студенческой конференции биологического института. Томск: Изд-во ТГУ 2007. C. 16.

Бабичева (Кирсанова) Н.В. Особенности репродуктивной биологии Посконника коноплевидного (Eupatorium cannabinum L.) при интродукции в окрестностях г. Томска // Материалы LVIII научной студенческой конференции биологического института. Томск: ТПУ 2009. C. 13–14.

Харина Т.Г., Пулькина С.В., Бабичева (Кирсанова) Н.В. Изучение особенностей посконника коноплевидного при интродукции в окрестностях г. Томска // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: Материалы VII международного симпозиума. М: РУДН, 2009, Т. III. С.290–293.

Харина Т.Г., Пулькина С.В., Бабичева (Кирсанова) Н.В. Репродуктивный потенциал посконника коноплевидного (Eupatorium cannabinum L.) при интродукции в окрестностях г. Томска // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии: Материалы Всероссийской конференции. Новосибирск: Изд-во «Офсет», 2009. С. 253–254.

Бабичева (Кирсанова) Н.В. Некоторые биологические особенности пыльцевых зерен Eupatorium cannabinum L. и Eupatorium purpureum L. // Материалы XVII международной научной конференция, аспирантов и молодых ученых. М. 2010. С. 70.

Бабичесва (Кирсанова) Н.В., Харина Т.Г., Пулькина С.В.Применение анатомических и цитогенетических методов в изучении перспективного лекарственного растения Eupatorium cannabinum L. // Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии. Труды томского государственного университета. Первая Всероссийская научная конференции, посвященная 125-летию биологических исследований в ТГУ. Томск: Изд-во Томского ун-та. – 2010. С. 9–11.

Бабичева (Кирсанова) Н.В., Харина Т.Г. Итоги интродукции некоторых нетрадиционных лекарственных растений в лесной зоне Западной Сибири // Материалы I Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых с международным участием. Чебоксары 2010. С. 14–15.

Бабичева (Кирсанова) Н.В., Харина Т.Г. Фенотипическая структура Eupatorium cannabinum L. в условиях интродукции на юге Томской области // Перспективы развития и проблемы современной ботаники. Материалы  II (IV) Всероссийской молодежной научно-практической конференции. Новосибирск: Изд-во СО РАН. 2010. С. 15–17.

Харина Т.Г., Бабичева (Кирсанова) Н.В. Онтогенетическое исследование Eupatorium cannabinum L. в Томской области // Вторая международная научно-практическая конференция: Современные проблемы гуманитарных и естественных наук. М. 2010. С. 55–59.

Харина Т.Г., Бабичева (Кирсанова) Н.В. Морфобиологические и биохимические особенности Eupatorium cannabinum L. при интродукции на юге Томской области // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии. Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной памяти Л.В. Бардунова. Иркутск. 2010. С. 437–439.

Интеллектуальная собственность:

Патент РФ. Решение о выдачи патента на изобретение от 27 июня 2010 г., № 2392956. Средство, обладающее антигипоксическим действием / Батухтин А.В., Шилова И.В., Суслов И.И., Харина Т.Г., Бабичева (Кирсанова) Н.В. Приоритет изобретения от 02 марта 2009 г.

 





© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.