WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


 

  На правах рукописи

ЕСЬКОВА МАЙЯ ДМИТРИЕВНА

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ  МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ  (APIS MELLIFERA L.)

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой

степени доктора биологических наук

 

Балашиха, 2012

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет»

Научный консультант:  Заслуженный деятель науки и техники РФ, 

профессор, доктор биологических наук

Еськов Евгений Константинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

  Зубкова Валентина Михайловна

  доктор биологических наук, профессор

доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Лебедев Вячеслав Иванович

 

  доктор сельскохозяйственных наук,

  профессор Маннапов Альфир Габдуллович

 

Ведущая организация: Московская государственная академия

  ветеринарной медицины и биотехнологии

  им. К.И. Скрябина

Защита диссертации состоится «___» _____________ 2012  г. в  «___» часов на заседании диссертационного совета Д  220.056.01 при ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет» по адресу:  143900,  Московская область, город Балашиха, ул. Юлиуса Фучика, № 1, сайт http//www.rgazu.ru; e-mail: rgazu@mail.ru

С  диссертацией  можно ознакомиться в  библиотеке  ФГБОУ  ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет».

Автореферат разослан «___»_________________ 2012 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета, доц., к.б.н.  Ольга Леонидовна Сойнова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Медоносная пчела занимает широкий ареал, включающий обширные территории на всех пяти континентах - от тропиков до субарктики. В расселении вида важная роль принадлежит человеку, но выживание в разных природно-климатических зонах обуславливается наличием у медоносной пчелы адаптаций, обеспечивающих выживание в широком диапазоне изменений условий среды. Это в значительной мере сопряжено с развитием социальности и превращением пчелиной семьи в биологическую единицу, индивидуально подлежащую действию естественного отбора и других факторов микроэволюции.

Непосредственному воздействию факторов внешней среды подвергаются обычно взрослые рабочие пчелы, матки и трутни, находящиеся за пределами  гнезда. Но наибольшая часть жизни и все фазы развития от яйца до имаго проходят в гнезде, что может оказывать влияние на морфофизиологическое состояние развивающихся особей и их жизнеспособность. 

Размеры экзоскелета зависят от условий развития на стадиях личинки и куколки, но они не подвержены изменениям на имагинальной стадии (Михайлов, 1926, 1927; Волосевич, Кулжинская, 1953;  Еськов, 1983,1995; Еськов, Торопцев, 1979 и др.). Однако остаются невыясненными факторы, влияющие на развитие и состояние эндокринных желез, диапазоны и закономерности их изменчивости.

Пчелы приспособлены к жизни в атмосфере с повышенным содержанием продукта обмена веществ – диоксида углерода. Но в работах, посвященных эффектам  гипоксии, отсутствуют исследования, касающиеся принципов адаптации пчел к естественным уровням обеднения кислородом гнездового пространства (Ribbands, 1950; Selley, 1974$ Skowronek, Jaycox, 1974; Еськов, 1992, 1995 и др.). Интерес к изучению отношения  медоносной пчелы к экзогенной гипоксии обусловлен тем, что этот вид социальных насекомых в процессе освоения зон умеренного и холодного климата приспосабливался к жизни в укрытиях, ограничивающих воздухообмен с внешней средой. Поэтому в пчелином гнезде содержание СО2 всегда существенно превосходит атмосферную норму. Нескольких процентов достигает внутригнездовая концентрация СО2 в течение зимовки и летом при резких похолоданиях (Еськов, 1995, 2003). Это позволяет  предполагать наличие у взрослых и развивающихся пчел специфических адаптивных реакций на кислородное голодание.

  Среди факторов внешней среды пчелы подвергаются все возрастающему воздействию техногенного загрязнения природной среды. Поллютанты, накапливаясь в трофических субстратах, потребляемых пчелами, представляют угрозу для пчел и здоровья человека. Однако остаются невыясненными связи между загрязнением трофических субстратов тяжелыми металлами и физиологическим состоянием пчел. Неизвестны летальные дозы тяжелых металлов и закономерности их поглощения разными органами и тканями.

Цель и задачи исследований. Цель исследований заключалась в изучении общих закономерностей влияния вариабельности широкого комплекса экологических факторов на толерантность к их неблагоприятному воздействию, развитие, возрастную и сезонную динамику изменчивости морфофизиологического состояния и жизнеспособность пчел.

Для достижения поставленной цели предстояло решать следующие задачи:

1. Изучить диапазоны изменчивости размеров и симметричности ячеек сотов, отстраиваемых пчелами в различных экологических ситуациях.

2. Сопоставить влияние на массу тела и морфометрические признаки пчел и трутней  расстояний между сотами и диаметрами ячеек.

3. Проследить влияние на морфометрические признаки, массу тела и его отделов  температуры инкубации расплода, изменяющейся в пределах витального диапазона для развития пчел, а также экстремального повышения внешней температуры.

4. Выявить закономерности изменчивости массы отделов тела пчел на имагинальной стадии в зависимости от условий в период развития на стадии предкуколки и куколки.

5. Проследить связи между изменчивостью массы тела рабочих особей, трутней и маток и размерами их крыльев. 

6. Установить закономерности асимметричности размеров восковых зеркалец, крыльев и их сцепляющих аппаратов. 

7. Установить связи между развитием эндокринных желез к завершению постэмбрионального развития и в течение имагинальной стадии.

8. Проследить связи между динамикой жирового тела и температурой максимального переохлаждения у зимующих пчел.

9. Определить сезонную изменчивость толерантности к гипертермии и сопряженность связанных с этим изменений физиологического состояния пчел.

  10. Установить физиологические эффекты гипоксии и изменения толерантности пчел к недостатку кислорода под влиянием изменений температуры среды.

  11. Определить факторы, влияющие на загрязнение химическими элементами среды обитания пчел, и зависимость от этого физиологического состояния и жизнеспособности пчел.

  12. Определить летальные дозы свинца и кадмия, загрязняющих углеводный корм, потребляемый пчелами и сезонную изменчивость их толерантности к этим поллютантам. 

  13. Установить закономерности физиологического старения пчел под влиянием определенных уровней свинцового и кадмиевого токсикоза.

  14. Определить коэффициенты биологического накопления свинца и кадмия разными отделами тела и органов пчел.

Научная новизна. Впервые прослежены закономерности влияния вариабельности широкого комплекса экологических факторов на толерантность к их неблагоприятному воздействию, развитие, возрастную и сезонную динамику изменчивости морфофизиологического состояния и жизнеспособность медоносной пчелы. Определены экологические факторы, влияющие на изменчивость размеров (диаметров) и симметричности (правильность шестигранной формы) ячеек сотов. Прослежено влияние гнездовой конструкции на развитие пчел, их массу и морфометрические признаки. Установлены связи между условиями, в которых развивались пчелы до стадии имаго, на возрастную изменчивость их морфофизиологического состояния. Выявлены связи между изменчивостью размеров парных органов и структур и их симметричностью. Прослежены связи между толерантностью пчел к неблагоприятному воздействию физических факторов среды и их физиологическим состоянием. Проведен сравнительный анализ адаптаций к типичным изменениям среды обитания у медоносной пчелы и позвоночных животных, выявлено наличие в их адаптивных механизмах конвергентного сходства. Определены физиологические эффекты гипоксии и изменения толерантности пчел к кислородному голоданию под влиянием изменений температуры среды. Установлены связи между динамикой массы отделов тела и процессами физиологического старения, интенсифицируемого неблагоприятным воздействием биотических и абиотических факторов среды. Прослежены связи между загрязненностью среды обитания пчел тяжелыми металлами и влияние загрязнения ими корма на  физиологическое состояние и жизнеспособность. Определены коэффициенты биологического накопления свинца и кадмия разными структурами и органами тела пчел.

Практическая значимость работы. Определены летальные дозы свинца и кадмия в углеводном корме пчел. Предложены способы определения физиологической изношенности и потенциальной жизнеспособности пчел по возрастной динамике массы головных отделов и морфометрической изменчивости эндокринных желез, а также по диэлектрической проницаемости тела пчелы (положительное решение по заявке на патент № 2010143038). Разработаны экспресс-методы определения загрязненности тяжелыми металлами кормовых  участков, используемых пчелиными семьями (патент № 2441369). Обоснована целесообразность использования пасечных поилок для предотвращения посещения пчелами загрязненных водоемов при содержании пчел вблизи интенсивных источников эмиссии загрязняющих веществ, а также стимуляции репродуктивной функции маток (положительное решение по заявке на патент № 2011100307/21). Для этого рекомендуется в воде поилок растворять биологически активные вещества, например, «полизин» (витаминизированный комплекс) или «экостимул-2» (бифлавоноид, содержащий около 70% дигидроквертицина). 

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на Международных и Всероссийских научных конференциях: 3-й Всероссийской научно-практической конференции (17-18 сентября 1993, г. Рязань); 1-й Международной, 4-й Всероссийской конференции (15 – 16 сентября 1994, г. Рязань); 4-й Международной конф. по социальным насекомым. С-Петербург 1996; Всероссийская научно-практическая конференции, 11- 13 сентября 1996, г.  Воронеж); 1-й Международной научно-практической конференции «Экология и охрана пчелиных» (17-19 декабря 1996, г. Рыбное); 3-й Международной, 6-й Всероссийской конференции «Экология и охрана окружающей среды» (26 – 28 сентября 1996, г.  Владимир); 34-й научной конференции по пчеловодству (12 – 13 марта 1997, г. Пулави, Польша); 2-й Международной конференции «Экология и охрана пчелиных» (27 – 29 мая 1998, г. Саранск); 36-й научной конференции по пчеловодству (10 – 11 марта 1997,  г. Пулави, Польша); 1-й Международной, 3-й Всероссийской научно-практической конференции (8 – 11 сентября 2005, г. Псков); 2-й Международной, 4-й Всероссийской научно-практ. конференции (17-18.03.07, г. Псков); Международной научно-практической конференции, посвященной 25-летию кафедры частной зоотехнии, технологии производства и переработки продукции животноводства Брянской ТСХА (25 – 26 сентября 2008, г. Брянск); 9-й научно-практической конференции «Интермед» (9.04.09, г. Москва);. Сборник статей Международной научно-практической конференции «Климат, экология, сельское хозяйство Евразии» (25 – 29 мая 2009, г. Иркутск);. Международной научно-технической конференции «Информационно-измерительные диагностические и управляющие системы» (13 – 15 мая 2009, г. Курск); Всероссийской научно-практической конф. «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (27 – 28.01.09. г. Курск); Международной научно-практической конф., «Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов» (27 – 30 мая 2010, г. Иркутск); Международной научно-практ конф., посвященной 100-летию образования Псковского НИИ сельского хозяйства (1 – 5 июня 2010, г Псков);  Международной научно-практической конференции «Современное пчеловодство. Проблемы, опыт, новые технологии» (12 – 13.08.2010, г.  Ярославль); Международном форуме пчеловодов (18 – 19 сентября 2010, г. Саранск); Международной научно-практической конф. «Актуальные вопросы развития аграрного образования и науки (21 октября 2010,  г. Москва); Международной научно-практ. конф. «Актуальные проблемы инфекционных болезней молодняка и других возрастных групп сельскохозяйственных животных»  (26 – 27 апреля 2011, г. Москва); II Международной научно-технической конференции «Информационно-измерительные диагностические и управляющие системы. Диагностика» (11-13 апреля 2011 г, Курск); Международном агропромышленном конгрессе «Модернизация АПК – механизмы взаимодействия государства, бизнеса и науки»  (4-6 сент. 2011, г. С-Пб); Международной научно-практической конф. «Совершенствование и внедрение современных технологий получения, переработки продукции животноводства и растениеводства»  (23.03.20.11, г. Троицк);  VII  Международной научно-практич. конф. «Образование и наука - XXI век» (17-25 октября 2011 г. София, Болгария), VIII Международной научно-практ. конф.  «Найновите научни постижения» (17 – 25 марта 2012, г. София)

  Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на стр. компьютерного  текста, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований, включающих четыре главы, выводов, практических предложений, включает 77 таблиц, 31 рисунок. Список литературы включает 298 источников, в т.ч. 98  на иностранных языках.

  Личный вклад и участие автора. Автору работы принадлежит постановка, разработка и выполнение основной части исследований. Отдельные элементы исследований выполнены совместно с соавторами, что отражено в приведенном в автореферате списке публикаций по теме диссертационной работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении приводится краткая характеристика таксономического положения, специфика образа жизни медоносной пчелы и актуальности представляемых в работе исследований.

Состояние проблемы и задачи исследований

Приводится литературный обзор и критический анализ известных литературных сведений по проблеме исследований и вопросам, имеющим отношение к развитию у медоносной пчелы специфических адаптаций к среде обитания. Рассматриваются факторы, влияющие на конструкцию пчелиного гнезда, строительство и реконструкция сот. Анализируются литературные сведения о размерах ячеек сотов. Большое место уделяется развитию у пчел температурных адаптаций, регуляции внутригнездовой температуры и газового состава воздуха. Приводятся сведения об отношении пчел к электромагнитным воздействиям, ультрафиолетовому облучению и гипоксии. Рассматриваются источники загрязнения природной среды, миграция тяжелых металлов в трофических цепях и приемы детоксикации почв и организмов животных.

Материал и методы исследований

  Работа выполнялась с 1993 по 2012 гг. по тематике, включенной в  Программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской Федерации на1996-2000 годы 6Р.05; по Федеральной целевой программе «Интеграция» (проект № Э3.053, «Географическая изменчивость асимметрии парных органов и структур у насекомых», выполнение - 2002 – 2006 г), по проектам Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 07-0895/22 и  № 08-04-97009), Министерства экологии и природопользования Московской области  (областная целевая программы «Экология Подмосковья на 2007-2008 годы», проект п. 3.4, подпрограмма «Охрана окружающей среды Московской области»), Министерства сельского хозяйства РФ (проект «Изучение  влияния техногенного загрязнения среды обитания пчел на их физиологическое состояние, жизнеспособность и продукцию пчеловодства», выполнение -  2010 г).

В качестве объекта исследований использовали семьи и отдельных особей медоносной пчелы (Apis mellifera L.). Семьи содержали в типовых ульях, численность пчел в которых находилась в пределах от 10 до 50 тыс. (в 1 кг около 10 тыс. рабочих пчел). Содержание пчелиных семей соответствовало принятым в пчеловодстве технологиям. Лабораторные исследования выполнены на отдельных особях, подвергавшихся различным воздействиям, или их группах различной численности, содержавшихся в энтомологических садках. 

  Влияние экологических условий на развитие пчел судили по комплексу морфометрических признаков, включающих измерения частей экзоскелета и  экзокринных желез. Наряду с этим определяли массу всего тела, его отдельных частей и органов. Для измерения  морфометрических признаков пчел препарировали, выделяемые части тела размещали на предметном стекле. Их размеры определяли окуляр-микрометром стереоскопического микроскопа МБС-10. Для определения массы тела или его отделов и органов использовали торсионные и/или электронные весы ВК-150 (ГОСТ 24104-2001), Цена деления торсионных весов 1 мг, электронных - 0.05 мг.

Полевые исследования проводили по методическим указаниям, рекомендованным РАСХН (ВАСХНИЛ): «Методическим указаниям по контролю и управлению жизнедеятельностью пчелиной семьи» (Е.К. Еськов. ВАСХНИЛ. 1977. 36 с); «Управления процессами жизнедеятельности медоносных пчел» (Е.К. Еськов, ВАСХНИЛ. 1982. 54 с.); «Этолого-физиологические исследования в пчеловодстве» (Е.К. Еськов. ВАСХНИЛ. 1990. 66 с.); «Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве» (Рыбное, НИИ пчеловодства. 2002. 156 с.)  и другим методам исследований, принятым в пчеловодстве и энтомологии. 

Содержание химических элементов в изучаемых биообъектах (пчелах, растениях, продуктах пчеловодства и др.) определяли методом  атомно-адсорбционной спектрометрии (спектрометр КВАНТ–Z. ЭТА). Процесс подготовки анализируемых проб заключался в их высушивании до постоянной массы и минерализации. Полную минерализацию проб проводили в герметически закрытых реактивных камерах аналитического автоклава (МКП-04) смесью азотной кислоты и пероксида водорода  в соответствии с МУК 4.1.985-00 и МИ 2221-92. Минерализаты переводили на требуемый объем деионизированной водой.

  Морфометрические исследования проведены в зависимости от поставленных задач на пчелах определенного возраста. У них ампутировали хоботки, тергиты, стерниты, крылья и эндокринные органы. Их измеряли по общепринятой методике с помощью бинокулярных микроскопов (МБС-9, МБС–10) и др..), используя окуляр-микрометр. Линейные промеры, выполненные в делениях окуляр-микрометра, переводили в затем в миллиметры. Точность измерений составляла не ниже 0,01 мм.

  Внутригнездовую температуру измеряли электротермометрами, работавшими по принципу неуравновешенных измерительных мостов. В качестве термодатчиков применяли терморезисторы КМТ,  МКМТ-16 и другие. Точность измерения была не ниже 0,1оС. В ряде исследований применяли тепловизоры ИРТИС-2000 и ThermaCam SC3000. Газовый состав воздуха контролировали чаще всего в зонах размещения термодатчиков. Для этого рядом с ними размещали датчики кислорода и диоксида типа TGS 4161 (США) или входные отверстия хлорвиниловых трубок  диаметром 1,5 – 2 мм. Через них прокачивали контролируемую газовую среду при использовании газоанализаторов оптического ИГА, или оптико-акустического ОА 2209. Частные методы исследований приводятся по ходу изложения описываемых исследований.

  Статистический анализ экспериментальных результатов проведен с использованием Microsoft Excel для office XP и профессионального пакета для обработки и анализа многомерной статистической информации (Протасов, 2005; Мидлтон, 2005; Наследов, 2011).

Результаты исследований и их обсуждение

Глава 1. Изменчивость гнездовой конструкции и ее влияние на  развитие пчел

1.1. Факторы, влияющие на размеры и симметричность ячеек сотов. Для изучения строения ячеек использовали соты, отстроенные пчелами без использования восковой основы (вощины) или других перфорированных поверхностей, влияющих на размеры и форму ячеек. Влияние местоположения в гнезде сот на размеры ячеек изучали в обжитых пчелами гнездах. Для этого в сотах, находившихся в разных зонах гнезда, удаляли участки определенных размеров. Размеры ячеек измеряли окуляр-микрометром стереоскопического микроскопа МБС-10. В каждой из ячеек проводили по два указанных измерения: определяли минимальные и максимальные расстояния между углами и гранями (Еськова, Иванова, 1994; Еськов, Еськова, 2001; Еськова, 2012).

  1.1.1. Вариабельность размеров ячеек. По результатам измерений около 44 тыс.  ячеек, отстроенных пчелами разных пчелиных семей, в течение 7 летних сезонов, обнаружена высокая вариабельность их размеров. Соотношение между минимальными и максимальными внешними диаметрами ячеек достигало 1,89, изменяясь от 4,08 до 7,72 мм. В пределах этого диапазона ячейки различного диаметра существенно отличались по частоте встречаемости. Доля ячеек диаметром от 4,08 до 4,75 мм равнялась в среднем 1,2%. Менее одного процента составляла доля ячеек диаметром от 7,31 до 7,72 мм. Их представительство среди всех промеренных ячеек равнялось 0,91%. Наибольшую частоту встречаемости имели ячейки диаметром 5,10-5,43 и 6,46-6,96 мм. Их представительство равнялось соответственно 29,53 и 29,24%. Первые из них пчелы используют для выращивания рабочих особей, вторые – для трутней. Среди ячеек рабочего типа  прослеживается тенденция их укрупнения по мере удаления от центра к периферии гнезда. Относительно крупные ячейки возводят пчелы на начальных фазах освоения нового жилища.

1.1.2. Вариабельность симметричности  ячеек. Правильная шестигранная (симметричная) форма  ячеек обычно особенно сильно нарушается у ячеек переходного типа, сооружаемых в местах прикрепления сот к внутренним поверхностям жилища – его потолку и стенкам, а также в местах соединений рабочих ячеек с трутневыми ячейками и  маточниками. Относительно правильные шестигранные ячейки рабочего и трутневого типов сооружаются на больших участках сот, занятых преимущественно  ячейками одного из этих типов. По результатам измерений расстояния между противоположными углами и гранями у около 43 тыс. естественно отстроенных ячеек соответственно 55  и 56 % составляли те из них, у которых несоразмерность находилась в пределах 0,18 – 0,51 мм. Размеры этих ячеек по расстоянию между углами варьировали от 4,08 до 7,65 мм и между гранями - от 4,25 до 7,48 мм. Относительно небольшая несоразмерность в пределах до 0,17 мм обнаружена у 22,4 % ячеек по расстояниям между углами и у 20,5 % между гранями, а высокая (в пределах 0,52-1,02 мм) у 19 % и - у 22,1 % ячеек соответственно. Максимальная несоразмерность, достигавшая 2,2-2,4 мм, отмечена между углами у 0,02% и  гранями  - у 0,47% ячеек переходного типа. Сходная несоразмерность отмечается между противоположными углами ячеек.

  На соразмерность шестигранной формы ячейки влияет величина свободного пространства для их отстройки. В местах реконструкции поврежденных сот соответственно увеличению размеров ячеек возрастала вероятность их несоразмерности. Так, в центре гнезда представительство ячеек с несоразмерностью в пределах 0,17 мм составляла 41,5 ± 3,4 %, а на периферии – 27,5 ± 2,7%. Близкое по частоте встречаемости (соответственно 43,9 и 45,7 %) имели ячейки с несоразмерностью от 0,18 до 0,34 мм. Максимальная несоразмерность ячеек по расстояниям между углами в центре достигала 0,68, на периферии – 1 мм.

1.1.3. Температура и концентрация СО2 в зонах строительства и реконструкции сот. Температура в зонах отстройки сотов поддерживается пчелами стабильно на относительно высоком уровне. Ее среднее  значение на начальных фазах возведения сотов при колебаниях внешней температуры в дневное время от 19 до 29 оС составляло 36,1 ± 0,3 оС (Сv =9,4%). В указанных пределах повышения внешней температуры на 10 оС внутригнездовая температура у отстраиваемых сот возрастала в среднем на 0,38 ± 0,06 оС. Коэффициент корреляции  между внешней и температурой и зонах возведения сотов сот равнялся 0,87 ± 0,13.

  Концентрация СО2 находилась в обратной зависимости от внешней температуры. Ее повышению от 19 до 29 оС сопутствовало понижение концентрации СО2 от 0,34 ± 0,06 % (Сv = 15 %) до 0,19 ± 0,04 % (Сv = 21 %). Коэффициент корреляции между внешней температурой  концентрацией СО2 равнялся -0,69 ± 0,11.

Активность восстановления поврежденных сот зависит от места повреждения. С наибольшей активностью пчелы реконструируют повреждения в верхней и нижней частях сотов. От места положения реконструируемого сот повреждения зависит температура. В гнездах семей, содержавших 24 ± 2 тыс. рабочих особей, повышению внешней температуры от 19 до 29 оС сопутствовало ее повышение в верхней зоне реконструкции гнезда в среднем от 33,1 ± 0,17 до 34,8 ± 0,26 оС, в центральной – от 33,9 ± 0,14 до 35,2 ± 0,21 оС и в нижней от 34,1 ± 0,18 до 35,8 ± 0,22 оС. Температура в верхней и нижней зонах возрастала в среднем на 1,7 оС, в центре - на 1,3 оС. В указанных пределах изменений внешней температуры относительно высокая температура поддерживалась в нижней зоне гнезда. Здесь ее превышение по отношению к верхней зоне составляло в среднем  0,5 оС и к центральной 0,4 оС (Р 0,95). Коэффициент корреляции между внешней температурой, варьирующей в указанных пределах и ее изменениями в верхней зоне реконструкции сот находится на уровне 0,85 ± 1,12, в центральной 0, 88 ± 1.14 и нижней – 0,89 ± 1,13. От внешней температуры зависела также концентрация СО2. Она была самой низкой в нижней части реконструкции сотов. При повышении температуры от 19 до 29 оС концентрация этого газа в верхней части сотов уменьшалась в среднем с 0,59 до 0,26 %, в центральной – с 0.63 до 0,22 % и в нижней с 0,34 до 0,11 %.

Итак, с повышением температуры и понижением концентрации СО2  в нижней части строительства или реконструкции сотов связано укрупнение ячеек. По-видимому, это сопряжено с влиянием повышения температуры, активизирующей метаболизм, и понижением СО2, способствующей интенсификации обменных процессов. Это, вероятно, активизировало секрецию воска, что позволяло пчелам отстраивать более крупные ячейки. Очевидно, имело значение изменение под влиянием повышенной температуры деформации стенок ячеек, что используется пчелами для контроля толщины отстраиваемых стенок ячеек.  .

  1.2. Закономерности зависимости морфологической изменчивости пчел и трутней от гнездовой конструкции.  1.2.1. Рабочие пчелы. В годовом цикле жизни пчел выделяются два периода изменения морфометрических признаков. Один их них приходится на время смены перезимовавших пчел нарождающихся весной, второй – связан с наращиванием их осенней генерации. Размеры крыльев в процессе замены перезимовавших пчел  уменьшаются, а у позднелетних генераций увеличиваются. Но эта тенденция может нарушаться (Еськова, 2011), к чему имеет отношение вариабельность гнездовой конструкции.

  Отклонение  расстояния между сотами от нормального (12 мм) по разному влияет на массу тела и морфометрические признаки у пчел, развивающихся в зауженных до 8,5 мм или расширенных до 14 мм. Масса тела пчел, развивавшихся в ячейках сот размером 5.4 мм, расположенных на расстоянии 12 мм, составляла в среднем 109.4±4.2 мг. Сокращение расстояния между сотами до 8.5 мм отражалось на уменьшении массы тела пчел в среднем на 1.9%, а расширение до 14 мм – на увеличении – на 3.4%. У пчел, развивавшихся в ячейках размером 6.5 мм при нормальном 12-миллиметровом расстоянии между сотами, масса тела равнялась в среднем 121.2±4.9 мг. Сокращение ширины межсотового пространства отражалось на уменьшении массы тела пчел на 1.1%., расширение – на увеличении на 1.8%.

Сокращение межсотовых пространств при развитии пчел в 5.4-миллиметровых ячейках, отражалось на уменьшении длины крыльев в среднем на 0.7%, тергитов и хоботков - на 1.9%, а расширение на 1.2, 1.5 и 1.8%.  Существенными были изменения у пчел, развивавшихся в зауженных или расширенных межсотовых пространствах. У них длина крыльев различалась на  1.9%, тергитов – 3.3, хоботков – на 3.6%.  Эти изменения были значительно меньше в случае расширения или заужения расстояний между сотами с ячейками диаметром  6,5 мм. От зауженных к расширенным межсотовым пространствам изменения длины крыльев составляли в среднем 1.3%, тергитов – 2.5 и хоботков – 0.9%.

  Увеличение расстояния между сотами до некоторого максимально допустимого значения (около 14 мм), как и укрупнение диаметров ячеек обладает сходным влиянием на развитие пчел. Это объясняется тем, что под влиянием того или другого изменений гнездовой конструкции возрастает относительное увеличение взрослых пчел, приходящихся на одинаковое (при расширении расстояний между сотами) или меньшее (при увеличении ячеек сотов) количество личинок.

1.2.2. Трутни. На трутнях, развивавшихся в ячейках рабочего типа, установлено непропорциональное по отношению к норме уменьшение массы различных отделов тела трутней. Наименьшему изменению подвергался головной отдел. Его масса уменьшалась на 12,5% (Р 0,99). При этом грудные отделы уменьшались на 34,8%, брюшные - на 44,3% (Р 0,999). Что касается сопряженности изменений разных отделов тела, то у трутней, развивавшихся в трутневых ячейках, она была значительно выше, чем у особей, которые развивались в ячейках рабочего типа. В частности, коэффициент корреляции между изменениями массы головных и грудных отделов у первых равнялся 0,47±0,17, у вторых - 0,44±0,13. Корреляция между массами головных и брюшных отделов равнялась соответственно 0,80±0,11 и 0,54±0,12.

Под влиянием развития в ячейках рабочего типа длина крыльев у трутней уменьшалась  в среднем на 19, ширина – 11%  (Р 0,99). Этому сопутствовало нарушение сопряженности изменений длины  и ширины крыльев. У трутней, развивавшихся в ячейках трутневого типа, коэффициент корреляции между длиной и шириной крыльев равнялся 0,68±0,17, у особей, развивавшихся в ячейках рабочего типа, он составлял всего 0,37±0,13.

  Сопряженное с изменением размеров тергитов (длина уменьшалась на 12, ширина на 11%) при развитии трутней в ячейках рабочего типа нарушалось нормальное  соотношение длины и ширины брюшного отдела. Существенным изменениям подвергалась длина хоботков. Она уменьшалась на 18,8% (Р  0,99).

Итак, развитие трутней в ячейках рабочего типа сопряжено с нарушением онтогенетических корреляций, что порождается в значительной мере уменьшением трофического обеспечения.

Глава 2. Закономерности изменчивости массы тела и морфофизиологического

состояния пчел

    1. 2.1. Масса тела и его отделов. В исследованиях на развивающихся матках (Еськов, Торопцев, 1978) и рабочих пчелах (Еськов, 1995) установлено влияние температуры в течение постэмбрионального развития на массу тела. Нами предпринято изучение влияния температуры в течение постэмбриональной стадии развития на массу головных, грудных и брюшных отделов к началу имагинальной стадии и в последующий период онтогенеза (Еськова, 2010, 2010 а, 2011, 2012).

Установлено, что повышению температуры от нижней границы витального диапазона (29.5оС) к верхней (37оС) в течение стадии предкуколки и куколки сопутствует увеличение общей массы тела на 5,6 % (Р0.95), головных отделов - на  9,6 (Р0.99), грудных – на 5,0 и брюшных – на 5,1 (Р0.95).  Между температурой инкубации и массой тела коэффициент корреляции находится на высоком отрицательном уровне равном -0,975 ± 0,021. Подобно общей массе, высокая  зависимость от температуры свойственна разным отделам тела. У головного отдела с температурой инкубации коэффициент корреляции находится на уровне -0,941± 0,114, у грудного - -0,961± 0,117 и у брюшного - -0,993± 0,119 (табл. 1).

 

  Таблица 1. Влияние температуры на массу тела развивающихся рабочих пчел (n – 120)

Температура инкубации, оС

Масса всей пчелы, мг

Масса отделов тела, мг

головных

грудных

Брюшных

М±m

C,v

М±m

C,v

М±m

C,v

М±m

C,v

29.5

98,6±1.14

5.1

11.5±0.19

7.7

38.2±0.36

6.4

48.9±0.47

7.2

34.5

96,0±1.01

4.9

11.1±0.18

7.4

37.4±0.31

5.9

47.5±0.45

6.8

37.0

93,1±1.09

5.5

10.4±0.16

7.1

36.3±0.33

6.8

46.4±0.46

7.1

  2.2. Возрастная и физиологическая изменчивость. Исследования выполнены на пчелах, которые развивались и жили в естественных условиях (в ульях), или содержались примерно по 500 особей в энтомологических садках. Возрастную динамику массы изучали на пчелах, которых после завершения развития в термостатах при разной температуре метили краской и возвращали в семьи (Еськова, 2010, 2011, 2012).

  2.2.1. Головные отделы. У пчел весенне-летних генераций, продолжительность жизни которых ограничивается примерно 30 сутками, за первые 15 суток (от младшего к среднему возрасту) масса головных отделов уменьшалась на 5.3% (Р   0,95), а за весь период - на 9.6 % (Р 0,99). Этому сопутствовало уменьшение содержания воды в них в среднем на 6.2% (Р 0,95) и понижение температуры замерзания жидких фракций от  -6,8±0,18 до -9.4±0.21 оС.

  Сходной возрастной динамикой изменчивости головных отделов характеризуются трутни. У них масса головных отделов при развитии в разных пчелиных семьях может отличаться более, чем в 2 раза. Она значительно варьирует также у трутней, одновременно живущих в гнезде одной семьи. Например, в середине лета у разновозрастных трутней (потомство одной матки) масса головных отделов находилась в пределах от 13 до 22 мг. У трутней, развивавшихся в ячейках рабочего типа, непосредственно после выхода из ячеек (в возрасте нескольких часов) масса головных отделов равнялась 18.4 мг (лим. – 14 – 22 мг). Через 15 - 20 суток она уменьшалась до  – 16.9 мг (лим. – 13 – 20 мг), т.е. в среднем на 9,2 % (Р 0,99).

  Возрастная динамика массы головных отделов подвержена влиянию комплекса экологических факторов, коррелирующих с жизнеспособностью. Существенное влияние на нее оказывает качество корма, болезни и неблагоприятные воздействия физических факторов. В частности, продолжительность жизни пчел зависит от концентрации углеводного корма. Ее понижению сопутствует снижение продолжительности жизни пчел. На пчелах весенне-летних генераций, содержавшихся в энтомологических садках, установлено, что уменьшение раствора потребляемой сахарозы с 60 до 20% отражалось на сокращении жизни пчел в 2,2 раза (Р0.99). Этому сопутствовали значительные различия по уменьшению массы головных отделов на 12,1% (Р0.99) и 6 % (Р0,9), содержание воды в них - на 1.8 и 1.1% и ТМП – на 3.5 и 2.7 оС (табл. 2).

Таблица 2. Динамика массы головных отделов пчел, потреблявших растворы сахарозы разной концентрации (n – 140)

Показатели

Исходное состояние

Через 15±1 суток потребления раствора сахарозы, %

20

60

М±m

Cv%

М±m

Cv%

М±m

Cv%

Масса, мг

11.6±0.17

7.3

10.2±0.15

6.9

10.9±0.16

6.7

Содержание воды, %

68.9±0.33

2.3

67.8±0.38

2.9

67.1±0.37

3.1

ТМП, оС

6.1±0.48

32

8.9±0.53

23

9.6±0.36

21

Нормальную динамику массы головных отделов нарушают болезни. Например, аскосфероз, поражающий расплод, отражается на замедлении развития пчелиных семей, влияет на изменение физиологического состояния рабочих пчел. Показателем этого служит интенсификация возрастной динамики массы головных отделов, содержания воды и ТМП. У пчел младшего возраста июньской генерации при 6 %-ом заражении аскосферозом масса головных отделов уменьшалась на 5.4 % (Р0.95), при 14 %-ном – на 18.4 % (Р0.99). Головные отделы пчел среднего возраста различались соответственно на 1.8 и 5.7 % (Р0.95). У августовских пчел эти различия имели сходную тенденцию уменьшения под влиянием аскосфероза, равняясь соответственно 2.3, 12.4, 10.1 и 13%.

  Из физических факторов сильное влияние на состояние пчел оказывает гипертермия. На индивидуально изолированных пчелах установлено, что продолжительность жизни пчел летних генераций при 50 оС  составляла в среднем 87±2.9 мин (Сv – 24%). За это время масса головных отделов уменьшалась от 10.3±0.23 до 9.8±0.28 мг, содержание воды – от  68.4±0.75 до 63.8±0.48, а ТМП  понижалась от  7.9±0.55 до 9.8±0.51о С.

Таким образом, возрастная динамика массы головных отделов, уменьшающаяся от начала имагинальной стадии к концу жизни, находится в прямой зависимости от продолжительности жизни пчел. Биотические и абиотические факторы, влияющие на снижение продолжительности жизни пчел, интенсифицируют динамику массы головных отделов и физиологических процессов, сопутствующих физиологическому старению.

  2.2.2. Грудные отделы. Подобно головному отделу выраженной возрастной изменчивости подвержены грудные отделы. От начала имагинальной стадии к среднему возрасту масса грудных отделов рабочих особей увеличивается на 3,6% (Р 0.9), что связано с развитием грудных желез. В дальнейшем масса грудных отделов уменьшается, но остается больше, чем в начале имагинальной стадии. ТМП содержимого грудных отделов, независимо от массы тела имеет выраженную тенденцию понижения. Это связано с повышением устойчивости к замораживанию в связи с подготовкой к зимовке. У трутней в отличие от пчел масса грудных отделов уменьшается в течение имагинальной стадии.

  Качество корма и болезни оказывают сходное с головными отделами влияние на массу грудных отделов. Например, за 1-е сутки имагинальной стадии  масса грудных отделов у пчёл, живших в садках и потреблявших 20%-ю сахарозу, уменьшилась на 6.5%, за 2-е – 7.1%, за 3-е – на 10.8%. При потреблении 60%-ой сахарозы эти изменения составляли соответственно 2.8%, 6.0% и 8.8%. Исходно масса грудных отделов равнялась в среднем 35.2 ± 1.1 мг (лим. – 31.5-41.5). Под влиянием 6%-ной летальной эффективности заражения пчелиных семей аскосферозом масса грудных отделов у пчел среднего возраста была ниже нормы (по отношению к пчелам из незараженных семей) на 6,2% (Р 0,95), при 14%-ной – на 10,7% (Р 0,95).

  2.2.3. Брюшные отделы. Масса брюшных отделов отличается особенно высокой вариабельностью. Она зависит преимущественно от физиологического состояния пчел и изменений экологической ситуации. Так, у пчёл весенне-летних генераций непосредственно после окончания постэмбрионального развития во время выхода из ячеек масса брюшных отделов составляла в среднем 53,6 ± 3,1 мг (лим. – 36 – 67 мг). За первые 0,5 суток имагинальной стадии масса брюшных отделов увеличилась 14 ± 2,8 %. Это связано с тем, что пчелы после выхода из ячеек начинают потреблять мед. В последующие 7 – 9 суток масса тела варьировала в небольших пределах (до 10 мг).

В течение последующего периода жизни масса брюшных отделов зависит от наполнения зобиков и ректумов. У пчёл-фуражиров (пчелы, занимающихся доставкой нектара и цветочной пыльцы), масса брюшных отделов в течение вылета из гнезда и возвращения в него может изменяться более чем вдвое. Это зависит преимущественно от наполнения медовых зобиков, что связано с продуктивностью кормового участка. Она влияет на массу брюшных отделов  не только у возвращающихся в гнездо, но и вылетающих из него пчёл. Так, у пчёл, посещавших высокопродуктивный кормовой участок на  расстоянии 150 – 500 м от улья при 24 ± 2 С, масса брюшных отделов у пчел, вылетавших из ульев, равнялась в среднем 35,1 ± 2,7 мг (лим. – 22 – 46 мг), а у возвращавшихся в него -  46,1 ± 3,9 мг (лим. – 26 – 67 мг). Незначительные изменения массы брюшных отделов отмечались у вылетающих и прилетающих пчел в то время, когда продуктивность кормового участка приближалась к нулю (в пределах 4 – 5 км от ульев не было цветущей медоносной растительности).

  Выраженная тенденция увеличения массы брюшных отделов происходит в течение зимовки пчел. В начале весны после первого вылета масса брюшных отделов резко уменьшается. В частности, за 4,5 месяцев (от ноября до марта) зимовки пчёл при температуре от 0 до 4 С масса их брюшных отделов увеличилась от 42.7 ± 4,7 мг (лим. – 34 – 69 мг) до 68.9 ± 6,2 мг (лим. – 39 - 91). После первого вылета из ульев она уменьшилась до 36.8 ± 3,8 мг (лим. – 22 – 69 мг).

Возрастная и сезонная динамика массы брюшных отделов нарушается под влиянием болезней. Например, у пчел июньской генерации, развивавшихся в семьях свободных от аскосфероза, масса брюшных отделов (без пищеварительных трактов) равнялась в среднем 47,46 мг (Сv=26,9%). Она была меньше на 3,6% (Р 0,9) у пчел семьи с 6%-ной летальной зараженностью аскосферозом и на 9,8% (Р 0,9) – с 14%-ной. У пчел августовской генерации эти различия не претерпели существенных изменений.

У трутней, как и у рабочих пчел, масса брюшных отделов зависит в основном от наполнения пищеварительного тракта. По этой причине даже у одновозрастных трутней масса брюшных отделов может различаться более чем вдвое. Так, непосредственно после выхода из ячеек масса брюшных отделов у трутней, развивавшихся в разное время весенне-летнего сезона, находилась в пределах от 22 до 57 мг. В среднем она равнялась 39,4 ± 3,2 мг. К началу полового созревания у трутней масса брюшных отделов уменьшалась в среднем до 30 ± 2,1 мг. 

  Сильное влияние на массу брюшного отдела, а также всего тела пчелы оказывает наполнение пищеварительного тракта – медового зобика, средней и задней кишки. Масса пустого зобика составляет десятые доли миллиграмма.  Некоторая закономерность изменчивости массы медового зобика прослеживается только в первые дни имагинальной стадии пчел. В течение 0,5 суток после выхода пчел из ячеек масса их зобиков составляет около 2,5 мг. За сутки при неограниченном доступе к корму она достигает в среднем  5,4 ± 1,3 мг. Высокой вариабельности достигает масса зобиков с началом вылетов из улья. При этом меньшей изменчивостью по анализируемому признаку отличаются пчелы, выполняющие различные внутриульевые функции (кормление и обогрев расплода, охрана гнезда и п.п.).  У большинства пчел, находящихся в расплодной зоне гнезда весной, масса зобиков варьирует в пределах от  1,5 до 8 мг, а к осени возрастает до 5 – 33 мг. У пчел-фуражиров масса зобиков может достигать 50 – 74 мг. 

Закономерное уменьшение массы зобиков прослеживается от начала к завершению зимовки. У пчёл, зимующих в терморегулируемых условиях (2±1 оС), в ноябре-декабре масса зобиков находится на уровне 8.5 ± 4,7 мг, в январе-феврале она уменьшается примерно в 2,5 раза, а в марте (до облета) составляет в среднем марте – 2,3 мг и лишь примерно у 20% пчел достигает 20  - 27 мг.

  У трутней наполнение медового зобика зависит от их возраста, физиологического состояния и экологической ситуации. Масса пустого зобика трутня  составляет 0,2±0,05 (Сv – 5,3 %) мг. В начале имагинальной стадии в зобиках трутней содержится жидкость, количество которой непосредственно после выхода из ячеек может достигать 20 - 30 мг. В дни, благоприятные для брачных полётов, у трутней, вылетающих из улья, масса зобиков превышает ее значение у возвращающихся в улей в среднем в 1,7 ± 0,2 раза. Это связано с тем, что содержимое зобиков расходуется во время полётов.

  Масса средней кишки у пчёл летних генераций непосредственно после выхода из ячеек составляет в среднем 6,9 ± 0,5  мг (лим. – 4,7 – 9,4 мг). С началом потребления корма в первые часы имагинальной стадии она возрастает примерно вдвое – минимум до 9, максимум до 19 мг.  Наполнение средней кишки зависит от локализации пчел в гнезде. В частности, у пчёл, находившихся на сотах занятых расплодом, масса средней кишки составляла 17,6 ± 2,1 мг (лим. – 9 – 33 мг), а на кормовых сотах – 15,4 ± 1,8 мг (лим. – 7 – 28 мг). Сезонная изменчивость наполнения средней кишки выражается в уменьшении от летнего к зимнему периодам годового цикла жизни пчелиных семей в 2,3 ± 0,3  раза.

Масса средней кишки трутней может изменяться примерно в 10 раз. Но это не имеет выраженной связи с возрастом или функциональным состоянием трутней. В частности, непосредственно после окончания постэмбрионального развития масса средней кишки у трутней равнялась 9,9 ± 1,2 мг (лим. – 4,8 – 17,4 мг), а у разновозрастных трутней этой же семьи – 9,4 ± 1,4 мг (лим. – 2,6 – 18,4). Не обнаружено также отличий по массе средней кишки у трутней, вылетавших и возвращавшихся в улей. У первых из них она равнялась 11,3 ± 1,5 мг (лим. – 5,2 – 18,5 мг), у вторых – 11,1 ± 1,4 мг (лим. – 5.1-17,8 мг).

  Наполнение ректумов рабочих пчел зависит от их физиологического состояния и изменяется в зависимости от активности локомоций и экологической ситуации. Динамика возрастной изменчивости массы ректумов выражается обычно в ее уменьшении в течение первых 3- 4 суток от начала имагинальной стадии. В дальнейшем масса ректума то возрастает, то уменьшается в результате дефекаций. В годовом цикле жизни пчелиных семей масса ректумов достигает минимума в периоды, характеризующихся высокой лётной активностью пчёл,  приходящиеся чаще всего на середину лета. Локализация в гнезде не оказывает существенного влияния на наполнение ректумов, но оно сильно возрастало в периоды похолоданий, приостанавливающих вылеты пчёл из гнезда.

  У трутней ректумы отличаются наибольшим наполнением непосредственно после завершения постэмбрионального развития в самом начале имагинальной стадии. В дальнейшем масса ректумов уменьшается. Например, у трутней, заканчивавших развитие в начале лета, масса ректумов равнялась 27,7 ± 4,3 мг  (лим. – 1,3 – 53,1 мг). В то же самое время у трутней, вылетавших из улья, она составляла 9,1± 1,1 мг (лим. – 0,7 – 28,7 мг), а у возвращавшихся в него – 5,3 ± 0,4 мг (лим. – 0,6 – 20,6 мг).

Таким образом, высокая вариабельность изменчивости массы тела пчел связана с наполнением пищеварительного тракта. Наибольшим наполнением в нем отличаются зобики и ректумы. Их наполнение находится в обратной зависимости. Коэффициент корреляции между динамикой массы зобиков и ректумов находился на уровне -0,82 ± 0,13. В меньшей зависимости находится наполнение ректумов и средних кишок.  Коэффициент корреляции между их массами находятся на уровне -0,43 ± 0.11.

2.2. Морфометрическая и морфофизиологическая изменчивость

2.2.1. Эффективность патологий

Различные болезни влияют на развивающихся пчел непосредственно или опосредовано через снижение трофического обеспечения расплода, нарушение режимов температуры, влажности и газового состава воздуха в гнезде.  Нами прослежено влияние разной степени зараженности пчелиных семей аскосферозом на морфофизиологическое состояние развивающихся пчел (Еськова, 2007). Летальная эффективность заражения в разных семьях в конце весны – начале лета была ниже минимальной (гибель развивающихся пчел составляла меньше 10%) или немного превосходила этот уровень. На пчелах, содержавшихся после завершения постэмбрионального развития в энтомологических садках, показано, что снижение летальной эффективности поражения аскосферозом примерно с 12 до 6% отражалось на увеличении средней  продолжительности жизни пчел в среднем на 9 %. После полного освобождения семей от аскосфероза средняя продолжительность жизни пчел возрастала на 30 %.

  У пчел, развивавшихся в семьях, пораженных аскосферозом, обнаружено резкое повышение их представительства с недоразвитыми крыльями. В частности, в семьях свободных от аскосфероза частота появления пчел с недоразвитыми крыльями составляла 0,11% (доверительный интервал рассчитанный по уровню значимости, равному 0,95, составлял 0,09%). У пчел, развивавшихся в это же время в семьях, летальная эффективность поражения которых аскосферозом составляла около 10%, а частота бескрылости равнялась в среднем 7,9% (доверительный интервал равен 1,3%).

Под влиянием аскосфероза возрастала сезонная изменчивость  по размерам крыльев. У пчел из здоровых семей анализируемый признак возрастал на 1,3 ± 0,2 %. При 14 %-ной летальной эффективности поражения аскосферозом это изменение составляло 2,2 ± 0,3 %. Подобно этому длина четвертого тергита возрастала у пчел из незараженных семей на 2,2 ± 0,2 %. %, у зараженных – на 3 ± 0,3 %, а ширина стернита – на 0,9 ± 0,1 % и 4,2 ± 0,4 % соответственно.

Таким образом, заражение семей аскосферозом влияет на жизнеспособность и физиологическое состояние развивавшихся в них пчел. Продолжительность их жизни уменьшается практически вдвое под влиянием минимальной по летальной эффективности зараженности пчелиных семей (расплода) аскосферозом. Вероятность недоразвития крыльев возрастает более чем в 50 раз.

2.2.2. Масса тела и размеры крыльев

Крылья у насекомых появились в девоне или нижнем карбоне, развиваясь как боковые выросты грудных тергитов. Наличие у пчел совершенного летательного аппарата позволяет им мигрировать на значительные расстояния, чем достигается регуляция плотности населения и освоения новых условий жизни.  Нами предпринято изучение изменчивости размеров крыльев и массы тела в онтогенезе рабочих особей, маток и трутней (Еськова, 2009, 2011, 2012). Они жили в семьях массой около 3 кг, содержавшихся в типовых 12-рамочных ульях.  Расплод из этих семей непосредственно после запечатывания изымали из ульев и инкубировали при определенной температуре.

Таблица 3. Размеры крыльев у рабочих пчел, маток и трутней, развивавшихся в диапазоне витальных температур (n – 130)

Крылья

Температура, оС

30

34

36.5

M±m

lim

Cv,%

M±m

Lim

Cv,%

M±m

lim

Cv,%

Рабочие пчелы

длина

ширина

9.11±0.014

8.8-9.2

2.95±0.012

2.7-3.2

1.7

2.4

9.37±0.016

8.8-9.6

3.09±0.013

2.8-3.3

1.9

2.1

9.28±0.015

8.6-9.5

3.08±0.011

2.8-3.2

1.6

2.0

Матки

длина

ширина

9.87±0.024

8.7-10.1

3.34±0.021

3.0-3.5

2.1

2.5

10.08±0.026

8.9-10.4

3.45±0.022

3.1-3.6

1.7

2.7

9.96±0.028

8.8-10.2

3.39±0.020

3.1-3.5

2.2

2.6

Трутни

длина

ширина

12.02±0.028

10.9-12.8

3.78±0.025

3.2-4.1

1.6

2.7

12.41±0.031

11.1-13.3

3.89±0.029

3.3-4.3

1.9

2.9

11.93±0.029

10.7 до 13.1

3.74±0.027

3.3-4.2

1.8

2.8

  Поскольку витальные диапазоны для развития рабочих пчел, маток и трутней от предкуколки до имаго имеют отличия в пределах 1 – 2оС, то оптимальные - в основном совпадают, ограничиваясь 33 – 35оС (Еськов, 1995). Поэтому для сопоставления температурной зависимости изменчивости размеров крыльев и массы тела у всех трех каст диапазоны инкубации ограничивали 30 – 36.5 оС. Исходя из того, что продолжительность жизни рабочих пчел весенне-летних генераций обычно не превышает 30 – 35 суток, а к этому возрасту, значительная их часть в естественных условиях элиминируется, то для  изучения сезонной изменчивости использовали преимущественно особей среднего и реже старшего возраста.

  Установлено, что у рабочих пчел, маток и трутней размеры крыльев достигают наибольших размеров в случае развития при оптимальной температуре, что подтверждает известные сведения (Еськов, 1995). По нашим сведениям понижение температуры инкубации от 34 до 30 оС отражалось на уменьшении длины крыльев у рабочих пчел на 2.8 %, у маток – на 2.1 и у трутней – на 3.1 % (Р 0.9), а при повышении до 36.5 оС – на 1%, 1.2 (Р < 0.9) и 3.9 % (Р 0.9) соответственно. Подобно этому изменялась под влиянием температуры ширина крыльев (табл. 3).

Таблица 4. Сезонная изменчивость  размеров передних крыльев у рабочих пчел и трутней медоносной пчелы (n - 110)

Крылья

Время года

апрель-май

Июнь

июль-август

M±m

lim

Cv,%

M±m

Lim

Cv,%

M±m

Lim

Cv,%

Рабочие пчелы

длина

ширина

  9.14±0.017

8.2-9.6

3.03±0.009

2.6-3.3

1.6

2.5

9.28±0.019

8.1-9.6

3.05±0.011

2.5-3.3

  2.2

2.9

9.36±0.016

8.3-9.7

3.08±0.010

2.8-3.4

2.1

2.7

Матки

длина

ширина

10.11±0.021

9.3-10.4

3.17±0.014

2.8-3.4

2.3

2.9

10.14±0.025

9.4-10.6

3.18±0.016

2.7-3.5

2.6

2.8

10.09±0.023

9.2-10.5

3.11±0.017

2.7-3.4

2.5

3.1

Трутни

длина

ширина

12.29±0.011

11.7-13.3

3.9±0.007

3.5-4.1

2.2

2.5

  12.48±0.017

11.5-13.9

4.1±0.014

3.4-4.3

2.4

2.7

  12.17±0.016

11.9-14.0

4.0±0.012

3.5-4.4

2.3

2.6

  Сезонная изменчивость крыльев у рабочих пчел, развивавшихся до стадии имаго в своих гнездах, выражалась в некотором увеличении их размеров от начала к завершению весенне-летнего сезона. У маток и трутней прослеживалась тенденция увеличения размеров крыльев в наиболее благоприятный период их воспроизводства, приходящийся на середину лета (табл. 4).

У пчел, нарождавшихся в начале лета, от младшего к среднему возрасту происходила их  неравномерная элиминация по размерам крыльев. В наибольшей мере элиминировались крайние варианты по размерам крыльев, а их средние значения несущественно уменьшались или увеличивались. Например, в одних семьях от младшего к старшему возрасту длина передних крыльев у пчел уменьшалась в среднем на 1.2%, в других увеличивалась на 1.9%. Независимо от этого диапазон их изменчивости  сокращался на 19 – 28 %.

Таблица 5. Масса тела рабочих пчел, маток и трутней, развивавшихся в диапазоне витальных температур (n - 120)

Температура, оС

30

34

36.5

M±m

lim

Cv,%

M±m

Lim

Cv,%

M±m

lim

Cv,%

Рабочие пчелы

116±4.1

96-142

6.1

112±3.3

88-135

5.8

107±3.1

79-126

5.7

Матки

219±4.3

199-246

7.3

212±4.1

184-234

6.7

202±3.9

171-221

7.1

Трутни

260±5.2

204-296

5.1

251±5.4

196-288

5.4

237±4.8

181-273

5.2

Температурная зависимость массы тела у всех трех каст выражалась в ее увеличении соответственно понижению температуры инкубации от 36.5 до 30 оС (табл. 5). В пределах этого диапазона температур масса тела у рабочих пчел изменялась на 7.8 %, у маток – на 8.8 и у трутней – 9.9% (Р 0.999). Коэффициент корреляции между температурой инкубации расплода и массой тела у рабочих пчел, маток и трутней находилась на высоком отрицательном уровне, равняясь соответственно  -0.981±0.13, -0.973±0.11 и -0.967±0.14.

  У рабочих пчел, маток и трутней, нарождавшихся в оптимальных условиях в разное время весенне-летнего сезона, масса тела варьировала в небольших пределах. У рабочих пчел она немного понижалась от весенних генераций к летним, а к концу лета возрастала. Матки отличались наибольшей массой в середине лета, а трутни – весной.

  Несмотря на то, что рабочие пчелы, матки и трутни различаются по  массе тела, прямая зависимость между их массой и размерами крыльев сохраняется только на самых ранних фазах имагинальной стадии. Высокий коэффициент корреляции между длиной передних крыльев и массой тела рабочих пчел, маток и трутней, равный 0,843±0,087, сохраняется до начала потребления ими корма и первых вылетов их гнезда. Однако превышение по размерам крыльев у маток по отношению к рабочим пчелам, составляющее в среднем 8,1 % (Р 0.999), а к трутням – 24,3 % (Р 0.999), существенно различается от соотношений по массе тела. Она у рабочих пчел отличается от маток в 1.87 и от трутней – 2.16 раза (Р 0.999).

При сходстве летательных аппаратов у трех каст медоносной пчелы, они подвергаются наибольшей нагрузке на полет у рабочих пчел. От их летной активности, связанной с поиском и доставкой в гнездо углеводного и белкового корма, зависит жизнеспособность всей пчелиной семьи. Поэтому в филогенезе вида, сопровождавшемся функциональной и морфофизиологической дифференциацией членов пчелиной семьи, рабочие пчелы с их сравнительно небольшой, но сильно варьирующей массой тела, приобрели относительно большие крылья. 

2.2.3. Связь между размерами и симметричностью крыльев

  Пчелам свойственна билатериальная симметрия. По этому принципу правые и левые крылья должны иметь аналогичное строение. Вместе с тем, известно, что размеры и жилкование крыльев подвержено изменчивости. Нами поставлена задача установления связей между изменчивостью размеров и строения крыльев под влиянием различных экологических факторов с тем насколько это может влиять на их симметричность. Исследование выполнено на рабочих особях и трутнях, которые в зависимости от задач исследований жили в своих гнездах или со стадии предкуколки развивались в искусственно регулируемых условиях. Прослежено также влияние некоторых экстремальных воздействий на развивающихся пчел (Еськова, 1995, 1996, 2006). Методическая особенность этих исследований заключалась в том, что ампутированные крылья размещали на предметном стекле попарно от каждого из обследуемых насекомых. Это исключало усреднение размеров и строения крыльев разных пчел. 

  В течение разных сезонов развития пчел максимальные различия по длине правого и левого передних крыльев не превышали 3%, а по ширине – 4%. У задних крыльев эти различия достигали соответственно 2,8 и 5,2%. В указанных пределах различия размеров левого и правого крыльев имели одинаковую вероятность.

Примерно третья часть пчел, развивающихся в разное время года, имели отличия по длине крыльев, укладывавшиеся в 1,5, по ширине – в 2,0%. Сходное  представительство имели пчелы, длина задних крыльев которых совпадала в пределах 1,2, ширина – 3,0%. Некоторая вариабельность представительства пчел с указанными пределами совпадения размеров крыльев не имела выраженной сезонной зависимости.

Температура на постэмбриональной стадии развития оказывает некоторое влияние на несоразмерность левых и правых крыльев. Максимальная несоразмерность передних крыльев по длине у пчел, развивавшихся при 29о С составляла 2,9 %, при 34о С – 1,9 и при 37о с – 2%., а ширина соответственно 2,8 %, 4,1 и 3,8 %. Сходная несоразмерность отмечалась у задних крыльев. Заражение семей аскосферозом влияло на увеличение вероятности асимметричности крыльев.

Асимметричность задних крыльев кроме размеров и  их жилкования выражается в строении сцепляющего аппарата. Неравенство по количеству зацепок на левом и правом задних крыльев достигает 3, что составляет в среднем 15%. Вероятность отличий по количеству зацепок на левом или правом крыльях не имеет выраженной сезонной зависимости. Симметричность крыльев по количеству зацепок встречается примерно у третьей части пчел. Но асимметричность по  количеству зацепок возрастает с увеличение из количества.

Рис. 1. Связь между увеличением количества зацепок (ось ординат) и доминирования по этому признаку правого (минусовые значения) или левого крыльев (значения справа от нуля)

Итак, симметричность строения крыльев зависит от их размеров. Закономерность изменчивости симметричности крыльев выражается в переориентации  доминирования по длине с право- на левостороннее соответственно увеличению их размеров. Такая же закономерность асимметричности свойственна крыльевым зацепкам. Очевидно, в этом выражается общая закономерность связи асимметричности с размером морфометрических признаков ( рис.1).

2.2.4. Восковые зеркальца

  Размеры восковых зеркалец, как и других морфометрических признаков пчел, отличаются невысокой изменчивостью, что обуславливается преимущественно высокой стабильностью микроклимата в гнездах медоносной пчелы (Еськов, 1995; Еськов, Тобоев, Еськова, 2007, 2008 и др.). Однако в зависимости от экологической ситуации и физиологического состояния пчелиной семьи внутригнездовая температура может изменяться в небольших пределах, что может влиять на развитие пчел. Принимая это во внимание, нами была поставлена задача изучения закономерностей температурной зависимости изменчивости размеров и симметричности восковых зеркалец, расположенных на левой и правой сторонах одних и тех же стернитов.

  Установлено, что размеры стернитов, на которых располагаются восковые зеркальца, увеличиваются при повышении температуры инкубации расплода от 29 до 37оС. На относительно большую величину изменяются размеры пятого и седьмого стернитов. Их длина возрастает соответственно на 5 и 6.4% (Р0.99), ширина – на 7.1 и 5.6 %  (Р0.99). Длина четвертого стернита увеличивается на 3%, шестого – 2.1%, а их ширина – на 4.1 и 2.3% (Р0.95). Между повышением температуры в течение периода развития пчел и размерами стернитов прослеживается высокая  положительная корреляционная связь. Коэффициент корреляции между температурой и длиной четвертого стернита равнялся 0,998, пятого – 0,996, шестого – 0,872 и седьмого – 0,961, а  с их шириной соответственно 0,945, 0,957, 0,998 и 0,973.

С повышением температуры инкубации расплода укрупнению стернитов сопутствует увеличение размеров восковых зеркалец (табл. 6). Соответственно повышению температуры от 29 до 37оС длина больших осей зеркалец на четвертом стерните возрастала на 5,3% (Р0,99), на пятом – на 8,8% (Р0,999), на шестом – 7,0 (Р0,99) и на седьмом – 10,1 (Р0,999), а малых – соответственно на 10,0; 11,8; 10,5 и 14,1% (Р0,999).

Таблица 6. Длина (мм) большой оси овалов восковых зеркалец у пчел,

развивавшихся от предкуколки до имаго при разной температуре (n – 120)

Тем-

Зеркальца, расположенные на стернитах

пера-

4-м

5-м

6-м

7-м

тура

инку-

бации

(оС)

M±m

lim

Сv,%

M±m

lim

Сv,%

M±m

Lim

Сv,%

M±m

Lim

Сv,%

29

2,34±0,013

2,15-2,43

2,1

2,29±0,011

2,18-2,37

1,4

2,13±0,009

2,01-2,22

1,1

1,44±0,011

1,33-1,54

1,5

31

2,39±0,011

2,24-2,53

1,8

2,41±0,012

2,22-2,48

1,8

2,19±0,013

2,06-2,28

1,3

1,48±0,012

1,32-1,59

1,6

33

2,41±0,012

2,24-2,55

1,7

2,44±0,011

2,25-2,52

1,3

2,24±0,014

2,09-2,39

1,2

1,51±0,0011

1,38-1,65

1,3

35

2,45±0,013

2,26-2,58

1,9

2,49±0,010

2,29-2,61

1,2

2,27±0,013

2,09-2,43

1,1

1,58±0,012

1,47-1,74

1,8

37

2,47±0,011

2,31-2,62

1,7

2,51±0,014

2,31-2,64

1,9

2,29±0,015

2,11-2,49

1,5

1,61±0,012

1,49-1,78

1,7

  Зависимости между температурой инкубации расплода и размерами восковых зеркалец на всех четырех стернитах находятся на высоком уровне. В частности, коэффициент корреляции между температурой и размерами больших осей зеркалец на четвертых стернитах находится на уровне 0,988, на пятом – 0,948, на шестом – 0,978 и на седьмом – 0,99.

  Температура инкубации расплода не оказывает статистически значимого влияния на несоразмерность больших осей восковых зеркалец в пределах их отличий по размеру до 1%. Частота встречаемости пчел с такой несоразмерностью восковых зеркалец составляла примерно пятую часть из общей выборки.                

Таблица 7. Соразмерность больших осей восковых зеркалец на левой

и правой сторонах пятых стернитов у пчел, развивавшихся

при различной температуре

Тем-

Различие в

Левая сторона

пера-

пределах 1%

меньше правой, %

больше правой, %

тура

(оС)

М±Sp

1.1-2.0

2.1-3.0

3

1.1-2.0

2.1-30

3

29

19.4±3.3

22.2

12.2

9.9

17.2

12.8

6.2

31

19.9±3.5

20.3

11.4

7.6

18.7

14.1

8.0

33

21.3±3.8

19.5

9.4

5.3

18.9

15.1

10.5

35

20.9±3,7

18.8

7.9

3.2

19.1

15.2

14.9

37

20.5±4,2

17.6

7.5

2.9

19.9

15.9

15.7

±Sp – ошибка, рассчитанная по уровню значимости равному 0,95

  Развитие при 29 оС влияло на правостороннее доминирование больших осей восковых зеркалец. Превышение правых осей по отношению к левым более чем на 1% обнаружено у 44,3% пчел. При этом левостороннее доминирование обнаружено у 36,3% пчел (Sp=±3,31%). Увеличение температуры инкубации на 2оС (до 31оС) повлияло на перераспределение вероятности асимметричности восковых зеркалец. Это выражалось в увеличении доли пчел с левосторонним доминированием признака (табл. 7). У пчел, развивавшихся при 31оС доля пчел, у которых правые зеркальца были больше левых, составляла 39,3%. Левостороннее доминирование отмечалось у 44,5% пчел (Sp=±3,61%).

       Повышение температуры от нижней к верхней границе ее оптимального диапазона отражалось на дальнейшем перераспределении доминирования на левую сторону. У пчел, которые развивались при 33оС, доля пчел с правосторонним доминированием равнялась в среднем 34,2%, при 35оС - 29,9% и при 37оС – 28%, а с левосторонним соответственно - 44,5, 49,2% и 51,5% (Sp=±3,95, ±3,77 и ±3,71%).

  Таким образом, повышение температуры от нижней к верхней границе витального диапазона, в пределах которого возможно развитие пчелиного расплода, влияет на увеличение размеров стернитов у пчел к достижению стадии имаго. Сходное влияние оказывает изменение температуры на размеры восковых зеркалец. Увеличение их размеров сопряжено с изменением соразмерности. Наибольшее сходство по размерам восковых зеркалец имеют  пчелы, развивающиеся в области температурного оптимума. С отклонением от него в сторону понижения или повышения температуры асимметричность восковых зеркалец возрастает. Переориентация их асимметричности с право- на левостороннее доминирование по размерам происходит соответственно повышению температуры в пределах витального диапазона температур.

2.2.5. Экзокринные железы

Функционирование экзокринных желез пчелы подвержено возрастной изменчивости по  морфометрическим признакам и активности функционирования. Нами прослежено влияние термофактора, изменяющегося в пределах витального диапазона для развития рабочих пчел, на возрастную динамику морфометрических признаков экзокринных желез (Еськова, 2012).

Установлено, что гипофарингеальные железы достигают наибольшей величины у пчел, развивавшихся при 30 оС. Продольная ось фолликулов у этих пчел превышала таковую у особей, развивавшихся при 34,5 оС,  в среднем на 4 %, поперечная –  на 5%, диаметр канала – на 4 %. Эти различия по отношению к особям, развивавшимся при 30 и 37 оС, равнялись соответственно 17, 16 и 7 % .

К среднему возрасту (15±3,5) сильнее всего увеличивались железы пчел, развивавшихся при  37 оС. Увеличение продольной оси их фолликулов составляло 42 %, поперечной - 30 и диаметра канала  - 24 % (Р0,999). У пчел, которые развивались при  34,5 оС, эти изменения равнялись соответственно 35, 20 и 25 % (Р0,999), а при  30 оС – 23, 7 и 12 % (Р0,99). В среднем возрасте наибольшего развития достигали фолликулы желез у пчел, развивавшихся при 34,5 оС. У них продольная ось фолликулов превосходила ее величину у особей, развивавшихся при  30 оС на 11%, поперечную – 10 и диаметр канала – 11% (Р0,99). Эти различия были намного меньше у особей, развивавшихся при 37 оС, равняясь соответственно 2, 1 и 3 % (табл. 8).

Дегенерация желез к старшему возрасту пчел несущественно различалась в зависимости от температуры на постэмбриональной стадии развития. От среднего к старшему возрасту (30±4) продольный диаметр фолликулов у пчел, развивавшихся у нижней границы оптимального диапазона, уменьшался на 31 %, поперечный – на 27 %, у  верхней – 29 и 23 % и в зоне оптимума (34,5оС) на 30 и 24 % (Р0,999). Уменьшение диаметра канала  во всех трех рассматриваемых ситуациях было практически равным и находилось на уровне 6 % (табл. 8). 

Таблица 8. Размеры (мкм) глоточных (гипофарингеальных) железы у пчёл, развивавшихся от предкуколки до имаго при различной температуре (n - 40)

Температура инкубации (оС)

Возраст пчёл, сут.

Длина осей фолликула

Диаметр канала

Продольной

поперечной

М±м

lim

СV%

М±м

Lim

СV%

М±м

lim

СV%

30

0,2±0,1

221±16,1

11,2

129±7,6

17,9

28±2.4

15,3

181-260

71-142

22-34

15±3,5

286±18,4

14,4

139±11,2

16,5

32±2.7

17,1

239-324

99-167

23-39

30±4.0

196±16,1

12,2

102±9,1

15,7

30±2,3

13,6

179-273

76-132

21-33

34,5

0,2±0,1

212±15,4

10,6

122±8,5

14,1

27±2,3

12,9

188-249

91-159

26-36

15±3,5

326±18,7

8,7

153±9,1

14,4

36±3,1

5,3

278-367

118-193

25-42

30±4.0

222±13,3

5,4

116±8,4

16,8

34±2,6

13,2

211-256

89-153

24-37

37,0

0,2±0,1

184±18,1

18,7

108±7,5

16,2

26±2,7

16,1

126-259

82-153

23-47

15±3,5

319±19,3

14,1

151±11,5

14,9

33±3,9

10,2

234-388

118-219

24-36

30±4,0

229±13,6

8,3

119±8,5

17,1

32±2,7

16,4

212-301

82-136

27-36

  Размеры мандибулярных желез уменьшаются соответственно повышению температуры от нижней к верхней границе витального диапазона. Их продольная ось уменьшалась в среднем на 6, поперечная – 8 % (Р0,95). Но к среднему возрасту увеличение было наибольшим у особей, развивавшихся при 37 оС. У них анализируемые показатели возросли в среднем на 7 %. При развитии в зоне температурного оптимума продольная ось желез увеличилась на 3 % (Р0,9), поперечная – 7 % (Р0,95)., а у пчел, развивавшихся при 30 оС, всего на 1 и 2 %.

Дегенерация желез, как и развитие от начала имагинальной стадии к среднему возрасту,  отличалась наибольшей интенсивностью у особей, которые развивались у верхней границы витального диапазона. У них от среднего к старшему возрасту продольная ось желез уменьшалась на 14 %, поперечная на 11% (Р0,95). Эти изменения у пчел, развивавшихся при 34,5 оС,  равнялись соответственно  3 и 9 % и при 37 оС – 2 и 5 % (табл. 8).

Резервуары грудных желез, в которых накапливается жироподобный секрет, достигают наибольших размеров в случае развития при оптимальной температуре. У пчел, завершавших развитие при 34,5 оС продольная ось резервуара была больше, чем у тех особей, которые развивались при 30 оС на 8 %, поперечная – 11 % (Р0,95). При развитии у верхней границы оптимального диапазона эти различия равнялись соответственно 17 и 14 % (Р0,99). В течение имагинальной стадии, независимо от условий, в которых  развивались пчелы, размеры резервуара несущественно изменялись (увеличивались или уменьшались), не выходя за пределы 1 – 4 % (табл. 9).

Следовательно, развитие гипофарингеальных и мандибулярных, как и  желез на имагинальной стадии  находится в обратной зависимости от температуры инкубации расплода со стадии предкуколки до имаго. Это соответствует общей закономерности увеличения массы тела пчел к завершению постэмбрионального развития при понижении температуры от верхней к нижней границам витального диапазона.  К старшему возрасту меньше всего дегенерируют железы пчел, развивавшихся в зоне температурного оптимума. Резервуар грудной железы к завершению постэмбрионального развития достигает наибольшей величины у пчел, развивающихся при оптимальной температуре и на имагинальной стадии не подвержен выраженной возрастной изменчивости. Наибольшее развитие в области температурного оптимума резервуара грудной железы соответствует закономерности температурной изменчивости размеров крыльев.

Таблица 9. Размеры (мм) резервуара грудной железы у пчёл, развивавшихся от предкуколки до имаго при различной температуре (n 40)

Температура инку-бации, оС

Возраст пчёл, сут

Длина оси

Продольной

Поперечной

М±m

Lim

СV%

М±m

Lim

СV%

30

0,2±0,1

0,72±0,018

10,1

0,25±0,008

12,4

0,69-0,93

0,22-0,44

15±3,5

0,73±0,016

9,3

0.24±0,007

11,6

0,63-0,81

0,20-0,33

30±4,0

0,71±0,015

9,6

0,24±0,006

10,8

0.64-0,83

0,21-0,35

34,5

0,3±0,2

0,78±0,016

7,5

0,28±0,007

9,0

0,71-0,88

0,24-0,40

15±5.0

0,77±0,012

6,1

0,29±0,005

7,7

0,65-0,93

0,24-0,41

30±4.0

0,76±0,012

6,3

0,28±0,013

17,9

0,66-0,85

0,23-0,39

37,0

0,3±0,2

0,64±0,012

12,3

0,24±0,008

12,7

0,53-0,84

0,22-0,34

15±3,3

0,66±0,011

7,5

0,25±0,005

8,2

0,60-0,72

0,22-0,29

30±4,0

0,65±0,012

8,6

0,24±0,009

11,5

0,53-0,72

0,21-0,33

2.2.6. Жалоносный аппарат

Жалоносный аппарат пчелы представлен совокупностью структур, обеспечивающих функционирование жала и ядовитых желез. В нашу задачу входило изучение закономерностей изменчивости жалоносного аппарата под влиянием температуры в период развития пчел от предкуколки до имаго (Еськова, 2012, 2012 а). 

Установлено, что размеры парного и непарных стилетов жала достигали наибольших размеров в случае развития при оптимальной температуре (34.5оС). У этих пчел длина всего непарного стилета была больше, чем при развитии у нижней границы витального диапазона (30оС) в среднем на 3.5 %, у верхней (37оС) – на 2.25 (Р0.95), а его ширина - соответственно на 6.7 и 3.3% (Р0.99). Длина парных стилетов у пчел, развивавшихся в области температурного оптимума, была больше, чем при 30оС на 3.4% и по сравнению с 37оС – на 2.2% (Р0.95): (табл. 10).  Коэффициент корреляции длины непарного стилета от температуры равняется 0,517, парного - 0.0476. Невысокий уровень температурной зависимости обуславливается непропорциональным влиянием термофактора на стилеты жалящего аппарата.

Размеры резервуара большой ядовитой железы уменьшались при повышении температуры в пределах витального диапазона от его нижней к верхней границам (табл. 11). У нарождавшихся пчел изменение длины резервуара составляло в среднем 20.7% (Р0.999), ширины -  7.3% (Р0.99).  От нижней границы к оптимуму изменение длины резервуара составляло 15.2% (Р0.999) и от  оптимума к верхней –  6.5% (Р0.95), а его ширины – соответственно 3.6 и 3.8% (Р0.95).

Таблица 10. Размеры непарного и парного стилетов жала пчел, развивавшихся от предкуколки до имаго при разной температуре в пределах ее витального диапазона (n – 70)

Температура, оС

Непарный стилет, мм

Длина парного стилета, мм

длина с луковицей

ширина луковицы

M±m, lim

СV%

M±m, lim

СV%

M±m, lim

СV%

30,0

2.21±0.07

2.11- 2.31

2.6

0.28±0.03

0.26-0.31

3.6

1.73±0.08

1.63-1.86

2.4

34,5

2.29±0.05

2.14-2.39

2.3

0.30±0.03

0.28-0.35

3.5

1.79±0.07

1.72-1.91

2.1

37,0

2.24±0.06

2.12-2.37

2.5

0.29±0.04

0.25-0.34

3.8

1.75±0.09

1.65-1.89

2.5

  От начала имагинальной стадии к периоду  максимального развития ядовитой железы (19- 21-дневному возрасту) наибольшего увеличения железа достигала у пчел, развивавшихся при 34.5оС (табл. 11). У них длина резервуара железы увеличивалась на 27.2%, ширина - на 25.4% (Р0.999). Эти изменения у пчел, развивавшихся у верхней границы витального диапазона, составляли соответственно 24.3 и 22.8% (Р0.999), а у нижней границе – всего 4.0 и 6.8% (Р0.95).

Таблица 11. Размеры (мм) большой ядовитой железы у пчёл, развивавшихся от предкуколки до имаго при различной температуре

Температура инкубации (оС)

Возраст пчёл (сутки)

Резервуар (длина осей)

Продольной

поперечной

М±м

lim

СV%

М±м

lim

СV%

30

0.1 – 0.3

1.45±0,052

14.3

0.55±0.018

13.8

1.11-1,64

0.41-0.72

19 - 21

1.51±0.049

15.4

0.59±0.017

24.4

1.16-1,69

0.042-0.74

34

0.1 – 0.3

1.23±0.053

17.4

0.53±0.016

11.7

0.94-1.66

0.44-0.66

19 - 21

1.69±0.044

11.6

0.71±0.034

25.2

1.21-1.79

0.55-0.93

37

0.1 – 0.3

1.15±0.038

13.2

0.51±0.021

13.6

0.93-1.53

0.47-0.71

19 - 21

1.56±0.015

12.9

0.66±0.031

18.2

1.19-1.71

0.53-0.86

Величина резервуара ядовитой железы находится в высокой обратной зависимости от температуры. Коэффициент корреляции между температурой инкубации и размером железы равняется -0,983. Но от начала имагинальной стадии к среднему возрасту эта связь меняется на невысокую положительную. Коэффициент корреляции понижается до 0,347. 

  Таким образом, хитиновые структуры жала достигают наибольшей величины у пчел, развивающихся при оптимальной температуре. Размеры  резервуара большой ядовитой железы к началу имагинальной стадии достигают наибольшей величины у особей, развивающихся у нижней границы витального диапазона. Но к периоду, когда железа достигает наибольшего функционирования, она сильнее всего изменяется по размерам и достигает наибольших размеров у пчел, которые развиваются в зоне температурного оптимума.

Глава 3. Закономерности физиологической изменчивости пчел

3.1. Период активной жизни

3.1.1. Влияние изменчивости внешней и внутригнездовой температуры на физиологическое состояние пчел. Оптимальная внешняя температура для пчелиных семей находится в пределах 22 – 28оС (Еськов, 1995). Однако нередко внешняя температура в пределах ареала, занимаемого медоносной пчелой, может значительно и в течение длительного времени превышать верхнюю границу указанного температурного диапазона. Учитывая это, нами предпринято изучение влияния относительно высокой температуры, достигавшей в дневное время 30 - 38оС, на внутригнездовую температуру и развитие рабочих пчел и трутней (Еськова, 1996, 1998, 2006, 2007, 2009, 2010, 2011, 2012). 

3.1.1.1. Внутригнездовая температура. При оптимальной внешней температуре в расплодных зонах несущественно различалась. На относительно высоком уровне (35,5±0,2 оС) температура поддерживалась в центральной зоне гнезда, превышая ее среднее значение  в предлетковой зоне на 0,8 оС (Р 0,99), со стороны противоположной летку -  на 0,5 оС (Р 0, 95) и над центром гнезда – всего на 0,1 оС (Р 0,90).

В жаркое время утром при повышении внешней температуры от 17 до 30 оС происходил разогрев центра гнезда в среднем на 1,6 оС (Р 0,99). При 17оС температура в центре гнезда равнялась 34,9±0,1 оС. В течение дня при повышении температуры от 30 до 35оС ее повышение у расплода составляло 1,3оС (Р 0,95), а при 36 - 38оС происходило понижение на 0,3 - 0,8оС. Сила влияния внешней температуры на температуру в центре гнезда находилась на уровне 32±5,3% (Р 0,99), а со стороны летка - 45±2,4% (Р 0,99).

Охлаждение гнезда в периоды его перегрева обеспечивалось пчелами, занимавшимися доставкой воды и аэрацией взмахами крыльев. Частота прилетов (исследование выполнено на индивидуально меченых пчелах) пчел-водоносов к поилке возрастает с повышением температуры. 

  3.1.1.2. Газовый состав воздуха. Концентрация CO2 в пчелином гнезде подвержена сильному влиянию внешней температуры. В зональном плане наиболее высокое содержание  CO2 отмечалось в центральной части гнезда. Относительно низкая концентрация диоксида углерода поддерживается у расплода, расположенного со стороны летка. В периоды похолоданий концентрация СО2 в центральной части гнезда повышается до 2 - 3%, а жаркое время понижается до 0,1 – 0,15%. Сила влияния внешней температуры на концентрацию CO2 у расплода, расположенного в центральной части гнезда составляло 73±1,1% (Р 0,999). У расплода, расположенного на периферии гнезда, сила влияния внешней температуры на содержание CO2 составляло 64±3,6% (Р 0,99).

3.1.1.4. Морфометрические признаки пчел и трутней. Установлено, что морфометрические признаки имеют разную направленность изменения под влиянием развития в относительно прохладное или жаркое время лета. В частности, длина хоботка увеличилась в периоды с относительно высокой температурой в среднем на 1,5% (Р 0,95). В отличие от этого размеры крыльев и тела отличались меньшими размерами. Длина крыла уменьшалась на 0,8%, его ширина - на 1% (Р 0,9), длина четвертого тергита - на 2,6% и его ширина - на 1,8% (Р 0,95).        

На развитие трутней внешняя температура оказывала сходное с таковым у пчел (табл. 12). В периоды с относительно высокой температурой у трутней отмечалось уменьшение массы тела в среднем на 15,2%, длины передних крыльев - на 2,4 % (Р 0,95), их ширины - на 1,6 % (Р 0,9), длины четвертых тергитов - на 3,2 и их ширины - на 2,4 %. Но длина хоботков возрастала  в среднем на 3,2 % (Р   0,95). Это более чем вдвое превышало его увеличение у рабочих пчел.

Таблица 12. Морфометрические признаки рабочих пчел, развивавшихся в периоды, отличавшиеся по внешней температуре

Анализируемые признаки

  Внешняя температура (оС)



от 9 до 21

от 17 до 38


М±m

Cv,%

М±m

Cv,%






Масса тела, мг

109,0±1,7

10,3

96,1±1,6

11,2






Длина хоботка, мм

6,05±0,011

1,1

6,14±0,012

1,0






Длина переднего крыла, мм

9,03±0,082

0,8

8,96±0,079

0,9






Ширина переднего крыла, мм

3,04±0,071

1,4

2,2±0,073

1,5






Длина 4-го тергита, мм

2,29±0,014

2,8

2,23±0,015

3,1






Ширина 4-го тергита, мм

5,06±0,024

2,0

4,97±0,021

2,3






Таблица 13. Морфометрические признаки трутней, постэмбриональное развитие которых проходило при разных погодных условиях

Анализируемые признаки

Внешняя температура (оС)



от 9 до 21

от 17 до 38


М±m

Cv,%

М±m

Cv,%






Масса тела, мг

267,4±0,30

7,3

232,1±3,02

8,2






Длина хоботка, мм

3,61±0,024

3,2

3,73±0,022

2,9






Длина переднего крыла, мм

12,3±0,037

2,1

12,0±0,028

1,7






Ширина переднего крыла, мм

3,72±0,023

4,6

3,66±0,021

4,4






Длина 4-го тергита, мм

2,83±0,012

4,8

2,74±0,011

4,1






Ширина 4-го тергита, мм

6,40±0,027

2,7

6,26±0,024

2,5






Следовательно, из факторов, влияющих на изменчивость морфометрических признаков пчел и трутней, с высокой вероятностью можно исключить внутригнездовую концентрацию CO2, поскольку ее изменения в установленных пределах не оказывают существенного влияния на развитие расплода. Исключается обеспеченность пчелиных семей кормовыми запасами (углеводными и белковыми), хотя при перегреве гнезда трофическое обеспечение личинок могло сокращаться из-за того большое количество пчел вынуждены были заниматься доставкой воды и аэрацией гнезда. Вероятнее всего основное влияние на уменьшение размеров и массы тела пчел оказывало в жаркое время повышение внутригнездовой температуры, что подтверждается результатами исследований, в которых пчелы жили в затененных и незатененных ульях. 

3.2. Зимовка

  Преодоление медоносной пчелой длительной зимовки в условиях умеренного и холодного климата основано на использовании большого комплекса индивидуальных и социальных адаптаций, включающих регуляцию внутригнездовой температуры. В задачу наших исследований входило изучение факторов, обуславливающих изменчивость тепловых процессов во внутригнездовых скоплениях зимующих пчел и изменениями их физиологического состояния (Еськова и др., 2007, 2008, 2009, 2012).

3.2.1. Сопряженность агрегирования, тепловых процессов и изменений физиологического состояния зимующих пчел

3.2.1.1. Связь агрегирования пчел с динамикой тепловых процессов. По результатам тепловизионных исследований установлено, что семьи зимующих пчел выделяют наибольшее количество тепла через летковые отверстия и верхнюю часть улья. Понижение внешней температуры отражается на увеличении, повышение – на уменьшении тепловых потерь. В частности, при -12… -15оС температура воздушного потока на выходе из летка находится в пределах 8 - 10 оС. Это примерно на 15 оС выше температуры боковых стенок, нагреваемых тепловыми потоками, которые распространяются из пчелиного гнезда. При внешней температуре -24 оС эта разность увеличивается до 20 оС.

Пчелы, находящиеся в ульях реагируют на охлаждение агрегированием (образованием скоплений различной плотности) в межсотовых пространствах. Плотность агрегирования и соответствующее этому  уменьшение объема гнезда, занимаемого пчелами, находится в прямой зависимости от интенсивности их охлаждения. Объем, занимаемый пчелами под влиянием охлаждения, при прочих равных условиях зависит от величины пчелиной семьи. В частности в семьях, содержавших около 12 тыс., занимаемый ими объем  при понижении температуры от +8 до -10оС уменьшался в среднем в 1.8 раза. В такой же ситуации происходит примерно двукратное уменьшение занимаемого пространства семьей содержавшей около 18 тыс. пчел.

Температурные градиенты в направлении от теплового центра к верхней и нижней границам скопления пчел существенно различаются по абсолютным значениям и вариабельности. К верху они меняются незначительно, не превышая в течение зимовки 12оС, а к низу, постоянно изменяясь, достигают 24…28оС. На таком же уровне при -20..-18оС поддерживается разность между внешней температурой и разогревом тела пчел, образующих нижнюю часть их скопления.

  Внешняя температура оказывает наибольшее влияние на разогрев теплового центра в начале зимовки, изменяя его температуру в относительно широких пределах. Так,  в ноябре-декабре колебания температуры тепловом центре семьи, содержавшей около 20 тыс. пчел, достигли 2.5…2.7 оС, а  в феврале-марте –  1…1.6оС. Соответственно этому коэффициент корреляции между внешней температурой, варьирующей в пределах -17…+11оС, и разогревом теплового центра уменьшался с -0.8±0.1 до 0.1±0.04. Но в течение всей зимовки его значение между температурой теплового центра и расположенной над ним периферией скопления пчел поддерживался на уровне 0.82±0.11.

  Разогрев разных частей тела пчел, находящихся на периферии их скопления, зависит от места локализации и внешней температуры. При ее колебаниях в пределах от – 1 до - 13оС,  наибольшим разогревом чаще всего отличается грудной отдел. Средние значения температуры брюшных отделов всегда ниже грудных. В частности, при внешней температуре, изменявшейся в пределах от  -11 до -15 оС у пчел, находившихся в верхней части скопления, температура головы составляла 23,3 ± 1,9, груди – 23,6 ± 2,2 и брюшка -  22,2 ± 2,4 оС. У пчел, находившихся в центре скопления, температура этих отделов тела находилась на уровнях 29,1 ± 3,2 оС, 29,9 ± 3,3 и 28,8 ± 3,1 оС, а в нижней зоне скопления – 13,5 ± 2,8 оС, 13,6 ± 2,6 и 13,2 ± 3,1 оС соответственно. 

Итак, у пчел получили развитие приспособления, обеспечивающие возможность, по крайней мере, некоторой  части их семьи всегда находиться в активном состоянии, что необходимо и достаточно для собственной безопасности и охраны кормовых запасов.

3.2.1.2. Физиологические приспособления к зимовке

  3.2.1.2.1. Состояние жирового тела. Медоносная пчела подобно одиночно живущим насекомым, к началу зимовки увеличивает запасы жира, что выражается в развитии жирового тела (Жеребкин, 1965; Еськов, 1981, 2003). Однако медоносная пчела, в отличие от одиночно живущих видов насекомых, зимует в активном состоянии, потребляя запасы меда. В нашу задачу входило изучение динамики жирового тела в течение зимовки (Еськова и др., 2007, 2012).

У пчел, отобранных одновременно в разные периоды зимовки, обнаружено наличие некоторой связи между развитием жирового тела и температурой замерзания. Коэффициент корреляции между средними значениями ТМП  и развитием жирового тела находится на уровне 0,71. Однако в каждой из проб пчел, отобранных в разное время, корреляция между значениями ТМП жирового тела имела невысокие значения.

Самая высокая устойчивость пчел к охлаждению, достигавшая в среднем -11,1±0,4 оС, отмечалась в январе. К завершению зимовки значения ТМП повышались, составляя в марте -8,8±0,3 оС, в начале апреля - -7,4±0,2 оС. Жировое тело достигало максимального развития в декабре, составляя 4,5± 0,06 баллов. Примерно на таком же уровне оно сохранялось до конца января (рис. 2). К середине февраля жировое тело уменьшалось в 1,18 раза (Р 0,95), а к началу марта – в 2,04 раза (Р 0,999). Запасы жира, аккумулированного к началу зимовки в жировом теле, были в значительной мере израсходованы к началу апреля. За указанный период жировое тело уменьшилось в 3,46 раза (Р 0,95). 

Рис. 2. Связь между  средними значениями  изменения  ТМП и жирового тела в течение зимовки пчел (А – температура, оС; В – развитие жирового тела по пятибалльной оценке)

Итак, у медоносной пчелы запасы жирового тела используется пчелами в течение зимовки. В этом выражается конвергентное сходство с одиночно живущими насекомыми  в индивидуальной подготовке пчел к зимовке и ее преодоление.

3.2.1.2.2. Индивидуальная холодостойкость у географически отдаленных группировок пчел. Известно, что ТМП подвержена возрастной и сезонной изменчивости, а также зависит от физиологического состояния пчел. Существенное влияние на этот показатель холодостойкости оказывает активность потребления углеводного корма (Еськов, 1983, 1984, 1990, 1995; Еськов, Бабкина, 1990, 1990 а, 1991; Еськов, Тобоев, Еськова, 2012; Blok et., 1995; Lee et. al, 1996). Однако неизвестно, связана ли индивидуальная устойчивость пчел к переохлаждению у географически отдаленных группировок, приспособленных к разным климатическим условиям. Мы изучали ТМП у карпатских и среднерусских пчел, на разных стадиях онтогенеза.

  Оказалось, что ТМП у личинок и куколок карпатских  рабочих особей была немного (всего на 0,2  и 0,3 оС) выше, чем у среднерусских. Но эти различия были статистически незначимыми. Развивающиеся трутни по этому показателю холодостойкости отличались больше, чем рабочие особи. ТМП у личинок трутней карпатских пчел равнялась  -5,1±0,48, у среднерусских – -6,2 ±0,68 оС, у куколок - -4,1±0,52 и -5,5±0,87 оС соответственно.

У взрослых пчел от младшего к старшему возрастам ТМП  понижается. Примерно за 30 дней жизни пчел летней генерации (от 2±1 до 30±3 суток) температура ТМП у карпатских пчел понижалась в среднем в 1,75 раза (Р 0,99), у среднерусских в 1,71 раза (Р 0,99). Среднее значение анализируемого показателя у одновозрастных карпатских и среднерусских пчел не имеют статистически значимых различий (табл. 14). 

  Понижению ТМП от начала имагинальной стадии к 30-дневному возрасту сопутствовало уменьшение содержание воды у карпатских пчел в среднем на 8,7 % (Р 0,99) у среднерусских - на 10,3 % (Р 0,99), что связано с отличиями в подготовке к зимовке. В этом выражается, хотя и слабо выраженное  конвергентное сходство с одиночными видами насекомых. Для медоносной пчелы индивидуальная холодостойкость менее важна по сравнению с одиночно живущими насекомыми, поскольку пчелы приобрели способность регулировать внутригнездовую температуру.

Таблица 14. Возрастная изменчивость ТМП у пчел летних генераций

(измерение температуры контактным способом)

Возраст

Пчелы

(суток)

Карпатские (n – 90)

Среднерусские (n – 90)

 

  2±1

М±m

Cv,%

М±m

Cv,%

-5,2±0,38

24,3

-5,6±0,32

21,8

15±2

-7,6±0,43

22,9

-7,5±0,39

23,1

30±3

-9,1±0,39

16,4

-9,6±0,44

17,8

  В естественных условиях пчелы нередко оказываются в условиях, которые не позволяют им пополнять медовые зобики. Нами прослежено влияние трехсуточного голодания на изменение ТМП у карпатских и среднерусских пчел. Для этого их отбирали из гнезда и содержали по 200-300 особей в энтомологических садках при 25-26 оС. Под влиянием голодания у карпатских пчел температура ТМП содержимого головного отдела повышалась (холодостойкость понизилась) в среднем в 1,30 раза (Р 0,95), грудного - в 1,26 (Р 0,95) и брюшного—в 1,12 раза (Р 0,9). У среднерусских пчел эти изменения составляли соответственно 1,25 (Р 0,95), 1,16 (Р 0,9) и 1,09 (Р < 0,9) раза. Анализируемые изменения под влиянием голодания у карпатских и среднерусских пчел были статистически несущественными.

Судя по изложенному, голодание пчел оказывало сходное влияние на повышение температуры замерзания и у карпатских, и у среднерусских пчел. Эти изменения ТМП связаны, вероятно, с понижением содержания сахаров в гемолимфе.

3.3. Специфические этолого-физиологические реакции на экстремальные физические факторы

Отклонение от оптимальной температуры, сопряженное с увеличением затрат энергии на терморегуляцию, отражается на дестабилизации внутригнездовой температуры и развитии пчел (Еськова, 2009, 2010). Это, как показано ниже, может влиять на их физиологическое состояние и жизнеспособность в экстремальных экологических ситуациях.

3.3.1. Эффекты гипертермии

3.3.1.1. Факторы, влияющие на устойчивость к гипертермии. Развивающиеся и взрослые пчелы подвергаются воздействию высокой температуры в тропических и субтропических зонах, а также при жаркой погоде в умеренном климате. Повышению разогрева ульев способствует их размещение под открытым небом. Пчел подвергают гипертермии (48 ± 2 о С) в целях освобождения от паразитирующих на них клещей (Гробов, Смирнов, Попов, 1987).

3.3.1.1.1. Зависимость устойчивости к гипертермии от температуры на стадиях предкуколки и куколки. Исследования выполняли в течение трех летних сезонов (2007 – 2009 гг) на пчелах, развивавшихся в ульях, находившихся под открытым небом или тени деревьев. Чтобы исключить ошибки в возрасте изучаемых пчел, расплод перед завершением постэмбрионального развития инкубировали в термостате при 34.5±0.1°С. После выхода пчел из ячеек, их метили быстросохнущей краской и возвращали в свои семьи. Устойчивость пчел к гипертермии определяли по продолжительности жизни при  50 ± 0.2 оС.

  Возрастная динамика устойчивости к гипертермии у пчел, развивавшихся в жаркое время летних сезонов в затененных и незатененных ульях,  не имела существенных отличий (табл. 15). Исключением являлось различие по толерантности в гипертермии только у семидневных пчел. Пчелы этого возраста, развивавшиеся в затененных ульях жили в среднем на 8% дольше (Р 0.95), чем в незатененных.  При этом у пчел развивавшихся в затененных ульях от первого к седьмому дням жизни продолжительность жизни при 50°С возрастала в среднем в 1.48 раза (Р    0.99), а от 7-дневного к 13-дневному возрасту понижалась в 1.56 раза (Р    0.99). У пчел, развивавшихся в ульях, находившихся под открытым небом от одного к 7-дневному возрасту продолжительность жизни в условиях гипертермии возрастала в 1.42 раза, а к 13-дневному уменьшается в 1.55 раза (Р 0.99).

Таблица 15.  Возрастная изменчивость толерантности  пчел

летних генераций к гипертермии

Возраст от начала имагинальной

Продолжительность жизни при 50°С (мин.) пчел, развивавшихся в ульях

затененных (n - 120)

незатененных (n - 120)

стадии (суток)

М±m

Cv,%

lim

М±m

Cv,%

lim

1

94.3±2.16

29

56 – 173

91.2±2.11

27

53 – 170

3

126.1±2.77

26

69 – 201

120.2±2.63

28

61 – 196

7

139.7±2.41

21

64 – 209

129.6±2.36

25

60 – 201

15

123.4±2.76

29

59 – 204

116.0±2.54

28

53 – 186

30

89.8±3.12

41

29 – 176

83.4±2.98

38

26 – 164

  3.3.1.1.2.  Сезонная изменчивость толерантности к гипертермии. Влияние сезонной изменчивости состояния пчел на устойчивость к гипертермии  изучали на 7-дневных рабочих особях, поскольку в этом возрасте они отличаются наибольшей устойчивостью к перегреву.  Независимо от условий развития (в затененных или незатененных ульях) устойчивость к гипертермии понижалась от весенних к летним генерациям, а затем вновь возрастала у пчел, нарождавшихся осенью. У пчел весенних генераций продолжительность жизни при 50 о С была выше, чем у летних в среднем в 1.41 раза (Р 0.99). Но от лета к осени происходило понижение устойчивости к гипертермии в среднем в 1.28 раза (Р 0.95). У пчел, развивавшихся в ульях, которые находились под открытым небом, от весны к лету продолжительность жизни при 50°С уменьшается в среднем в 1.33 раза (Р 0.99), а от лета к осени - возрастала в среднем в 1.27 раза (Р 0.95).

При сходстве сезонной изменчивости к гипертермии у пчел, развивавшихся в затененных и незатененных ульях, первые из них превосходили вторых по продолжительности жизни при 50о С. Отличия были наибольшими у пчел осенних генераций и составляли в среднем 13% (Р 0.95). У летних генераций пчел это различие равнялось 12% (Р 0.95), а у осенних - уменьшилось до 3% (Р 0.9). Этим обуславливается необходимость затенения ульев. Вероятно, пчелы в незатененных ульях больше тратят энергии на терморегуляцию и поэтому сильнее изнашиваются. 

  3.3.1.2. Физиологическая изменчивость, стимулируемая гипертермией.  Гипертермия оказывает существенное влияние на динамику массы тела. У пчел, находившихся в течение часа при 26 ± 1о С, масса тела практически не изменяется, что позволяло использовать их в качестве контроля. Для анализов изменений массы тела пчел, подвергавшихся гипертермии, использовали только тех из них, которые сохраняли жизнеспособность. В результате установлено уменьшение влияния гипертермии на уменьшение массы по мере старения пчел. Непосредственно после завершения постэмбрионального развития (сразу после выхода из ячеек) за час гипертермии масса головных отделов уменьшалась в среднем на 1,2 мг или на 11,5% (Р 0,99). У трехдневных пчел при таких же условиях масса головных отделов уменьшалась на 0,4 мг или 4,6% (Р   0,95), у 7-дневных и у 15-дневных – на 0,3 мг или 3,8% (Р 0,95), а у 30-дневных – на 0,1 мг или 1,3% (Р 0,9), а грудных - соответственно  на 1,7 мг или 4,7% (Р 0,95), 0,7 мг или 2,0% (Р 0,9), на 2 мг или 5,9% (Р 0,95), на 2,2 мг или  6,5% (Р 0,95) и на 1,6 мг или на 4,8% (Р 0,95). Масса брюшных отделов с удаленными пищеварительными трактами существенно уменьшалась под влиянием гипертермии только у пчел, взятых непосредственно после выхода из ячеек.

Следовательно, относительно большое уменьшение массы тела сопряжено с низкой устойчивостью к гипертермии у самых молодых пчел. В дальнейшем небольшому уменьшению массы в процессе гипертермии соответствует повышение толерантности к гипертермии. Исключение составляют старые пчелы. Это, вероятно, обусловлено высокой физиологической изношенностью и соответственно низкой жизнеспособностью пчел старшего возраста.

3.3.1.2.2. Содержание воды. Потери воды под влиянием гипертермии разными отделами тела пчел подвержены возрастной изменчивости. Они максимальны в среднем возрасте и минимальные в начале имагинальной стадии и на последних днях жизни (возрастной утрате жизнеспособности). В частности, непосредственно после завершения постэмбрионального развития за час гипертермии содержание воды в головном отделе уменьшалось в среднем всего на 0,6% (Р   0,9). У трех- и семидневных пчел потери воды головным отделом достигали максимума и равнялись соответственно 5,3 и 5,2% (Р 0,95). У 15-дневных пчел содержание воды уменьшалось в среднем на 1,7 (Р 0,9), а у 30-дневных - на 0,7% (Р 0,9). Сходную с головными отделами имела возрастная зависимость потерь воды под влиянием гипертермии грудными отделами. В брюшных отделах значительное количество воды теряли ректумы. Уменьшению содержания воды в теле пчел сопутствовало понижение ТМП. Это сходно с динамикой повышения устойчивости к замерзанию и уменьшением содержания воды в теле пчел в процессе подготовке к зимовке.

3.3.2. Эффекты гипоксии

Многие насекомые характеризуются высокой толерантностью к гипоксии, выживая в течение некоторого времени в безкислородной атмосфере. Но это отражается на изменении их физиологического состояния. По имеющимся сведениям  даже кратковременная наркотизация пчел  отражается на сокращении продолжительности их жизни (Skowronek, Jaycox 1974).  В известных исследованиях, посвященных эффектам гипоксии, не рассматривались физиологические механизмы адаптации к естественным уровням обеднения кислородом гнездового пространства. Интерес к изучению отношения  медоносной пчелы к кислородному голоданию обусловлен тем, что этот вид социальных насекомых в процессе освоения зон умеренного и холодного климата приспосабливался к жизни в укрытиях, ограничивающих воздухообмен с внешней средой. 

3.3.2.1. Наркотизация диоксидом углерода. Несмотря на адаптацию пчел к недостатку кислорода, высокие его концентрации стимулируют их наркотизацию. Внешне это выражается в обездвиживании.  Скорость наркотизации зависит от концентрации СО2 в газовой смеси и продолжительности его действия на пчел. 

  Пчелы переносят без заметных последствий кратковременные воздействия  относительно невысоких уровней гипоксии. Так, двухдневные пчелы наркотизируются в 30%-ной углекислоте при 30 оС через 80 мин (Эбайд и др. 1980). По нашим сведениям (Еськова, 2011) пчелы в возрасте от 7 до 35 суток в 100%-ной атмосфере диоксида углерода анестезируются (цепенеют) в течение 1 – 1,5 мин. 

  Восстановление активности у пчел после перемещения в естественную воздушную атмосферу происходит не одновременно. Через 33 – 34 мин примерно 30% начинают проявлять первые признаки активизации, что выражается в движении ногами, а через 35 – 40 мин. – 90%. Все пчелы, подвергавшиеся часовой гипоксии, активизировались за 55 – 75 мин. Специфическая особенность поведения этих пчел выражается в том, что они машут крыльями. Такое поведение типично как ответная реакция на высокую внешнюю температуру и/или повышенное содержание СО2. Поскольку после завершения гипоксии и в течение периода ее действия пчелы находились при температуре 22 - 24 оС, то термофактор можно исключить из числа стимулов  активизации пчел-вентилировщиц. Оказавшись в естественной атмосфере, пчел больше не раздражала повышенная концентрация СО2.  Вероятно, поведение, свойственное вентилировщицам, является ответной реакцией на высокое содержание СО2, предшествовавшее гипоксии. 

  После180-минутной анестезии пчелы начинали активизироваться через 50 – 60 мин. При этом возрастала элиминирующая эффективность наркотизации. Если при часовой наркотизации гибель пчел находилась в пределах 2 – 7 % , то при 2-часовой она достигает 17 – 38%, при 3-часовой 61 – 88 % и при 5-часовой – 79 – 94%.

  Таким образом, приспосабливаясь к жизни в укрытиях и скоплениях, стимулируемых охлаждением, медоносная пчела приобрела толерантность к гипоксии. Это позволяет использовать глубокую гипоксию для временной приостановки двигательной активности пчел. Однако большие экспозиции анестезии, превышающие один час, представляют угрозу для жизни пчел.

  3.3.2.2. Специфичность адаптивных реакций на кислородное голодание.  Принимая во внимание изложенное выше, нами была поставлена задача  изучения влияния разных уровней гипоксии на активность метаболизма у взрослых и развивающихся пчел. Исследование выполнено на взрослых и развивающихся (личинках и куколках) рабочих особях медоносной пчелы весенне-летних генераций (Еськова, 2011; Еськов, Еськова, 2011). Взрослых пчел отбирали из гнезд пчелиных семей в сетчатую клетку, помещаемую в цилиндрическую герметически закрываемую камеру объемом 90 см3 с двумя штуцерами (входным и выходным). Личинок и куколок помещали в эту камеру вместе с участками сотов, в которых проходило их развитие. В течение каждого измерения в камере находилось примерно по 100 взрослых или развивающихся особей, которых после завершения испытания на них эффектов гипоксии, пересчитывали и индивидуально взвешивали.

Камеру с насекомыми помещали в сухо-воздушный термостат ТС-80, обеспечивающей поддержание заданной температуры с точностью 0,1оС. Чтобы контролировать реальную температуру в камере с насекомыми, в ней находился микротермодатчик HEL-705 электротермомертра. Воздушная среда в измерительной камере прокачивалась ротационным насосом со скоростью 3 л/мин через последовательно соединенные входные и выходные штуцеры газоанализаторов. Перед началом каждого цикла измерений активности потребления пчелами О2 и выделения СО2, после герметизации камеры и установления в ней заданной температуры производили прокачку внешним воздухом.

  Концентрацию СО2 в воздушной среде, прокачиваемой через камеру с подопытными насекомыми, контролировали датчиком TGS 4161 (США). Содержание О2 определяли анализатором МН 5121 (Белоруссия). Количество потребляемого О2, и СО2, выделяемого подопытными насекомыми, рассчитывали с учетом объемов измерительных систем и их соединений, а также той части прокачиваемых воздушных объемов, которые занимали тела взрослых или развивающихся пчел и соты. Для анализа показаний измерительных приборов, фиксируемых автоматически с 1-минутными интервалами, использовали математические пакеты MathCAD и MATLAB.

  3.2.2.1.1. Личинки. При оптимальной температуре для развития личинок, находящейся в пределах от 33 до 35оС, понижение содержанию О2 в воздушной среде от 19,5 до 6±0,4 сопутствовало уменьшение потребления этого газа в среднем в 13,9 раза (Р0.999). Столь значительному снижению активности метаболизма сопутствовало увеличение значения дыхательного коэффициента в 2 раза (Р0.99).

Таблица 16. Зависимость дыхательного коэффициента и потребления кислорода личинками рабочих пчел от состава газовой среды и температуры (масса личинок 29±8 мг)

Температура, оС

Содержание кислорода, %

Дыхательный коэффициент

Потребление кислорода (см3/г·ч)

29±0.5

19.5±0.9

16.8±2.1

1.45±0.04

2.16±0.16

1.28±0.08

0.33±0.04

33.5±0.5

19.5±0.09

16.8±2.1

13.7±1.4

6.1±0.4

1.43±0.11

2.31±0.18

2.87±0.23

2.94±0.26

1.53±0.12

0.69±0.06

0.38±0.04

0.11±0.02

37.5±0.5

19.5±0.09

16.8±2.1

1.39±0.07

2.23±0.16

1.73±0.14

0.94±0.12

  Понижение температуры от оптимальной до нижней границы витального диапазона, стимулирующей ингибирование метаболизма, в условиях одинакового насыщения воздушной среды О2, его потребление личинками уменьшалось. При 19.5%-ном насыщении воздуха О2 понижение температуры от 33,5 до 29оС приводило к уменьшению потребления О2 в 1,2 (Р0.95), а при 16,8%-ном – в 2,1 раза (Р0.99). Повышение температуры стимулировало активизацию потребления О2 (табл. 16).

  Сходные насыщения воздушной среды О2 по-разному влияют на его потребление в зависимости от температуры (табл. 16). У нижней границы витального диапазона температуры понижение содержания О2 в среднем от 19.5 до 16.8% приводило к снижению его потребления в 3.9 раза (Р0.99). В области температурного оптимума это различие уменьшалось до 2.2  (Р0.99), а у верхней границы оптимально диапазона – до 1.8 раза (Р0.99).

Гипоксия обладает выраженным пролонгированным эффектом, выражающимся в ингибировании активности метаболизма. Так, личинки, содержавшиеся в течение 40 – 60 мин при 33.5оС и 8 – 14%-ной концентрации О2, через два часа пребывания в нормальной воздушной среде потребляли 0.37±0.08 см3/г·ч, что почти в пять раз меньше физиологической нормы. Дыхательный коэффициент находился на уровне  1.05±0.06 при норме – 1,3.

  3.2.2.1.2. Куколки. Подобно личинкам, куколки реагируют понижением потребления О2 по мере уменьшения его содержания в воздушной среде. При оптимальной температуре уменьшению концентрации О2 в среднем от 19.5 до 12.7% сопутствовало уменьшение потребления О2 в 6.2 раза (Р0.999). Понижение активности метаболизма, стимулируемое приближением температуры к нижней границе витального диапазона, снижает потребление О2. У нижней границе витального диапазона понижение содержания О2 по отношению к  его нормальному содержанию в атмосфере на 1.4 – 5.8% отражалось на уменьшении  активности метаболизма в 1.5 раза, а у верхней -  она возрастала в 1.1 – 1.2 раза.

  С повышением гипоксии возрастает дыхательный коэффициент. В области температурного оптимума  уменьшению содержания О2 от 19.5 до 16.1 и 12.7%  соответствовало возрастание дыхательного коэффициента в 1.7 и 2.1 раза (Р0.99). У нижней и верхней границ витального диапазона температур одинаковые уровни гипоксии оказывают сходное влияние на потребление О2.

  3.2.2.1.3. Взрослые пчелы. Недостаток О2 в газовой среде влияет на понижение  активности метаболизма пчел. Уменьшению насыщения воздуха кислородом сопутствует снижение его потребления. При этом не имеет существенного значения возраст пчел. В частности, у пчел в 1±0.5-суточном возрасте уменьшению почти вдвое атмосферной нормы содержания кислорода сопутствовало уменьшение его потребления в среднем 2.6 раза, в 5±1-суточном – в 2.8 и в 25±9-суточном – в 2.5 раза. Значения дыхательного коэффициента не имеет выраженной связи с возрастом пчел. Но он подвержен влиянию гипоксии, возрастая соответственно уменьшению содержания О2 в воздушной среде (табл. 17).

Таблица 17. Зависимость от содержания кислорода в воздушной среде дыхательного коэффициента (ДК) и потребления кислорода разновозрастными пчелами летней генерации при 33.5оС

Содержание О2, %

Возраст пчел, суток

1±0.5

5±1

25±9

ДК

О2, см3/г·ч

ДК

О2, см3/г·ч

ДК

О2, см3/г·ч

20.4±0.4

1.04±0.07

2.12±0.17

1.03±0.06

10.68±0.96

1.07±0.06

13.92±1.01

19.1±1.1

1.21±0.11

1.96±0.15

1.23±0.14

8.17±0.77

1.24±0.12

12.01±0.98

17.0±1.1

1.90±0.12

1.10±0.09

1.89±0.15

5.84±0.53

1.87±0.13

10.02±0.91

15.0±1.2

2.18±0.16

0.91±0.08

2.14±0.18

4.55±0.31

2.20±0.07

8.45±0.79

12.0±1.3

2.35±0.19

0.82±0.05

2.20±021

3.84±0.22

2.41±0.18

5.54±0.29

  3.2.2.1.4. Концентрация сахарозы в потребляемом корме. В одинаковых условиях по содержанию кислорода уменьшение концентрации сахарозы в растворе, потребляемом пчелами, отражалось на снижении активности метаболизма. У пчел, потреблявших 60%-ную сахарозу в воздушной среде, отличавшейся  от атмосферной по содержанию О2  на 1.9±1%, активность метаболизма была примерно в 1.5 раза выше по сравнению с таковой при потреблении 25%-ной сахарозы. Это различие уменьшалось и составляло 1.3 при снижении содержания О2 до 4.9±1% (табл. 18).

Таблица 18. Влияние гипоксии и концентрации потребляемой сахарозы на активность метаболизма пчел младшего возраста, содержавшихся при 33 ± 0.5оС

Содержание О2,%

Концентрация раствора сахарозы, %

Потребление О2, см3/г·ч

Дыхательный коэффициент

M±m

M±m

M±m

19±1

25±1

8.86±0.84

1.36±0.11

19±1

60±2

5.74±0.69

2.04±0.18

17±1

25±1

6.79±0.53

1.32±0.09

17±1

60±2

5.30±0.44

1.78±0.15

От насыщения воздушной среды кислородом и качества корма зависит величина дыхательного коэффициента. Он имеет тенденцию к увеличению соответственно повышению концентрации сахарозы в потребляемом растворе. Но с увеличением дефицита О2 это различие уменьшается (табл. 18). 

Итак, преодоление медоносной пчелой весенне-летних похолоданий и зимовки сопряжено с приобретением приспособлений, необходимых для жизни в слабо аэрируемых укрытиях, что обусловлено развитием толерантности к гипоксии. Ее эффективность особенно возрастает под влиянием охлаждения, стимулирующего агрегирование пчел, плотность которого возрастает с понижением внешней температуры. С уплотнением пчел вокруг теплой части гнезда связано увеличение содержания в нем СО2, выделяемого в процессе дыхания. Развитие адаптаций к гипоксии у теплокровных животных и медоносной пчелы имеет конвергентное сходство, выражается в снижении общего газообмена с усилением гипоксии. Сходство выражается также и в том, что у неадаптированных гомойотермных животных (Иванов, 1968, Hafez, 1968) и пчел гипоксия порождает нарушение физиологического состояния, имеющего отдаленные неблагоприятные последствия. У личинок и куколок пчел кислородное голодание, ингибируя  скорость общего обмена, замедляет  индивидуальное развитие, а у взрослых ускоряет процессы физиологического старения.

4. Последствия техногенного загрязнения природной среды

Большое количество пчелиных семей на протяжении большей части годового цикла их жизни содержат на селитебных территориях, подвергающихся интенсивному техногенному загрязнению. Этим обуславливается актуальность изучения накопления загрязняющих веществ на кормовых участках, используемых пчелами, и влияние этого фактора на физиологическое состояние и жизнеспособность пчел.

4.1. Состояние водоемов, используемых пчелами

4.1.1. Потребность пчел в воде и ее доставка в ульи. Пчелы испытывают острую потребность в воде после завершения зимовки и в то время весенне-летнего сезона, когда невозможно пополнять кормовые запасы нектаром.  Имея возможность пополнения запасов углеводного корма низкоконцентрированным нектаром, пчёлы не испытывают потребности в воде и не занимаются её доставкой в гнездо. Потребность в воде возникает, когда в качестве углеводного корма используется только мёд. В таких ситуациях потребность в воде находится в прямой зависимости от количества особей, находящихся на личиночной стадии развития. В сходных экологических условиях суточное потребление воды семьями в пересчете на 10 тыс. взрослых пчел от начала к концу лета уменьшалось в среднем со 112 до 38 мг, чему сопутствовало уменьшение количества развивающихся особей с 6,9±2,1 до 1,2±0,14 тыс.

  4.1.2. Содержание химических элементов в разных водных источниках.  Поскольку пчелы могут брать воду из самых различных источников (ручьев, рек, озер, водохранилищ, луж и т.п.), нами прослежено их загрязнение при активном посещении пчелами (Еськова, 2010, 2011а; Еськова и др., 2010). Установлено, что загрязненность поллютантами внешне сходных водоемов, может существенно различаться. На это указывают результаты анализа воды и донных отложений в двух небольших озерах, находящихся в пойме реки, протекающей по территории Ногинского района (табл. 19). Водоемы представляли собой небольшие озера речного происхождения. Площадь поверхности каждого из них составляла примерно по 10 га. Одно из озер (условно - «Б») находилось на расстоянии 1.2 – 1.5 км от населенного пункта, другое («А») – было удалено от него примерно на 5 км.

Таблица 19. Содержание поллютантов и эссенциальных элементов в водоемах, сходных по размерам и происхождению

Водоемы

Элементы, мкг/л

Cd

Pb

Zn

Se

Mn

А

0,01±0,01

0,05±0,01

19,6±0,64

1,04±0,01

1,26±0,04

Б

0,43±0,03

11,5±0,14

348±24,8

28,8±0,41

32,4±11,4

ПДК

1.0

10

1000

10

100

  Высоким содержанием свинца отличалась дождевая вода, скапливающаяся в лужах в придорожных зонах, которые посещались пчелами. В частности, концентрация свинца  составляла 17.1±1.08 мкг/л, кадмия - 0.14±0.013 и ртути - 0.026±0.005 мкг/л. По содержанию свинца эта вода почти вдвое превышала ПДК для питьевой воды. Этим обуславливается необходимость использования поилок, устанавливаемых вблизи ульев. Это наряду с уменьшением опасности накопления поллютантов в продукции пчеловодства и теле пчел нами предложено использовать для обеспечения пчелиных семей препаратами, стимулирующими повышение репродуктивной функции маток.

Итак, концентрация ТМ в обследованных водоемах варьирует в широких пределах. Вероятность увеличения загрязнения водоемов на селитебных территориях возрастает с приближением к автотрассам. Загрязнение естественных водоемов такими опасными поллютантами как кадмий и свинец превосходит ПДК на расстоянии около 200 м от оживленных автотрасс соответственно примерно в три и пять раз. Относительно большим содержанием цинка и кобальта характеризуются многие естественные водоемы Центральной России.

4.2. Загрязненность растительности

  4.2.1. Древесно-кустарниковая растительность. Обнаружена высокая вариабельность видовой и сезонной изменчивости загрязнения древесно-кустарниковой растительности, произрастающих в сходных условиях. Среди растений, выделяющих нектар, пыльцу или смолы, используемые для преобразования пчелами в прополис, в сходных экологических условиях относительно низким содержанием кадмия отличалась бузина, сосна и желтая акация. В рябине содержание этого элемента составляет около половины предельно допустимой нормы для кормов сельскохозяйственных животных. Предельной нормы содержание кадмия достигало в иве, а в осине превосходило ее. Свинец имел сравнительно высокую концентрацию в желтой акации, превосходя примерно в 1,5 раза его предельно допустимый уровень. Наименьшим содержанием свинца отличалась ива. Но содержание кадмия было особенно высоким в иве и осине. Концентрации ртути, цинка и кобальта во всех указанных растительных объектах была намного ниже предельно допустимых норм. Но в течение вегетационного сезона концентрация химических элементов изменяется.

  4.2.2. Поверхностное и тканевое загрязнение медоносных  растений. Загрязняющие вещества, поглощаемые из почвы и воздуха, аккумулируются в клетках и тканях. Нами прослежены связи между накоплением свинца и кадмия  на поверхности и в тканях растений в зависимости удаленности от автомагистрали, как источника интенсивной эмиссии этих элементов (Еськов, Еськова, 2011, 2012). 

Исследование  выполнено на дикорастущих видах лекарственного одуванчика (Taraxacum officinale Wigg.), обыкновенной рябины (Sorbus aucuparia L.) и белой акации (Robinia pseuacacia L.).  Разные органы растений отбирали в период их цветения на расстоянии от 5 до 5000 м от загруженной автомагистрали. В дневное время в течение часа по трассе проезжало в среднем 252 легковых и 434 грузовых автомобиля, ночью - в 6 – 11 раз меньше. Скорость движения автомобилей в основном не выходила за пределы 40 – 90 км/ч.

  Установлено, что загрязнение растений свинцом и кадмием зависело от расстояния до автотрассы. Процентная доля свинца, накапливаемого на поверхности листьев одуванчика, от общего его количества аккумулируемого этими органами  на расстояниях 5, 20, 500, 1000 и 10000 м равнялась соответственно 54.6, 60.8, 39.1, 29.2 и 22.4 %, а кадмия – 51.1, 50.9, 34.6, 21.8 и 18.4 %.

Цветки имели сходную с листьями динамику поверхностного накопления изучаемых  элементов в зависимости от расстояния до трассы. Доля свинца на поверхности цветков от общего  количества поглощенного ими элемента в 5 - 20 м от трассы варьировала в пределах 63 – 64%. С увеличением расстояния от трассы до 500, 1000 и 10000 м  этот показатель уменьшался соответственно до 43.4, 26.3 и 12.2%.  Поверхностное накопление кадмия в 5 – 20 м от трассы находилось в пределах 36.9 – 39.7%, а в 500 – 10000 м – от 18.9 до 26 % (табл. 20).

Таблица 20. Накопление свинца и кадмия одуванчиком в зависимости от расстояния до автотрассы

Расстоя-ние до трассы, м

Содержание элементов

органы

общее

в тканях

Pb, мг/кг

Cd, мкг/кг

Pb, мг/кг

Cd, мкг/кг

5

листья

цветки

1.781±0.323

4.718±0.075

217.7±17.2

131.8±16.4

0.809±0.021

1.747±0.087

106.5+21.2

79.5±13.1

20

листья

цветки

1.098±0.197

2.607±0.518

185.8±12.3

66.1±4.4

0.431±0.117

0.935±0.059

91.4±14.4

41.7±6.5

~500

листья

цветки

0.652±0.119

1.293±0.074

167.9±25.2

140.2±11.6

0.397±0.0444

0.732±0.036

128.3±19.3

114.4±22.1

~1000

листья

цветки

0.513±0.081

0.877±0.056

183.8±12.3

76.5±6.1

0.363±0.033

0.647±0062

143.8±25.4

56.6±13.1

~10000

листья

цветки

0.402±0.077

0.576±0.057

73.8±8.3

39.6±3.7

0.311±0.016

0.506±0,091

60.22±12.9

32.11±4.8

У рябины и белой акации поверхностное накопление свинца на цветках и листьях, как  и у одуванчика, уменьшается с удалением от источника загрязнения. Но цветки у рябины превосходили листья по поверхностной загрязненности свинцом. Листья рябины и белой акации, произрастающих на равном удалении от интенсивного источника загрязнения свинцом, не различаются по его накоплению на поверхности листьев. Но поверхность цветков и стеблей у рябины загрязняется этим элементом в 1.5 – 2 раза больше, чем у белой акации.

  Таким образом, вблизи источников эмиссии загрязняющих веществ  прямому воздействию поллютантов подвергаются прополис и пыльца.

4.3. Связь между загрязненностью кормового участка, тела пчел и продукцией пчеловодства

Исследования на пчелах, выполненные разными авторами в условиях интенсивного техногенного загрязнения, свидетельствуют о влиянии этого фактора на содержание поллютантов в теле пчел и продукции пчеловодства (Terzie, 1983; Peterson, 1984; Bornus, 1973; Кашина Шелепов, 2004; Коркина, Соловьева, 2007 и др.). Нами прослежено влияние загрязненности тела пчел и продукции пчеловодства в зависимости от расстояния до интенсивных источников эмиссии загрязняющих веществ (Еськова, 2009, 2010, 2011, 2012).

  4.3.1. Химические элементы у развивающихся и взрослых пчел. У расплода и разновозрастных взрослых пчел содержание химических элементов имели существенные различия. Кадмия у расплода содержалось в 1,7 раза больше, чем у взрослых пчел, свинца – в 11,1, цинка – в 2,0 кобальта - в 1,8 раза (Р 0,99). Другие химические элементы имели несущественные возрастные изменения (табл. 21). Уменьшение содержания анализируемых химических элементов со стадии личики и куколки  связано с экскрецией, в процессе которой из организма вместе накопленными экскрементами удаляются содержащиеся в них поллютанты.

Таблица 21. Содержание ТМ  во взрослых и развивающихся пчелах

Элемент

Расплод

Взрослые пчелы

Элемент

Расплод

Взрослые пчелы

Cd, мкг/кг

Pb, мг/кг

Co, мкг/кг

Hg,мкг/кг

14,3±1,22

21.8±2.34

141±7,62

4,5±0,41

8,38±0,34

1,97±0,12

77,2±8,65

3,42±0,27

Mn, мг/кг

Se, мг/кг

Zn, мг/кг

Cu, мг/кг

0,28±0,14

1.29±0.08

26,17±1,42

4.96±0.33

0.32±0.06

0.94±0.04

13.26±1,88

5,61±0,47

4.3.2. Химические элементы в продукции пчеловодства.  Наименьшее количество ТМ содержит мед. Все его показатели по содержанию ТМ намного (чаще многократно) ниже ПДК (ПДК по содержанию свинца для меда – 0,5 мг/кг, для кадмия – 50 мкг/кг). Так, количество свинца ниже ПДК в 2,3раза, кадмия в – 6,7 раз (табл. 22). Относительно высокое содержание этих поллютантов в меде объясняется сильным загрязнением кормового участка выхлопами автотранспорта. 

Лесной массив шириной около 0,5 км, защищающий кормовой участок от автотрассы, способствует снижению загрязняющих веществ в продукции пчеловодства. Так, на открытом (незащищенном) участке содержание свинца в обножке (комочки пыльцы, формируемой пчелами на третьей паре ног) составляло в среднем 2,43±0,19 мг/кг, а на защищенном лесном массиве – 1,03±0,09 мг/кг. Еще сильнее различалась загрязненность пыльцы кадмием, равняясь соответственно 85,4±3.5 и 37.1±1.2 мкг/кг.

  Старение сот, выражающееся в их потемнении, связанном с накоплением коконов и экскрементов личинок, отражается на увеличении содержания ТМ.  В частности, концентрация кадмия  в результате выращивания в сотах примерно 15 поколений пчел возросла в 2,9 раза, свинца – в 3,5, меди – в 2,3, марганца – в 5,7 и селена – в 8,3 раза (Р 0,99). Несущественно – всего в 1,3 раза возросло содержание кобальта (табл. 22).

Таблица 22. Содержание загрязняющих веществ в продуктах пчеловодства (А- соты не использовались для выращивания расплода, Б -  выращено около 15  поколений пчел,)

Элемент

Мёд

Перга

Прополис

Соты

А

Б

Mn, мг/кг

Se, мг/кг

Zn, мг/кг

Cu, мг/кг

Cd, мкг/кг

Pb, мг/кг

Co, мкг/кг

Hg, мкг/кг

0,57±0,09

0,13±0,01

3,62±0,35

0,74±0,04

7,26±0,11

0,22±0,02

9,57±1,23

Следы

0,62±0,08

0,43±0,01

17,33±2,48

9,44±0,89

46,7±4,91

2,46±0,15

24,19±4.66

следы

1,87±0,14

1,92±0,25

12,4±0,19

34,11±3,96

195,8±14.3

3,26±0.02

174±71.5

следы

0.61±0.05

0.23±0.05

3,1±0,14

1,21±0,09

58,7±9,6

2,71±0.07

98,6±11.8

следы

3,51±0,16

1,92±0,14

29,62±8,11

2,82±0.06

172,6±16,7

9,56±0,58

129,7±12,1

следы

Перга отличается высокой степенью техногенного загрязнения. В ней содержание свинца, превышало таковое в меде в 11,2 раза, кадмия – 6,4, меди – в 12,7, селена – 3,3, кобальта – в 2,5 раза (Р 0,99).  Относительно высокая загрязненность перги указывает на необходимость контроля содержания в ней поллютантов при использовании для производства пищевых добавок и биологически активных веществ.  В этих сферах в последние годы перга находит все большее применение. Загрязнение перги  обуславливается загрязненностью цветочной пыльцы. В ней содержание свинца нередко достигает 5 мг/кг и кадмия 100 мкг/кг.

Особенно высокой загрязненностью отличается прополис. Он широко применяется как сырье для фармакологической промышленности. В одинаковых условиях (в ульях одних и тех же пчелиных семей) в прополисе содержание кадмия превосходило его накопление медом в 3,3 раза, кадмия – в 26,8, меди – 48,6, марганца – в 3,3, селена – 14,8 и кобальта – 18,1 раза (Р 0,999).

Итак, при прочих равных условиях загрязненность продукции пчеловодства свинцом и кадмием ранжируется в следующем порядке: мед<воск<перга<прополис. Резкое снижение содержание химических элементов в меде, собранном на техногеннозагрязненной территории, обуславливается спецификой переработки нектара в мед, в процессе которой содержимое зобиков адсорбционно освобождается от воды и загрязнителей. Снижению загрязненности продукции пчеловодства способствует защита кормового участка лесной полосой.

4.4. Зависимость продолжительности жизни и физиологического состояния пчел от загрязненности ТМ потребляемого ими корма. Рассмотренное выше о загрязненности объектов окружающей среды, включая медоносную растительность, не позволяет установить непосредственное влияние этого фактора на состояние пчел - их жизнеспособность и физиологическое состояние. Для этого нами выполнены специальные исследования на пчелах, находящихся в заданных условиях, и потребляющих корм с определенным уровнем загрязнения ТМ (Еськов, Еськова и др., 2007, 1998, 2011, 2011а; Еськова, 2012).

4.4.1. Продолжительность жизни. Изучение влияния загрязнения корма ТМ на продолжительность жизни выполнено на пчелах весенне-летней и осенней генераций, содержавшихся в садках по 400 до 750 особей. У пчел летних генераций, потреблявших чистые растворы сахарозы, 50 %-ная элиминация приходилась на 36 ± 3,2, а 75 %-ная – 41 ± 3,7 сутки жизни в садках. Максимальная продолжительность жизни  (последние пчелы из находившихся в садках) составляла 48 ± 4,3 суток. Среди пчел, потребивших 150 ± 10 мг свинца на 1 кг их живой массы, 50 %-ная гибель приходилась на 25 ± 1,9, а 75 %-ная  - на 28 ± 2,2 сутки. Последние пчелы погибали через 35 ± 3,1  суток. 50 %-ная гибель пчел, потребивших с раствором сахарозы 30 ± 3 мг кадмия на 1 кг их живой массы, отмечалась на 13 ± 1,3, 75 %-ная – на 20 ± 1,6  сутки. Все пчелы погибали через 32 ± 3,3 дня.

Пчелы осенней генерации жили дольше летних. В контрольной группе  50 %-ная гибель происходила на 68 ± 5,7 сутки. 75 % пчел погибало через 77 ± 6,3 дня жизни в садках, а последние доживали до 104 ± 8,1 суток. Потребление около 150 мг свинца на 1 кг массы пчел влияло на сокращение продолжительности их жизни. 50 %-ная гибель пчел отмечалась на 57 ± 4,3 сутки жизни, а 75 %-ная - на 68 ± 1,9 сутки. Полная гибель отмечалась через 93 ± 6,8 суток. 

  Итак, под влиянием потребления в среднем 150 мг свинца на 1 кг живой массы продолжительность жизни пчел весенней летних генераций сокращалась в среднем в 1,5 раза и в 2 раза при потреблении 30 мг/кг кадмия. Из этого можно заключить, что указанное количество потребленного свинца обладает близкой к средней летальной дозе, а 30 мг/кг кадмия – превышает ее. Пчелы осенней генерации обладают большей толерантностью к загрязнению корма свинцом. У них под влиянием указанной выше дозы свинца продолжительность жизни сокращалась в среднем в 1,15 раза. Поэтому для пчел осенних генераций 150 мг/кг свинца близко или соответствует минимальной летальной дозе. 

4.4.2. Динамика массы отделов тела и ректумов. Потребление средней летальной дозы свинца пчелами летней генерации модифицировало возрастную динамику изменения их массы. По-разному изменялась масса головных, грудных и брюшных отделов пчел.  Масса головных отделов у пчел, потреблявших незагрязненный раствор сахарозы, за месяц жизни в садках уменьшалась в среднем на 13,2 %  (Р>0.99). Загрязнение корма солью свинца существенно интенсифицировало динамику уменьшения массы головы. За указанное время потери ее массы составили 24% (Р>0.999).

  Грудные отделы меньше головных подвержены возрастной изменчивости по массе. Примерно за месяц при потреблении незагрязненного корма она  уменьшалась в среднем на 4,2%, а при наличии в нем соли свинца – на 5,5% (Р0.95). На динамику брюшных отделов (без кишечников) загрязнение корма солями свинца не оказывало существенного влияния.  Но от этого зависело заполнение ректумов. В случае потребления незагрязненного корма за 31 – 32 дня масса ректумов увеличилась в 3,3, а при его загрязнении солью свинца – в 4 раза (Р>0,999).

   Итак, загрязнение корма свинцом ускоряет процесс физиологического старения пчел. Это выражается в ускорении возрастной динамики уменьшения массы головных и грудных отделов. Масса брюшных отделов (без пищеварительного тракта) в отличие от головных и грудных имеет противоположную тенденцию, что связано в основном с наполнением  ректумов.

4.4.3. Динамика содержания воды. У пчел летних генераций, потреблявших незагрязненный 50%-ный раствор сахарозы, примерно за три недели (с 7 по 30 дни жизни в садках) содержание воды в головных отделах уменьшилось на 7,9±0,6 %, в грудных на 8±0,7  и в брюшных – на 2,7±0,2  %. В отличие от этого в ректумах за указанное время содержание воды возрастало в среднем на 8,2±0,7 %.

У сходных по исходному физиологическому состоянию и возрасту пчел под влиянием 0,5 летальной дозы свинца за три недели содержание воды в головных отделах уменьшалось по отношению к исходному уровню на 12,4 ±1,1  %, в грудных – на 6,8±0,5  и в брюшных – на 2,9±0,2  %, а в ректумах  возрастало на 11,7 %. Это указывает на нарушение водного обмена под влияние загрязнения корма  свинцом. 

  4.5. Динамика свинца и кадмия в теле пчел.  Аккумуляция поллютантов в теле пчел  при потреблении загрязненного ими корма актуально для понимания причин изменений физиологического состояния и продолжительности жизни. Для выявления этих связей изучали накопление поллютантов разными органами и отделами тела пчел, потреблявших углеводный корм с определенным количеством загрязнителей (Еськов, Еськова, и др. 2008, 2011; Еськова 2012).

  Кадмий и свинец в неодинаковом количестве и с разной скоростью аккумулировался в разных отделах тела и органах пчел. В пересчете на единицу массы наибольшее количество этих элементов аккумулировали ректумы. Они по количеству накопленного свинца к завершению периода потребления загрязненного корма (за 24 – 30 дней) превосходили жировое тело в 8 раз, брюшные отделы – в 14, брюшные тергиты – в 55, грудные отделы – в 115, головные -  в 300, грудные мышцы – в 2110 раз (табл. 23).

Таблица 23. Динамика свинца (мг/кг) в теле пчел, потреблявших 60%-ную сахарозу с  примесью соли свинца Pb(CH3CO2)2·3H2O (n - 150)

Части тела и органы

Исходно

После начала потребления загрязненного корма, сут.

6 - 7

15 - 18

24 - 30

Отделы тела:

головные

грудные

брюшные

0.21±0.02

0.19±0.01

0.32±0.02

4.56±0.28

8.47±0.61

119±12.32

5.95±0.41

7.61±0.65

97.2±9.44

4.47±0.42

11.7±0.94

96.4±10.2

Зобики

0.47±0.03

4.76±0.39

8.21±0.76

7.43±0.87

Ректумы

3.61±0.18

491±23.3

929±53.3

1351±84.1

Тергиты

1.83±0.14

29.3±3.49

44.4±2.98

24.6±1.97

грудные мышцы

0.27±0.02

1.03±0.09

0.78±0.07

0.64±0.05

жировое тело

5.33±0.39

174±9.64

431±39.6

164±9.11

Кадмий, подобно свинцу, в наибольшем количестве аккумулировался в ректумах. В них к 24 – 30 дням потребления корма, загрязненного кадмием, его содержание превосходило таковое в жировом теле в 10 раз, в брюшных отделах - в 13, в тергитах – в 48, в грудных отделах – в 138, в головных – 525 и в грудных мышцах – в 633 раза. 

Количество свинца и кадмия только в ректумах имело выраженную тенденцию неуклонного увеличения. За первые 6 -7 суток содержание свинца по отношению к исходному значению возросло в 136, а через 24 – 30 суток – 375 раз, а кадмия – 705 и 1435 раз. В грудных мышцах, брюшных отделах, и тергитах в течение периода потребления загрязненного корма происходило уменьшение содержания свинца (табл. 22).

  Специфическое свойство ректумов, выражающееся в возрастающей аккумуляции поллютантов, использовано нами (патент № 2010114346) для разработки способа определения загрязненности кормового участка, на котором пчелы пополняют кормовые запасы. Этим способом можно вести мониторинг техногенного загрязнения территории, используемой пчелами для пополнения кормовых запасов. 

  Таким образом, поллютанты, загрязняющие корм, потребляемый пчелами, аккумулируются преимущественно в их ректумах, обладающих максимальным коэффициентом биологического накопления. Процесс накопления поллютантов в ректумах происходит в течение всего времени от начала потребления загрязненного корма до экскреции, продолжительность периодов которых у пчел в зависимости от условий жизни может достигать нескольких месяцев. В других органах возможно выведение поллютантов в течение периода потребления загрязненного ими корма.

ВЫВОДЫ

1.  Диаметр ячеек на естественно отстраиваемых сотах варьирует от 4,1 до 7,7 мм при наибольшей частоте встречаемости в пределах от 5,1 до 5,4 и от 6,5 до 6,9 мм. Первые из них удовлетворяют биологическим потребностям для развития  рабочих особей, вторые – для трутней. Относительно крупные ячейки пчелы отстраивают в начале освоения нового жилища. Диаметры ячеек при прочих равных условиях имеют тенденцию увеличения от центра к периферии гнезда, что вероятно связано с влиянием повышения температуры и понижения СО2, модифицирующих реализацию строительного инстинкта.

  2. Неправильность (асимметричность) шестигранной формы ячеек возрастает соответственно увеличению их размеров. Поэтому вероятность асимметричности ячеек, используемых для развития трутней, выше тех, которые используются для развития рабочих особей. 

  3. Изменения параметров гнездовой конструкции (расстояний между сотами и размеров ячеек) оказывают сходное влияние на массу тела и морфометрические признаки пчел. Уменьшение размеров ячеек и расстояния между сотами отражается на уменьшении массы и размеров тела пчел. Противоположный эффект достигается при укрупнении ячеек и расширении межсотовых пространств. Развитие трутней в ячейках рабочего типа наряду с уменьшением размеров приводит к нарушению онтогенетических корреляций, что вероятнее всего связано с нарушением нормального трофического обеспечения на стадии личинки.

4.  Под влиянием отклонения температуры от оптимальной для развития пчел в сторону ее понижения до нижней границы витального диапазона происходит увеличение массы тела в среднем  на 2,6 %, а при повышении до его верхней границы – уменьшение на 4%. Сходным образом изменяется масса головных, грудных и брюшных отделов. Наибольшему изменению под влиянием развития в условиях, отличающихся от оптимальных, подвергаются головные отделы.

5. Возрастная динамика массы головных отделов, уменьшающаяся от начала имагинальной стадии к концу жизни, находится в прямой зависимости от продолжительности жизни и темпа физиологического старения пчел. Воздействие неблагоприятных биотических и абиотических факторов, влияющих на снижение продолжительности жизни пчел, интенсифицируют динамику массы головных отделов и физиологических процессов, сопутствующих физиологическому старению. Динамика массы грудных отделов отличается от головных увеличением к среднему возрасту, что сопряжено с развитием грудных желёз. Масса брюшных отделов тела, отличающаяся  наибольшей вариабельностью, может изменяться вдвое.

6. Высокая изменчивость массы тела обуславливается наполнением пищеварительного тракта. Наибольшим наполнением в нем отличаются зобики и ректумы, изменения массы которых находятся в обратной зависимости. Коэффициент корреляции между динамикой массы ректумов и зобиков находится на уровне -0,82 ± 0,13, а со средней кишкой -  -0,43 ± 0,11. Закономерные, зависящие от изменений физиологического состояния, возрастные уменьшения массы головных и грудных отделов, несущественны по сравнению с вариабельностью наполнения пищеварительного тракта – особенно  зобиков и ректумов. 

  7. В филогенезе медоносной пчелы, сопровождавшемся функциональной и морфофизиологической дифференциацией членов пчелиной семьи, рабочие пчелы с их сравнительно небольшой, но сильно варьирующей массой тела, приобрели относительно большие крылья. Они меньше, чем у маток в среднем на 8,8 % и  по сравнению с трутнями – на  24,3 %, а по массе они различаются соответственно в 1,9 и 2,2 раза. Но высокая положительная зависимость между размерами крыльев и массой тела (коэффициент корреляции 0,843±0,087) прослеживается только в начале имагинальной стадии в случае развития рабочих особей, маток и трутней в оптимальных условиях.

  8. Симметричность размеров крыльев зависит от их размеров. Закономерность изменчивости симметричности крыльев выражается в переориентации  доминирования по длине с право- на левостороннее соответственно увеличению их размеров. Такая же связь прослеживается с количеством зацепок, расположенных на задних крыльях. По-видимому, в этом выражается общая закономерность связи асимметричности с размером парных органов.

  9. Развитие гипофарингеальных и мандибулярных желез находится в обратной зависимости от температуры инкубации расплода со стадии предкуколки до имаго, что соответствует общей закономерности увеличения массы тела развивающихся пчел при понижении температуры от верхней к нижней границам витального диапазона. От состояния желез к началу имагинальной стадии зависят впоследствии темп их развития  дегенерации.  Они быстрее развиваются и медленнее дегенерируют у пчел, развивавшихся в зоне температурного оптимума. В отличие от гипофарингеальных и мандибулярных желез, резервуар грудной железы достигает наибольших размеров у пчел, развивающихся при оптимальной температуре, что соответствует закономерности температурной зависимости изменчивости размеров крыльев.

10. Хитиновые структуры жала и размеры восковых зеркалец достигают наибольшей величины у пчел, развивающихся при оптимальной температуре. Размеры  резервуара большой ядовитой железы к началу имагинальной стадии достигают наибольшей величины у особей, развивающихся у нижней границы витального диапазона. Но к периоду, когда железа достигает наивысшего функционирования, она  достигает наибольших размеров у пчел, которые развиваются в зоне температурного оптимума.

11. Пчелы активно противодействуют перегреву расплодной зоны. При повышении внешней температуры от уровня, приостанавливающего летную активность пчел (8 - 10оС), до превосходящей оптимальное значение (22 - 28оС) на 7 - 8оС, температура в разных зонах локализации расплода повышается на 1,5-2,5оС. Под влиянием этого происходит уменьшение размеров и массы тела развивающихся пчел. 

12. У медоносной пчелы запасы жирового тела используются пчелами в течение зимовки, а экологически отдаленные группировки (карпатские и среднерусские пчелы), отличающиеся по приспособленности к разным условиям зимовки, имеют незначительные различия по устойчивости к замерзанию. В этом выражается, хотя и слабо выраженное конвергентное сходство с одиночно живущими насекомыми по приспособлениям к зимовке. 

13. Устойчивость к гипертермии понижается от весенних к летним генерациям, а затем вновь возрастает у пчел, нарождающихся осенью. Независимо от этого, повышение устойчивости к гипертермии сопряжено с увеличением потерь воды головным и грудным отделами, охлаждающихся за счет интенсификации испарения. 

  14. От насыщения воздушной среды кислородом и качества корма зависит величина дыхательного коэффициента. Он имеет тенденцию к увеличению соответственно повышению концентрации сахарозы в потребляемом растворе. Но с увеличением дефицита О2 это различие уменьшается. 

  15. Преодоление медоносной пчелой весенне-летних похолоданий и зимовки сопряжено с приобретением приспособлений, необходимых для жизни в слабо аэрируемых укрытиях, что обусловлено развитием толерантности к гипоксии. Ее эффективность особенно возрастает под влиянием охлаждения, стимулирующего агрегирование пчел, плотность которого возрастает с понижением внешней температуры. С уплотнением пчел вокруг теплой части гнезда связано увеличение содержания в нем СО2, выделяемого в процессе дыхания.

16. Развитие адаптаций к гипоксии у медоносной пчелы и теплокровных животных имеет конвергентное сходство, что выражается в снижении общего газообмена соответственно снижению содержания кислорода. Сходство выражается также и в том, что у неадаптированных гомойотермных животных (Иванов, 1968, Hafez, 1968) и пчел гипоксия порождает нарушение физиологического состояния, имеющего отдаленные неблагоприятные последствия. У личинок и куколок пчел кислородное голодание, ингибируя  скорость общего обмена, замедляет  индивидуальное развитие, а у взрослых ускоряет процессы физиологического старения.

  17. В сходной экологической ситуации и загрязненности кормового участка свинцом и кадмием загрязненность продукции пчеловодства этими элементами ранжируется в следующем порядке: мед<воск<перга<прополис. Резкое снижение содержания химических элементов в меде, собранном на техногеннозагрязненных территориях, обуславливается спецификой переработки нектара в мед, в процессе которой содержимое зобиков освобождается от воды и загрязнителей. Снижению загрязненности продукции пчеловодства способствует защита кормового участка лесной полосой.

18. Толерантность пчел к свинцу и кадмию, потребленным с углеводным кормом, от весенне-летних генераций к летне-осенним возрастает. Средняя летальная доза свинца для пчел весенне-летних генераций находится на уровне около 150 мг на 1 кг живой массы пчел, а для летне-осенних это количество токсиканта соответствует минимальной летальной дозе. У кадмия летальная эффективность для пчел примерно на порядок выше, чем у свинца.

19. Накопление в организме пчел токсикантов нарушает процесс их физиологического старения, что выражается в ускорении возрастной динамики изменения массы разных отделов тела и ректумов. Поллютанты, загрязняющие корм, потребляемый пчелами, аккумулируются преимущественно в их ректумах, обладающих максимальным коэффициентом биологического накопления. Процесс накопления поллютантов в ректумах происходит в течение всего времени от начала потребления загрязненного корма до экскреции, продолжительность периодов которых у пчел в зависимости от условий жизни может достигать нескольких месяцев. В других органах и тканях процессам накопления тяжелых металлов сопутствует их выведение. 

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

  1. В исследовательской и практической работе с пчелами, а также при использовании в системе экологического мониторинга пчел, применять в качестве показателя, характеризующего физиологическое старение и потенциальную жизнеспособность, динамику головных отделов. Этот показатель позволяет контролировать последствия широкого спектра  неблагоприятных биотических и абиотических воздействий на пчел. 

  2. Толерантность пчел к охлаждению, выражающуюся в определении температуры максимального переохлаждения (начало температуры замерзания жидких фракций тела), с целью снижения затрат труда и времени рекомендуется определять по диэлектрической проницаемости их тела. Это позволяет также контролировать температурный порог холодового оцепенения (положительное решение на патент по заявке № 2010143038/13)

  3. Принимая во внимание высокую загрязненность многих водоемов на селитебных территориях, что представляет угрозу для жизни пчел и здоровья человека, потребляющего продукцию пчеловодства, рекомендуется размещать на пасеках  поилки с очищенной водой. В воде, наполняющей поилки, целесообразно растворять биологически активные препараты, стимулирующие репродуктивную функцию маток, что особенно важно в весенне-летний период наращивания пчел к медосбору. 

  4. Специфическое свойство ректумов, выражающееся в возрастающей аккумуляции поллютантов, предлагается использовать для мониторинга загрязнения поллютантами кормового участка пчел (патент № 2441369).

5. Для повышения надежности использования морфометрических признаков в системе внутривидовой дифференциации пчел необходима инкубация расплода в оптимальных условиях, т.к. отклонение от нее влияет на изменчивость мерных признаков.

Список научных работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК

  1. Еськов Е.К., Еськова М.Д. Диаметр и симметричность пчелиных ячеек // Пчеловодство 2001, № 1. С. 6-7

  2. Еськов Е.К., Еськова М.Д. Температура максимального переохлаждения и состояние жирового тела пчел // Пчеловодство. 2007. № 6.  С. 22 – 23.

  3. Еськов Е.К., Тобоев В.А., Еськова М.Д. Внутригнездовая температура, состояние жирового тела и холодостойкость пчел // Вестник академии сельскохозяйственных наук. 2007. № 6. С. 77 – 79.

  4. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Ярошевич Г.С., Кострова Г.А., Аккумуляция тяжелых металлов в теле пчел // Пчеловодство. 2008. № 2. С. 14 – 16.

  5. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Тобоев В.А. Тепловизионный контроль и компьютерное моделирование реакций медоносных пчел на охлаждение // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2008. №.4. С. 16 – 18

  6. Еськова М.Д., Короткова Н.П. Зависимость загрязнения почвы и хвои елей в зависимости от расстояния до автомагистрали // Вестник Оренбургского гос. университета. 2009. № 10. С. 257.

  7. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Тобоев В.А. Диагностика жизнеспособности маток в запечатанных маточниках // Ветеринария. 2009. № 11. С. 48 – 51

8. Еськова М.Д. Влияние высокой внешней температуры на внутригнездовой микроклимат и развитие пчел и трутней // Известия Самарского научного центра РАН. 2010. Т.12. № 1. С. 108 – 111.

9. Еськова М.Д. Перегрев улья и развитие пчел // Пчеловодство. 2010. № 3. С. 22 – 24.

  10. Еськова М.Д. Химическое загрязнение водоемов на селитебных территориях // Пчеловодство. 2010. №.9. С. 8 – 10.

  11. Еськова М.Д. Изменчивость физиологического состояния пчел под влиянием гипертермии // Аграрная Россия. 2010. № 5. С. 22 – 24.

  12. Еськова М.Д. Возрастная и сезонная изменчивость толерантности медоносной пчелы к гипертермии // Известия Оренбургского гос. аграрного университета. 2010. т. «8. №. 4. С. 225 – 226.

  13. Еськов Е.К., Еськова М.Д. Факторы, влияющие на летную активность пчел // Пчеловодство. 2011. № 7. С.16 – 17.

  14. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Короткова Н.П., Ярошевич Г.С.,  Накопление свинца и кадмия медоносной растительностью // Пчеловодство. 2011. №8. С. 6 – 8.

  15. Еськова М.Д. Зависимость изменчивости морфометрических признаков пчел от вариабельности гнездовых построек // Пчеловодство. 2011. № 10. С. 17 – 19.

  16. Еськова М.Д., Короткова Н.П. Эффективность защиты кормового участка пчел древесной растительностью // Аграрная Россия. 2011. № 5. С. 38 – 39.

  17. Еськов Е.К., Еськова М.Д. Физиологические эффекты гипоксии развивающихся и взрослых пчел  Apis mellifera L. // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2011. № 6. С. 469 – 474.

  18. Еськова М.Д. Изменение потребления кислорода и дыхательного коэффициента у пчел под влиянием гипоксии // Аграрная Россия. 2011. № 6. Ч. 2. С. 51 – 53.

  19. Еськов Е.К., Тобоев В.А., Еськова М.Д. Этолого-физиологические механизмы эвритермности медоносной пчелы // Успехи современной биологии. 2012. Т. 132. № 1. С. 87 – 104.

  20. Еськова М.Д. Размеры восковых зеркалец пчел // Пчеловодство. 2012. № 2, С. 15 – 16.

  21. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Кирьякулов В.М. Зависимость загрязнения водных биотопов от расстояния до автомагистрали //Аграрная Россия. 2012. № 1. С. 28 – 29.

  22. Еськова М.Д. Развитие экзокринных желез у взрослых пчел в зависимости от температуры на постэмбриональной стадии развития // Сельскохозяйственная биология. Животноводство. 2012. № 2. С. 55 – 59.

  23. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Серая Л.В. Атомно-адсорбционное и гистологическое изучение аккумуляции свинца и кадмия растениями, произрастающими вблизи автомагистрали // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2012. № 2. С. 62 - 63

  24. Еськов Е.К., Еськова М.Д. Изменчивость размеров крыльев и массы тела пчел // Пчеловодство. 2012. № 5. С. 16 – 18.

  25. Еськова М.Д. Динамика массы головных отделов пчел как показатель изменения их физиологического состояния и жизнеспособности // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2012. № 3.

  26. Еськова М.Д. Температурная зависимость изменчивости размеров и асимметричности восковых зеркалец медоносной пчелы // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2012. №. 4 (90). С. 46 – 48.

  27. Еськова М.Д. Динамика свинца и кадмия в теле пчел при потреблении ими корма, загрязненного этими элементами // Доклады РАСХН. 2012. № 4.

Учебно-методические пособия, для студентов вузов с грифами УМО высших учебных заведений РФ по образованию в области зоотехнии и ветеринарии

  28. Еськова М.Д. Признаки внутривидовой дифференциации медоносной пчелы и их изменчивость. М.: 2006. 116 с.

  29. Еськова М.Д. Биологические основы пчеловодства. М.: 2010. 177 с.

Патенты

  28. Еськов Е.К., Еськова М.Д.,  Ярошевич Г.С., Короткова Н.П. Способ определения загрязненности химическими элементами кормового участка медоносной пчелы. Патент № 2441369 // Бюллетень. № 4. 10.02.12.

  29.  Еськов Е. К., Еськова М.Д., Лашин С.А., Фомичев Ю.П., Ярошевич Г.С. Способ стимуляции репродуктивной активности маток (положительное решение по заявке № 2011100307/21).

30. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Тобоев В.А. Способ определения толерантности пчел к переохлаждению (положительное решение по заявке № 2010143038/13)

Статьи в других  изданиях

  31. Еськова М.Д. Влияние потребления пчелами падевого меда на их физиологическое состояние // Труды 3-й Всероссийской научно-практической конференции (17-18 сентября 1993. г. Рязань). Рязань. 1993. С. 75-76.

  32. Еськова М.Д., Иванова Н.М. Изменчивость и размеры ячеек сот медоносной пчелы // Труды 1-й Международной, 4-й Всероссийской конференции (г. Рязань, 15 – 16 сентября 1994 г). «Экология и охрана окружающей среды». Рязань. 1994. С. 121 – 122.

  33. Еськова М.Д. К асимметричности размеров крыльев медоносной пчелы // Труды 4-й Международной конф. по социальным насекомым. С-Петербург 1996. С. 55-56.

  34. Еськова М.Д. Связь между изменчивостью и симметричностью крыльев медоносной пчелы // Биологические проблемы устойчивого развития экосистем (Всероссийская научно-практическая конференции, 11- 13 сентября 1996, г.).  Воронеж. 1996. Ч. 1. С. 114 – 115.

  35. Еськова М.Д. Изменчивость аномалий жилкования крыльев у медоносной пчелы // Труды 1-й Международной научно-практической конференции «Экология и охрана пчелиных» (17-19 декабря 1996, г. Рыбное). Рыбное. 1996. С. 82- 83.

  36. Еськова М.Д., Лобов И.В. Влияние температуры на изменение строения аппарата сцепления крыльев у медоносной пчелы // Труды 3-й Международной, 6-й Всероссийской конференции «Экология и охрана окружающей седы» (26 – 28 сентября 1996. Владимир). Владимир. 1996. С. 139-140.

  37. Еськова М.Д. Факторы, влияющие на активность реконструкции сот в гнезде медоносной пчелы // Труды 3-й Международной, 6-й Всероссийской конференции «Экология и охрана окружающей седы» (26 – 28 сентября 1996, г. Владимир). Владимир. 1996. С. 152-153.

  38. Еськов Е.К., Еськова М.Д. Соразмерность передних крыльев и их жилкование у рабочих пчел // Сб. докладов 34-й научной конференции по пчеловодству (12 – 13 марта 1997 г., Пулави, Польша). Пулави. 1997. С. 91- 92.

  39. Еськова М.Д. Влияние размеров ячеек на морфометрические признаки трутней // Доклады 2-й Международной конференции «Экология и охрана пчелиных» (27 – 29 мая 1998 г., Саранск). Саранск 1998. С. 240 – 242.

  40. Еськова М.Д. Внутригнездовой микроклимат в зонах строительства пчелами новых и реконструкции поврежденных сот // Доклады 2-й Международной конференции «Экология и охрана пчелиных»(27 – 29 мая 1998, г. Саранск). Саранск. 1998. С. 94 – 97.

  41. Еськов Е.К., Еськова М.Д. Температурная зависимость содержания воды в пищеварительном тракте пчел // Сб. докладов 36-й научной конференции по пчеловодству (10 – 11 марта 1997,  г. Пулави, Польша). Пулави. 1997. С. 134-135.

  42. Еськова М.Д. Изменчивость размеров ячеек пчелиных сот // «Апидология и пчеловодство» Ижевск: Научная Книга. 2005. С. 78-81.

  43. Еськова М.Д. Сезонная изменчивость симметричности размеров и строения крыльев у медоносной пчелы // Материалы 1-й Международной, 3-й Всероссийской научно-практической конференции «Пчеловодство холодного и умеренного климата». Москва. 2006. С. 31 – 35.

  44. Еськова М.Д., Ярошевич Г.С. Изменчивость температуры максимального переохлаждения медоносной пчелы // Материалы 1-й Международной, 3-й Всероссийской научно-практической конференции «Пчеловодство холодного и умеренного климата». Москва. 2006. С. 35-37.

  45. Еськова М.Д. Изменчивость симметричности крыльев у медоносной пчелы // Сборник статей «Инновационные технологии развития сельскохозяйственного производства». Великие Луки. 2006. С. 184-186.

  46. Еськова М.Д. Изменчивость размеров ячеек сотов медоносной пчелы // Вестник МАНЭБ. 2006. Т.11. № 3. С. 151 -154.

  47. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Тобоев В.А. Использование теплового излучения развивающихся маток, находящихся в маточниках, для определения их жизнеспособности // Пчеловодство умеренного и холодного климата. Мат. 2-й Межд, 4-й Всерос. научно-практ. конференции (17-18.03.07, г. Псков). Москва. 2007.  С. 19 – 22.

  48. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Кострова, Г.А., Ярошевич Г.С. Влияние загрязнения свинцом и кадмием углеводного корма пчел на их физиологическое состояние и жизнеспособность // Пчеловодство умеренного и холодного климата. Мат. 2-й Межд, 4-й Всерос. научно-практ. конференции (17-18.03.07, Псков). Москва. 2007.  С. 22 – 31.

  49. Еськова М.Д. Аскосфероз и развитие пчел // Пчеловодство умеренного и холодного климата. Мат. 2-й Межд, 4-й Всерос. научно-практ. конференции (17-18.03.07, Псков). Москва. 2007.  С. 31 – 35.

  50. Еськов Е.К., Тобоев В.А., Еськова М.Д. Динамика тепловых процессов и изменение физиологического состояния зимующих пчел // Материалы Межд. научно-практической конференции, посвященной 25-летию кафедры частной зоотехнии, технологии производства и переработки продукции животноводства Брянской ТСХА (25 – 26 сентября 2008 г). Брянск. 2008. Ч. 2. С. 151 – 156.

  51. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Тобоев В.А. Механизмы адаптации пчел к зимовке // Новое в науке и практике пчеловодства. Материалы координационного совещания и 9-й научно-практической конференции «Интермед», Москва (9.04.09. Рыбное. 2009). С. 164 – 168.

  52. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Тобоев В.А. Реагирование пчел на интенсивное холодовое воздействие // Климат, экология, сельское хозяйство Евразии. Сборник статей международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию образования ИрГСХА (25 – 29 мая 2009, г. Иркутск) Иркутск. 2009. С. 636 – 638.

  53. Еськова М.Д. Температура максимального переохлаждения как показатель холодостойкости пчел // Информационно-измерительные диагностические и управляющие системы. Сборник материалов международной научно-технической конференции (13 – 15 мая 2009, г. Курск). Курск. 2009. С. 104 – 107.

54. Еськов Е.К., Тобоев В.А., Еськова М.Д. Этолого-физиологические показатели, характеризующие состояние зимующих пчел // Аграрная наука - сельскому хозяйству (Мат. Всерос. Научно-практической конф. 27 – 28.01.09. г. Курск). Курск. 2009. С. 21 – 24.

  55. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Ярошевич Г.С. Последствия охлаждения пчелиных маток до состояния холодового оцепенения // Аграрная наука - сельскому хозяйству (Мат. Всерос. Научно-практической конф. 27 – 28.01.09. г. Курск). Курск. 2009. С. 25 – 27.

  56. Еськов Е.К., Еськова М.Д. Поллютанты и эссенциальные элементы в древесно-кустарниковой растительности  // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов. Мат. Межд. научно-практической конф., посвященной 60-летию факультета охотоведения им. В.Н. Скалона 27 – 30 мая 2010. Иркутск. 2010. С. 383 – 385.

  57. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Короткова Н.П. Загрязненность химическими элементами растительности и продуктов пчеловодства на селитебных территориях // Средоулучшающие фитотехнологии в мегаполисах Сб. материалов Круглого стола. 03.06.2010. ФГОУ ВПО РГАЗУ, г. Балашиха. М.: 2010. С. 67 – 72. С. 383 – 385.

  58. Еськова М.Д., Короткова Н.П. Содержание загрязняющих химических элементов в водных объектах вблизи автотрасс и селитебных территориях // Ветеринарная медицина. Современные проблемы и перспективы развития. Саратов: ИЦ Наука, 2010. С. 170 – 172.

  59. Баньковский В.В., Еськов Е.К., Еськова М.Д., Ярошевич Г.С. Использование «полизина» для физиологической реабилитации пчел, подвергающихся воздействию акарицида «дилабик» // Пути совершенствования агротехнологий на Северо-западе России. Материалы межд. научно-практ конф., посвященной 100-летию образования Псковского НИИ сельского хозяйства (Псков 1 – 5 июня 2010 г.). Псков. 2010. С. 236 – 240.

  60. Еськова М.Д. Поллютанты и эссенциальные элементы в водных объектах, используемых пчелами // Современное пчеловодство. Проблемы, опыт, новые технологии. Материалы Межд. научно-практической конференции (Ярославль 12 – 13.08.2010). Ярославль. 2010. С. 152 – 154.

  61. Еськова М.Д., Короткова Н.П. Загрязнение автотранспортом водных объектов, используемых пчелами // Мордовский мед. Международный форум пчеловодов (18 – 19 сентября 2010, г. Саранск). Саранск. 2010. С. 27 – 28.

  62. Еськова М.Д. Факторы, от которых зависит размер и форма расплодных ячеек // Мордовский мед. Международный форум пчеловодов (18 – 19 сентября 2010, г. Саранск). Саранск. 2010. С. 29 – 31.

  63. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Кирьякулов В.М. Загрязнение свинцом и кадмием придорожных водоемов // Экологическое состояние природной среды и научно-практические аспекты современных мелиоративных технологий. Сб. научных трудов. Рязань. 2010. Вып. 4. С. 538 – 541.

  64. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Кирьякулов В.М. Поллютанты в наземной растительности и теле консументов первого трофического уровня // Материалы Межд. научно-практической конф. «Актуальные вопросы развития аграрного образования и науки (21 октября 2010 г). М.: 2010. Ч.2. С. 125 – 127.

  65. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Ярошевич Г.С., Короткова Н.П. Свинцовый и кадмиевый токсикозы пчел // Актуальные проблемы инфекционных болезней молодняка и других возрастных групп сельскохозяйственных животных, рыб и птиц (Мат. Межд. научно-практ. конф. Москва. 26 – 27 апреля 2011). Москва. 2011. С. 144 – 146.

  66. Еськов Е.К., Еськова М.Д. Накопление химических элементов растительностью, произрастающей на разном расстоянии от источников техногенного загрязнения // Народное хозяйство. Вопросы инновационного развития. 2011. № 2. С. – 194 – 197.

  67. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Серая Л.В. Сравнительный анализ накопления растениями свинца и кадмия в теплице и открытом грунте // Aktualne problemy nowoczesnych nauk – 2011/ Materrialu VII Miedzynarodowej naukowi-praktycznej konferensji (07 – 15 czerwca 2011 roku). Przemysl: Nayka I studia/ 2011. V. 23. P. 36 – 39.

  68. Еськова М.Д. Значение дыхательного коэффициента и потребность пчел в кислороде // Информационно-измерительные диагностические и управляющие системы. Диагностика – 2011. (II Междунар. научно-техническая конференция; 11-13 апреля 2011 г, Курск). Курск. 2011. С. 312 – 314.

  69. Еськова М.Д. Качество продукции пчеловодства // Модернизация АПК – механизмы взаимодействия государства, бизнеса и науки. Международный Агропромышленный конгресс. С-Пб.: Ленэкспо. 2011. С. 163 – 164.

  70. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Ярошевич Г.С. Эффективность биологически активных препаратов при свинцово-кадмиевом токсикозе пчел // Совершенствование и внедрение современных технологий получения, переработки продукции животноводства и растениеводства. Материалы Межд. научно-практической конф. Троицк. 23.03.20.11. Троицк: УГАВМ. 2011. С. 84-85.

71. Еськова М.Д. Отношение пчел к перегреву // Образованието и науката на XXI век – 2011. 17-25 октября. 2011 г. Материали за VII  Международна научна практична конференция. София. «Бял Гранд-БГ» ООД. 2011. С. 104 – 107.

  72. Еськов Е.К. Еськова М.Д., Короткова Н.П. Химические элементы в древесно-кустарниковой растительности, произрастающей на селитебных территориях // ХХI век: итоги прошлого и проблемы настоящего. Научно-методический журнал. Серия: экологические науки. 2011. № 1. С. 12 – 15.

  73. Еськов Е.К., Еськова М.Д. Поверхностное и тканевое загрязнение растений свинцом // Современные энерго- и ресурсосберегающие, экологически устойчивые технологии и системы сельскохозяйственного производства. 2011. вып. 9. С. 339 – 343.

74. Еськова М.Д., Ярошевич Г.С., Короткова Н.П. Адсорбция цветочной пыльцой свинца и кадмия // Современные энерго- и ресурсосберегающие, экологически устойчивые технологии и системы сельскохозяйственного производства. 2011. Вып. 9. С. 343- 345.

  75. Еськова М.Д. Зависимость физиологического состояния пчел от внутригнездового микроклимата // Алтайский зоологический журнал. 2011. Вып. 5. С. 3 – 6.

  76. Еськова М.Д. Изменчивость некоторых структур жалоносного аппарата пчел и влияния на их размеры температуры в период постэмбрионального развития // Сучанi проблеми бiолочii, еколочii та хiммii. III  Мiжнародноi науково-практичноi конференцii присвячноi 25-рiччю бiологiчного факультету (11-13 травня 2012 року, м. Запорiжжя). Запорiжжя. 2012. С. 123 – 125.

  77. Еськова М.Д. Возрастная и сезонная изменчивость наполнения пищеварительного тракта медоносной пчелы // Материалы 28-й научно-практической конф. «Найновите научни постижения» (17 – 25 марта 2012 г., Болгария, София). София. 2012. Т. 28. С. 37 – 41.

78. Еськов Е.Е., Еськова М.Д., Кирьякулов В.М. Загрязнение свинцом и кадмием водных биотопов у автомагистралей // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы Межд. научно-практической конф., посвященной 90-летию ВНИИОЗ им. Проф. Б.М. Житкова (25 – 25 мая 2012). Киров. 2012. С. 213 – 214. 

 






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.