WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

На правах рукописи

БОЛХОВИТИНА Елена Александровна

АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КУТИКУЛЯРНОГО АППАРАТА ПЕРЕДНЕГРУДИ КЛОПА-СОЛДАТИКА (PYRRHOCORIS APTERUS L.) В РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПАХ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

03.02.08 – экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Белгород – 2012

Работа выполнена на кафедре биотехнологии и микробиологии ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет»

Научный консультант: доктор биологических наук, доцент Батлуцкая Ирина Витальевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Аникин Василий Викторович доктор биологических наук Смирнова Лидия Григорьевна

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет»

Защита диссертации состоится «25» декабря 2012 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.015.12 при ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет» по адресу:

308015, г. Белгород, ул. Победы, 85.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет».

Автореферат разослан «___» ноября 2012 г. и размещен на сайтах http://www.bsu.edu.ru и http://vak.ed.gov.ru.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент Н.Г. Габрук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Животные реагируют на изменение среды активными адаптивными и микроэволюционными преобразованиями различных структур (Брагинский и др., 1971; Колчинский и др., 1990; Большаков и др., 1991;

Безель и др., 1994; 2006; Newman, 1995; Chesser, Sugg, 1996; Staton et al., 2001;

Hauser et al., 2003).

Популяционный уровень является важнейшей и достаточной интеграцией для целесообразного изучения взаимоотношения вида со средой (Беклемишев, 1960; Шварц, 1967; Наумов, 1963; 1972). Все необходимые данные для мониторинга на этом уровне организации живых систем поставляют отдельные организмы, развивающиеся в определенных экологических условиях (Захаров, 1987).

Аргументированный выбор вида-индикатора и его конкретного признака, поставщика информации о состоянии среды, является важнейшей задачей в осуществлении биомониторинга. С использованием сравнительного анализа возможно выявление информационно значимых метрических морфоанатомических показателей, которые характеризуют анатомо-морфологические особенности живых организмов и их изменение под воздействием определенных экологических факторов (Биологический контроль…, 2007). Преимуществом такого подхода, основанного на оценке состояния природных популяций при учете онтогенетических особенностей организмов, является возможность выявления изменений в выбранных признаках уже в первом поколении модельных видов-биоиндикаторов, возможность получить ответы на вопросы о том, что происходит в среде, и предположить, каковы механизмы возникновения структурных преобразований исследуемых организмов в измененных условиях (Захаров, 2001).

А.Д. Слоним (1971; 1976) отмечает, что значимым для оценки состояния биотопов является изучение изменчивости структурных и функциональных характеристик организма из определенных сред обитания.

В условиях, принимаемых за норму, организм реагирует на воздействия среды посредством сложной физиологической системы буферных гомеостатических механизмов. Под воздействием неблагоприятных условий эти механизмы могут быть изменены, что приводит к нарушению развития живых систем (Стрельцов, Захаров, 2003). Изучение последних, поиск среди них информационно значимых показателей является необходимой составляющей в комплексе мониторинговых оценок. Особенности биологии модельных видов насекомых в экологических исследованиях позволяют проводить подобные исследования с получением достоверных, легко проверяемых результатов в более короткие сроки по сравнению с использованием видов других классов животных.

Анатомо-морфологические изменения в особенностях организации насекомых из популяций в определенной среде могут использоваться в региональной модели экологического мониторинга (Шапошников, 1966;

Влияние антропогенных …, 1990; Оливериусова, 1991; Бельский и др., 2005;

Хоссейн, 2005).

С 1987 г. клоп-солдатик (Pyrrhocoris apterus Linnaeus, 1758) используется как модельный вид биоиндикации состояния различных биотопов Белгородской области. В рамках оценки состояния среды данных территорий изучена вариабельность элементов меланизированного рисунка клопа-солдатика (Батлуцкая, 2004), флуктуирующая асимметрия отдельных элементов меланизированного рисунка (Хорольская, 2006), половая структура популяций клопа-солдатика в различных биотопах (Маканина, 2011), изменчивость температурных норм развития клопа-солдатика (Балашов, 2008). Данные исследования посвящены изучению внешних проявлений изменчивости различных признаков клопа-солдатика на популяционном уровне, однако до сих пор отсутствуют данные по анатомо-морфологическим особенностям строения кутикулярного аппарата насекомых из различных биотопов, отличающихся уровнем антропогенного воздействия (АВ).

Кутикулярный аппарат переднегруди насекомых является пограничной структурой между внешней и внутренней средами. Вся организация насекомых связана с защитой от высыхания и экономией влаги. Важную роль в осуществлении адаптационного процесса играет кутикула насекомых. Эволюция насекомых в значительной степени идет за счет кутикулярного аппарата.

Возможно, этим можно объяснить видовое разнообразие и легкую приспособленность к условиям среды (Четвериков, 1915).

Таким образом, изучение метрических особенностей структур кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика из различных биотопов является актуальным. Полученные данные позволяют найти взаимосвязь между метрическими и экологическими показателями.

Цель и задачи исследования. Цель работы – выявление анатомоморфологических особенностей кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика из различных биотопов юга Среднерусской возвышенности (на примере Белгородской области).

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

– изучить морфологические особенности строения кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика из различных биотопов юга Среднерусской возвышенности;

– проанализировать вариабельность метрических признаков кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика из популяций, испытывающих различный уровень АВ с учетом половой принадлежности;

– изучить сезонную изменчивость метрических характеристик кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика;

– оценить разнообразие метрических показателей кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика из популяций, обитающих в исследуемых биотопах, отличающихся уровнем АВ.

Научная новизна. Впервые проведено детальное изучение особенностей строения кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика из различных биотопов юга Среднерусской возвышенности. Получены метрические показатели толщины слоев кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика из различных биотопов. Выявлены различия между половозрелыми особями самцов и самок по толщине эндокутикулы переднеспинки и переднегрудки клопа-солдатика. По метрическим характеристикам кутикулярного аппарата наиболее выражены сезонные различия в толщине эндокутикулы переднеспинки.

Толщина эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика больше в биотопах со слабым уровнем АВ, в отличие от насекомых из биотопов с сильным уровнем АВ.

Основные положения, выносимые на защиту:

– кутикулярный аппарат переднеспинки и переднегрудки клопа-солдатика различен по анатомо-морфологическим характеристикам;

– самцы и самки клопа-солдатика всех генераций отличаются по метрическим показателям слоев кутикулярного аппарата переднегруди;

– метрические значения толщины эндокутикулы переднеспинки клопасолдатика являются важной анатомической характеристикой адаптационной стратегии данного вида.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные по структуре кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика из различных биотопов вносят вклад в развитие экологии насекомых.

Основные положения и выводы диссертации могут быть использованы в учебном процессе и научно-исследовательской работе биолого-химического факультета ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет».

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на научных и научно-практических конференциях: «Экологическая безопасность современных социально-экономических систем» (Москва, 2009);

«Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее)» (Екатеринбург, 2009); «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010), а также на лабораторной работе «Молекулярные комплексы кутикулы в анатомо-морфологическом подходе к энтомобиоиндикации наземных экосистем» в рамках проведения Всероссийской школы-семинара «Нанобиотехнологии: проблемы и перспективы» (Белгород, 2009); осуществлено руководство и выполнение Государственного контракта № П2028 от 02.11.2009 г. в рамках Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы по проблеме «Анатомо-морфологическое обоснование использования информационно значимых показателей изменчивости меланизированного рисунка переднеспинки клопа-солдатика в биоиндикации».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ, 3 из которых в изданиях, рекомендуемых перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Полевые и экспериментальные исследования выполнялись автором лично или при непосредственном участии в составе научного коллектива лаборатории «Биоиндикация наземных экосистем» ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет» с 2008-2010 гг. Обработка полученных данных, их интерпретация и оформление осуществлены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил около 80%.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и выводов, библиографического списка и приложения. Работа изложена на 181 странице машинописного текста, включает 16 рисунков и 51 таблицу. Библиографический список содержит 159 наименований, из них 41 – на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ И ПОПУЛЯЦИОННЫЙ УРОВНИ ИССЛЕДОВАНИЯ АДАПТАЦИОННЫХ СТРАТЕГИЙ НАСЕКОМЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) Приводится обзор современной отечественной и зарубежной литературы по морфологическим и структурным адаптационным показателям популяций насекомых в различных биотопах, особенностям строения, выполняемым функциям и формирования кутикулярного аппарата насекомых.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКИ ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ И АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ ОБСЛЕДОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ В аспекте административного районирования юг Среднерусской возвышенности представлен Белгородской (центральная часть), Курской (северозападные склоны), Воронежской (юго-восточные склоны) областями и частично территорией Украины. Сбор материала осуществляли в различных административных районах Белгородской области, отличающихся природноклиматическими условиями.

В данной главе представлены природно-климатические и экологические характеристики территорий Алексеевского, Борисовского, Белгородского, Корочанского и Старооскольского районов Белгородской области, в которых проводилось исследование.

Оценка экологического состояния изучаемых биотопов осуществлялась согласно ранее предложенной шкале уровня АВ для Белгородской области (Батлуцкая, 2004), включающей запатентованный способ (2005124084/13, 28.07.2005). Экологический анализ биотопов проводился по трем факторам:

частоте встречаемости элемента П1 меланизированного рисунка кутикулы переднеспинки клопа-солдатика; содержанию в пахотном слое почвы и в растениях некоторых тяжелых металлов (Zn, Cd, Pb, Mn), на основании данных С.В. Меленцовой (2007), А.А. Романьковой (2011) и по удаленности анализируемых биотопов от дорог.

С учетом трех факторов были выделены две группы биотопов, испытывающих различный уровень АВ: слабый и сильный (табл. 1). Первая группа биотопов (КС*, КС-1, КС-2 и КС-4), испытывающих меньшую антропогенную нагрузку: частота встречаемости элемента П1 меланизированного рисунка переднеспинки клопа-солдатика – 60-80%, содержание тяжелых металлов в пашне и в растениях не превышает нормативных концентраций, расположены вдали от больших и малых городов, места сбора удалены от автотранспортных дорог. В анализируемых биотопах ближайшие промышленные предприятия находятся приблизительно в 30 км от места проведения сбора популяционных выборок. Вторая группа биотопов (КС-3, КС-5 и КС-6), испытывающих высокие антропогенные нагрузки: частота встречаемости элемента П1 меланизированного рисунка переднеспинки клопа-солдатика – 6-17%, по содержанию тяжелых металлов в пашне и в растениях (по содержанию Cd) значения не превышают нормативных концентраций. Однако по содержанию в растениях Pb значения находятся в зоне критических концентраций.

Удаленность от дорог – 10-450 м.

Таблица Характеристика биотопов обитания популяций клопа-солдатика Биотоп (сокр. Характеристика биотопа Уровень обозначение) АВ КС* Белгородская область, Борисовский р-он. Заповедный слабый участок «Лес на Ворскле», нагорная дубрава. Дорожка под липой, не затененная кронами деревьев КС-1 Белгородская область, Красногвардейский р-он, урочище слабый «Лиман». Травянистый покров, не затененный кронами деревьев. Растительность разнотравно-злаковая КС-2 Белгородская область, Красногвардейский р-он, урочище слабый «Лиман». Древесная растительность (липа мелколистная, клен остролистный, осина). Пост охраны, удаленность от дорог более 2 км. Место сбора, затененное кронами деревьев КС-3 Белгородская область, Алексеевский р-он, г. Алексеевка, сильный детский сад № 50, находящийся в 300 м от территории предприятия «Эфко». Аллея лип вокруг здания, растительность обедненная, разреженная, разнотравнозлаковая. Расстояние до ближайшей автодороги 300 м КС-4 Белгородская область, Корочанский р-он, с. Анновка. сильный Обочина проселочной дороги. Растительность обедненная, разреженная, злаково-разнотравная. По краям обочины произрастает клен американский КС-5 Белгородская область, г. Белгород, ул. Везельская. сильный Промышленная зона (ООО «Дорстрой», ЗАО «Энергомаш»). Обочина автодороги. Растительность обедненная, разреженная. Древесная растительность: липы вдоль дороги КС-6 Белгородская область, Старооскольский р-он, г. Старый сильный Оскол. Территория городского парка. Растительность бобово-злаковая, среди древесной растительности произрастает сосна, липа, береза, осина. Расстояние до ближайшей автодороги 450 м Биотопы, из которых производили сбор насекомых, расположены в районах Белгородской области, отличающихся по природно-климатическим характеристикам. Алексеевский, Красногвардейский и Старооскольский районы характеризуются следующими показателями: гидротермический коэффициент (ГТК) от 1,0 до 1,1, сумма активных температур достигает 27000С, годовое количество осадков составляет 550-600 мм; Белгородский, Корочанский и Борисовский районы: ГТК более 1,1, сумма температур не превышает 26500С, годовая сумма осадков 600 мм и более (Авраменко и др., 2007).

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Материал исследования сформирован по результатам изучения изменчивости метрических показателей основных элементов кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика. В основу работы положены данные, полученные при обработке популяционных выборок из биотопов г. Белгорода, г. Алексеевки, г. Старого Оскола, а также Борисовского, Корочанского, Красногвардейского районов Белгородской области. Эти биотопы были взяты для исследования на основании их предыдущего изучения по показателям флуктуирующей асимметрии элементов меланизированного рисунка и половой структуры популяций клопа-солдатика из различных биотопов (табл. 1).

Сбор материала осуществляли в течение трех полевых сезонов 2008-2010 гг.

Объектом исследования являлся клоп-солдатик (Pyrrhocoris apterus L.), который относится к семейству Красноклопы (Pyrrhocoridae), подотряду Щитникообразные (Pentatomomorpha), отряду Настоящие полужесткокрылые, или Клопы (Heteroptera), классу Насекомые (Insecta), типу Членистоногие (Arthropoda), царству Животные (Animalia) (Росс и др., 1985).

Из исследуемых биотопов произведено 57 выборок. Объем выборки из каждого биотопа составлял от 80 до 143 особей клопа-солдатика. Всего собрано 6675 особей. Для микротомирования были выделены 1140 насекомых.

Микротомирование этих насекомых позволило получить около 29микропрепаратов, которые объединяли около 70150 поперечных срезов переднеспинки клопа-солдатика.

При проведении диссертационного исследования был применен комплекс общепринятых методов полевых наблюдений и камеральной обработки.

Для получения метрических характеристик кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика использовались общепринятые методы приготовления постоянных гистологических препаратов (Ромейс, 1953; Роскин, 1957; Меркулов, 1969; Лилли, 1969). Однако полученные препараты не отвечали всем требованиям, предъявляемым к ним. В этой связи мы адаптировали методику применительно к кутикулярно-мышечному аппарату клопа-солдатика.

Гистологические срезы получены на микротоме Slide 2002.

Приготовленные микропрепараты рассматривались под микроскопом Микмед 1 Вар.2. (об. 40х, 100х; ок. 10х, 15х). Замеры на препаратах производили с помощью окуляр-микрометра 10х.

Статистическую обработку полученных количественных данных производили с помощью редактора Microsoft Excel и программы «Statistica 6.0».

Проверку гипотезы о нормальности распределения значений выборочного наблюдения осуществляли с помощью вычисления показателей асимметрии и эксцесса. Если выборка подчинялась закону нормального распределения, достоверность различий между исследуемыми группами определяли с помощью t-критерия Стьюдента. Однако не весь полученный числовой материал подчиняется закону нормального распределения. В этом случае оценку статистической значимости различий в группах проводили с использованием U-критерия Манна-Уитни. Для изучения наличия или отсутствия зависимости между переменными использовали дисперсионный анализ, а для изучения связи между двумя переменными – коэффициент корреляции Спирмена. За уровень статистически значимых принимали изменения при Р0,05. Оценка генеральных параметров производилась в форме доверительных интервалов (М±).

Глава 4. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КУТИКУЛЯРНОГО АППАРАТА ПЕРЕДНЕГРУДИ РАЗНОПОЛЫХ ОСОБЕЙ КЛОПА-СОЛДАТИКА В БИОТОПАХ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ Структурные особенности кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика Для изучения общих морфологических и метрических характеристик кутикулы разнополых особей клопа-солдатика были приготовлены серийные микропрепараты поперечного среза кутикулярного аппарата переднегруди насекомых.

Основу покровов насекомых составляет гиподерма. Наши исследования показали, что клетки гиподермы переднегруди клопа-солдатика имеют столбчатую форму, одноядерны. Гиподерма изнутри подостлана базальной мембраной и снаружи покрыта кутикулой.

Кутикула состоит из эпи- и прокутикулы, которые, в свою очередь, подразделяются на вторичные слои. Эпикутикула подразделяется на четыре слоя:

кутикулиновый, полифеноловый, восковой и цементный. На срезах она представляет собой полупрозрачную поверхностную линию.

Прокутикула насекомых подразделяется на примыкающую к гиподерме мягкую эндокутикулу и расположенную над ней более прочную экзокутикулу (рис. 1).

Анализ полученных препаратов позволил установить, что прокутикула переднеспинки над мышечными пучками расположена сплошным слоем, в прокутикуле переднегрудки, а также по краям латеральных сторон переднеспинки клопа-солдатика расположены полости (14,50±1,73 – 140,12±11,81 мкм), рассеченные опорными балками, перегородками (рис. 2).

Рис. 1. Строение кутикулярного аппарата Рис. 2. Структурные особенности строения переднеспинки клопа-солдатика эндокутикулярного слоя (увеличение 4015): кутикулярного аппарата 1 – эпикутикула; 2 – прокутикула; переднегруди клопа-солдатика:

3 – клетки гиподермы 1 – эндокутикула; 2 – мышечный пучок;

3 – полости; 4 – перегородка По результатам исследования нами не обнаружено различий между самками и самцами по морфологическим особенностям строения кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика.

Метрические значения толщины слоев кутикулярного аппарата переднегруди перезимовавших особей, особей I и II поколения клопа-солдатика с учетом пола Для выявления отличий разнополых особей по метрическим характеристикам кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика нами были осуществлены замеры по следующим показателям: на переднеспинке – толщины экзокутикулы и эндокутикулы; на переднегрудке – толщины эндокутикулы и перегородок в ней.

Метрические характеристики кутикулярного аппарата были получены по особям разных поколений: I и II. Особи II поколения рассматривались в двух отдельных группах, отличающихся временем сбора: собранные осенью и перезимовавшие особи, собранные весной.

Установлено, что самцы и самки двух поколений по толщине экзокутикулы и перегородок эндокутикулярного слоя переднегрудки в подавляющем большинстве сравниваемых данных не отличаются. Однако по толщине эндокутикулы переднеспинки и переднегрудки установлены достоверные отличия между самцами и самками клопа-солдатика в 2008-2010 гг. Это характерно для двух поколений.

Общеизвестно, что большинство мерных морфологических признаков скоррелировано с размерами тела (Гречаный, 2004). Так как у насекомых именно по показателям толщины эндокутикулы переднеспинки и переднегрудки обнаружены достоверные различия между самцами и самками, корреляционный анализ проводили с использованием этих показателей. По результатам исследования длины тела перезимовавших особей II поколения клопа-солдатика не обнаружено достоверных различий по этому показателю между самцами и самками за период исследования. Мы склонны объяснять такое обстоятельство наличием всех необходимых ресурсов для нормального развития особей I поколения, которое происходит в период с июня по июль.

Установлено, что у самок I поколения из популяций всех проанализированных биотопов наблюдается тенденция к большей длине тела по сравнению с самцами. Однако достоверные различия между самками и самцами в длине тела обнаружены только в 2 анализируемых биотопах из 6 за каждый год исследования (2008-2009 гг. – КС-1, КС-2), самки достоверно больше самцов.

В 2010 г. самки достоверно больше самцов в биотопах с сильным уровнем АВ (КС-3, КС-5, КС-6), а в выборке из популяции биотопов, характеризующихся малым уровнем АВ (КС-1, КС-2), не обнаружено достоверных различий в длине тела самцов и самок.

Обнаружены достоверные различия в длине тела особей клопа-солдатика II поколения, собранных осенью (2008-2009 гг.), которые свидетельствуют о том, что самки достоверно больше самцов в изучаемых биотопах с разным уровнем АВ, в отличие от насекомых из популяционных выборок 2010 г.

По результатам корреляционного анализа установлены единичные достоверные различия между длиной тела и толщиной эндокутикулы переднеспинки и переднегрудки особей клопа-солдатика. Единичные достоверные различия характерны для двух поколений особей клопа-солдатика.

Таким образом, корреляционную связь между длиной тела и толщиной эндокутикулы переднегруди в анализируемом материале нельзя считать закономерной.

Сезонная изменчивость метрических признаков кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика В ходе проведенного исследования установлено, что по длине тела самки крупнее осенью, чем весной и летом, в отличие от самцов, которые осенью мельче. По метрическим характеристикам кутикулярного аппарата наиболее выражены сезонные различия по толщине эндокутикулы переднеспинки и толщине перегородок эндокутикулярного слоя переднегрудки клопа-солдатика. Максимальные значения по толщине эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика наблюдаются весной и летом, а минимальные – осенью (табл.2).

Таблица Толщина эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика из различных биотопов Белгородской области, мкм (M±m) Биотоп Перезимовавшие особи I поколение II поколение (собран. осенью) КС-1 15,49±3,35 16,97±4,11 17,66±6,61 18,37±6,80 9,38±0,27 10,31±0,КС-2 16,36±2,45 18,50±3,73 16,44±4,10 17,80±5,34 10,14±0,39 11,06±0,КС-3 12,47±3,46 13,49±4,12 9,55±0,80 10,45±1,34 7,78±0,14 8,31±0,КС-4 10,21±1,06 10,44±1,16 8,20±0,19 9,24±0,87 7,29±0,57 7,90±0,КС-5 7,62±0,15 8,06±0,11 6,94±0,26 7,66±0,55 6,50±0,26 8,17±0,КС-6 7,64±0,06 8,30±0,21 7,81±0,34 8,42±0,61 6,25±0,07 7,06±0,Соответственно, особи II поколения, собранные осенью самцы и самки, достоверно мельче по сравнению с особями из других генераций (перезимовавшие особи II поколения, I поколения) По толщине перегородок эндокутикулярного слоя переднегрудки не обнаружено единой тенденции в сторону увеличения или уменьшения исследуемого показателя по генерациям.

Обнаруженная сезонная динамика морфометрических признаков кутикулярного аппарата может иметь значение для оценки хронологии биологических сезонов популяций клопа-солдатика, уточнения параметров адаптивных стратегий клопа-солдатика в условиях сезонно меняющихся факторов.

Глава 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ КУТИКУЛЯРНОГО АППАРАТА ПЕРЕДНЕГРУДИ КЛОПА-СОЛДАТИКА ИЗ БИОТОПОВ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ, ОТЛИЧАЮЩИХСЯ УРОВНЕМ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ Для осуществления оценки разнообразия метрических показателей кутикулярного аппарата переднегруди особей клопа-солдатика, обитающих в исследуемых биотопах, отличающихся уровнем АВ, нами был проведен статистический анализ метрических данных слоев кутикулярного аппарата.

Материал данной главы сформирован на основании изучения препаратов серийных гистологических срезов покровов переднегруди клопа-солдатика.

Изменчивость толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика из различных природных популяций с учетом пола Средние значения толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика по каждой условно выделенной группе биотопов представлены графически на рисунках 3 и 4.

30 Перезимовавшие Перезимовавшие особи особи I поколение I поколение II поколение II поколение 0 2008 г. 2009 г. 2010 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г.

Биотоп КС-1 Биотоп КС- а) б) Перезимовавшие Перезимовавшие особи особи I поколение 20 I поколение II поколение II поколение 0 2008 г. 2009 г. 2010 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г.

Биотоп КС-2 Биотоп КС- в) г) Перезимовавшие Перезимовавшие 10 особи особи I поколение 8 I поколение II поколение II поколение 2 0 2008 г. 2009 г. 2010 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г.

Биотоп КС-4 Биотоп КС- д) е) Толщина, мкм Толщина, мкм Толщина, мкм Толщина, мкм Толщина, мкм Толщина, мкм 14 12 Перезимовавшие Перезимовавшие 10 особи особи 8 I поколение 8 I поколение 6 II поколение II поколение 4 2 0 2009 г. 2009 г.

Биотоп КС* Биотоп КС* ж) з) Рис. 3. Динамика толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика из биотопов с малым уровнем АВ:

а, б – биотоп КС-1; в, г – биотоп КС-2; д, е – биотоп КС-4; ж, з – биотоп КС* 25 Перезимовавшие Перезимовавшие особи особи 15 I поколение I поколение 10 II поколение II поколение 5 0 2008 г. 2009 г. 2010 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г.

Биотоп КС-3 Биотоп КС- а) б) 9 Перезимовавшие Перезимовавшие особи особи 6 I поколение I поколение II поколение II поколение 3 0 2008 г. 2009 г. 2010 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г.

Биотоп КС-5 Биотоп КС- в) г) Толщина, мкм Толщина, мкм Толщина, мкм Толщина, мкм Толщина, мкм Толщина, мкм 9 Перезимовавшие Перезимовавшие особи особи 6 I поколение I поколение II поколение II поколение 3 0 2008 г. 2009 г. 2010 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г.

Биотоп КС-6 Биотоп КС- д) е) Рис. 4. Динамика толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика из биотопов с сильным уровнем АВ:

а, б – биотоп КС-3; в, г – биотоп КС-5; д, е – биотоп КС-Обнаружена высокая изменчивость толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика из биотопов со слабым уровнем АВ (рис. 3), средние значения толщины анализируемого показателя из биотопов с сильным уровнем АВ равны или лежат в одних и тех же пределах, за исключением данных из биотопа КС-3, 2008 г. (рис. 4). Для оценки различий метрических значений толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика применяли однофакторный дисперсионный анализ и критерии достоверности.

По результатам однофакторного дисперсионного анализа (проведен по данным анализируемого признака насекомых из всех биотопов и в пределах выделенных групп) выявлена высокая степень оригинальности популяционных выборок клопа-солдатика.

С использованием критериев достоверности установлено, что толщина эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика в исследуемых группах биотопов (биотопы с малым и сильным уровнем АВ) по абсолютным значениям этого признака, для подавляющего большинства сравниваемых значений у насекомых из биотопов, выявлены достоверные различия между всеми популяциями (Р0,05).

Так как II поколение особей клопа-солдатика исследовалось в разные сезоны года (осень и весна), нами осуществлена сравнительная оценка данных по изучаемому признаку. По результатам статистической обработки установлено, что в средних значениях толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика между особями II поколения, собранными в разное время года, наблюдаются достоверные различия (Р0,05). Для подавляющего большинства характерно, что перезимовавшие особи (собранные весной) больше по толщине эндокутикулы переднеспинки, чем особи, собранные осенью.

Из рисунков 3 и 4 видно, что в 2008 г. толщина эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика в популяционных выборках из биотопов КС-1 и Толщина, мкм Толщина, мкм КС-2 характеризуется значительно большими значениями. Предполагаем, что это связано с суммой накопленных температур в весенние месяцы. В этот период происходит выход из диапаузы и возвращение особей к более активному метаболизму.

Известно, что для нормального развития полужесткокрылых необходим порог температурного развития – +12,2±2,30С (Саулич, Мусолин, 2007). Сумма эффективных температур в среднем для отряда составляет 414,6±198,00/дн.

(Kiritani, 1997).

По данным метеостанций Белгородской области, в 2008 г. в Алексеевском районе наблюдались более значительные суммы эффективных температур и меньшие колебания в суммах температур между апрелем и маем, чем в последующие годы исследования, то есть уже во второй половине апреля достигнут порог температурного развития клопа-солдатика (рис. 5-6). Возможно, это и приводит к более раннему выделению клетками гиподермы слоев кутикулы.

При интенсификации обмена веществ клетки гиподермального слоя активнее используют энергетические ресурсы жирового тела, что отражается в более значительном формировании эндокутикулярных структур.

671 700 67555656472 545424 3434март Сумма март 4Сумма температур апрель 3апрель температур 322май май 22май 1138 май 1апрель апрель март 2008 г.

март 2009 г.

2008 г.

2010 г.

2009 г.

2010 г.

Рис. 5. Сумма температур воздуха Рис. 6. Сумма температур воздуха (дневная температура) г. Алексеевки (дневная температура) г. Белгорода за 2008-2010 гг. за 2008-2010 гг.

При анализе рисунков 3 и 4 по метрическим данным изучаемого признака у насекомых из биотопов КС-1, КС-2 с аналогичными показателями особей из биотопов КС-5, КС-6 видно, что в 2010 г. между исследуемыми данными насекомых из различных групп биотопов отличий не обнаружено.

Установлено, что внутри каждой группы биотопов (биотопы с малым и сильным уровнями АВ) существуют достоверные различия, которые указывают на то, что даже в схожих условиях обитания (по уровню АВ и природноклиматическим характеристикам) насекомые отличаются по толщине эндокутикулы переднеспинки.

Из представленных в таблице 3 значений пределов варьирования толщины эндокутикулы переднеспинки в группе биотопов с малым уровнем АВ исключены данные по насекомым из биотопов КС-1, КС-2, 2010 г. в связи с обработкой территорий инсектицидами.

Таблица Пределы варьирования толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика, мкм Пол Биотопы с малым уровнем АВ Биотопы с сильным уровнем АВ xmin – xmax xmin – xmax Перезимовавшие особи 8,13±0,20 – 22,20±2,62 7,38±0,17 – 19,29±1, 8,12±0,37 – 25,80±3,13 7,84±0,29 – 21,69±1,I поколение 7,90±0,12 – 24,27±1,77 6,48±0,21 – 10,87±0, 8,44±0,17 – 25,17±2,35 6,86±0,29 – 12,91±1,II поколение 6,43±0,74 – 10,82±0,66 6,00±0,76 – 8,05±0, 7,37±0,34 – 12,07±0,73 6,40±0,35 – 8,91±1,Обнаружены различия размаха вариации толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика в пределах каждой группы биотопов (табл. 3).

Размах вариации толщины эндокутикулы переднеспинки перезимовавших особей из выделенных двух групп биотопов имеет схожие значения. У этой группы особей действует экологическая стратегия, направленная на выход из диапаузы. У особей клопа-солдатика I поколения размах вариации отличается, он значительный в группе биотопов с малым уровнем АВ, в отличие от биотопов с сильным уровнем АВ. При анализе максимальных и минимальных значений толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика (пределов варьирования) обнаружены меньшие значения в группе биотопов, подверженных сильному уровню АВ.

У особей клопа-солдатика II поколения, собранных осенью, размах вариации толщины эндокутикулы переднеспинки в 4-5 раз меньше по сравнению с аналогичными данными у перезимовавших особей и особей I поколения.

Нижние и верхние границы пределов варьирования (максимальные и минимальные значения) толщины эндокутикулы переднеспинки меньше у особей из группы биотопов с сильным уровнем АВ по сравнению с особями из группы биотопов с малым уровнем АВ.

Пределы варьирования (максимальные и минимальные значения) толщины эндокутикулы переднеспинки в пределах выделенных групп биотопов меньше у самцов по сравнению с самками (табл. 3).

Изменчивость толщины эндокутикулы переднегрудки клопа-солдатика из различных природных популяций с учетом пола Анализ размаха вариации средних значений толщины эндокутикулы переднегрудки клопа-солдатика из групп биотопов позволил установить, что он несколько больше или равен у насекомых из биотопов с малым уровнем АВ по сравнению с особями из биотопов с сильным уровнем АВ (табл. 4).

Таблица Пределы варьирования толщины эндокутикулы переднегрудки клопа-солдатика, мкм Пол Биотопы с малым уровнем АВ Биотопы с сильным уровнем АВ xmin – xmax xmin – xmax Перезимовавшие особи 20,36±1,87 – 27,18±1,65 22,53±4,42 – 25,79±2, 25,39±1,57 – 32,61±2,43 25,85±2,07 – 29,63±1,I поколение 23,03±1,36 – 26,70±1,73 23,27±1,60 – 25,46±1, 25,36±2,76 – 29,30±0,96 24,83±1,91 – 29,71±0,II поколение 20,27±1,14 – 26,22 ± 1,24 21,75±4,72 – 27,86±1, 24,32±1,20 – 28,56±1,92 26,74±2,16 – 29,28±1,При анализе максимальных и минимальных значений (пределов варьирования) толщины эндокутикулы переднегрудки клопа-солдатика в пределах исследуемых групп биотопов обнаружены схожие значения для самцов и самок. В группе биотопов с сильным уровнем АВ изменчивость значений толщины эндокутикулы переднегрудки клопа-солдатика (самцов и самок) меньше, чем у насекомых из группы биотопов с малым уровнем АВ, однако достоверных различий в исследуемых данных не обнаружено. Пределы варьирования толщины эндокутикулы переднегрудки клопа-солдатика меньше у самцов по сравнению с самками (табл. 4).

Установлено, что в средних значениях толщины эндокутикулы переднегрудки клопа-солдатика между особями II поколения, собранными в разное время, для подавляющего большинства насекомых не наблюдается достоверных различий (Р0,05).

Таким образом, в указанных двух группах биотопов не представляется возможным выделить характерные информационно значимые значения толщины эндокутикулы переднегрудки клопа-солдатика в зависимости от уровня АВ.

Изменчивость толщины перегородок эндокутикулярного слоя переднегрудки клопа-солдатика из различных природных популяций с учетом пола Анализ размаха вариации средних значений толщины перегородок эндокутикулярного слоя переднегрудки клопа-солдатика из групп биотопов позволил установить, что он практически одинаковый по абсолютным значениям у перезимовавших особей и особей I поколения (самцов и самок) из биотопов с малым уровнем АВ по сравнению с насекомыми из биотопов с сильным уровнем АВ (табл. 5). Размах вариации толщины перегородок больше у особей клопасолдатика II поколения из биотопов с малым уровнем АВ.

Таблица Пределы варьирования толщины перегородок эндокутикулярного слоя переднегрудки клопа-солдатика, мкм Пол Биотопы с малым уровнем АВ Биотопы с сильным уровнем АВ xmin – xmax xmin – xmax Перезимовавшие особи 10,94±0,67 – 15,43±1,31 11,78±1,46 – 15,42±1, 11,94±1,08 – 15,30±2,59 12,46±0,91 – 16,38±2,I поколение 12,42±1,32 – 16,65±1,69 13,29±1,16 – 18,03±1, 13,20±0,97 – 16,22±1,45 13,97±1,43 – 16,54±1,II поколение 10,47±0,81 – 17,55±1,09 12,77±0,78 – 16,14±1, 12,44±0,43 – 18,38±1,93 12,30±0,45 – 15,21±2,Обнаружены схожие метрические данные в нижних и верхних границах пределов варьирования (в минимальных и максимальных значениях) толщины перегородок эндокутикулярного слоя переднегрудки клопа-солдатика из исследуемых групп биотопов (табл. 5). В группе биотопов с сильным и малым уровнями АВ (перезимовавшие особи и особи клопа-солдатика I поколения) по абсолютным значениям этого признака для подавляющего большинства не выявлено достоверных различий между всеми популяциями (Р0,05).

Таким образом, в указанных двух группах биотопов не представляется возможным выделить характерные информационно значимые значения толщины перегородок эндокутикулярного слоя переднегрудки клопа-солдатика в зависимости от уровня АВ.

Изменчивость толщины экзокутикулы переднеспинки клопа-солдатика из различных природных популяций с учетом пола Анализ группы биотопов по размаху вариации средних значений толщины экзокутикулы переднеспинки клопа-солдатика позволяет сделать вывод, что он незначительный по абсолютным значениям для всех особей (самцов и самок) (табл. 6).

Таблица Пределы варьирования толщины экзокутикулы переднеспинки клопа-солдатика, мкм Пол Биотопы с малым уровнем АВ Биотопы с сильным уровнем АВ xmin – xmax xmin – xmax Перезимовавшие особи 2,02±0,05 – 2,21±0,11 1,97±0,06 – 2,23±0, 1,96±0,07 – 2,25±0,07 1,97±0,07 – 2,28±0,I поколение 2,01±0,06 – 2,26±0,09 2,05±0,07 – 2,30±0, 2,01±0,06 – 2,24±0,09 2,05±0,04 – 2,29±0,Окончание табл. Пол Биотопы с малым уровнем АВ Биотопы с сильным уровнем АВ xmin – xmax xmin – xmax II поколение 1,99±0,09 – 2,21±0,11 2,02±0,03 – 2,23±0, 2,03±0,06 – 2,14±0,15 2,03±0,06 – 2,22±0,По результатам анализа нижних и верхних границ пределов варьирования (минимальных и максимальных значений) толщины экзокутикулы переднеспинки клопа-солдатика обнаружены схожие значения в исследуемых группах биотопов для самцов и самок (табл. 6).

По абсолютным значениям толщины экзокутикулы переднеспинки клопасолдатика не выявлено достоверных различий между сравниваемыми популяциями (Р0,05) в исследуемых группах биотопов (биотопы с малым и сильным уровнями АВ).

Таким образом, в указанных двух группах биотопов не представляется возможным выделить характерные информационно значимые значения толщины экзокутикулы переднеспинки клопа-солдатика в зависимости от уровня АВ.

ВЫВОДЫ 1. Изучены морфологические особенности строения кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика. Выявлено различие в особенностях строения эндокутикулярного слоя переднеспинки и переднегрудки клопасолдатика из различных биотопов Белгородской области. Эндокутикула переднеспинки расположена в виде сплошного слоя, а в эндокутикуле переднегрудки имеются полости, характеризующиеся небольшими размерами с латеральных сторон (14,5±1,73 мкм) и к центру переднегрудки увеличивающиеся в размерах (140,12±11,81 мкм).

2. Установлены статистически достоверные различия в толщине эндокутикулы переднеспинки и переднегрудки клопа-солдатика между самками и самцами. Толщина эндокутикулы самок достоверно больше по сравнению с аналогичными данными самцов во всех популяционных выборках клопасолдатика из проанализированных биотопов Белгородской области.

3. Сезонные различия по метрическим характеристикам кутикулярного аппарата наиболее выражены по толщине эндокутикулы переднеспинки клопасолдатика. Максимальные значения по этому показателю наблюдаются весной и летом, а минимальные – осенью. Установлено, что толщина эндокутикулы переднеспинки особей II поколения, собранных осенью, достоверно меньше по сравнению с перезимовавшими особями и особями I поколения клопа-солдатика.

4. Установлено, что толщина эндокутикулы переднеспинки для подавляющего большинства данных достоверно больше у насекомых из биотопов со слабым уровнем АВ по сравнению с насекомыми из биотопов с сильным уровнем АВ.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ *– публикации в печатных изданиях, рекомендованных перечнем ВАК РФ 1. Батлуцкая, И.В. Экологический анализ анатомо-морфологических особенностей строения кутикулы переднеспинки клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus L.) / И.В. Батлуцкая, Е.А. Болховитина // Экологическая безопасность современных социально-экономических систем: материалы всероссийской науч.практ. конф. – М.: ООО «Глобус», 2009. – С. 184-189.

2. Батлуцкая, И.В. Молекулярные комплексы кутикулы в анатомоморфологическом подходе к энтомобиоиндикации наземных экосистем / И.В. Батлуцкая, Е.А. Болховитина // Нанобиотехнологии: проблемы и перспективы: сборник учебно-метод. материалов Всероссийской школысеминара для студентов, аспирантов и молодых ученых. – Белгород: Изд-во БелГУ, 2009. – С. 84-91.

3*. Болховитина, Е.А. Изменчивость кутикулы переднеспинки Pyrrhocoris apterus L. в различных наземных экосистемах / Е.А. Болховитина, И.В. Батлуцкая, В.А. Глотов // Вестник КрасГАУ. – 2009. – № 11. – С. 117-120.

4. Болховитина, Е.А. Анатомо-морфологические особенности строения кутикулы переднеспинки Pyrrhocoris apterus L. в различных наземных экосистемах / Е.А. Болховитина, Е.Н. Хорольская, О.А. Маканина // Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее): материалы Всероссийской конференции молодых ученых. – Екатеринбург, 2009. – С. 16-17.

5. Болховитина, Е.А. Морфологические особенности кутикулы переднеспинки клопа-солдатика в различных наземных экосистемах / Е.А. Болховитина, И.В. Батлуцкая // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биологический. Экология. Природные ресурсы.

Рациональное природопользование. Охрана окружающей среды. – М., 2009. – Т. 114. – Вып. 3. – С. 64-68.

6. Болховитина, Е.А. Морфологические изменения кутикулы переднеспинки клопа-солдатика в биоиндикации / Е.А. Болховитина // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: сборник материалов III Всероссийской науч.-практ. конф. с междунар. участием. – Нижний Тагил, 2010. – С. 91-95.

7*. Батлуцкая, И.В. Оценка состояния среды с использованием информационно значимых показателей вида-биоиндикатора (на примере наземных экосистем Алексеевского района Белгородской области) / И.В. Батлуцкая, Е.Н. Хорольская, Е.А. Болховитина, О.А. Маканина // Научные Ведомости Белгородского государственного университета. Сер. Естественные науки. – 2010. – Вып. 11, № 9 (80). – С. 80-85.

8*. Болховитина, Е.А. Анатомо-морфологические характеристики кутикулярного аппарата переднеспинки клопа-солдатика из различных биотопов Белгородской области / Е. А. Болховитина, И. В. Батлуцкая // Вестник КрасГАУ. – 2012. – № 1. – С. 47-51.

Подписано в печать 14.11.2012. Гарнитура Times New Roman.

Формат 6084/16. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 315.

Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в ИД «Белгород» 308015 г. Белгород, ул. Победы,






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.