WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

«А.В. Кузин, Ю.Г. Васильев, В.М. Чучков, Т.Г. Шорохова АНСАМБЛЕВЫЕ ВЗАИМОСОДЕЙСТВИЯ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ Ижевск Берлин 2004 УДК 611.81.013 + 611.899.013]:612.824 ББК 28.866 К 89 Под ...»

-- [ Страница 2 ] --

ванного ею геля содержит коллаген, фибрин, Ribatti, 1995). Наряду с уже упомянутой способ ламинин. Он стимулирует эндотелиальные клет ностью вырабатывать эти факторы астроцита ки к формированию капилляроподобных сосу ми, выявлена возможность его экспрессии, а дистых туб (H.K. Kleinmanl, 1993). Матричный также рецепторов к нему и микроглией (M.

гель, образованный после разрушения мембран Presta, 1995).

in vivo, активизируется при связи с фактором Фактор роста сосудистого эндотелия и фак роста фибробластов и гепарином (A. Passaniti, тор роста тромбоцитов могут прямо индуциро 1992). Характерный для ангиогенеза феномен вать пролиферацию эндотелия. (D.T. Connolly, стромальной клеточной инвазии, чему предше 1989;

K.H. Plate, 1992;

D. Shweiki et al., 1992;

K.J.

ствует разрушение базальной мембраны в точке Kim et al., 1993;

C. Kremer, K.H. Plate et al., 1997).

эндотелиального роста, является специфичным Их выделение зависимо от гипоксии и воспале не только после рождения, но служит основой ния (D. Shweiki et al, 1992;

W.M. Kavanaugh, 1988;

для некоторых процессов эмбриогенеза. Очень M. Marx, 1994). Рецепторы к производному фак важна стромальная инвазия в развитии произ тору роста тромбоцитов активно синтезируются водных нервной трубки позвоночных. Одним из эндотелием в ситуациях избыточной стимуляции механизмов ангиогенеза является разрушение ангиогенеза, что вызывает активную пролифера главных структурных компонентов базальной цию эндотелиальных клеток (J.G. Beitz, 1991).

мембраны (коллагенов IV и V типов) с миграцией Нейрогенная регуляция сосудистого тонуса эндотелиальных клеток (T. Kalebic, 1982). Кле носит сложный характер и обеспечивается не точная миграция связана с повышением экс только прямым синаптическим контролем. На прессии активатора плазминогена урокиназно примере базальной артерии кролика выявлено, го типа на клеточной поверхности. Активаторы что нейронный вазоконстрикторный эффект плазминогена продуцируются эндотелием, кон обусловлен как адренергическими структурами вертируют плазминоген в плазмин и через него (D.F. Cechetto, V. Hachinski, 1997), так и выделя опосредуют разрушение ламинина и фибронек ющимся симпатической нервной системой ней тина. Плазмин может также стимулировать ак ропептидом Y (I. Laher et al., 1994). Один из веду тивацию секретируемых колаген специфичес щих медиаторов ЦНС – глютамат, оказывает ких протеаз, включая протеазу к коллагену V ти стимулирующее влияние на выделение оксида па, что первично для разрушения базальных азота, что обусловливает релаксацию сосудов и значительные реакции нейронов, вплоть до их существенно затрудняет изучение соотношения гибели (И.Г. Акмаев, Л.Б. Калимуллина, 1995). между нейроархитеконикой, глиоархитектони В последние годы значительное внимание кой и ангиоархитектоникой.

уделяется роли ангиотензинов в головном моз При анализе строения внеорганного сосуди ге. Ангиотензин II модулирует выделение эндо стого русла артерии на поверхности моста и телина 1, контролируя через него состояние со среднего мозга не имеют сетевидного строения судистого тонуса. Выявлено конвертирование и не связаны между собой анастомозами. Они ангиотензина II в ангиотензин III в ЦНС. Ангио почти под прямым углом погружаются в парен тензин III вызывает образование ангиотензи химу мозга. В то же время вены формируют се на IV. Ангиотензин III действует на ангиотен ти и обильные анастомозы. По сути артериаль зин I и II рецепторные субтипы, а ангиотен ная и венозная системы ствола у млекопитаю зин IV – активирует ангиотензин IV рецептор щих это два изолированных коллектора, что со ный субтип. Действие осуществляется через ответствует мнению Б.Н. Клосовского (1961).

поддержание водного баланса, контроль кровя Артерии и вены в заднем и среднем отделах ного давления и влияние на сосудистый рост. мозга пространственно разграничены и практи Ангиотензин IV зоны описаны в неокортексе, ги чески никогда не идут совместно. В зонах ядер покампе, мозжечке и базальных ганглиях. Пато они образуют обильные микрососудистые сети.

логическое влияние ангиотензинов проявляется Во всех рассмотренных ядрах их общим принци в нарушениях памяти, электрофизиологической пом построения является непрерывность, что активации нейронов, продолжительности по создает первоначальное впечатление единства тенциации, что может указывать на модулирую трофического обеспечения всех рассматривае щее влияние этих гормонов (G.W. Wrigth, 1997). мых отделов. Все это делает невозможным вы Хроническая стимуляция головного мозга анги деление элементарных артериально венозных отензином II приводит к повышенному захвату единиц, обнаруживаемых у многих беспозво норепинефрина, что связано со стимуляцией ночных и позвоночных животных (Б.Н. Клосов транскрипции его транспортера и гена тирозин ский, 1961).

гидроксилазы. Таким образом, ангиотензин – II Артерии двигательного ядра тройничного также является модулятором активности нейро нерва можно подразделить на магистральные, нов (D. Lu, M.K. Raizada, Y. Yang, 1998). покидающие нервный центр и формирующие в Показано множественное действие фактора его пределах несколько терминальных веточек;

активации тромбоцитов в ЦНС. При этом выяв и мелкие, образующие терминальные ветвле лено, что он продуцируется эндотелиальными ния. Первые являются преобладающими. В от клетками, а у плодов человека и микроглиоцита личие от вен, артерии ветвятся под более ост ми, оказывая паракринный и аутокринный эф рым углом, и образуют более редкие ветви. На фекты (F. Bussolino et al., 1995a, 1995b;

A. каждом уровне артерии формируют 3–5 регио Jaranowska, 1995). К его влияниям относится нальных микробассейнов имеющих автономную контроль над миграцией эндотелия in vitro, и систему притока. Они впадают в 1–2 вены. Вены пролиферация in vivo. Действие фактора актива сливаются почти под прямым углом, чаще име ции тромбоцитов осуществляется через гепа ют больший диаметр.

рин зависимые механизмы (G. Camussi, 1995). Капиллярные петли двигательного ядра Другие авторы полагают, что фактор активации тройничного нерва окружают группы из единст тромбоцитов в физиологических концентрациях венного крупноклеточного и гигантоклеточного стимулирует миграцию эндотелия, но не проли и до нескольких мелких прилежащих нейронов, ферацию (G. Camussi, 1995). или охватывают конгломерат их тел 2–4 больших Таким образом, приведенные данные указы нервных клеток (рис. 18). Исследование плоско вают на разнообразные влияния эндотелиоци стных срезов показало, что наиболее часто со тов, макроглии и микроглии на состояние ней суды обнаруживаются в областях концентрации ронов, механизмы синаптической передачи воз нервных клеток и более редко в участках с пре буждения, модуляции ответа в постсинаптичес обладанием нервных волокон. Капиллярные се ких структурах. Единичные исследования мик ти нейропиля крупнопетлистые с морфологиче роархитектоники нейро глио сосудистых ком скими особенностями, наблюдаемыми в белом плексов ограничиваются отдельными нервными веществе мозга. Микрососуды идут параллель центрами и не охватывают всего их разнообра но нервным волокнам. Артериолы и венулы рас зия. До настоящего времени не выработано падаются или сливаются почти под прямым уг объективных критериев для их сравнительного лом, в отличие от областей скопления тел ней анализа. В то же время рассматриваемые нерв ронов, где приносящее сосуды имеют более ос ные центры не имеют подробного описания осо трый угол ветвлений. Ход микрососудов нейро бенностей структуры капиллярных петель, что пиля близок к прямому. Таким образом, в нейро пиле формируются петли полигональной фор Показатели кровоснабжения гигантоклеточ мы, равномерно распределенные в пространст ных и крупноклеточных нейронов человека зна ве. Обильно ветвящиеся волокнистые астроци чительно уступают таковым у животных более ты участвуют в формировании периваскулярных мелких размеров и близки к уровню обеспече муфт по ходу одного или близлежащих сосудов. ния нейронов собаки (табл. 12,13). В то же вре Прослеживается тесная взаимосвязь прилежа мя, считать уровень трофического обеспечения щих трофических структур (рис. 19). Микроцир нервных клеток человека и собаки худшим по от куляторное русло значительно модифицируется ношению к таковому у кролика и крысы не пред в зонах скопления нервных клеток, отличаясь ставляется возможным из за близкого значения более плотным расположением сосудов, их из такого параметра, как относительная площадь вилистым и волнообразным ходом, стереоархи наиболее эффективного обмена внутренней по тектоническим разнообразием. Мелкопетлис верхности микрососуда с телом нервной клетки.

тые капиллярные петли в непосредственной Имеющаяся особенность связана как с увеличе близи от крупных нейронов нередко формируют нием средних диаметров капилляров, так и диа обильную сеть вокруг них (сосудистые "корзин метром нервной клетки. Наблюдается значи ки"). При этом в состав сети сосудов входят по тельные количественные различия по относи сткапиллярные и прекапиллярные структуры. тельным параметрам микроциркуляции средне Вероятно, это облегчает и выравнивает обмен. клеточных нейронов между кроликом, крысой и Нередко видны плазматические капилляры. Во человеком (табл. 14). Данная особенность мо круг одного крупного нейрона преобладают ка жет быть обусловлена расположением нейро пилляры, формирующиеся от 1–2 х приносящих нов данной популяции у изучаемых грызунов.

и выносящих сосудов, но можно наблюдать и Среди них значительно чаще встречаются груп более сложные взаимосодействия (например, 3 пы из 2–3 крупноклеточных и среднеклеточных артериолы и 1 венула). На один крупный нейрон нейронов, окруженных едиными сосудистыми приходится несколько капилляров (в среднем микробассейнами. Это указывает на меньшую 3–5 в зависимости от размеров тела клетки), что автономность сосудистых микробассейнов в совпадает с данными Е.Г. Балашовой (1956,а). различных популяциях нервных клеток. Уровень Нередко виден параллелизм между направле васкуляризации мелких нейронов выше у крыс и нием начальных сегментов дендритов и капил у кроликов, но относительная площадь эффек лярами. Интересной особенностью астроцитов тивного обмена с телом нейрона близка во всех является формирование ими периваскулярных рассмотренных группах. Разница в числе лежа терминальных образований в пределах 1–3 х щих в пределах трофической заинтересованно капиллярных петель, но с контактами в пределах сти тел сосудов крупных и мелких нервных кле одного сосудистого бассейна (артериолы или ток нивелируются их размерами, что приводит к венулы). Скопления тесно взаимно переплетаю близким относительным показателям микро щихся отростков астроцитарной глии формиру циркуляторного русла, исключая удельную пло ют целые конгломераты, обеспечивающие ин щадь обменной поверхности микрососуда, ко тимные взаимосодействия с периферическими торая обеспечивает наиболее эффективный об по отношению к ним сосудистыми петлями. Дан мен с телом нейрона (табл. 15). Последний по ная особенность может облегчить дренажные казатель изменяется в связи с различиями в ве функции данного типа глии. Распространен личине угла эффективной диффузии между ги ность отростков ограничена единственным со гантскими, крупными и мелкими нейронами.

судистым бассейном, что косвенно позволяет Различия достоверны при сравнении крупных и предполагать тесное взаимосодействие микро гигантских нейронов с клетками, имеющими сосудов и астроцитов в процессе их формиро средний (P<0,05) и малый диаметр перикарио вания в постнатальном онтогенезе. нов (P<0,001).

Относительно редкие сосудистые сети с пря Общие показатели трофического обеспече молинейной или аркадичной формой капилляр ния у рассмотренного ряда млекопитающих ха ных петель локализуются в зонах упорядочено рактеризуются значимым увеличением удель расположенных миелиновых волокон (рис.20). ной длины сосудов и диаметра перикапилляр Эти области характеризуются обилием олиго ной ультрафильтрации, на фоне уменьшения дендроцитов и волокнистых астроцитов. Их максимального и минимального диаметров со ветвления ограничены пределами соседних ка судистого микробассейна в ряду человек, соба пиллярных петель и их микробассейнов. Основ ка, кролик, крыса (табл. 16). Однако данные по ная масса волокнистых астроцитов и олигоден казатели нивелируются за счет уменьшения ди дроцитов имеет перивазальные терминали во аметра микрососудов в той же последователь круг 2–3 х микрососудов (прекапилляров, ка ности. Это выравнивает показатели объемной пилляров и посткапилляров). плотности сосудов и относительной площади Таблица Показатели микроциркуляции вокруг гигантоклеточных нейронов двигательного ядра тройничного нерва (М+m) Vn (3) 96256,1 + 17798,7 89675,2 + 7853,0** 63412,5 82457,8 + 8235,1** + 5174,0** Ns (.) 4,11 + 0,16 4,75 + 0,19 4,47 + 0,17 5,29 +0,21** Lvn (/ ) 1096,1 + 41, 4 1234,6 + 41,9 1441,8 + 47,6* 1608,8 + 52,5** Ssn (2/3) 18,07 + 0, 64 20,39 + 0,65 21,49 + 1,23 * 22,25 + 0,69** Sasn (2/3) 4, 98+ 0,19 5,38 + 0,19 1 5,54 + 0,19 5,87 + 0,18 * Сравнение показателей проводится с человеком.

Таблица Показатели микроциркуляции вокруг крупноклеточных нейронов двигательного ядра тройничного нерва (М+m) Vn (3) 21277,9 + 1416,0 29292,7 + 1888,7*** 28089,7 + 1997,6 24565,3 + 1322, Ns (.) 3,09 + 0,15 3,18 + 0,15 3,79 + 0,13* 4,02 + 0,12*** Lvn (/ ) 1110,2 + 69,1 1289,5 + 65,9 1524,85 + 52,7* 1550,4 + 60,1*** Ssn (2/3) 17,43 + 1,14 21,29 + 1,09 22,90 + 0,78* 20,84 + 0, Sasn (2/3) 4,01 + 0,21 5,02 + 0,25 * 5,38 + 0,18* 4,79 + 0, Dpfn () 259,3 + 6,19 217,4 + 13,6 187,21 + 6,30* 206,86 + 8,04* Сравнение показателей проводится с человеком.

Таблица Показатели микроциркуляции вокруг среднеклеточных нейронов двигательного ядра тройничного нерва (М+m) Vn (3) 7385,2 + 432,5 7297,9 + 405,1 5453,5 + 329,6* 6837,5 + 445, Ns (.) 2,20 + 0,12 2,18 + 0,15 2,45 + 0,11 2,83 + 0, Lvn (/ ) 1019,4 + 69,7 1317,6 + 90,6 1622,2 + 67,0* 1752,1 + 67,7*** Ssn (2/3) 16,75 + 1,14 21,76 + 1,49 23,16 + 0,98* 23,54 + 0,91* Sasn (2/3) 3,12 + 0,21 4,05 + 0,28 4,17 + 0,18 * 4,29 + 0,17*** Dpfn () 254,8 +13,8 245,4 + 22,6 148,4 + 11,1** 197,0 + 9,6* Сравнение показателей проводится с человеком.

Таблица Показатели микроциркуляции вокруг мелкоклеточных нейронов двигательного ядра тройничного нерва (М+m) Vn (3) 1699,6 + 101,5 1702,3 + 112,4 977,6 + 84,7*** 1212,3 + 112,3* Ns (.) 1,05 + 0,08 1,35 + 0,10 1,44 + 0,09* 1,59 + 0,10* Lvn (/ ) 877,2 + 67,6 1125,4 + 83,4 1314,5 + 91,3** 1414,1 + 56,6*** Ssn (2/3) 14,46 + 1,12 17,10 + 1,27 19,36 + 1,34* 19,00 + 1,16*** Sasn (2/3) 2,08 + 0,16 2,46 + 0,18 2,32 + 0,16 2,47 + 0, Dpfn () 340,6 + 12,6 301,6 + 5,1* 251,0 + 19,4*** 256,1 + 12,8*** Сравнение показателей проводится с человеком.

Таблица Показатели микроциркуляции двигательного ядра тройничного нерва (М+m) Vvn (%) 12,44 + 1,07 14,99 + 1,16 18,34 + 1.14** 22,14 + 1,09*** Nnkp 1,23 + 0,09 1,18 + 0,06 1,27 + 0,06 1,37 + 0, Lv (/3) 441,8 + 46,5 510,9 + 23,8 609,4 + 22,5* 595,2 + 14, Dk () 5,25 + 0,19 5,26 + 0,16 4,47 + 0,14* 4,28 + 0, Ss (2/3) 7,29 + 0,72 11,00 + 0,38 8,97 + 0,33 7,99 + 0, Lm () 97,29 + 3,88 76,12 + 2,73* 69,39 + 2,78** 64,55 + 1, Dm () 64,05 + 1,92 51,98 + 1,94*** 57,04 + 1,85* 46,49 + 1,12*** Dpf () 444,2 + 18,6 382,8 + 12,0 288,2 + 21,6 534,8 + 14,8*** Dpfpn () 55,08 + 2,30 57,42 + 1,80 93,37 + 3,97*** 118,3 + 3,26*** Vvk(%) 5,32 + 0,36 6,45 + 0,36 6,54 + 0,62 5,10 + 0, Сравнение показателей проводится с человеком.

обменной поверхности микрососудов в ядре. ны в их тесной взаимозависимости от цитоархи Более тесное расположение нейронов у кролика тектоники ядра. Проникающие из прилежащего и крысы делает близкими и показатели удельно латерально белого вещества артериолы распа го диаметра перикапиллярной ультрафильтра даются на капиллярные сети непосредственно у ции, приходящихся на тела нервных клеток в яд крупноклеточных нейронов, либо их скоплений ре. В то же время, учитывая физические и био (рис. 21). Артериальный приток осуществляется логические законы распределения веществ в автономно. Имеется несколько артериол, фор условиях их метаболизма, у более мелких ней мирующих отдельные микробассейны вокруг ронов крысы, предполагаются облегченные или группы крупноклеточных нейронов на одном процессы обмена по таким важным веществам поперечном срезе. Нередко микрососуды ради как кислород, углекислота, глюкоза. Высокая ально сходятся к местам скоплений нейронов, концентрация сосудов у кроликов и крысы не яв артериолы и прекапилляры исходят от одной тер ляется прямым доказательством лучшего кро минальной артерии, имеющей лонгитудинальную воснабжения данного ядра, а вероятно лишь направленность по отношению к ядру при сте компенсирует особенности нейроархитектони реоархитектонических реконструкциях попереч ки и высокий метаболизм в нейронах. Микро ных срезов (рис. 22). В кранио каудальном на циркуляторное русло у человека и собаки более правлении имеются участки с автономным кро явно подразделяется на: а) обеспечивающее воснабжением. Система микроциркуляции во нейронные тела или б) нервные волокна. Это со круг тел нервных клеток отличается значитель провождается качественным усложнением ным обилием, образует мелкие петли округлой структуры нейро глио сосудистых ансамблей и формы, параллельные поверхности перикарио значительными количественными различиями нов. Наиболее выражены скопления сосудов во таких показателей, как уровень микроциркуля круг крупноклеточных нейронов у собаки (табл.

ции близи тел нейронов и ядра в целом. Сравни 17, 18). Область распространения отростков аст тельный анализ капиллярных сетей вокруг попу роцитов ограничена ближайшими капиллярами, ляций нейронов в ядре у одного вида животного телами нейронов и их отростков (рис. 23). Капил позволил выявить общую закономерность, про ляры формируют петли, тесно прилежащие к пе являющуюся в регрессии числа сосудов в пре рикарионам. Мелкоклеточные и среднеклеточ делах перинейрального пространства перика ные ассоциативные нейроны оказываются в не рионов, компенсированное уменьшением пло посредственной близости от основной популя щади этого пространства и снижением разме ции или на некотором удалении. Зоны нейропиля ров нейронов. Это приводит к выравниванию характеризуются редкой крупнопетлистой сетью.

основных показателей трофического обеспече Удельная длина сосудов в ядрах как целых анато ния, кроме относительной площади наиболее мических образований достоверно возрастает от эффективного обмена поверхности капилляров человека к крысе, но эта тенденция сопровожда с телом нейрона. Данный показатель снижается ется значительным увеличением объемной плот пропорционально уменьшению размеров нерв ности тел нейронов, изменением диаметра мик ных клеток у всех рассмотренных видов живот рососудов, что приводит к неоднозначным изме ных. нениям показателей микроциркуляции.

Ангиоархитектонические ансамбли в мезэн В мезэнцефалическом ядре тройничного цефалическом ядре тройничного нерва построе нерва число сосудов вокруг нейрона, удельные Таблица Показатели микроциркуляции вокруг гигантоклеточных нейронов мезэнцефалического ядра тройничного нерва (М+m) Vn (3) 78823,3 + 8030,1 74644,7 + 6183, Ns (.) 3,78 + 0,17 3,26 + 0, Lvn (/ ) 1220,0 + 58,3 1774,6 + 107,4*** Ssn (2/3) 16,31 + 0,82 30,42 + 1,69*** Sasn (2/3) 4,23 + 0,21 6,43 + 0,47*** Dpfn () 269,0 + 13,8 154,6 + 4,51*** Сравнение показателей проводится с человеком.

Таблица Показатели микроциркуляции вокруг крупноклеточных нейронов мезэнцефалического ядра тройничного нерва (М+m) Vn (3) 38439,9 + 2306,6 34968,8 + 1896,1 28823,8 + 2202,8* 32583,1 + 1739, Ns (.) 3,19 + 0,19 3,27 + 0,11 3,28 + 0,13 4,22 + 0,11* Lvn (/ ) 1210,1 + 80,5 1670,6 + 73,3*** 1299,8 + 35,5 1698,2 + 46,2*** Ssn (2/3) 16,14 + 1,10 34,44 + 1,22*** 17,87 + 0,51 21,33 + 0,58** Sasn (2/3) 4,02 + 0,26 6,67 + 0,29*** 4,19 + 0,12 5,02 + 0,13* Dpfn () 286,6 + 19,8 134,3 + 2,8*** 227,8 + 8,1* 201,7 + 6,36** Сравнение показателей проводится с человеком.

площадь обменной поверхности, диаметр пери Таким образом, выявленная нами в двига капиллярной фильтрации в перинейрональном тельном ядре тройничного нерва тенденция к пространстве вокруг тела нейрона существенно индивидуальному обеспечению перикарионов выше у собаки и крысы (P < 0,01). Подобные за отдельных нейронов, в мезэнцефалическом яд кономерности кровоснабжения при сравнении ре этого нерва проявляется более ярко (особен межвидовых особенностей показаны и другими но у человека и собаки). Васкуляризация тел авторами (Б.Н. Клосовский, Е.Н. Костомарская, нейронов у собаки отличается высокой степе 1961). Данные Б.Н. Клосовского, Е.Н. Костомар нью интенсивности, что может быть связанно с ской (1961) приведены из расчета профильного видовыми особенностями большей функцио поля клеток к длине микрососудов в пределах 25 нальной нагрузки (табл. 19, 20, 21). Перикарио мкм от границ крупноклеточных нейронов. Их ны нервных клеток мезэнцефалического ядра данные легко перевести в относительные, ис тройничного нерва характеризуются значитель пользуя применяемые нами формулы. Из них ным числом "сателлитных" глиоцитов (как оли следует, что уровень кровоснабжения тел круп годендроцитов, так и астроцитов). Наиболее яр ных нейронов у человека составляет около ко это заметно при изучении глиоархитектоники 1000–1100 мм/мм3, собаки – 1800–2000 у человека и собаки. У кроликов и крыс нередко мм/мм3, кролика – 1100–1200 мм/мм3, крысы – видны компактные скопления нейронов, тогда 1700–2100 мм/мм3. Эти данные вполне сопос как у человека и собаки они располагаются оди тавимы с полученными нами, с учетом различий ночно или небольшими группами по 2–3 клетки.

в использованных нами методиках. У крысы вы Сосудистые сплетения у всех видов наиболее сокие показатели менее значимы, если рассма густо оплетают нейропиль, прилежащий к телам тривать удельную площадь поверхности микро нервных клеток. Они приобретают сложную кон сосуда, которая наиболее эффективно обмени фигурацию, а капиллярные сети имеют мелко вается с телом нейрона. В то же время, по всем петлистый характер.

видам животных ясно появляется тенденция к Сосудистая сеть в главном чувствительном уменьшению данного показателя от гигантокле ядре тройничного нерва сформирована за счет точных и крупноклеточных к мелкоклеточным магистрально проходящих артерий, дающих нейронам (вероятность ошибки различий сред терминальные ветви в структуру ядра. Через яд них арифметическими между группами от ро на каждом срезе проходит несколько таких P<0,05, до P< 0,001). артерий. Вены формируются по рассыпному ти пу и сливаются в более крупные сосудистые круг нейронов состоят из терминальных ветвле коллекторы за пределами его анатомических ний одной артериолы и венулы, но иногда в этом границ (рис. 24). Капиллярные сети неравно могут участвовать и соседние прекапиллярные мерные и формируют мелкопетлистые сплете образования.

ния в зонах концентрации тел нейронов. Каждая Имея несколько большее число сосудов во капиллярная петля охватывает группы из 2–6 круг перикарионов, тем не менее, крупные ней тел нейронов. Широкие, полигональные петли роны у человека уступают нейронам меньших встречаются у границ ядра, особенно в зонах размеров по остальным показателям трофичес скоплений миелиновых нервных волокон. На кого обеспечения (табл. 22, 23,24), но показа блюдается сгущение микрососудов вблизи тел тель удельной площади поверхности эффектив нервных клеток (рис 25, 26). Это приводит к че ного обмена микрососуда с телом нейрона бли редованию участков с высокой и низкой плотно зок. Среди исследованного ряда видов наибо стью сосудов. Сосудистые микробассейны во лее высокие показатели выявлены у собаки и у Таблица Показатели микроциркуляции вокруг среднеклеточных нейронов мезэнцефалического ядра тройничного нерва (М+m) Vn (3) 9304,2 + 691,6 6468,0 + 632,8 6339,8 + 588,5 6451,8 + 543, Ns (.) 2,06 + 0,18 1,97 + 0,45 2,51 + 0,11 2,82 + 0,12*** Lvn (/ ) 1157,8 + 89,6 1238,6 + 92,3 1471,6 + 55,6* 1807,1 + 82,1*** Ssn (2/3) 15,92 + 1,23 20,61 + 1,53 20,24 + 0,77* 23,64 + 1,06*** Sasn (2/3) 3,11 + 0,19 3,71 + 0,23 3,64 + 0,14 4,09 + 0,18* Dpfn () 303,0 + 24,6 232,3 + 19,1 202,8 + 10,3* 211,6 + 15,7* Сравнение показателей проводится с человеком.

Таблица Показатели микроциркуляции вокруг мелкоклеточных нейронов мезэнцефалического ядра тройничного нерва (М+m) Vn (3) 1740,4 + 125,2 1392,5 + 116,1 1143,8 + 80,1* 754,1 + 99,4*** Ns (.) 1,33 + 0,14 1,32 + 0,11 1,41 + 0,11 1,63 + 0, Lvn (/ ) 1102,8 + 117,7 1187,8 + 96,2 1252,6 + 92,7 1581,3 + 166,0*** Ssn (2/3) 15,17 + 1,08 13,93 + 1,60 17,23 + 1,22 19,81 + 1, Sasn (2/3) 2,24 + 0,23 1,95 + 0,23 2,23 + 0,17 2,18 + 0, Dpfn () 325,2 + 34,5 262,1 + 23,4 306,1 + 23,7 250,1 + 17, Сравнение показателей проводится с человеком.

Таблица Показатели микроциркуляции мезэнцефалического ядра тройничного нерва (М+m) Vvn (%) 9,42 + 0,54 10,21 + 0,58 14,48 + 0,52*** 18,84 + 0,88*** Nnkp 1,26 + 0,09 1,36 + 0,07 1,76 + 0,08* 1,70 + 0,09* Lv (/3) 307,4 + 10,9 473,7 + 15,4*** 649,8 + 21,4*** 551,3 + 14,0*** Dk () 5,32 + 0,13 5,31 + 0,17 5,10 + 0,19 4,00 + 0,11*** Ss (2/3) 5,97 + 0,18 7,89 + 0,26*** 10,40 + 0,34*** 6,97 + 0, Lm () 89,75 + 2,80 67,73 + 1,50*** 64,47 + 1,89*** 54,40 + 1,20*** Dm () 61,27 + 2,39 51,67 + 1,34*** 43,98 + 1,32*** 42,30 + 1.07*** Dpf () 731,6 + 30,8 534,1 + 17,6*** 408,7 + 16,3*** 628,9 + 22, Dpfpn () 38,92 + 2,91 54,49 + 1,77 59,24 * 2,32 118,12 + 4,14*** Vvk(%) 4,07 + 0,39 5,43 + 0,34 4,73 + 0,27 3,49 + 0, Сравнение показателей проводится с человеком.

Таблица Показатели микроциркуляции вокруг крупноклеточных нейронов главного чувствительного ядра тройничного нерва (М+m) Vn (3) 21907,4 + 1882,3 11674,7 + 1337,3*** 11448,0 + 1660,6*** Ns (.) 3,07 + 0,13 2,62 + 0,19 2,61 + 0, Lvn (/3) 1197,7 + 52,3 1325,4 + 99,0 1299,1 + 122, Ssn (2/3) 17,36 + 0,87 23,72 + 1,73* 19,67 + 0, Sasn (2/3) 3,77 + 0,14 4,98 + 0,46* 4,33 + 0, Dpfn () 386,0 + 28,7 195,1 + 20,3* 242,2 + 28,3* Сравнение показателей проводится с человеком.

Таблица Показатели микроциркуляции вокруг среднеклеточных нейронов главного чувствительного ядра тройничного нерва (М+m) Vn (3) 5424,0 + 352,5 11842,4 + 1227,4* 5489,2 + 429,6 3932,9 + 350,1* Ns (.) 1,91 + 0,11 2,27 + 0,09 1,96 + 0,12 2,47 + 0,13* Lvn (/ ) 1159,7 + 76,4 1315,7 + 79,9 1277,4 + 71,3 1712,5 + 95,1*** Ssn (2/3) 16,91 + 1,27 23,55 + 1,41* 19,34 + 1,16 21,29 + 1, Sasn (2/3) 3,14 + 0,23 4,47 + 0,27*** 3,50 + 0,21 3,74 + 0, Dpfn () 376,5 + 10,6 204,8 + 13,6*** 249,8 + 14,1*** 243,7 + 8,94*** Сравнение показателей проводится с человеком.

Таблица Показатели микроциркуляции вокруг мелкоклеточных нейронов главного чувствительного ядра тройничного нерва (М+m) Vn (3) 1422,6 + 125,0 1412,9 + 115,2 890,2 + 82,3* 727,6 + 59,8*** Ns (.) 1,26 + 0,11 1,43 + 0,08 1,25 + 0,07 1,74 + 0,11* Lvn (/ ) 1073,6 + 89,7 1223,9 + 70,3 1161,7 + 69,5 1607,1 + 102,4*** Ssn (2/3) 15,66 + 1,48 21,910+ 1,26*** 17,66 + 1,06 19,99 + 1, Sasn (2/3) 2,12 + 0,13 3,44 + 0,18*** 2,13 + 0,12 2,22 + 0, Dpfn () 385,7 + 10,8 216,0 + 13,0*** 291,7 + 16,6* 275,7 + 20,2*** Сравнение показателей проводится с человеком.

крысы. Если у крысы значительное усиление ме нении с человеком, более высока удельная дли стного кровообращения обеспечивается увели на сосудов и ниже диаметр перикапиллярной чением удельной длины, а, следовательно, и фильтрации (табл.25). Это не затрагивает важ числа сосудов, то у собаки наблюдается и зна ных показателей, удельной общей и наиболее чительная величина просвета сосуда. При этом эффективно обменивающейся площади поверх площадь обменной поверхности сосудов на ности капилляров с телом нейрона. Удельная единицу объема у собаки возрастает в сравне длина сосудов, диаметр и площадь перикапил нии с человеком в значительно большей степени лярной ультрафильтрации в главном чувстви (P < 0,05), чем у крысы (P> 0,05). тельном ядре тройничного нерва крысы и кроли У собаки в сравнении с человеком (рис. 27, ка выше в сравнении с человеком, но диаметр 28) показатели микроциркуляции в главном чув капилляров меньше, а тела нервных клеток рас ствительном ядре тройничного нерва сущест пределены плотнее. Это обеспечивает близкие венно выше (по всем из перечисленных крите показатели объемной плотности микрососудов риев вероятность ошибочности различий сред и удельной площади перикапиллярной ультра ней арифметической составляет менее 0,05). У фильтрации тел нейронов в ядре у всех рассмо крысы (в меньшей степени – у кролика) в срав тренных видов млекопитающих.

Таблица Показатели трофического обеспечения главного чувствительного ядра тройничного нерва(М+m) Vvn (%) 8,94 + 0,48 9,17 + 0,47 10,67 + 0,53* 10,51 + 0,39* Nnkp 3,36 + 0,26 3,78 + 0,19 4,58+ 0,21* 5,12 + 0,36*** Lv (/3) 396,7 + 11,7 384,6 + 8,5 491,1 + 17,9*** 685,7 + 19,5*** Dk () 5,26 + 0,18 5,67 + 0,17 4,85 + 0,16 3,96 + 0,13*** Ss (2/3) 6,51 + 0,18 6,88 + 0,15 7,47 + 0,26* 8,53 + 0,20*** Lm () 88,21 + 5,21 73,61 + 5,39* 78,68 + 2,95 77,70 + 2, Dm () 58,36 + 2,40 66,39 + 2,95 56,16 + 2,05 46,83 + 1,75*** Dpf () 676,7 + 22,1 596,2 + 14,1* 528,3 + 24,8* 503,9 + 15,8*** Dpfpn () 60,22 + 1,96 54,86 +1,31 56,54 + 2,66 52,90 + 1,66* Vvk(%) 5,19 + 0,41 4,56 + 0,30 4,43 + 0,19 4,72 + 0, Сравнение показателей проводится с человеком.

В структуру голубоватого места на каждом ному выносящему терминальному образованию, поперечном уровне срезов проникают 2–3 мел но реже можно видеть и более сложную структу ких артерии и выходят 1–2 вены. Артериальный ру в виде соседних капиллярных петель, берущих приток осуществляется от нескольких мелких начало от нескольких артериол, сливающихся в терминальных ветвлений радиально сходящих одно посткапиллярные образование.

ся сосудов. Они проникают в ядро с латераль Микроциркуляция отдельных нейронов голу ной, вентральной, и вентромедиальной сторон. боватого места по ряду показателей выше у Как и в предыдущих ядрах, формируются от крысы и кролика (по числу сосудов на нейрон, их дельные зоны артериального притока. Магист удельной длине и диаметру перикапиллярной ральные вены лежат между мезэнцефалическим ультрафильтрации) (табл. 26, 27, 28). Значи ядром тройничного нерва и голубоватым мес тельно меньшие размеры нейронов и расстоя том, и выходят из мозга в дорсальном направле ния между телами нервных клеток сопровожда нии. Их ветви служат коллекторами для капилля ются у крыс и кроликов уменьшением диаметра ров как мезэнцефалического ядра тройничного сосудистых микробассейнов. Такой показатель, нерва, так и для голубоватого места. Магист как удельная площадь обменной поверхности ральный тип венозного оттока наиболее явно капилляров, отличается у человека в меньшей проявляется у крыс. степени, а объемная плотность сосудов даже И в каудальном и краниальном отделах голу ниже, что связано с большим диаметром микро боватого места капиллярные петли охватывают сосудов. Фактически выравниваются показате от 2–3 до 8–10 перикарионов нейронов. Часть ли площадей перикапиллярной ультрафильтра нервных клеток может плотно прилежать друг к ции тел нейронов у крысы и человека, что обус другу (2–3 перикариона). Капиллярные петли мо ловлено тесным расположением нервных клеток гут носить как мелкопетлистый, так и крупнопет в структуре ядра у данного вида грызунов. Чис листый характер. Часть из них удлинена в медио ло контактов отростков астроцита с перикапил латеральном направлении (рис 29). Форма пе лярными зонами сосудов ниже у собаки и кроли тель зависит от концентрации нейронов и облас ка, чем у человека и крысы (табл.29), что может ти ядра. В пределах каждого сосудистого микро быть обусловлено некоторыми различиями в бассейна лежит несколько нейронов, что особен форме и размерах сосудистых микробассейнов.

но явно заметно в областях их компактного рас Число контактов, в основном, ограничивается положения. Система микроциркуляции пред 1–4 микрососудами.

ставлена несколькими приносящими и 1–2 выно Артерии радиально сходятся по направле сящими сосудами в каждом поперечном срезе. нию к Сильвиеву водопроводу и рассыпаются на Наблюдается разнообразие ангиоархитектоники терминальные капиллярные сети в центральном системы микроциркуляции в зависимости от об сером веществе среднего мозга. В вентральной ласти ядра и различий в морфологии нейрогли области, особенно у крыс, эта сеть мелкопетли альных ансамблей (рис. 30). В каудо вентраль стая и характеризуется высокой концентрацией ных областях с компактным расположением тел капилляров на единицу объема, тогда как дор нейронов, наблюдается обилие мелкопетлистый сальные отделы отличаются сравнительно ред сетей. Соседние капиллярные ветви расходятся ким, равномерно распределенным характером от одного приносящего и сходятся к единствен капиллярных ветвлений.

Таблица Показатели микроциркуляции вокруг крупноклеточных нейронов голубоватого места (М+m) Vn (3) 21353,4 + 1045,1 18294,2 + 108,2 12435,6 + 932,2*** 12723,2 + 2072,0*** Ns (.) 2,29 + 0,18 2,14 + 0,17 2,93 + 0,21 3,75 + 0,28*** Lvn (/ ) 1082,0 + 87,4 1163,6 + 76,6 1440,3 + 91,1* 1873,7 + 114,0*** Ssn (2/3) 18,73 + 1,39 19,11 + 1,17 19,81 + 1,26 24,36 + 1, Sasn (2/3) 4,27 + 0,32 4,24 + 0,25 4,16 + 0,26 5,11 + 0, Dpfn () 296,3 + 15,4 268,5 + 12,9 231,1 + 10,3** 181,3 + 15,1*** Сравнение показателей проводится с человеком.

Таблица Показатели микроциркуляции вокруг среднеклеточных нейронов голубоватого места (М+m) Vn (3) 8519,3 + 428,3 6936,6 + 423,1 6440,1 + 461,4* 4082,4 + 290,3* ** Ns (.) 2,18 + 0,09 1,87 + 0,11 2,26 + 0,11 2,62 + 0.12* Lvn (/ ) 1234,6 + 74,6 1150,7 + 69,3 1397,6 + 59,3 1818,0 + 75,8*** Ssn (2/3) 20,97 + 1,19 17,48 + 1,05 19,22 + 0,81 23,63 + 0, Sasn (2/3) 3,50 + 0,23 3,18 + 0,19 3,46 + 0,15 4,11 + 0, Dpfn () 327,2 + 12,6 285,9+ 22,3 234,7 + 13,9** 201,3 + 11,2*** Сравнение показателей проводится с человеком.

Таблица Показатели микроциркуляции вокруг мелкоклеточных нейронов голубоватого места крысы (М+m) Vn (3) 1620,3 + 149,7 1702,3 + 112,4 839,9 +91,7*** 852,0 + 69,4*** Ns (.) 1,19 + 0,12 1,35 + 0,10 1,41 + 0,10 1,41 + 0, Lvn (/ ) 1017,9+ 126,3 1125,3 + 83,4 1324,0 + 90,4 1390,9 + 84,0*** Ssn (2/3) 19,21 + 2,02 17,10 + 1,27 18,21 + 1,24 18,08 + 1, Sasn (2/3) 2,54 + 0,24 2,99 + 0,18 2,22 + 0,15 2,16 + 0, Dpfn () 339,4 + 27,3 301,7 + 21,5 272,4 + 18,5 288,3 + 18, Сравнение показателей проводится с человеком.

Таблица Показатели микроциркуляции голубоватого места (М+m) Vvn (%) 11,27 + 0,54 13,14 + 0,63 14,27 + 0,74* 14,81 + 0,82*** Nnkp 3,34 + 0,27 4,18 + 0,19 4,42 + 0,24* 4,54 + 0,23** Lv (/3) 388,9 + 13,5 517,2 + 11,5 495,8 + 24,2* 587,3 + 16,7*** Dk () 5,09 + 0,16 4,54 + 0,12 4,31 + 0,19* 4,14 + 0,14** Ss (2/3) 6,23 + 0,21 7,16 + 0,17* 7,24 + 0,25* 7,13 + 0,21* Lk () 93,59 + 4,24 78,19 + 2,84* 73,21 + 1,93** 62,16 + 2,77*** Dk () 61,8 + 2,06 41,81 + 2,84*** 55,10 + 1,86* 42,30 + 1,59*** Dpf () 717,3 + 25,8 522,2 + 12,5*** 623,4 + 27,9 577,8 + 28,1*** Dpfpn () 131,1 + 15,6 93,64 + 5,77 98,73 + 7,05 104,01 + 5, Vvk(%) 6,11 + 0,39 5,67 + 0,28 4,25 + 0,23*** 3,88 + 0,40*** Сравнение показателей проводится с человеком.

В центральном сером веществе среднего кровоснабжения близлежащих участков цент мозга микроциркуляторное русло у человека со рального серого вещества среднего мозга, не стоит из петель округлой или удлиненной фор связанный с расположением нейронов (рис. 31).

мы, обеспечивающих относительно автономное Действительно, сосуды не формируют скопле кровоснабжение отдельных участков. Соседние ний в непосредственной близости от тел нейро капиллярные дуги образуют микробассейны, нов как в двигательном, так и мезэнцефаличес сформированными одними прекапилляром и ком ядрах тройничного нерва. Однако располо посткапилляром. Изредка можно наблюдать жение нервных клеток в областях соединения анастомозы между 2 соседними артериолярны микрососудов, их близость к отдельным капил ми структурами, обеспечивающими систему лярам и их группам, обеспечивает существенно единого притока в сегментарных трофических лучшие условия микроциркуляции тел, по отно локусах (микробассейнах). Капиллярная сеть, в шению к нейропилю и ядру в целом. У человека основном, среднепетлистая. Каждый капилляр имеется значительно меньше нейронов в грани охватывает несколько нейронов. Ангиоархитек цах одного сосудистого микробассейна в срав тоника центрального серого вещества характе нении с другими видами (P<0,05) (табл. 30, 31, ризуется сложной системой сосудистых взаи 32, 33). Наибольшее число нейронов в пределах мопереплетений, с образованием незамкнутых сосудистого микробассейна выявлено у крысы в пространстве групп капилляров, образующих (P<0,01). Уменьшение распространенности от повторяющиеся отсеки, в которых содержатся ростков астроцитов и размеров микробассей конгломераты нейронов и астроцитов. Астроци нов обеспечивает сохранение высокой величи ты объединяют их в единую структуру, взаимо ны числа контактов с микрососудами от челове содействуя с несколькими соседними компо ка к крысе. Астроциты, формируя конгломераты, нентами системы микроциркуляции, телами, а объединяются своими отростками в единую также прилежащими отростками и терминалями цепь между близлежащими капиллярами, тела нейронов. ми и отростками нейронов. Все это позволяет Артерии являются конечными ветвями сосу предполагать единство трофического обеспе дов, проникающих из поверхностных структур чения внутри рассматриваемых нейро глио со мозга. Они образуют относительно автономные судистых ансамблей.

образования, видимые как при изучении их в по Условия васкуляризации перинейрального перечных срезах, так и при вертикальных рекон пространства перикарионов более близки у че струкциях. Строение микроциркуляторного рус ловека и собаки, значительно отличаясь от тако ла может несколько отличаться в различных зо вых у кролика и крысы. Среди всех популяций нах ядер, что соотносится с артериолярными нейронов эти различия особенно проявляются в микробассейнами. Более плотные скопления показателях удельных длин микрососудов и нейронов в вентролатеральных и вентромеди площади их обменной поверхности, диаметре альных структурах ядра сопровождаются обиль перикапиллярной ультрафильтрации. Тем не ме ными сосудистыми сетями, имеющими округ нее, площадь наиболее эффективного обмена лую форму. Капиллярные сети в латеральных зо капилляра с телом нервной клетки в пределах нах более редкие. В участках сгущения капилля родственных популяций клеток является доста ров можно видеть сложную систему кровоснаб точно стабильной величиной (P>0,05 по основ жения отдельных зон ядра. Наряду с автономной ной массе показателей) и связана не только с системой притока и оттока в пределах соседних межвидовыми особенностями, с различиями в капиллярных петель, имеют место разнообраз размерах нейронов. Имеется ясно выраженная ные взаимосодействия на уровне более крупных тенденция к уменьшению этого показателя от сосудистых бассейнов. Одна терминальная ар крупноклеточных и среднеклеточных к мелко терия может формировать смежные микробас клеточным нейронам (P<0,05 по всем рассмот сейны с двумя тремя мелкими венами, а венулы ренным видам животных). Более высокая плот получают кровь от нескольких артериол. Общие ность капилляров вокруг тел нейронов крыс и принципы построения микроциркуляторного кроликов в сравнении с человеком и собакой, русла близки у всех изученных видов. Различия по видимому, нивелируется диаметром капил существенны в размерах сосудистых микробас ляров.

сейнов, особенно у крыс в сравнении с челове Таким образом, количественные данные по ком. Это сопровождается увеличением удель васкуляризации центрального серого вещества ной длины сосудов от человека к крысе и умень среднего мозга характеризуются значительным шением диаметра перикапиллярной ультра межвидовым разнообразием. Результаты каза фильтрации. лось бы указывают на лучшие условия трофичес Для всех исследованных видов млекопитаю кого обеспечения у животных малых размеров щих характерен внешне равномерный характер (кролик, крыса). Однако, учитывая компактное Таблица Показатели микроциркуляции вокруг крупноклеточных нейронов центрального серого вещества (М+m) Vn (3) 18099,4 + 1557,6 17215,8 + 1768,4* 9945,0 + 807,9*** Ns (.) 2,32 + 0,18 2,71 + 0,14 3,04 + 0,19*** Lvn (/ ) 1154,9 + 90,4 1297,7 + 54,0 1596,3 + 85,5* Ssn (2/3) 18,74 + 1,85 20,26 + 0,90 23,62 + 1,03* Sasn (2/3) 4,22 + 0,31 4,57 + 0,20 4,95 + 0, Dpfn () 257,6 + 24,6 199,8 + 9,1 193,8 + 13, Сравнение показателей проводится с человеком.

Таблица Показатели микроциркуляции вокруг среднеклеточных нейронов центрального серого вещества (М+m) Vn (3) 5799,9 + 286,2 5669,7 + 330,9 5340,8 + 255,0 4475,8 + 368,1* Ns (.) 2,10 + 0,14 2,26 + 0,11 2,19 + 0,11 2,52 + 0, Lvn (/ ) 1331,7 + 91,7 1460,5 + 72,4 1412,4 + 70,1 1736,7 + 95,3*** Ssn (2/3) 19,91 + 1,37 22,93 + 1,38 21,56 + 1,06 23,23 + 1, Sasn (2/3) 3,59 + 0,24 4,12 + 0,25 3,88 + 0,19 4,13 + 0, Dpfn () 290,2 + 23,4 208,8 + 13,8* 222,2 + 4,2* 206,4 + 14,1*** Сравнение показателей проводится с человеком.

Таблица Показатели микроциркуляции вокруг мелкоклеточных нейронов центрального серого вещества (М+m) Vn (3) 978,3 + 60,8 1037,5 + 79,5 1074,2 + 96,1 1000,8 + 99, Ns (.) 1,18 + 0,08 1,29 + 0,09 1,48 + 0,09 1,88 + 0,12*** Lvn (/ ) 1108,3 + 10,5 1101,9 + 11,8 1328,6 + 81,5* 1750,3 + 113,9*** Ssn (2/3) 15,90 + 1,41 22,21 + 1,33*** 20,27 + 1,24 23,41 + 1,52*** Sasn (2/3) 2,07 + 0,18 2,89 + 0,17* 2,63 + 0,16 2,81 + 0,18*** Dpfn () 321,7 + 20,1 226,6 + 14,8* 240,8 + 13,7* 215,3 + 12,7*** Сравнение показателей проводится с человеком.

Таблица Показатели трофического обеспечения центрального серого вещества (М+m) Vvn (%) 8,27 + 0,93 9,54 + 1,11 13,14 + 1,09* 13,61 + 1,08* Nnkp 3,37 + 0,21 4,37 + 0,15* 4,71 + 0,11** 6,27 + 0,33*** Lv (/3) 374,8 + 13,6 427,3 + 13,1 462,5 + 22,1* 660,3 + 19,1*** Dk () 5,76 + 0,17 5,29 + 0,16 4,86 + 0,15* 4,25 + 0,14*** Ss (2/3) 5,53 + 0,21 7,11 + 0,22* 7,06 + 0,33* 7,34 + 0,26*** Lk () 93,22 + 2,30 90,05 + 3,74 79,39 + 2,78** 70,27 + 2,29*** Dk () 56,18 + 1,20 56,51 + 1,46 57,04 + 1,85 43,52 + 1,5*** Dpf () 795,3 + 39,6 591,3 + 19,8** 639,0 + 32,4* 604,6 + 27,8** Dpfpn () 65,76 + 3,24 56,47 + 1,88 83,09 + 4,16* 82,22 + 3,79*** Vvk(%) 3,57 + 0,22 4,56 + 0,30 4,53 + 0,31 3,76 + 0, Сравнение показателей проводится с человеком.

расположение тел нейронов, показатель относи терминальных артериальных ветвлений, то в тельной площади перикапиллярной ультрафиль двигательном и главном чувствительном ядрах трации, которая приходится на тела нейронов тройничного нерва от магистральных сосудов.

человека и крысы, выравнивается. По видимо Нейровазальные отношения характеризуются му, значительная концентрация сосудов у более высокой степенью разнообразия, как в функци мелких животных может быть обусловлена как ональном, так и в морфологическом простран более высокой скоростью метаболических про ственном аспекте. Данная особенность может цессов в ткани, так и более тесным расположе быть признаком значительной индивидуальной нием наиболее активно участвующих в метабо изменчивости системы микроциркуляции и спо лическом обмене тел нейронов и меньшим диа собности к быстрой перестройке системы в ус метром сосудов. Последний показатель уравни ловиях изменяющихся функциональных и мор вает объемную плотность сосудов и относитель фологических свойств нервной ткани (В.И. Бути ную площадь обменной поверхности микрососу нова, 1981;

В.А. Пастухов, 1993). В частности, дов в ядре у всех рассмотренных видов. выявлена высокая степень реактивности не Полученные данные указывают на то, что ми только микроциркуляторного русла, но и пери кроархитектоника имеет: как специфические васкулярных астроцитов при развитии атероск особенности в каждом из исследованных ядер, леротической деменции (Э.Н. Попова, О.В. За так и существенные общие черты. Общность за гребина, 1998).

ключается в следующем. Артериальный приток Относительные площади обменной поверх в исследованных структурах моста и среднего ности капилляров и поверхности наиболее эф мозга осуществляется регионарно и в несколь фективного обмена капилляров с телами нерв ко "этажей". Бассейны обеспечивают раздель ных клеток являются стабильными показателя ное кровоснабжение морфологически отличных ми для нейронов, близких по размерам. Это зон ядер. В то же время могут наблюдаться еди обусловлено как увеличением диаметра сосу ные бассейны анатомически тесно связанных дов, так и увеличением тел нервных клеток. По областей разных ядер (мезэнцефалическое яд следний показатель весьма динамичен при ро тройничного нерва – голубоватое место – сравнительном анализе кровоснабжения круп центральное серое вещество среднего мозга). ноклеточных, среднеклеточных и мелкоклеточ Система микроциркуляторного русла вариа ных популяций в пределах одного вида, где об тивна и взаимозависима от структурно функци наруживается единая тенденция к его снижению ональных особенностей нейротканевых ансамб на фоне уменьшения размеров перикарионов.

лей. Мелкопетлистые капиллярные сети харак Сравнительное рассмотрение нейро глио со терны для мезэнцефалического ядра тройнич судистых комплексов нам представляется наибо ного нерва в месте скопления крупноклеточных лее адекватным провести у человека. В прове нейронов, для голубоватого места и области денном исследовании ядра были рассмотрены плотного распределения тел нейронов в цент так, чтобы охватить максимальное число возмож ральном сером веществе среднего мозга. Круп ных вариаций. Учитывалось филогенетически нопетлистые сети обнаруживаются в областях близкое происхождение и тесное анатомо функ преобладания отростков и нервных терминалей циональное взаимосодействие. Выбор ядер оп в центральном сером веществе среднего мозга, ределялся также нейроархитектоническими и двигательном ядре тройничного нерва, где не миелоархитектоническими особенностями.

редко они удлинены в соответствии с ведущей Органные особенности нейронных ансамб направленностью нервных волокон. лей исследованных центров в значительной сте Система микроциркуляции имеет также спе пени взаимосвязаны с качественными и количе цифические особенности построения в крупно ственными показателями макроглии. Изучение клеточных и мелкоклеточных ядрах. Сосудистые морфологических особенностей строения отро петли мелкоклеточных ядер окружают скопле стков (толщины, длины, густоты ветвлений), вы ния из нескольких соседних тел нервных клеток, явило высокую степень разнообразия в зависи близких по микроанатомической структуре, тог мости от нейроархитектоники. Наибольшая дли да как крупноклеточные ядра характеризуются на отростков и показателей дисперсии, разно регионализацией кровотока, позволяющей ав образие ветвлений, переходных форм между тономно обеспечивать основную популяцию волокнистыми и протоплазматическими астро нейронов. Это наиболее выражено в мезэнце цитами обнаруживается в двигательном и глав фалическом ядре тройничного нерва. Формооб ном чувствительном ядре тройничного нерва.

разующим в ангиоархитектонике является и Они характеризуются гнездным расположением анатомическое положение ядра. Если в цент нейронов. Наименьшей данная величина явля ральном сером веществе среднего мозга и го ется для мезэнцефалического ядра, что связано лубоватом месте приток осуществляется за счет с высокой долей сателлитных клеток, окружаю щих одну нервную клетку. Для мезэнцефаличес ностей развития нейропиля (рис. 32, 33, 34, 35).

кого ядра тройничного нерва характерно значи Соседние капиллярные ветви, формирующие тельное число астроцитов и олигодендроцитов микробассейны вокруг тел нервных клеток, раз с преобладанием отростков в одной из плоско виваются от одного приносящего и выносящего стей (отростки распластываются на поверхнос претерминальных образований. Можно видеть и ти нейрона). Среди изученных ядер именно в более сложное построение в виде соседних ка нем с наибольшей частотой встречаются олиго пиллярных петель, берущих начало от 2 – 3 пре дендроциты. Последние наиболее широко капилляров и сливающихся в 1 – 2 венозных кол представлены в ядрах с развитой системой ней лектора. Наиболее сложно устроены данные ми ропиля. К ним относится, как уже указывалось, кробассейны в гигантоклеточных и крупнокле мезэнцефалическое ядро тройничного нерва, а точных ансамблях моторного ядра тройничного также участки редкого распределения нейронов нерва. Возможно, такое распределение арте двигательного и главного чувствительного ядер риол и венул позволяет обеспечить равномер тройничного нерва. Длина отростков и особен ное кровоснабжение всего объема такого ней ности структуры макроглии наиболее близки рона. Это мнение подтверждается работами для центрального серого вещества среднего Кислякова Ю.Я. (1975), показавшего с помощью мозга и областей менее компактного распреде методов математического моделирования ления нейронов голубоватого места. транспортных процессов кислорода в мозговой Крупноклеточные и гигантоклеточные ядра ткани, что разнонаправленное распределение имеют высокий уровень автономности макро транспортных потоков в мозге обеспечивает на глиального окружения. Это проявляется в том, иболее эффективный обмен.

что астроциты взаимосодействуют в них по пре Как видно из данных морфометрического имуществу с одним нейроном. Данный показа анализа, во всех рассматриваемых ядрах име тель соответствует автономности их васкуляри ется положительная корреляционная зависи зации. Крупные размеры нервных клеток сопро мость между размерами нейронов и числом ми вождаются и более высоким уровнем числа са крососудов, находящихся в пределах прилежа теллитных глиоцитов в сравнении со среднекле щего к перикарионам пространства (табл. 34).

точными и мелкоклеточными ядрами. Наиболее высока она в ядрах со значительными Распределение микроглии в норме носит колебаниями размеров нервных клеток (двига диффузный характер и при использовании име тельном и мезэнцефалическом ядрах тройнич ющихся у нас методов, мы не заметили каких ного нерва). Эта закономерность имеет место и либо явных закономерностей в отношении ее при диффузном распределении нейронов (цен расположения. тральное серое вещество среднего мозга). По Число сосудов, в периваскулярном прост казатель корреляции здесь колеблется от выра ранстве которых один астроцит формирует тер женного до умеренного. В то же время, в ядрах минальные ножки, имеют близкий уровень во со средней дисперсией размеров нервных кле всех нервных центрах, кроме мезэнцефаличес ток и гнездным их распределением, связь меж кого ядра тройничного нерва. Их число в сред ду числом сосудов и размерами менее заметна.

нем варьируется от 2 х до 3 х, что позволяет Проведенный нами анализ указывает на недо предположить значимое участие астроцитов в статочную корректность этого широко исполь активных транспортных процессах и возможных зуемого в научной практике показателя. Под "помповых" механизмах их регулирования. тверждает мнение и то, что данный параметр не Форма, размеры и составляющие элементы учитывает ни объем нейрона, ни объемные и сосудистых микробассейнов разнообразны и площадные характеристики пространства, не находятся во взаимозависимости от концентра посредственно прилежащие к данной нервной ции, размеров и формы тел нейронов, особен клетке. Рассмотрение одного из этих показате Таблица Корреляционная зависимость между уровнем микроциркуляции вокруг нейронов и их размерами у человека Nv : Vn Sas : Vn Ss : Vn 0,788 + 0,031 0,611 + 0,052 0,183 + 0, 0,505 + 0,062 0,589 + 0,054 -0,048 + 0, 0,276 + 0,076 0,456 + 0,065 -0,078 + 0, 0,422 + 0,068 0,235 + 0,078 - 0,134 + 0, 0,544 + 0,058 0,562 + 0,057 0,216 + 0, лей, имеющих между собой прямую зависи между переменными величинами наиболее эф мость, обнаруживает, что удельная длина сосу фективного обмена поверхности микрососудов дов вокруг перикарионов нервных клеток харак с телом нейрона и размерами нервной клетки, теризуется недостоверной обратной, либо умеренно выражены. Наиболее слабая корреля очень слабой прямой корреляционной зависи ция для указанных параметров в голубоватом мостью от размеров нейронов. Аналогичный ха месте. Для него характерно расположение в од рактер имеют такие параметры, как удельные ном сосудистом микробассейне нескольких тел площадь обменной поверхности микрососудов нейронов, что, вероятно, обусловливает единые и диаметр перикапиллярной ультрафильтрации условия микроциркуляции для нервных клеток микрососуда, которые являются производными различного диаметра.

от удельной длины. В то же время, выявлена Таким образом, среди рассмотренных цент корреляция между предложенной нами площа ров ядерного типа мы можем выделить несколь дью удельной поверхности эффективного обме ко вариантов ансамблевой организации. С од на микрососудов с перикарионом нейрона в ной стороны – ядра с преобладающей популя сравнении с размерами нервной клетки. Пока цией крупноклеточных нейронов. Противопо затель учитывает удельную площадь обменной ложный полюс занимают мелкоклеточные ядра.

поверхности микрососудов, диаметр перикари Крупноклеточные популяции отличаются кон она и расстояние от сосуда до поверхности центрацией сосудов вокруг тел нейронов, фор нервной клетки. Площадь удельной поверхности мируют относительно обособленные микроан эффективного обмена микрососудов с перика самбли, представленные телом одной клетки, рионом нейрона, более достоверно отражает вокруг которой располагаются макроглиоциты.

условия трофического обеспечения, в которых Отростки последних ограничены данной клет находится тело отдельной нервной клетки. Наи кой, прилежащими структурами нейропиля и лучшие условия микроциркуляции, согласно микрососудами. В указанном варианте ансамб данному показателю, выявлены в двигательном левой организации система микрососудов ор и мезэнцефалическом ядрах тройничного нер ганизована наиболее сложным образом, что ва. Если корреляция между числом сосудов и обеспечивает относительно равномерную тро размерами нейронов в мезэнцефалическом яд фику. Центральное серое вещество среднего ре значимо уступает таковой в двигательном яд мозга с мелкими, диффузно распределенными ре тройничного нерва, то удельная площадь на телами нервных клеток и ретикулярной структу иболее эффективного обмена микрососудов с рой нейропиля, отличается снабжением в пре телом нейрона коррелирует с размерами нерв делах одного сосудистого микробассейна сразу ной клетки в обоих ядрах в близких пропорциях. нескольких нервных клеток. Астроциты форми Эта особенность обусловлена более близким руют отростки в непосредственном окружении расположением сосудов и тела нейрона, а также группы нейронов. Важным объединяющим эле большей величиной соотношения удельной дли ментов в таком центре являются протоплазма ны капилляра, находящегося в непосредствен тические астроциты, объединяющие сосудис ной близости от тела нервной клетки в сравне тые микробассейны. Промежуточное положе нии с ядром в целом. ние занимают ядра с преобладающей популяци В главном чувствительном ядре тригеми ей нервных клеток средних размеров, где в рав нального комплекса и в центральном сером ве ной мере представлены оба варианта ансамб ществе среднего мозга имеются особенности. В левой организации.

них линейная корреляционная зависимость ГЛАВА III. ФОРМИРОВАНИЕ НЕЙРО ГЛИО СОСУДИСТЫХ КОМПЛЕКСОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ Несмотря на то, что структурная и функцио пузырей) в нервную трубку внедряются первые нальная перестройка некоторых отделов сред кровеносные сосуды, прорывая наружную по него и заднего мозга в онтогенезе описана до граничную мембрану. Этот достаточно ранний вольно подробно, основная масса данных при процесс совпадает с бурной пролиферацией водится по формированию нейронных ансамб матричных клеток и началом процессов мигра лей (А.Л. Микеладзе, 1968;

Христолюбова Н.А. ции нейробластов, предшествуя закладке дефи 1970;

Э.Б. Арушанян, 1979;

Горбачевская А.И. нитивных ядерных центров. Формирование мик 1994;

R.W. Albers, 1967;

S. Fahn, L.R. Cote, 1968;

роциркуляции в нервной трубке протекает по R.D. Huffman R.D., R. Davis, 1977;

C.J. Molenaar общим для зародышей крысы и человека зако et al., 1997;

K. Sato et al., 1998). Обобщенных же номерностям. Ангиоархитектоника на близких данных по развитию всего комплекса микроана этапах развития аналогична. В обоих случаях томических структур рассматриваемых центров наблюдается обширная сеть микрососудов в в доступной литературе нет. прилежащей мезенхиме. Отчасти из них прони К сожалению, на сегодня не дано подробного кают первичные капилляры и эндотелиальные описания архитектоники сосудистого русла в об тяжи превазоидов. Сосуды, достигая простран ласти закладок среднего и заднего мозга в ран ства прилежащего к вентральной области эпен нем онтогенезе и соотношение развития микро димного слоя и мантии, распадаются на сосуди циркуляции к формированию тканевых структур стое сплетение, располагающееся параллельно мозга. В поздние сроки эмбриогенеза подробно поверхности.

рассматривается лишь ангиоархитектоника у Эмбриональный ангиогенез в нервной трубке плодов человека (Н.Л. Микеладзе, 1968). приводит к формированию системы первичных Известны два основных способа формирова капиллярных сетей в нервной трубке. Во время ния сосудов в онтогенезе: миграции нейробластов к местам закладок де 1. Васкулогенез, т. е. дифференцировка эн финитивных ядер сосудистое русло в нервной дотелиальных клеток на месте из мезенхималь трубке характеризуется следующими особенно ных предшественников. стями: проникающие закладки артерий и вен на 2. Ангиогенез, т. е. формирование эндотели правлены радиально в дорсомедиальном на альных клеток из предшествующих сосудов. правлении. Они имеют прямой ход, заканчива Васкулогенез характерен для эмбрионально ются терминальными ветвлениями в простран го развития, тогда как ангиогенез обусловлен стве между эпендимой и прилежащим к нему образованием сосудистых сетей, как у эмбрио мантийным слоем, образуя обширное сосудис на, так и у взрослого животного. Оба процесса тое сплетение. В мантийном слое от магист являются важными в нейрогенезе. Некоторые ральных сосудов почти под прямым углом отхо ангиогенные и васкулогенные факторы и проте дят ветви анастомозов, располагающиеся на ины экстрацеллюлярного матрикса продуциру весьма удаленных пространствах друг от друга.

ются в развивающейся и поврежденной ЦНС. В процессе закладки ядер и выявления в них на В онтогенезе кровеносной системы моста и чальных признаков дифференцировки, происхо среднего мозга, в целом, и рассматриваемых дит усложнение сосудисто капиллярных сетей ядер, в частности, нами выделено несколько самой трубки. Развитие представлено ангиоге этапов. На ранних сроках органогенеза нервной незом в анатомических закладках ядер. Начина трубки (закладка, облитерация нервного желоб ют оформляться собственные сосудистые спле ка) ее питание осуществляется диффузно за тения, что значительно усложняет характер ан счет прилежащих к мезенхиме первичных ка гиоархитектоники моста и среднего мозга. Даже пилляров или (еще ранее) непосредственного незначительные гемодинамические расстрой транспорта веществ из амниона и хориона. На ства, не приводящие к гибели нейронов в позд данном этапе происходит детерминация меду нем пренатальном онтогенезе у крыс, тем не лобластов, начинается выделение основных менее, приводят к нарушению тканевой, и, в ча слоев нервной трубки (эпендимного, мантийно стности, нейронной организации головного го и краевой вуали). мозга (А.М. Радаев, 1999). Ангиогенез, в целом, С 5 ой недели у человека и к 10–12 м суткам контролируется топологией клеток окружения у крысы (рис. 20), (к моменту закладок мозговых по отношению к растущему сосуду. Важны также непосредственные (контактные) взаимодейст строения вплоть до рождения. Сосудистые пет вия эндотелия с перицитами и их аналогами, и ли имеют полигональную форму и отличаются изменения состава и структуры матрикса (В.В. обилием анастомозов между артериолами (Л.Н.

Банин, 1999). Один из ведущих специалистов по Гармашева, 1988;

D.B. Cheek, 1978).

ангиогенезу, Judah Folkman, установил, что про После рождения происходит значительное цесс неоваскуляризации имеет следующую хро усложнение сосудистого русла и оформляется нологию. Локальная дегенерация базальной дефинитивная система микроциркуляции ядер.

мембраны в зоне прилежащей к эндотелиаль При этом происходит морфогенез ансамблевой ным клеткам, обычно капилляров или венул, со организации ядер. Во взаимодействии с сосу провождается последующей локомоцией эндо дистым руслом и нейроархитектоникой структу телиальных клеток от сосуда предшественника рируется и макроглия. Усложнение трофическо в направлении ангиогенного стимула. Элонга го обеспечения происходит в нескольких на ция мигрирующих эндотелиальных клеток в пре правлениях: созревание тканевых структур со капилляр предшествует эндотелиальной кле судистой стенки (в частности, сократительного точной пролиферации в венуле и прекапилляре. аппарата приносящих сосудов), изменение Затем происходит формирование просвета, об ветвлений сосудистого дерева, территориали разование анастомозов с сосудами. Возникно зация кровоснабжения до отдельных микроана вение тока крови и продукция эндотелиальными томических зон ядер и даже отдельных нейро клетками и внедряющимися в сосудистую стен нов или их групп. Это может обеспечивать наи ку перицитами компонентов базальной мембра более адекватные условия трофического обес ны, являются замыкающими в данной цепи яв печения полиморфных структур.

лений (J. Folkman, 1985, 1990). Предположения о роли глии в развитии цент Возможность активного влияния микрососу ральной нервной системы делались давно. Уже дов на формирование нервной системы в эмб Гис, детализируя развитие нервной трубки, вы риогенезе, вероятно, обусловлена, также, и от явил трансформацию нейронального эпителия сутствием гематоэнцефалического барьера и указал на то, что нейробласты и макроглия (Е.В. Лосева, 2001). Отсутствие барьера позво происходят из этого источника. Он описал ляет диффундировать в мозг большому количе трансформацию постмитотических нейроблас ству биологических веществ, содержание кото тов и формирование их аксонов и дендритов, рых существенно выше в наиболее васкуляри указывая на взаимодействие развивающихся зованных зонах, что может создавать градиент нервных клеток и глии (W. His, 1886, 1889). Ка последующего развития нейробластов. Раннее халь и Гис рассматривали перемещение ней проникновение сосудов в нервную трубку спо робластов на периферию нервной трубки и осо собствует подобным влияниям. Так если про бенности их светооптического строения на ран цессы миграции нейробластов в неокортексе них стадиях дифференцировки (V.S. Hamburger, происходят у крыс с 17–18 х суток онтогенеза 1980). В механизмах созревания нейронов и (Е.П. Чепур, 2001), то сосуды внедряются в пе апоптозе у млекопитающих большую роль игра редние мозговые пузыри уже с 15 х суток. ют трофические факторы. Значимо в этом отно Для понимания эмбрионального ангиогенеза шении врастание нервных волокон и содержа могут служить данные о роли механического на ние ионов калия и кальция в межклеточном ве тяжения в усиленном превращении мезенхи ществе (L. Franclin James, M. Johnson Eugene, мальных клеток в сосудистые трубки. Это может 1994;

B. Marchety 1997).

иметь значение для развития многочисленных Показано значение фактора роста нервов в превазоидов вокруг нервной трубки (И.В. Фе созревании и поддержании жизнедеятельности, сенко, 1995). Принципиальную роль в формиро как в периферической, так и центральной нерв вании системы микроциркуляции ЦНС во внут ной системе. Он образуется в эмбриогенезе в риутробном периоде принадлежит пенетрации органах мишенях, а также синтезируется астро эндотелиальными каналами закладки нервной цитами, леммоцитами, нейронами. Особая важ системы, что сопровождается корреляцией ность фактора подчеркивается на ранних стади между развитием структур мозга и их васкуля ях, когда его отсутствие ведет к массовой гибе ризацией (М. Dambska, 1995). Развитие крово ли нейронов (Т.П. Клошник, 1999).

тока совпадает с приростом сухой массы мозга, В ранние пренатальные сроки развития в го бурным развитием нейробластов и связано с ловном мозге млекопитающих выделяется увеличением количества сосудов. Недоразви большое количество инсулиноподобных факто тие кровоснабжения ведет к перинейральной ров роста 1 го и 2 го типа, контролирующих патологии (D.B. Cheek, 1978). Сосудистое ложе процессы созревания и апоптоза. Их концентра мозга в пренатальном онтогенезе млекопитаю ция в зрелом головном мозге лимитируется щих имеет своеобразный "эмбриональный" тип (С.А. Bondy, 1991). Эпидермальный фактор рос та усиливает процессы пролиферации, предот матрикса в миграции глиобластов (C.J. Pilking вращая апоптозы, препятствует формированию ton, 1996).

колоний нейробластов (V. Nagane, F. Coufal, H. Таким образом, то, что предшественники Lin, 1996). Активация процессов созревания нейроглии контролируют миграцию нейроблас нейронов и глиальных комплексов принадлежит тов, достоверно установленный факт. В различ факторам роста фибробластов (O. Bsoumligler et ных областях головного мозга млекопитающих al., 1995). Фактор роста фибробластов 2 в нерв миграция предшественников нейронов и их ко ной системе действует как медиатор клеточного нечная локализация, направление роста аксо роста и пролиферации. Доказана способность в нов и их проекция составляют два критических раннем онтогенезе выделять и специфически момента в развитии нервной системы. Эти мо воспринимать этот фактор астроцитами (M.K. менты связаны с клеточно клеточными и клеточ Stachowiak et al., 1997). Приведенные данные но матричными взаимодействиями.

вызывают противоречивые объяснения. Так, Далее рассмотрим некоторые частные осо имеется предположение, что основной фактор бенности формирования конкретных нервных роста фибробластов действует на астроциты, но центров. У зародыша крысы 12 ти суток внутри не на нейроны гипоталамуса, а через созрева утробного развития анатомические закладки ние астроцитов индуцирует морфологическую ядерных центров не идентифицируются. В каче дифференцировку нейронов (R.E. Pertavski et стве модели развития двигательного ядра трой al., 1991). По мнению других авторов, фактор ничного нерва нами рассматривались особен роста фибробластов 2 и эпидермальный фак ности вентролатеральной области мантийной тор роста способны стимулировать предшест зоны нервной трубки приблизительно соответ венники нейронов в развивающейся ЦНС. На ствующей уровню закладки ядер тригеминаль культуре тканей мозга 17 суточных зародышей ного комплекса. Нервная трубка на уровне за мышей показано, что фактор роста фиброблас кладки моста состоит из 6–12 ти слоев меду тов 2 стимулирует как предшественники нейро лобластов (рис. 38). Мантийная и эпендимная нов, так и астроцитов (T.J. Kilpatrick, 1995). зоны визуально не отграничены. Клетки в рас Доказано, что миграция нейробластов в эмб сматриваемой области слабо дифференциро риогенезе идет в тесной связи с нейрональными ваны, имеют овальные ядра и отличаются высо и нейроглиальными клеточными молекулами ад кой митотической активностью и малыми раз гезии. Эти молекулы обнаруживаются в предше мерами. Их идентификация по направлению ственниках как астроцитов, так и олигодендрог дифференцировки, имеющимися в нашем рас лиоцитов (R. Hardy, R. Reynolds, 1993;

R.B. поряжении методами, затруднительна. Область Norgen, R. Brackenbary, 1993;

O.K. Ronnekleiv, непосредственно прилежащей мезенхимы ха J.A. Resko, 1990). Альфа v интегрины первона рактеризуется многочисленными первичными чально локализуются на поверхности тел ради капиллярными сетями большого диаметра, с не альной глии, а затем в их волокнах, что было по ровными контурами. Они формируют обильные казано иммуногистохимически у мышей (E. анастомозы и идут как продольно, так и попе Hirsch et al., 1994). Наряду с молекулами клеточ речно. От них, прорывая наружную пограничную ной адгезии важную роль играют компоненты пластинку, в толщу нервной трубки проникают внеклеточного матрикса. Астробласты выделя первые сосуды. Превазоиды имеют радиальную ют группы внеклеточных адгезивных молекул и поперечную направленность, проникая в труб вдоль путей движения аксональных отростков в ку практически поперечно к ее поверхности. Ход пренатальном онтогенезе. Во всяком случае, в прободающих выносящих и приносящих обра части областей головного мозга первые нейри зований близок к прямому. Стенка первичных ты направляются вдоль путей, заранее оформ капилляров равномерная и представлена только ленных нейроэпителиальными клетками, кото нежной эндотелиальной выстилкой. Выделить рые затем превращаются в астроциты. Эти приносящие и выносящие сосуды при общих клетки выделяют ламинин и, как и нейробласты, методах исследования невозможно. Сосудис адгезивные молекулы С САМ и N кадгерин на тые структуры продолжаются до области, непо своей поверхности. Это должно стимулировать средственно примыкающей к закладкам желу рост нейритов. Некоторые астроциты синтези дочков, распадаясь здесь на внутриорганное ка руют молекулы внеклеточного матрикса при по пиллярное сплетение. Данное сплетение напо вреждении или дегенерации, ингибируя рост ак минает внеорганное, значительно уступая ему сонов в зрелой нервной ткани. В основном эти по количественному содержанию сосудистых молекулы относятся к суперсемейству иммуног элементов. От некоторых из капилляров форми лобулинов (R. Hardy, R. Reynolds, 1993;

R.B. руются клеточные тяжи, не содержащие эритро Norgen, R. Brackenbary, 1993;

O.K. Ronnekleiv, цитов – вероятные зоны васкулогенеза. Степень J.A. Resko, 1990). Показана роль внеклеточного кровоснабжения закладки нервной трубки в мантийной зоне значительно уступает таковой у ствуют нейробластам. Это клетки полигональ зародышей более поздних сроков эмбриогене ной, треугольной или веретенообразной фор за, так и крысят. мы, имеющие от 2 х до 5 ти слабо ветвящихся У 5 ти недельного эмбриона человека нерв или не ветвящихся отростков. Перикарионы ная трубка аналогичной зоны имеет близкое к данных клеток несколько крупнее предшествен вышеописанному строение. Отличительной осо ников глии. Отростки более толстые, имеют вол бенностью является несколько большая толщи нообразный ход и нередко теряют радиальную на нервной трубки, образованной 12–20 ю сло направленность.

ями малодифференцированных, делящихся На 15 е сутки эмбриогенеза сеть первичных клеток (рис. 39). В нервную трубку уже на этих капилляров широко представлена в прилежа сроках развития входят первичные сосуды, фор щей мезенхиме. Они сильно ветвятся и анасто мируя хорошо заметные перивентрикулярные мозируют между собой, имея лонгитудинальную сосудистые сплетения. и поперечную направленность. Тонкая стенка Первичные капиллярные сети нервной труб образована лишь эндотелием, неровная и имеет ки развиваются из уже имеющейся обильной се области как большого, так и малого диаметра.

ти капилляров прилежащей мезенхимы путем Сосуды радиально сходятся к зонам закладок "почкования". Они могут также дифференциро водопровода и эпендимы. Основные сосудис ваться из мезенхимальных клеток в эндотелиоб тые стволы относительно регулярно (через ласты с последующим прободением и внедре 100–150 мкм) внедряются в закладки мозга. В нием в краевую вуаль и мантийный слой. Внед мантийной зоне между ними видны редкие ка рение первичных капилляров в нервную трубку пиллярные петли, имеющие поперечную на предшествует анатомической закладке ядерных правленность к магистральным сосудам. Между центров моста и среднего мозга. Процесс спе ними лежат предшественники нейронов и ней циализации нейронов среднего мозга у челове роглии. Их отростки нередко отклоняются в со ка начинает проявляться в отдельных нервных ответствии с направлением сосудов. Вблизи клетках с шестой недели, и к 10 ой неделе охва эпендимы кровеносные сосуды распадаются на тывает основную популяцию, что выявлено в ча капиллярные сети. Сосудистые сети образова стности на дофаминергических нейронах (М.В. ны лишь эндотелиальной выстилкой. В нервной Угрюмов, 1998). Даже при беглом осмотре дру трубке можно наблюдать активные процессы гих областей нервной трубки (в том числе и за ангиогенеза, в виде эндотелиальных "почек" и кладок больших полушарий) очевидна подобная тяжей.

закономерность. Наиболее ярко это проявляет В отличие от голубоватого места и мезэнце ся на позднее дифференцирующихся структу фалического ядра, зона зачатка двигательного рах коры больших полушарий и мозжечка, где ядра тройничного нерва отличается удлинен проникновение сосудов происходит в сроки, ным характером сосудистых петель. Они фор близкие к упомянутым в закладках ствола сред мируются выносящими и приносящими крове него и заднего мозга. Стадия миграции нейроб носными сосудами. Они магистрально пробода ластов, становление слоев коры и тем более их ют области закладок и характеризуются систе дифференцировка происходит на значительно мой поперечно отходящих от них капилляров более поздних сроках внутриутробного разви (имеющих вид слабо изогнутых "аркад"). Кон тия. Детерминация же нейроэпителия на ство центрация сосудов закладки ядра незначитель ловые клетки, обеспечивающие развитие ней но отличается от относительно бедных клетками робластов и глиобластов, происходит несколько прилежащих структур. Кровоснабжение ядра раньше (до начала миграции) (Н.В. Омельченко, обеспечивается, таким образом, как целостной Е.Б. Смирнов, 1999;

С. Walsh, C.L. Cepko, 1990). структуры и уровень трофического обеспечения Она проявляется в экспрессии ими специфиче отдельных нервных клеток близок к обеспече ских антигенных комплексов нейроглии и нейро нию ядра в целом. Улучшение кровоснабжения нов, когда клетки предшественники не облада закладок в эти сроки происходит за счет равно ют ясными морфологическими признаками до мерного увеличения сосудов в закладке, а сте статочными для их идентификации. пень трофического обеспечения отдельных ней К 15–17 м суткам пренатального онтогенеза робластов и целого ядра близки.

(рис 40) область закладки двигательного ядра Строение закладки моста зародыша крысы тройничного нерва видна как скопление тесно 15 ти суток близко к таковому у человека 7–8 ми лежащих клеток малого диаметра, с ядрами, за недель (рис. 41) внутриутробного развития. Они нимающими основной объем клетки. Нейрофи приближаются друг к другу по структуре микро бриллярный аппарат и базофильное вещество циркуляторного русла, общей архитектонике цитоплазмы выявляются плохо. Среди популя моста. Однако морфологическая организация ции клеток заметны те, что, вероятно, соответ ядра в целом у человека уступает таковой заро дышу крысы. Если у эмбриона крысы в 15 ть су тител к тельцам Вейбеля Паладе и других фак ток, и более четко к 17 ти суткам идентифициру торов. Данные закономерности показаны на эн ются нейробласты (рис. 42), то у человека в 8 не дотелиальных клетках головного мозга и других дель идентификация нейробластов от малодиф органов зародышей свиньи (J. Plendl et al., ференцированных клеток и глиобластов не 1996). Специфичный для эндотелия сосудистый представляется возможной. Вообще строение эндотелиальный VE кадгерин обеспечивает закладки моста человека, имея большие разме формирование межэндотелиальных клеточно ры, при обильно представленном сосудисто ка клеточных взаимодействий. Данный кадгерин пиллярном русле представляется менее зрелым выявляется у млекопитающих на очень ранних в отношении нейроархитектоники и глиоархи стадиях развития. Отличительной особенностью тектоники. Выделение ядерных центров в ней головного мозга является относительно низкое весьма условно. Ясно идентифицируется лишь содержание VE кадгерина в ангиогенезе при обширная мантийная и эпендимная области. тенденции к дальнейшему снижению у взросло Имеются только незначительные различия в го (;

L. Martin Padura et al., 1995;

P. Navarro, 1995;

распределении тел нейробластов и образуемой M.G. Lampugnani, 1995;

G. Dreer, 1996). Эндоте их отростками миелоархитектоникой в различ лий вырабатывает также молекулы адгезии со ных зонах мантийного слоя. судистых клеток 1 (VCAM 1) (B.S. Bochner, D.A.

Наши данные совпадают с результатами дру Klunk, 1995).

гих авторов, которые предполагают, что анатоми У новорожденного крысенка цитоархитекто ческая закладка двигательного ядра тройничного ника двигательного ядра тройничного нерва нерва начинается на 7 ой неделе внутрутробного представлена компактными группами нейронов развития человека (Л.Е. Гончаренко, 1963). Пока (рис. 43). Среди них можно выделить несколько зана функциональная взаимозависимость фор типов клеток, различающиеся по размерам и мирования ядер тройничного нерва и то, что сте степени созревания. Крупноклеточные нейроны пень морфологического созревания нейронов и имеют звездчатую форму и средний диаметр начало их специфической функциональной ак 32,65 мкм. Ядра со светлым матриксом занима тивности не совпадают (K. Sato et al., 1998). ют менее половины сечения перикариона. Они При изучении микроциркуляции на ранних располагаются на периферии (полярно к началу сроках внутриутробного развития следует иметь аксона), содержат крупные умеренно и слабо в виду, что механизмы васкулогенеза не совпа окрашенные ядрышки, занимающие централь дают с ангиогенезом, что подтверждается ис ное положение. Базофильное вещество цито следованиями, указывающими на различные плазмы образованно средними и крупными механизмы интеграции эндотелиальных клеток глыбками, удлиненной формы, часто образую млекопитающих в первой и во второй половине щие сетевидные структуры. Хорошо идентифи внутриутробного развития (J. Partanen, J. цируется начальный сегмент аксона. Нейрофиб Rossant et al., 1997). риллы тонкие. Преобладают клетки с неболь Во фронтальных долях мозга плодов челове шим числом отростков (3–7). Их количество зна ка 8–17 недель беременности сосудистое русло чительно уступает таковому у крыс последую формируется из предшественников сосудов щих сроков развития.

лептоменингеальной оболочки. После 8 недели Нервные клетки средних размеров имеют внутриутробного развития пролиферации эндо треугольную, веретенообразную и звездчатую телиальных клеток в структурах мозга не выяв форму при среднем диаметре 23,71 мкм. Дан лено, что указывает на важность проникновения ная группа клеток составляет основной процент и перемещения эндотелия по эндотелиальным популяции нейронов ядра. Возможно, они обра каналам в эти сроки. Под действием различных зуют разнородную с точки зрения дифферонной факторов поведение ангиобластов может изме организации структуру, включающую не только няться. Ключевыми являются содержание вне группу клеток среднего размера, имеющихся и у клеточного матрикса и клеточно клеточные вза зрелого организма, но и те, которые затем пре имодействия. Эти же факторы могут придавать вратятся в крупноклеточные и гигантоклеточные органоспецифичность в дифференцировке эн популяции. На это указывает, что среди них есть дотелиальных клеток и формировании гемато нейроны, морфологически близкие к крупнокле энцефалического барьера (T. Wierzba Bobrowicz, точным по форме тел, характеру направленнос E. Lawandowsks, 1995). Эндотелиальные клетки ти длинной оси перикарионов и ветвлений отро различных органов гетероморфны уже у плодов стков, и, что они составляют основную совокуп млекопитающих. Выявлены значительные имму ность нервных клеток. Хроматофильная суб ногистохимические различия в содержании лек станция цитоплазмы мелкодисперсная, ядрыш тинов, Peanut агглютинина, ангиотензин конвер ковый аппарат мельче, ядра занимают около по тирующего энзима, фактора Виллебранда, ан ловины диаметра тела клетки. Вторая подгруппа этих клеток, характеризуясь округлой или звезд Их соотношение к нейронам составляет 1:2–1:3.

чатой формой, имеет центрально лежащее яд Наряду с диффузным распределением макро ро. Хроматофильное вещество цитоплазмы глии можно видеть и скопления (до 5–8) в прост сильно диспергировано или не выявляется. Ци ранствах между группами нервных клеток. Дли топлазма светлая, нейрофибриллы не импрег на отростков протоплазматических астроцитов, нируются. В начальных отделах дендриты и ней степень их разнообразия, число отростков у но рит имеют близкое строение. Уровень микро ворожденных крысят значительно уступает та циркуляции по большинству удельных показате ковым показателям как крысам 6 месяцев лей близок к крупноклеточным и мелкоклеточ (P<0,01), так и 1 неделе после рождения ным типам, значительно различаясь по величи (P<0,05). В то же время, каждый из астроцитов не площади поверхности наиболее эффектив контактирует с большим числом тел нервных ного обмена капилляра с телом нейрона. клеток. Данная особенность соответствует Мелкие нейроны со средним диаметром функциональной незрелости нервного контроля 11,42 мкм имеют веретеновидную, округлую над функцией иннервируемых ими жевательных форму. Их процентное содержание выше, чем на мышц.

более поздних сроках, что может быть обуслов Сосудистые петли формируют прямые или лено включением в данную группу, как популя слабо искривленные дуги, которые имеют пре ции мелкоклеточных нейронов зрелых живот имущественную дорсомедиальную направлен ных, так и нервных малодифференцированных ность. Она совпадает с длинной осью перикари клеток. Центрально располагающиеся ядра за онов главной популяции нервных клеток и ходу нимают основной объем перикариона и содер их аксонов. Каждая петля обеспечивает от 1–4 х жат 1–3 мелких ядрышка. В светлой цитоплазме до 10–15 ти нервных клеток. Ангиоархитектони нейрофибриллярный аппарат и базофильная ка имеет черты, как эмбриональной (кровоснаб зернистость не выявляется. Отростки короткие. жение значительных групп клеток, отсутствие Идентификация начального сегмента аксона за сократительного аппарата в приносящих сосу труднена. Среднеклеточные и мелкоклеточные дах), так и зрелой (появляются различия в мик нейроны имеют 2–6 тонких, слабо ветвящихся роциркуляции вокруг нейронов по отношению к отростков. Плотность капилляров всех типов нейропилю) организации. Общие морфометри нейронов варьирует в пределах близких статис ческие показатели значительно уступают как тических совокупностей, несколько отставая от 1 ой неделе после рождения, так и 6 ти меся динамично развивающихся средних клеток. Это цам. Особенно велики данные различия в отно связано с более медленными процессами фор шении площади ультрафильтрации тел нейро мирования сосудистых микробассейнов в срав нов (более чем в 3 раза), что связано с компакт нении с дифференцировкой нейронов. Единст ным расположением тел нервных клеток в ядре.

венный показатель, указывающий на лучшее Значительные различия наблюдаются и во взаи трофическое обеспечение более крупных нерв моотношении протоплазматических астроцитов ных клеток – площадь поверхности наиболее с системой микроциркуляции, что, в частности, эффективного обмена капилляра с телом ней проявляется в малом числе контактов одного рона, которая пропорционально снижается на астроцита с сосудами.

фоне уменьшения их общих размеров. Степень К концу 1 ой недели постнатального онтоге различий между величиной трофического обес неза цитоархитектоника ядра, в целом, сохраня печения тел нервных клеток и ядра в целом, зна ет общие особенности, описанные у новорож чительно уступает таковому у особей 6 ти меся денного. Увеличиваются популяции крупнокле цев развития: 2,06 – у новорожденных и 2,69 – в точных и среднеклеточных нейронов на фоне 6 месяцев. Они более значительны, чем в неко уменьшения мелкоклеточных. Их расположение торых ядрах с преобладанием мелкоклеточных в ядре становится диффузным и уменьшается нейронов (1,5 в центральном сером веществе у число нейронов между капиллярными петлями.

новорожденных крысят). Таким образом, к мо В части крупных нервных клеток можно видеть менту рождения происходит не только абсолют грубые глыбки базофильного вещества цито ное увеличение числа микрососудов в пределах плазмы. Растет разветвленность дендритов.

анатомической закладки ядра, но и их распре Усиливаются показатели общего кровоснаб деление вблизи тел нейронов, что начинается в жения при сохраняющемся соотношении к сте поздние сроки пренатального онтогенеза. пени васкуляризации отдельных нервных клеток.

К моменту рождения крысят макроглия до Это ведет к выравниванию уровня общего крово стигает достаточной степени дифференциро снабжения ядра, кроме диаметра перикапилляр ванности, что позволяет ее идентифицировать ной ультрафильтрации у крысы 1 ой недели и бо используемыми нами методами. Глиоциты и лее поздних сроков развития, при сохранении глиобласты располагаются на периферии ядра. достоверных различий сосудистого обеспече ния отдельных клеток. На данном сроке развития Астроциты, в целом, имеют близкую к половоз менее интенсивно формируется система микро релым животным длину отростков. Типы астроци циркуляции вокруг крупноклеточной популяции, тов совпадают с таковыми у половозрелых осо что приводит к выравниванию различий между бей. Формирование ими нейроглиальных ансамб ними и среднеклеточными нейронами. лей, также аналогично. Из рассмотренных показа Увеличивается относительное содержание телей достоверные различия сохраняются в коли нейроглии по отношению к нейронам. У прото честве сателлитных клеток вокруг нейронов.

плазматических астроцитов достоверно удлиня Ангиоархитектоника значительно усложняет ются отростки (вероятность ошибки достовер ся, приближаясь к зрелой. Развивается локаль ности различий между средними P<0,05), при ное снабжение отдельных крупноклеточных ней ближаясь по этому показателю к поздним сро ронов, реже – групп из двух трех клеток. Форма кам развития. Довольно высока степень взаи сосудистых петель разнообразна (прямоуголь модействий отростков протоплазматического ная, аркадичная, извитая и округлая). Обнару астроцита с телами нейронов (достоверно вы живается значительный полиморфизм в концен ше, чем в 1 и 6 месяцев после рождения). трации сосудов в зависимости от цитоархитек Сосудистые петли имеют удлиненную форму, тоники и миелоархитектоники двигательного почти прямой ход и снабжают локусы, состоя ядра тройничного нерва. Основные показатели щие из нескольких крупноклеточных нейронов. трофического обеспечения ядра, взаимодейст Морфология сосудистых сетей отличается вия с астроцитами достигают дефинитивного меньшей вариабельностью в различных облас состояния, кроме диаметра перикапиллярной тях ядра на поперечных срезах, чем в поздние ультрафильтрации тел нейронов, что обусловле сроки. Преобладают мелкопетлистые сети. но более компактным расположением их тел на Длинная ось участков между соседними крове фоне менее развитого нейропиля (вероятность носными капиллярами располагаются в вентро ошибки менее P<0,05).

медиальном направлении и совпадает с преоб Исходя из полученных данных, выявлено не ладающим направлением нервных волокон. сколько тенденций в формировании рассматри К концу 1 го месяца после рождения у крысы ваемой ансамблевой организации ядра. Харак микроархитектоника ядра мало отличается от терным является раннее внедрение первичных таковой у животного шести месяцев постнаталь капилляров в нервную трубку, предшествующее ного онтогенеза. Но крупноклеточные нейроны, формированию закладки двигательного ядра в отличие от клеток половозрелых особей, име тройничного нерва. Созревание нейробластов ют меньшее количество дендритов и их терми предшествует развитию нейроглии. В постна нальных ветвлений, что позволяет выделить тальном онтогенезе активно продолжаются про лишь группы с малым числом и со средним чис цессы формирования нейронально астроци лом отростков (3–8 дендритов). Слабее развит тарно сосудистых ансамблей.

нейропиль, что сопровождается большей объ Анатомическая область, соответствующая емной плотностью тел перикарионов в ядре. По уровню закладки мезэнцефалического ядра являются отдельные гигантоклеточные нейро тройничного нерва на 12 е сутки эмбриогенеза ны. Общий процент популяций крупных клеток, крысы, рассматривалась в блоке с голубоватым тем не менее, не достигает максимального, но местом и соответствующие исследования пред достоверно увеличивается (P<0,001), в сравне ставлены вне зависимости от того, какое обра нии с 1 ой неделей постнатального онтогенеза. зование в последующем закладывается в этом Нервные клетки с перикарионами среднего диа районе. Данное положение, при его искусствен метра близки к таковым у взрослых особей, как ности имеет тот смысл, что нейроны как голубо по размерам, так и по строению и количеству от ватого места, так и мезэнцефалического ядра ростков. Их содержание сохраняется на высо тройничного нерва, мигрируют в зоны последу ком уровне, достоверно отличаясь от животных ющей анатомической закладки в незначитель предыдущей и последующей возрастной групп ной степени. Динамика их сосудистого обеспе (вероятность ошибки менее P<0,05). чения предполагает ту же основу, с какой они Мелкоклеточные нейроны морфологически взаимодействовали на данном сроке развития.

близки к таковым у 6 ти месячных крыс, не Клетки в данной области имеют овальные яд сколько превосходя их в количественном отно ра и отличаются высокой митотической активно шении. Уровень кровоснабжения соответствует стью. У некоторых из них образуются тонкие от дефинитивным животным, уступая по соотно ростки с радиальной направленностью. Сосуди шению между снабжением отдельных клеток и стые структуры в зонах под эпендимой распада ядра в целом (2,57 – к концу 1 го месяца, 2,69 – ются на внутриорганное капиллярное сплете в 6 месяцев). ние, имеют тангенциальное направление, широ ко анастомозируют между собой и формируют петли полигональной формы. У некоторых эмб площадь обменной поверхности, диаметр пе рионов имеются локальные зоны, лишенные рикапиллярной ультрафильтрации достигают, и внутриорганных сосудов, где трофическое даже несколько превышают таковые в упомяну обеспечение, по видимому, осуществляется за тые сроки. Данная особенность объясняется счет сосудистых сетей прилежащей мезенхимы большим диаметром капилляров, что значи и ликвора. тельно увеличивает зависимые от него показа В данном сроке имеется небольшое число тели. Выявлена разница между степенью кро сосудов, которые обеспечивают диффузное пи воснабжения нервных клеток закладки и ядром тание крупных клеточных объединений. Блоки в целом.

состоят из тесно лежащих малодифференциро Мезэнцефалическое ядро тройничного нер ванных, мигрирующих клеток. Общие показате ва новорожденных крысят (рис. 44) характери ли трофического обеспечения достоверно усту зуется тем, что нейроны на уровне моста лежат пают как зрелым животным, так и 15 ти суточ компактно, формируя тесные скопления до 8– ным эмбрионам (P<0,001). Относительно боль клеток, а на уровне среднего мозга представле шой диаметр просвета сосудов позволяет уве ны группами из 1–5 клеток. Среди популяции личить удельную поверхность обмена сосудов с нервных клеток, как и в последующие сроки, паренхимой закладки, обеспечивая эффектив можно видеть типичные для ядерного образова ность микроциркуляции. ния округлые, крупные и средних размеров ней На 15 е сутки внутриутробного развития ней роны. Есть и мелкие – звездчатой и округлой робласты области, соответствующей мезэнце формы клетки. Для средних нейронов, имеющих фалическому ядру тройничного нерва, просле сходные морфологические черты, характерно живаются как мелкие клетки округлой формы, хорошее развитие нейрофибрилл и высокое тесно прилежащие друг к другу. В них имеется сродство цитоплазмы к импрегнации. Светлые несколько мелких ядрышек. Базофильное веще ядра этих клеток занимают центральное поло ство цитоплазмы, нейрофибриллы не просле жение. Мелкие нейроны наиболее многочислен живаются. В исследованном сроке закладка яд ны, слабо аргирофильны. В них нет нейрофиб ра идентифицируется на уровне моста и анато рилл и хроматофильного вещества цитоплазмы.

мически тесно связана с голубоватым местом. Степень трофического обеспечения перинейро Она представлена скоплением тесно лежащих нального пространства значительно уступает мелких клеток с короткими отростками, округ показателям зрелых особей (P< 0,05 по всем ос лыми ядрами и узким ободком цитоплазмы. Об новным показателям). Плотность распределе щие размеры клеток значительно возрастают в ния сосудов вокруг тел нервной клетки возросла сравнении с предыдущим сроком. в значительно большей степени, чем в целом Сосуды радиально сходятся к эпендиме. В ядре, что указывает на преобладающую васку закладке ядра и непосредственном окружении ляризацию нейронов в сравнении с ядром в це можно наблюдать активные процессы ангиоге лом (различия в кровоснабжении отдельных неза в виде эндотелиальных "почек" и тяжей. В нейронов более чем в 2 раза выше ядра в це отличие от эмбрионов раннего срока наблюда лом). Обнаружен высокий показатель удельной ется значительная перестройка системы крово площади наиболее эффективного обмена мик снабжения (ее усложнение). Капиллярные сосу рососуда с телом нейрона, для нервных клеток дистые сети образуют не только сплетение в ок среднего размера в сравнении с мелкими.

ружении эпендимы, но формируют "сгущения", Макроглия располагается диффузно на пе что можно наблюдать в области соответствую риферии тесных скоплений нервных клеток. Она щей закладке мезэнцефалического ядра трой характеризуется морфологической однородно ничного нерва. Район, соответствующий за стью. Короткие умеренно и сильно ветвящиеся кладке голубоватого места и мезэнцефаличес отростки астроцитов охватывают до нескольких кого ядра тройничного нерва, характеризуется нервных клеток, формируя единый конгломерат высокой плотностью микрососудов, которые из тел нейронов и групп астроцитов. По всем ос образуют мелкопетлистые, обширно анастомо новным показателям, протоплазматические ас зирующие между собой капиллярные сети, ох троциты значительно отличаются (Р<0,001) от ватывающие обе закладки в единую трофичес таковых у половозрелых животных. На незавер кую систему. Капиллярные петли охватывают шенность процессов созревания указывает низ обе закладки в единую сеть. При этом, значи кий уровень глиально нейронного отношений, тельно уступая как новорожденным крысятам, большое число нейронов в пределах распрост так и половозрелым животным по показателям ранения отростков одного астроцита и малое удельной длины сосудов и среднего размера число сосудов, взаимодействующих с отростка сосудистого микробассейна (Р < 0,001), такие ми одного астроцита.

показатели как объемная плотность сосудов, Микроархитектоника сосудистых сетей со разнообразием формы капиллярных сетей. Это храняет черты эмбриональной. Каждая из пе сочетается с обилием сосудов, легкостью иден тель охватывает от 8–10 до 3–4 нейронов и не тификации артерий и вен (как и в дефинитивных редко уходит в вентролатеральные структуры сосудистых структурах). Значительно уступая по голубоватого места, формируя единый трофи степени трофического обеспечения тел нервных ческий комплекс. Клетки лежат тесно. Степень клеток, по степени васкуляризации ядра, в це развития нейропиля уступает как животным кон лом, показатели достигают таковых зрелого жи ца 1 ой недели постнатального онтогенеза (P < вотного. Плотное расположение клеток сопро 0,05), так и поздним срокам (P < 0,001). вождается уменьшением удельного диаметра и Мезэнцефалическое ядро крысы 1 ой недели площади перикапиллярной фильтрации тел постнатального онтогенеза подвергается значи нервных клеток.

тельной архитектонической перестройке, что К концу 1 го месяца постнатального разви проявляется в более редком распределении тел тия общее строение ядра соответствует таково нейронов. Среди них появляется крупноклеточ му половозрелого животного. Тела крупных ней ная популяция. Клетки округлые, со слабоокра ронов располагаются одиночно, либо неболь шенными, центрально расположенными ядрами, шими группами. В них хорошо выражены сеть с крупным ядрышком. Хроматофильное вещест нейрофибрилл и базофильная зернистость. Ма во цитоплазмы и нейрофибриллы хорошо выра лых и средних размеров нервные клетки распо жены. Данный тип клеток окружен мелкими, сла лагаются около крупных. Основная популяция бо импрегнирующимися, с пониженным сродст нейронов характеризуется большим или сред вом к метиленовому синему нейронами. Популя ним размером перикарионов. Микроциркуляция ция мелких нервных клеток характеризуется тон в окружении тел отдельных нервных клеток не кими короткими (двумя – четырьмя) отростками. достигает уровня показателей 6 месяцев, что Значительно усиливается трофическое обеспе особенно касается крупноклеточных нейронов.

чение тел нейронов, по многим показателям до Протоплазматические астроциты можно под стоверно отличаясь от такового новорожденных разделить на 2 основные группы. В первой груп крысят, но уступая половозрелым животным. пе преобладают астроциты, "распластанные" на Протоплазматические астроциты не форми поверхности основной популяции клеток, рас руют той дифференцированной системы гли положенные между их телами и капиллярными ально сосудистых взаимодействий, которая ха петлями. Они различаются по длине отростков и рактерна для более поздних сроков онтогенеза. степени их разветвленности. Во второй группе Астроциты с короткими отростками могут обра преобладают астроциты с большей длиной от зовывать обильные терминальные ветвления в ростков при относительно равномерном рас непосредственной близости от нескольких ней пределении их в пространстве. Клетки контакти ронов. Увеличивается количественное содержа руют с несколькими (2–4) близлежащими круп ние глиоцитов. Они начинают преобладать над ноклеточными нейронами. Морфометрические нейронами. Появляются астроциты, контактиру показатели приближаются к таковым в 6 меся ющие с одним крупным нейроном. Основные цев, кроме числа глиоцитов вокруг одного ней морфометрические показатели занимают про рона. Сосудистая сеть окружает отдельно груп межуточное положение по отношению к преды пы из одного крупного и до нескольких средних дущему и к последующим срокам. По одним из и мелких нейронов, или от 2 х до 4–5 ти крупных них (распространенности отростков на тела и нескольких мелких. Таким образом, васкуля нейронов, степени взаимодействия с микросо ризация достигла зрелого состояния, что, одна судами) эти показатели ближе к половозрелым ко, сопровождается значительно меньшим про крысам, тогда как по другим (числу сателлитных центом крупных нейронов и большим числом глиоцитов вокруг тела нейрона), они ближе к но клеток в пределах сосудистого микробассейна ворожденным. по сравнению со зрелыми особями.

В системе микроциркуляции увеличивается Таким образом, формирование нейро глио плотность капиллярных сетей и повышается ав сосудистых комплексов в мезэнцефалическом тономность обеспечения ядра по отношению к ядре тройничного нерва происходит аналогично голубоватому месту. В данные сроки преобла двигательному ядру, но, в отличие от него, на дают компактные клеточные скопления, но есть ранних сроках (15 суток внутриутробного разви и зоны редкого распределения клеток. В участ тия) уровень трофического обеспечения тел ках скоплений перикарионов сосудистые сети нервных клеток выше.

обильные. Строение последних можно рассмат К 15 м суткам пренатального развития крысы ривать как переходное от эмбрионального к закладка главного чувствительного ядра трой зрелому, что проявляется в кровоснабжении ничного нерва заметна как скопление малодиф больших групп нейронов, с незначительным ференцированных клеток, среди которых при общих методах исследования затруднена иден Степень распространенности отростков аст тификация нейробластов и глиобластов, а при роцитов и их относительное содержание по от импрегнации нейробласты представляют собой ношению к нейронам значительно уступает та мелкие клетки с небольшим числом отростков ковому у взрослых крыс (P<0,01), что указывает (рис. 45). Первичные капиллярные сети отделя на относительную незрелость астроцитов и ней ют от нескольких десятков до сотен клеток. У че роглиальных взаимодействий. Небольшое коли ловека, согласно нашим результатам и данным чество астроцитов, окружающих один нейрон, литературы, главное чувствительное ядро трой может быть обусловлено и плотным расположе ничного нерва закладывается на 7 ой неделе нием тел нервных клеток в сравнении с более эмбриогенеза (Л.Е. Гончаренко, 1962). Но в от взрослыми особями.

личие от крысы, локализация ядра возможна Сосуды проникают в ядро в вентромедиаль лишь весьма условно и скопление бластных кле ном направлении. Основная часть из них, обра ток носит менее четкий характер. зуя веточки, транзиторно его покидает. Между Сосуды относительно регулярно (через сосудами располагается от 6–7 до 10–15 тел 100–150 мкм) внедряются в закладку главного нервных клеток. Стенки даже крупных принося чувствительного ядра тройничного нерва 15 су щих сосудистых структур не содержат мышеч точной крысы и человека 7–8 недель эмбриоге ной ткани, что затрудняет их идентификацию по неза. В мантийном слое между ними видны ред отношению к венам. Показатели васкуляриза кие капиллярные петли, имеющие поперечную ции как среднеклеточных, так и мелкоклеточных направленность к магистральным сосудам. тел нейронов значительно уступают зрелым.

Между ними лежат сотни нейробластов и пред Малая длина отростков глиоцитов с близкими к шественников глии. Вблизи эпендимы крове зрелым крысам размерами сосудистых микро носные сосуды распадаются на капиллярные бассейнов обусловливает низкое число контак сети. Последние формируют "сгущения" и в об тов астроцитов с сосудами системы микроцир ластях анатомических закладок ядер. Зона за куляции (P<0,001, в сравнении с половозрелы чатков моторного и главного сенсорного ядер ми крысами, и P<0,05 в сравнении с крысятами тройничного нерва имеют идентичный характер конца 1 ой недели после рождения) формы сосудистых петель. При этом уровень В конце 1 ой недели постнатального онтоге кровоснабжения отдельных нейробластов и яд неза в главном чувствительном ядре тройнично ра в целом близки. го нерва увеличиваются размеры перикарио К моменту рождения (рис. 46) среди нейронов нов, на фоне роста числа среднеклеточных в главного чувствительного ядра тройничного нер сравнении с мелкоклеточными нейронами. При ва появляется группа с перикарионами средних этом нейроны средних размеров крупнее, чем у размеров. Количество клеток, входящих в ее со крыс 3–6 месяцев. Это может быть связано с став значительно уступает таковому как взрослых тем, что в конце 1 ой недели в среднеклеточную крыс, так и животных 1 ой недели постнатально популяцию попали как нейроны собственно го онтогенеза (P<0,01 в обоих случаях). Средний средних размеров, так и растущие нейроны, ко диаметр и объем тел достоверно отличается от торые затем войдут в крупноклеточную популя аналогичных показателей крыс 2–6 месяцев. цию. В пользу данного предположения говорит Нейроны средних размеров характеризуются уд диаметр нейронов наиболее крупных предста линенной и веретеновидной формой, сильно вителей данной популяции в конце 1 ой недели диспергированным хроматофильным веществом (28–29 мкм), который уступает таковому у зре цитоплазмы. Ядра нервных клеток округлые или лых особей (33–38 мкм).

овальные, занимают центральное положение и Длина отростков астроцитов, их структурное заполняют от половины до трети площади цито разнообразие, количественное соотношение к плазмы. Имеется одно – два мелких, гиперхром телам нейронов и число связей с сосудами по ных ядрышка. Мелкие нейроны отличаются ок степенно повышается, но не достигает макси руглой формой, центрально расположенным яд мального уровня, достоверно от него отличаясь.

ром (занимающим больший объем тела) с 1–5 Число капилляров, площадь их обменной по интенсивно окрашенными ядрышками, несколь верхности и диаметр перикапиллярной ультра кими тонкими отростками. В цитоплазме части фильтрации значительно уступает половозре клеток появляется хроматофильная субстанция в лым животным, особенно по популяции средне виде базофильно окрашенного ободка. В нейро клеточных нейронов.

нах обеих популяций количество и степень ветв К концу 1 го месяца постнатального онтоге лений отростков отстает по отношению к живот неза общее строение ядра и его основные мор ным старших возрастных групп. По числу отрост фологические параметры приближаются к тако ков типы нейронов не идентифицируются и их вым взрослых особей. Уступая дефинитивным число ограничено тремя – шестью. животным по всем основным рассматриваемым параметрам, эти показатели, тем не менее, не извитой ход. Мелкие нервные клетки треуголь достоверны. Нейроны располагаются более ной или округлой формы. Ядра темные, занима тесно друг к другу, что вызывает значительное ют центральное положение и охватывают основ увеличение диаметра и площади перикапилляр ной объем тел нейронов. Ядрышки мелкие ги ной ультрафильтрации, которая приходится на перхромные.

тела нейронов. Эта особенность обусловлена Тела соседних нейронов часто тесно приле меньшим развитием нейропиля в ядре на фоне жат друг к другу. Слабо развиты отростки. Вент меньшего числа отростков у нейронов и степени рокаудальная область голубоватого места в эти их ветвления. Деление нейронов на густоветви сроки характеризуются большей концентрацией стые и слабоветвистые менее заметно в сравне нейронов средних размеров по отношению к нии с 6 м месяцем постнатального онтогенеза. дорсальной и краниальной. Эта область приле Строение микроциркуляторного русла прибли жит к клеткам мезэнцефалического ядра трой жено к полностью оформленному. При этом ди ничного нерва, нередко имея единое с ними аметр сосудистых микробассейнов существен кровоснабжение. Отростки протоплазматичес но меньше. В целом качественные и количест ких астроцитов могут непосредственно приле венные показатели нейро глио сосудистых вза жать к телам нервных клеток обоих ядер. Преоб имодействий близки к таковым у крыс 6 месяцев ладающими к моменту рождения являются мел после рождения. коклеточные нейроны. Их содержание досто К 15–17 суткам внутриутробного развития верно превосходит популяцию среднеклеточных атомическая закладка среднего и заднего мозга (P<0,001), а также с высокой степенью досто сохраняет черты примитивной эмбриональной верности отличается от зрелых особей (P<0,01).

организации. На поперечном срезе, на уровне, Общие размеры мелких клеток изменяются в соответствующем голубоватому месту, область незначительной степени, в отличие от популя закладки видна как скопление мелких малодиф ции со средними размерами перикарионов.

ференцированных клеток с единичными отрост Значительное накопление норадреналина в те ками. При импрегнации по методу Гольджи, сре лах нейронов обеспечивает их интенсивное све ди нейробластов можно выделить следующие чение. Синхронно формируются адренергичес группы клеток: безотростчатые, униполярные (с кие сплетения вокруг магистральных сосудов тонким, неветвящимся, радиально направлен мозга. Ядра нейроглиоцитов при общих методах ным единственным отростком), биполярные (с исследований располагаются диффузно, либо тонкими неветвящимися отростками, лежащи небольшими группами по 2–4. При этом наблю ми в противоположных полюсах клетки или бе дается несколько большее содержание их по пе рущими начало из одного из полюсов). С 15 х риферии. Отростки астроцитов по сложности суток пренатального развития появляются пер ветвлений, длине (P<0,05) значительно уступа вые признаки норадренергической активности, ют зрелым клеткам. Отмечается раннее форми что проявляется в легкой флюоресценции ядер. рование астроцитами большого числа контактов Свечение усиливается к 17 м суткам внутриут с телами нервных клеток, при значительно мень робного развития и к моменту рождения. В шем содержании этих клеток в пределах голубо пользу раннего выявления и высокого накопле ватого места (P<0,001).

ния норадреналина и дофамина в мозге указы Система капиллярных ветвлений у новорож вают данные и других исследователей (Е.В. Ло денных крысят напоминает эмбриональную. За сева, 2001;

В.В. Раевский 1991). труднительна идентификация мелких вынося На 15 е сутки пренатального онтогенеза, как щих и приносящих сосудов. Каждый капилляр это уже указывалось, сосуды формируют еди окружает до десятков клеток (обычно 8–10).

ное кровоснабжение закладок мезэнцефаличе Формирование системы нейротрофических ского ядра тройничного нерва и голубоватого комплексов далеко до завершения, что прояв места. ляется в одинаковом уровне микроциркуляции У новорожденного крысенка нейроны голубо как в ядре, так и вблизи тел развивающихся ней ватого места (рис. 47) формируют компактные, ронов (P>0,05), слабом развитии глиального ок тесно лежащие скопления клеток (по 20–40 тел ружения, низком уровне количественных пока нейронов и нейробластов). Среднеклеточные зателей астроцитарно сосудистых взаимодей нейроны, овальной (иногда – веретеновидной) ствий.

формы. Ядра занимают менее половины площа К концу 1 ой недели постнатального онтоге ди тела клетки. Имеется по одному два ядрыш неза происходят существенные изменения в ка. В цитоплазме выявляется нежная сеть ней нейроархитектонике центрального серого веще рофиламентов и мелкозернистое хроматофиль ства среднего мозга. Нейроны становятся раз ное вещество. Отростков от 2 х до 7 и. Они сла нообразнее, увеличивается степень разветвлен бо ветвятся, тонкие, имеют прямой либо слабо ности и количество дендритов. Среди нейронов можно идентифицировать основные морфоло образием. Среди среднеклеточных можно вы гические типы, описанные у половозрелых крыс, делить нейроны треугольной, звездчатой, ок при меньшем развитии дендритного дерева и руглой и веретенообразной формы. По степени преобладании форм с малым диаметром пери развития дендритного аппарата – редковетвис кариона в сравнении со зрелыми особями тые (3–6 отростков) и средневетвистые (7–9 от (P<0,01). Растет представительство адренерги ростков).

ческих нервных волокон в структурах ствола. Мелкие нервные клетки имеют округлую или Показатели трофического обеспечения сред веретеновидную форму и слабо или умеренно неклеточных и мелкоклеточных нейронов у крыс разветвленную систему коротких нежных отрост к концу 1 ой недели постнатального онтогенеза ков. Отмечается множество варикозных расши близки между собой. По некоторым значениям рений. Соотношение мелких и средних нейронов уровень васкуляризации нейронов достоверно даже к концу первого месяца достоверно смеще уступает аналогичным показателям у крыс конца но в сторону мелкоклеточных в сравнении с 6 м 1 го месяца (различия достоверны по диаметру месяцем постнатального онтогенеза (P<0,01).

перикапиллярной фильтрации и площади обмен Кровоснабжение нервных клеток и общие прин ной поверхности капилляров). Растет относи ципы построения сосудистых петель в их непо тельное содержание нейроглии к телам нервных средственном окружении достигают достаточной клеток. Меняется как их положение, так и цито степени зрелости. Они уступают по степени раз архитектоника. Протоплазматические астроци вития в популяции растущих среднеклеточных ты к концу 1 ой недели диффузно распределя нейронов (различия достоверны с вероятностью ются в объеме ядра. Увеличивается распростра ошибки P<0,05 по площади обменной поверхнос ненность их отростков. Они находятся между ти капилляров и диаметру перикапиллярной уль группами тел нейронов, охватывая их своими трафильтрации). Это может указывать на продол ветвлениями. Большую группу составляют аст жающиеся процессы перестройки сосудистой роциты, имеющие равномерно распределенные микроархитектоники вокруг них.

отростки между 2 мя и более сосудами, но пре Среди протоплазматических астроцитов (ко обладают клетки, участвующие в формировании торые составляют основную массу популяции перикапиллярных муфт вокруг одного сосудис нейроглиоцитов голубоватого места) преобла того образования (в среднем 1,51). дают клетки с равномерно распределенными В конце 1 ой недели постнатального онтоге средней длины отростками, взаимодействую неза микроциркуляторное русло характеризует щими с телами 1–6 нейронов (в среднем 3,94).

ся густой сетью капилляров по плотности, не ус Форма, густота и длина ответвлений астроцитов тупающей, а порой и превосходящей таковую в достигает достаточной степени дифференциро половозрелой группе. Сохраняются и некото ванности, уступая зрелым астроцитам в количе рые эмбриональные черты. В частности, это ственном отношении, что проявляется в досто проявляется в сохранении трофического обес верно меньшем числе сателлитных клеток в печения больших групп нейронов в пределах со сравнении с 6 месячными крысами (P<0,05).

седних капиллярных петель. Петли имеют поли Нейро глио сосудистые комплексы в целом ха гональную форму. Различия в уровне микроцир рактеризуются высокой степенью дифференци куляции ядра и отдельных нейронов менее вы ровки.

ражены, чем в 1 месяц после рождения. По Ангиоархитектоника достигла высокой сте удельной длине сосудов различия между ядром пени зрелости. В мелкопетлистой капиллярной в целом и кровоснабжением клеток в конце 1 ой петле может быть охвачено от 1–2 до 7–10 ней недели, составляют около 1,7, а в конце 1 го ме ронов. Часть из них характеризуется тесным сяца – 2,35. Эффективность снабжения отдель приближением к поверхности капилляров. Типи ных клеток также уступает зрелым животным. зация артерий и вен не вызывает затруднений.

В конце 1 го месяца после рождения основ Основная масса нейроглиоцитов контактирует с ная популяция нейронов морфологически соот одним или несколькими сосудами, распределяя ветствует таковой у половозрелых крыс, но до отростки в пределах соседних капиллярных пе стоверно выше процентное содержание мелких тель (в среднем – 2,53 контакта с микрососудом нейронов. Система отростков, формируемых на 1 астроцит). Наблюдается незначительное нервными клетками, близка к таковой в 6 меся превышение кровоснабжения ядра по отноше цев. Клетки располагаются одиночно или груп нию к более позднему возрасту, что соотносится пами (по 2–5 нейронов). Заметно преобладание с плотным расположением тел нервных клеток и нервных клеток среднего диаметра в областях, вероятно компенсирует увеличение диаметра соседствующих с мезэнцефалическим ядром перикапиллярной ультрафильтрации, который тройничного нерва. Популяция нейронов отли приходится на тела нервных клеток.

чается значительным морфологическим разно Таким образом, формирование нейро глио собой скопление равномерно распределенных сосудистых комплексов в голубоватом месте мелких и небольшого количества средних ней происходит по общим для всех рассмотренных ронов. Условно среди них можно выделить две структур закономерностям. В ранние сроки его группы нейронов. Клетки округлой или полиго развитие находится в тесной взаимосвязи с ме нальной формы, с округлыми центрально распо зэнцефалическим ядром тройничного нерва, ложенными ядрами, занимающими около поло что проявляется в едином трофическом обеспе вины объема нейрона, одним относительно чении закладок данных структур. Признаки до крупным ядрышком. Базофильное вещество ци вольно позднего морфологического созревания топлазмы выявляется в виде мелкой зернистос нейронов не совпадают с проявлениями ранней ти, иногда сливающейся с гиалоплазмой. Рас специфической функциональной активности полагаются такие клетки либо одиночно, либо (накоплении специфического медиатора). формируют скопления из двух – трех среднекле К 12 м суткам пренатального онтогенеза точных и двух – четырех мелкоклеточных нейро нервная трубка на уровне среднего мозгового нов. Нейроны с малым диаметром перикариона пузыря (рис. 48) имеет небольшую толщину. веретеновидной, иногда округлой и треугольной Мантийный слой плавно переходит в плащевой. формы, с высоким ядерно цитоплазматическим Он представлен малодифференцированными отношением, одним – тремя мелкими гипер клетками удлиненной формы. Их длинная ось хромными ядрышками.

направлена поперечно наружной поверхности Нейрофибриллярные структуры в клетках трубки. На уровне закладки среднего мозга на обоих типов использованными методиками не сагиттальных срезах имеется от 8 ми до 15 ти выявляются. Отростков у нейронов несколько слоев медулобластов. Морфометрические дан (два – пять), они не ветвятся или слабо ветвятся.

ные по этим срокам носят во многом условный Содержание средних размеров клеток значи характер, в силу невозможности идентифициро тельно уступает крысам 6 месяцев постнаталь вать анатомическую закладку ядра и клетки. Из ного онтогенеза. Соотношение условий трофи мерения осуществлялись на уровне среднего ческого обеспечения между отдельными нейро мозгового пузыря, соответствующего перивент нами и ядром в целом значительно ниже по от рикулярной зоне. ношению зрелым особям (около 1,5 у новорож К 15–17 м суткам пренатального онтогенеза денных и 2,7 – в 6 месяцев), что указывает на от анатомическая закладка среднего сохраняет носительно равномерный характер распределе слоистое строение. Область, анатомически со ния кровеносных капилляров на данном сроке.

ответствующая закладке центрального серого Наблюдается достоверно слабое кровоснабже вещества среднего мозга, представлена скоп ние как нейронов, так и ядра в целом (при этом лением тесно лежащих мелких клеток. Бласты первый показатель отличается в значительно характеризуются короткими отростками, округ большей степени) в сравнении с половозрелы лыми ядрами и узким ободком цитоплазмы. При ми животными и с концом 1 ой недели постна использовании общегистологических методик тального онтогенеза.

невозможно точно идентифицировать клетки Ядра глиоцитов и нейронов в центральном предшественники нейробластического и глиоб сером веществе среднего мозга составляют ластического ряда. В то же время импрегнации примерно равные соотношения, либо глиоциты по Гольджи позволяют выявлять первые бипо количественно значительно уступают. Астроци лярные формы нейробластов. Степень крово ты лежат между группами нервных клеток. Дли снабжения отдельных клеток, соответствует на отростков протоплазматических астроцитов, трофическому обеспечению анатомической за их количественное содержание на один нейрон кладки в целом. значительно уступают таковым как 6 месяцев, Сосуды радиально сходятся к зонам закла так и концу первой недели после рождения. В то док водопровода и эпендимы. В нервной трубке же время показатель взаимодействия астроци можно наблюдать активные процессы ангиоге тов с одним нейроном существенно не отлича неза в виде эндотелиальных "почек" и тяжей, что ется. Данная особенность позволяет предпола наиболее выражено с 17 х суток. В отличие от гать значение данного показателя как важного в эмбрионов раннего срока, наблюдается значи процессе трофического взаимодействия между тельное разнообразие структуры микроцирку нейронами в онтогенетическом развитии и роль ляторного русла. При этом увеличение разме астроцитов как интегратора нейрогенеза.

ров нервной трубки уступает скорости форми Сосудистые петли охватывают до 20–30 ней рования сосудистого русла, что сопровождает ронов, распределены равномерно и формируют ся улучшением кровообращения в закладке. сети полигональной формы. Форма сосудистых Центральное серое вещество среднего моз петель, незрелость их стенки (отсутствие сокра га новорожденной крысы (рис. 49) представляет тительного аппарата в приносящих сосудах), по казывает низкую степень дифференцированно Существенным для данного срока развития сти тканевых и органных составляющих сосуди является следующая закономерность. Если об стого русла. Количественные показатели крово щие показатели кровоснабжения ядер достига снабжения ядра в целом отличаются от зрелых ют уровня зрелых особей, а по некоторым из них особей в меньшей степени, чем качественные, даже несколько превосходят их, то по васкуля как и по васкуляризации отдельных нейронов. ризации собственно самих тел нервных клеток Наиболее выражены различия в площади пери различия не достоверны в сравнении с 1 ым капиллярной ультрафильтрации тел нейронов, и 6 м месяцами постнатального развития. Зна что обусловлено значительно меньшей их плот чительно отличается диаметр перикапиллярной ностью в зрелом возрасте и увеличением доли фильтрации, который приходится на тела нерв нейропиля. Морфометрические данные по фор ных клеток. Менее развита и степень контактов мированию ансамблевой организации цент между астроцитами и сосудистым руслом. Все рального серого вещества значительно отлича вышесказанное указывает на недостаточную ются от поздних сроков онтогенеза. Выявляется морфологическую зрелость формирующихся меньшее число контактов между астроцитами и нейро сосудисто глиальных ансамблей.

микрососудами. К моменту рождения значимо В течение 1 го месяца после рождения коли возрастает степень кровоснабжения самого яд чественное представительство нейронов сред ра и отдельных нервных клеток, увеличиваются них размеров постепенно возрастает, не дости размеры нейронов, наблюдаются признаки пе гая уровня половозрелых особей. Нервные клет рераспределения микрососудов вблизи тел ки данного срока по строению перикарионов нервных клеток, что проявляется в изменении близки к крысам в возрасте 6 ти месяцев пост качественных показателей. натального онтогенеза, но отличаются меньшим Центральное серое вещество среднего моз числом отростков и степенью ветвления. Значи га крысы 1 ой недели постнатального онтогене тельного развития достигает концентрация со за характеризуется тем, что морфологические судов непосредственно в областях распределе типы нейронов и их соотношение близки к тако ния нервных клеток, что выравнивает уровень вому у новорожденных. Среди нейронов выяв морфометрических показателей микроциркуля ляются сравнительно небольшая популяция торного русла с таковым в наиболее зрелой рас среднеклеточных слаборазветвленных клеток, сматриваемой популяции.

имеющих от двух до четырех дендритов, кото По отношению к нервным клеткам возрастает рые имеют прямой ход и слабо ветвятся. Мелко содержание астроцитов, увеличивается длина и клеточные нейроны преобладают. Они, подобно степень морфологического разнообразия их от среднеклеточным, имеют округлую или верете ростков, что приближает основные морфомет нообразную форму перикариона, ровные конту рические показатели к половозрелым крысам.

ры и от одного до трех – пяти дендритов, закан Таким образом, в рассматриваемом ядре в он чивающихся в непосредственной близости или тогенезе изменяется характер ангиоархитектони на некотором удалении от перикариона. Досто ки. Это проявляется в том, что начинают преобла верно улучшается кровоснабжение отдельных дать мелкопетлистые капиллярные сети, услож нервных клеток в сравнении с новорожденными няется система ветвлений и количество прека особями (вероятность ошибки P<0,05). Это про пиллярных и посткапиллярных структур. Умень исходит за счет увеличения числа сосудов в шается содержание нейронов, приходящихся на центральном сером веществе в целом (P<0,01) сосудистую петлю. Основные показатели ансам и, в меньшей степени, концентрации сосудов блевой организации центрального серого веще вблизи нейронов (соотношение показателя со ства среднего мозга достигают достаточной сте держания сосудов в непосредственном окруже пени зрелости к концу 1 го месяца после рожде нии нейрона, в сравнении с ядром, составил ния. Достоверные различия сохраняются по по 1,65, а у новорожденного 1,5). казателю удельной площади перикапиллярной Протоплазматические астроциты имеют ко ультрафильтрации тел нейронов, степени разви роткие отростки и в виде равномерно распреде тия отростков нейронов. В онтогенезе централь ленной сети. Иногда максимальная длина отро ного серого вещества среднего мозга обнаружи стков приходится на одну из плоскостей. Отме вается меньше выраженная динамика в отноше чается более редкое их содержание в структуре нии увеличения размеров нейронов и уменьше ядра и меньшее морфологическое разнообра ния числа тел нервных клеток в пределах одной зие в сравнении с более поздними сроками. капиллярной петли в сравнении с крупноклеточ Возрастает число сателлитных астроцитов, под ными и среднеклеточными ядрами. Возрастание держивается стабильный уровень взаимодейст числа микрососудов вокруг перикарионов нейро вий каждого протоплазматического астроцита с нов, вероятно, осуществляется по отношению не телами нейронов. к отдельной нервной клетке, а их к группам.

Исходя из полученных результатов, следует ды в узлах появляются несколько раньше в срав указать на некоторые из закономерностей ней нении с формированием нейробластов (Василь рогенеза в исследованных структурах среднего ев Ю.Г., 1995, 2001).

и заднего мозга. Имеется параллелизм между Следует, однако, критически подходить к пе ранним развитием предшественников нейронов реносу данных, полученных в ЦНС на перифери у крыс и у человека, а различия носят, в основ ческую нервную систему, даже по нейронам с ном, временной характер. По данным литерату одинаковым медиаторным обменом. Одинако ры, нейробласты у обоих рассмотренных видов вые воздействия на них оказывают различные проходят стадию полипотентных предшествен влияния, что указывает на их качественную не ников с последующей их детерминацией. Дан однородность (S.Vanhatalo, S. Soinila, A. Lumme, ные процессы, по мнению ряда авторов, совпа 1998). Разнородны и аналогичные по медиатор дают с миграцией нейробластов из эпендимно ному обмену нейроны ЦНС. Так, иммунореак го в мантийный слой нервной трубки, что сопро тивность GTP циклогидроксилазы 1 выявлена вождается продолжающейся пролиферацией. во всех серотонинергических нейронах поло Затем нейробласты мигрируют в области анато возрелых крыс, но в катехоламинергических мического расположения, и начинается клеточ нейронах имелись как позитивные, так и нега ная дифференцировка (R. Hardy, R. Reynolds, тивные по этому ферменту клетки. Она колеба 1993;

R.B. Norgen, R. Brackenbary, 1993;

O.K. лась от высокого уровня в черной субстанции и Ronnekleiv, J.A. Resko, 1990). Согласно нашим вентральной области покрышки, до низких пока исследованиям в пределах одного анатомичес зателей в голубоватом месте. Высокий уровень кого образования (закладок моста или заднего тирозингидроксилазной иммунореактивности мозга) созревание клеточных элементов проис имелся во всех отделах (D. Dassesse, 1997). Это ходит неравномерно. Так, наряду с рано закла предполагает необходимость отдельного рас дывающимися и морфологически идентифици смотрения процессов формирования нейрон рующимися нейронами мезэнцефалического и ных ансамблей в центральной и в периферичес двигательного ядер тройничного нерва, нейроб кой нервных системах, а также отдельных ядер с ласты голубоватого места, центрального серого близким медиаторным обменом в пределах вещества среднего мозга созревают значитель ЦНС.

но позже. Асинхронно созревают нейроны и в Соотношение скорости развития ядер отно самих ядрах, что проявляется в неравномерном сительно друг друга у крысы и человека близки, увеличении их размеров, степени развития от что может быть показателем сходных законо ростков. Существенным отличием эмбриональ мерностей в формировании моста и среднего ного развития исследованных зачатков у чело мозга в раннем онтогенезе у обоих видов.

века, в сравнении с крысой, является относи Исследование ранних этапов становления тельно раннее формирование первичных капил нейро глио сосудистых комплексов у крысы и у ляров, в сравнении с дифференцировкой ней человека выявило однотипность архитектоники робластов. Это явление можно объяснить боль нервной трубки и сосудистого русла. Закладки шими размерами нервной трубки человека с бо среднего мозга и моста у эмбриона человека лее ранними проявлениями гипоксии, вызываю 5–8 недель эмбриогенеза и 12–15 суток у крысы щей прорастание первичных капилляров. на светооптическом уровне идентичны. В дан Процессы формирования нейронных ансам ные сроки развития у обоих исследованных ви блей в периферической нервной системе и в ча дов наблюдаются малодифференцированные стности, шейном отделе симпатического ствола клеточные элементы закладок, формирующие подробно рассмотрено нами в предшествую слоя нервной трубки с активными процессами щих работах (Ю.Г. Васильев, 1995). Показано, миграции нейробластов в зоны анатомических что развитие нейронных ансамблей у зароды закладок ядер и активной их пролиферацией.

шей человека, кролика и крысы происходит по Микрососуды проникают в нервную трубку в это сходным закономерностям. Дифференцировка же время. Показана значительная гетерохрон нейронов с началом интенсивного накопления ность в формировании центральной нервной си специфического медиатора соответствует на стемы. Пролиферация нервной ткани с процес чальным срокам плодного периода у всех рас сами миграции нейробластов у человека наблю смотренных видов животных. Но имеются и су даются в неокортексе до 8–9 недель, спинном и щественные особенности, заключающиеся в в среднем мозге до 6–7 недель, а в мозжечке до том, что к моменту рождения у крысы и у кроли 8–10 недель внутриутробного развития. У эмб ка нейроны сравнительно мелкие, со слабым рионов крыс данные процессы характерны на развитием глиальный капсулы, что у человека стадиях Е15–17. В последующем значительно соответствует 16–20 ой неделе пренатального снижается митотический индекс, закладывают онтогенеза. Кроме того, у человека микрососу ся основы формирования межнейронных свя зей, активизируется дифференцировка и рост ствий между глиальными элементами и крове отростков (В.А. Отеллин, 1992, 1999). носными сосудами в раннем постнатальном он Таким образом, развитие внутриорганного тогенезе в центральной нервной системе крыс.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.