WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

На правах рукописи

Cысоева Ольга Владимировна Психофизиологические механизмы восприятия времени человеком Специальность 19.00.02 – Психофизиология (психологические наук

и)

Автореферат диссертации на

соискание ученой степени кандидата психологических наук Москва - 2004 2

Работа выполнена на кафедре психофизиологии факультета психологии Московского государственного университета им.М.В.Ломоносова Научный руководитель – доктор биологических наук, профессор Соколов Евгений Николаевич

Официальные оппоненты:

доктор психологических наук Греченко Татьяна Николаевна доктор психологических наук, доцент Гусев Алексей Николаевич Ведущая организация – Психологический институт РАО

Защита состоится «_» 2004 года в _ часов на заседа нии диссертационного совета Д 501.001.15 МГУ им.М.В.Ломоносова по адресу: 125009, Москва, ул.Моховая, дом 11, корпус 5, аудитория

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке МГУ им.М.В.Ломоносова Автореферат разослан «_» _ 2004 года

Ученый секретарь Диссертационного совета _ Балашова Е.Ю.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Исследование механизмов восприятия времени яв ляется одной из центральных проблем психологии и физиологии. Без оперирования понятием времени мы не можем обойтись как в повседневной жизни, так и при опи сании большинства научных феноменов. Время носит сквозной характер по отноше нию ко всем психическим процессам, оно пронизывает и связывает их.

В данной работе исследуются малоизученные механизмы восприятия коротких интервалов времени человеком (от 100 до 2800 мс). Выбор данных интервалов обу словлен тем, что именно в этом диапазоне длительностей лежат наиболее важные временные сигналы, относящиеся к восприятию речи и движений. В психологической литературе для этого сравнительно небольшого диапазона длительностей дискутиру ется неоднозначная связь процесса кодирования времени с вниманием (Grondin, Meilleur Wells, & Lachance, 1999;

Grondin, Meilleur Wells, Ouellette, & Macar, 1998;

Michon & Jackson, 1985;

Rammsayer, 1999). Проверяется гипотеза о том, что кодиро вание длительности для данного диапазона, возможно непроизвольно, без участия внимания. Однако, подавляющее большинство экспериментов в данной области ис пользуют методы субъективного отчета испытуемых, что не позволяет полностью изолировать процесс кодирования длительности от процесса внимания. В данной ра боте для изучения восприятия времени был применен метод регистрации вызванных потенциалов мозга, который позволил решить эту проблему.

Существующие на сегодняшний день психологические модели механизмов восприятия времени используют слишком громоздкие теоретические построения, трудно проверяемые на практике, и не могут полностью объяснить все феномены восприятия времени (обзор можно найти (Grondin, 2001)). В данной работе сделана попытка построения новой модели восприятия времени, основанной на применении принципов векторного кодирования информации, разработанных в рамках научной школы проф. Е.Н. Соколова.

Изучение психофизиологических механизмов кодирования времени имеет большое значение для медицины. Существует целый ряд заболеваний, при которых отмечаются различные расстройства восприятия времени (например, шизофрения, дислексия).

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было исследовать психо физиологические механизмы кодирования длительности коротких интервалов време ни у человека. В ходе работой над этой проблемой решались следующие задачи:

1. Выявить структуру пространства субъективного времени.

2. Исследовать процесс автоматического кодирования длительности звуковых стимулов с помощью регистрации компонента вызванного потенциала Не гативности Рассогласования.

3. Изучить характеристики вызванного потенциала мозга на выключение стимулов при сознательной оценке длительности, используя для контроля еще и зрительную модальность, в которой кодирование длительности не имеет такого первостепенного значения, как в слухе.

4. Сопоставить субъективные оценки длительностей и характеристики компо нентов вызванных потенциалов мозга.

5. Определить специфичные структуры мозга участвующие в процессе коди рования длительности.

Методологическая основа исследования. В связи с широким использованием понятия времени, выявилось множество различных подходов к исследованию вос приятия времени. Так этот вопрос поднимается в философских теориях, активно ис следуется в рамках психологии, биологии, нейронауках, в норме и патологии. Пси хофизиологический подход, которого мы придерживаемся в данной работе, предпо лагает использовать данные, накопленные в психологии в соотнесении их с данными о механизмах работы нейронных сетей и мозговых образований, накопленными в нейронауке.

Решение вопроса о физиологической основе механизма кодирования длитель ности человеком сталкивается с рядом методологических трудностей. Во-первых, изучать физиологические процессы здорового человека мы можем только опосредо вано (через регистрацию электрической активности мозга и т.п.), а не через прямую регистрацию нейронов. Во-вторых, очень непросто изолировать процесс восприятия времени от других процессов, ведь все процессы нашего организма развертываются во времени. В данном исследовании процесс оценки длительности коротких интерва лов времени человеком анализируется на трех уровнях: психофизическом, электро- и магнито- энцефалографическом и через дипольную модель локализацию активности выходит на уровень мозговых структур, участвовавших в процессе оценки коротких интервалов времени.

Ранее в работах школы Соколова (Izmailov & Sokolov, 1991;

Sokolov & Boucsein, 2000) уже были проведены такие многоуровневые исследования, например, таких процессов как восприятие цвета, эмоциональных лиц. Данные психофизиче ских опытов сопоставлялись с вызванными потенциалами на мгновенную замену стимулов. К сожалению, такая парадигма не может быть применена к исследованию длительности, т.к. одна длительность не может быть заменена на другую мгновенно.

Для сравнения длительностей и оценки их различий необходимо участие рабочей па мяти. Наиболее адекватной методикой в данном случае является одд-болл парадигма, при которой в ряду частых повторяющихся стандартных стимулов предъявляются от личающиеся от него по разным параметрам редкие девиантные стимулы. В этом слу чае стандартный стимул формирует след в памяти, а возникновение девиации вызы вает компонент потенциала мозга, Негативность Рассогласования (НР), отражающий степень отличия девиантного стимула относительно стандарта, представленного в памяти.

Положительной особенностью компонента НР является его независимость от внимания: он регистрируется даже тогда, когда испытуемый увлечен выполнение по бочного задания и игнорирует подающиеся экспериментальные стимулы. Таким об разом, с помощью НР можно изучить именно автоматический, непроизвольный меха низм кодирования длительности. Данный компонент специфичен к звуковой модаль ности. Многие авторы (обзор см. (Pazo-Alvarez, Cadaveira, & Amenedo, 2003)) пыта лись найти эквивалент НР в зрительной модальности, но пока согласованности ре зультатов по этому направлению исследований не наблюдается. Одно из возможных объяснений этого феномена может служить тот факт, что для звуковой модальности жизненно важным является возможность интегрирования информации разнесенной во времени (иначе, например, невозможно восприятия речи). Для этого необходимо формирование следа памяти, который будет некоторое время удерживаться в потен циально доступном состоянии. Для зрительной модальности интергация образов про исходит гораздо быстрее и поэтому длительное (порядка секунд) удержание следа памяти не является столь необходимым. Следует отметить, что и сам процесс кодиро вания длительности имеет первостепенное значение для звуковой модальности. Та ким образом, отсутствие НР для зрительной модальности может свидетельствовать о том, что в зрительной модальности отсутствует механизм автоматического кодирова ния длительности, без привлечения внимания.

Для исследования этой гипотезы дополнительно была проведена серия экспе риментов c регистрацией вызванных потенциалов (ВП) на выключение стимулов при сознательной оценке и пассивном восприятии длительности как зрительной, так и звуковой модальности.

Для решения поставленных задач использовались следующие методики.

1. Методы сбора данных • Психофизика • Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) • Магнитоэнцефалограмма (МЭГ) • Магнитно-резонансная томография (МРТ) 2. Методы обработки данных • Многомерное шкалирование • Анализ вызванных потенциалов (ВП) на выключение стимула • Анализ негативности рассогласования (НР) • Метод дипольной локализации источника мозговой активности Таким образом, в данной работе исследуется процесс кодирования длительно стей в разных модальностях и разных условиях (непроизвольная, автоматическая оценка и сознательная оценка), а также различными методами (психофизика и запись мозговой активности).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Существует автоматический механизм кодирования различия в длительно сти звуковых стимулов порядка миллисекунд и секунд, работа которого отражается в амплитуде Негативности Рассогласования (НР). Чувствительность этого механизма выше для стимулов короче 400 мс.

2. Метод дипольного моделирования магнитного аналога Негативности Рассо гласования (мНР) выявил, что изменения звука по частоте и длительности кодируется в разных областях слуховой коры.

3. При сознательном оценивании длительности зрительных стимулов методом дипольного моделирования была показана активность двух подсистем: одна чувстви тельная к длительности стимулов до 400 мс, локализуется в хвостатом ядре и слухо вой коре, а другая чувствительная к более длительным стимулам локализуется в теле хвостатого ядра, зрительной коре, мозжечке.

Научная новизна и теоретическая значимость. В данной работе были впер вые комплексно исследованы механизмы восприятия коротких временных интерва лов как на психофизическом, так и на уровне мозговых процессов, исследуемых ме тодами магнито- и электро- энцефалографии, а также новых методов дипольного мо делирования источников мозговой активности.

Использование метода регистрации вызванных потенциалов для исследования восприятия времени позволило впервые исследовать этот процесс объективно, неза висимо от внимания испытуемых и других субъективных факторов.

В диссертации впервые было показано, что различия в длительности звуковых стимулов порядка секунды кодируются в мозге человека автоматически (бессозна тельно, или непроизвольно). Методом дипольной локализации источников мозговой активности было показано, что частота и длительность звукового стимула кодируют ся в разных областях слуховой коры.

В диссертации было впервые показано, что концентрация внимания на дли тельность зрительных стимулов вызывает активацию двух подсистем, каждая из ко торых более чувствительна к определенному диапазону длительностей (до 400 мс и от 400 мс), приводиться предположительная мозговая локализация этих подсистем.

Практическая значимость. Возможность использовать вызванный потенциал в качестве индикатора процесса кодирования длительности (от миллисекунд до се кунд) имеет большое практическое значение. Это особенно важно при диагностике людей, которые не в состоянии дать произвольную оценку длительности.

Полученные данные о психофизиологических механизмах восприятия времени используются в учебных курсах факультета психологии МГУ им. М.В. Ломоносова.

Степень достоверности результатов проведенного исследования. Методы регистрации и обработки результатов соответствуют цели и задачам настоящего ис следования. Тщательно проведено экспериментальное исследование на достаточно большой выборке испытуемых. Достоверность полученных результатов обеспечива ется планом эксперимента, системностью исследовательских процедур, тщательно стью качественного анализа материалов, адекватностью использованных статистиче ских методов, а также применением специальных компьютерных программ для реги страции и обработки данных.

Апробация работы. Предварительные результаты работы были представлены и об суждены на следующих конференциях, школах и симпозиумах: на Международной Конфе ренции Молодых Ученых по проблемам ВНД, посвященной 90-летию со дня рождения Л.Г.Воронина (Россия, 1998);

на Международной Конференции Молодых Ученых «Ломоно сов», секция Психология (Россия, 1999);

на 4-ой Финско-Русской Зимней Школе, посвящен ной проблемам передачи информации в биоорганизмах (Финляндия, 2000);

на Хельсинской Летней Школе по Когнитивной Нейронауке (Финляндия, 2000);

на CBRU Симпозиуме по Когнитивной Нейронауке, (Финляндия, 2000);

на Хельсинской Летней Школе по Когнитив ной Нейронауке, (Финляндия, 2001). Диссертация прошла обсуждение на кафедре психофи зиологии факультета психологии МГУ им.М.В.Ломоносова в декабре 2003 года. По резуль татам диссертационного исследования опубликовано 6 печатных работ.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, эмпирической части, включающей описание методики и результатов исследования, отдельно для слуха и зрения, обсуждения результатов, выводов и библиографии. Основной текст дис сертации изложен на 129 страницах и включает в себя 16 таблиц, 25 рисунков и 19 графиков.

В списке литературы 144 источника, из них 93 на иностранном языке.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность, научная новизна и практическая ценность работы, формулируются цели и задачи исследования, описывается методо логическая основа и структура диссертации, формулируются основные положения, выносимые на защиту, дается определение наиболее распространенных терминов.

Обзор литературы состоит из 5 глав. В первой главе дается историческая справка о зарождении понятия времени в философии, описываются первые философ ские теории о времени, а затем рассказывается о проникновении понятия времени в экспериментальную психологию. Дается краткое представление о широте понятия времени, приводятся выявленные разделения всего временного континуума на неко торые временные поддиапазоны. Во второй главе рассматривается взаимосвязь вре мени с когнитивными процессами, такими как память, внимание, мотивация, приво дятся некоторые когнитивные модели восприятия времени. В третьей главе описы ваются данные о возможных нейронных механизмах кодирования длительности.

Приводятся концепция биологических часов, векторная модель анализотора времени, а также данные о непосредственной активности нейронов, полученные на животных.

В четвертой главе дается обзор исследований, качающихся отражения временных характеристик в мозговом ответе. В пятой главе описываются различные расстрой ства адекватного восприятия времени и связь этих расстройств с поражениями опре деленных структур мозга.

Эмпирическая часть включает подробное описание методики (глава 6 и 12) и результатов (глава 7, 8, 9, 10, 11, 13 и 14) данной работы и разбита на два подраздела.

Один посвящен изучению механизма кодирования длительности в слуховой модаль ности, а второй – в зрительной.

Глава 6 содержит описание испытуемых, стимулов, процедуры и методов сбо ра и обработки данных, использованных для изучения механизма восприятия времени в слуховой модальности. Всего в исследовании приняло участие 36 человек, некото рые из них участвовали в нескольких экспериментах данного блока. Длительность интервала задавалась тремя типами звуковых стимулов: длящимся белым шумом (эксперименты 1б и 4а и 4б), длящимся чистым синусоидальным тоном частоты 1 кГц (эксперименты 1а, 2а-в и 3а) и интервалом между короткими тонами по 30 мс, так на зываемые «пустые» стимулы (эксперименты 2г и 3б). Диапазоны изменения длитель ности варьировались (см.таблицу 1). Использовались три различных метода предъяв ления: метод попарных различий, во время которого испытуемые оценивали различия между стимулами в баллах;

одд-болл парадигма, характеризующаяся тем, что в ряду частых одинаковых стимулов вдруг предъявляется редкий девиантный стимул, а ис пытуемые в ходе эксперимента поглощены просмотром беззвучных видеофильмов с субтитрами и игнорируют звуковую стимуляцию;

и равновероятное случайное предъ явление, при котором требовалось либо оценить в баллах длительность стимула (4а), либо просто пассивно наблюдать мелькающие на экране стимулы – восприятие (4б).

В ходе эксперимента проводилась регистрация балльных ответов испытуемых, а так же запись ЭЭГ (эксперименты 2а-г, 4а-б) или МЭГ (эксперименты 3а-б). ЭЭГ (D.C.- 40 Гц, сканирующая частота 250 Гц) записывалась на оборудовании кафедры психо физиологии МГУ с помощью серебренных электродов от 16 стандартных отведений (система 10/20) (эксперименты 4) и на оборудовании CBRU, Хельсинского Универси тета, от отведений Fpz, Fz, Cz, Pz, от левого (Lm) и правого (Rm) мастоидов, а также от 4 электродов, расположенных на одинаковом расстояние между Fz и мастоидами (L1, L2 для левого и R1, R2 для правого полушария) (эксперименты 2). Референтный электрод был помещен на мастоидах (эксперименты 4) или носе (эксперименты 2).

Запись фильтровалась от 1 до 24 Гц и усреднялась для каждого типа стимула и блока.

Для исследований 2 эпоха анализа начиналась за 100 мс до включения стимула и про должалась еще 300 мс после выключения стимула, в экспериментах 4 эпоха анализа начиналась за 100 мс до выключения стимула и продолжалась 500 мс после выключе ния стимула. Другой используемый в данной работе неинвазивный метод регистра ции мозговой активности, МЭГ, позволяет регистрировать электромагнитные поля, порождаемые в мозге человека. Для записи МЭГ использовался 306-Vectorview маг нитометр (Neuromag Ltd., Finland), имеющий 306 специальных сенсоров, располо женных по поверхности большого шлема. Для некоторых испытуемых с помощью метода магнитно-резонансной томографии (МРТ) была получена индивидуальная карта мозга.

Таблица 1. Краткое представление исследований в слуховой модальности.

Экспе- Испытуемые Запись Парадигма Стимулы римент кол-во, возраст Тип, длительность 1а 3, 25-26 Баллы Оценка разли- Тон, 10-1600 мс чий 1б 2, 25-26 Баллы Оценка разли- Шум, 1-200 мс чий 2а 11, 19-40 ЭЭГ Одд-болл Тон, 100-1600 мс 2б 5, 22-29 ЭЭГ Одд-болл Тон, 200-800 мс 2в 5, 22-29 ЭЭГ Одд-болл Тон, 200-800 мс 2г 3, 22-29 ЭЭГ Одд-болл Тон и «Пустой», 100-400 мс 3а 9, 21-31 МЭГ Одд-болл Тон, 50-100 и 200-400 мс 3б 1, 23 МЭГ Одд-болл Тон и «Пустой», 50-100 и 200-400 мс 4а 2, 20-21 ЭЭГ Оценка Шум, 200-1000 мс 4б 1, 20 ЭЭГ Восприятие Шум, 200-1000 мс 5а 5, 21-31 МРТ 1, 5б 1, 20-21 МРТ 0, Данные, полученные при оценке попарных различий между стимулами, были обработаны методом многомерного шкалирования для построения субъективного пространства длительностей. Обработка и анализ ЭЭГ и ВП проводился с использо ванием системы программ "BrainSys", ”Neuroscan”, ”Statistica”, ”EEGlab”. НР рассчи тывалась путем вычитания из ответа мозга на предъявление девиантного стимула в одд-болл блоке ответа мозга на предъявление этого же стимула в отдельной кон трольной серии с вероятностью в 100%.

В главе 7 описываются результаты психофизического эксперимента, получен ные в слуховой модальности. Из матрицы попарных различий между длительностями получили координаты точек в евклидовом пространстве. Для определения его опти мальной размерности использовались коэффициент корреляции с исходными данны ми, проверка на сферичность, график собственных различий. Было показано, что конфигурация длительностей может быть представлена в виде полуокружности в двумерном пространстве.

В главе 8 представлены результаты ЭЭГ экспериментов с одд-болл парадиг мой. В результате основной серии было показано, что НР возникает в ответ на уко рочение стимулов разной длительности. Данный ответ мозга характеризуется типич ным для него паттерном активности: имеет негативную полярность во фронтальных и центральных отведениях и позитивную на мастоидах. На рисунке 1 представлены от веты мозга, зарегистрированные на изменение длительности. В крайнем левом столб це обозначена длительность предъявляемых стимулов. В среднем столбце приведены усредненные по 11 испытуемым вызванные потенциалы (ВП), полученные для отве дения Fz в ответ на предъявление одного и того же стимула, но в разных блоках.

Жирной линией обозначены потенциалы, полученные в основной серии, в которой стимул предъявлялся вместе со стандартным стимулом с вероятностью 20% и являлся девиантным. Тонкой линией обозначены потенциалы, полученные для этого же сти мула в контрольной серии, когда он предъявлялся с вероятностью 100 %. Видно, что на включение стимулов возникает четко выраженный компонент ВП, называемый Н1.

Он возрастает с удлинением стимулов, но синхронно для девиантного и контрольного стимула, поэтому до выключения стимула, т.е. до момента возникновения девиации в основной серии, эти потенциалы не различаются между собой. Однако, после этого момента потенциал на девиантный стимул оказывается сдвинутым в негативную об ласть по сравнению с потенциалом на этот же стимул, но полученном в контрольном блоке. Это различие между этими волнами и характеризует НР. Следует отметить, что более обычная процедура вычисления НР – это прямое вычитание потенциала на стандартный стимул из такового на девиантный. Но стандартный стимул в нашем эксперименте всегда более длительный, чем девиантный. В этом случае возможно на ложение ответа на выключение стимула на исследуемый компонент НР. Во избежа ние этого смешения в данном исследовании из потенциала на девиантный стимул был вычтен потенциал на контрольный стимул, т.е. на тот же самый стимул, но из кон трольного блока. Волновые различия, полученные в результате этой процедуры, при ведены на рисунке в крайне правом столбце. Жирной линией в данном случае обозна чается волновое различие для отведения Fz, а тонкой – для отведения Rm. Хорошо заметно, что для каждой длительности характерен негативный потенциал во фрон тальном отведении, который меняет свой знак на мастоиде. Пик различия потенциа лов приходиться приблизительно на латенцию 130 мс после возникновения девиации (или выключения стимула). Компонент НР является статистически значимым (по t критерию Стьюдента) для всех используемых диапазонов длительностей (для учета полной амплитуды НР рассматривались пересчитанные данные с референтом на мас тоидах).

Рис. 1.

Далее амплитуда НР для отведения Fz была проанализирована общей линейной моделью обработки данных для повторных измерений с использованием длительно сти стимула в качестве фактора. Амплитуда НР уменьшается с удлинением стимулов (F(3,30)=6.98, p<.005, =.75). Амплитуда НР в двух коротких сериях (-2.9 мкВ и -2. мкВ соответственно для девиантов 100 и 200 мс) статистически меньше амплитуда НР в длительных сериях (-1.52 мкВ и -1.40 мкВ соответственно для девиантов 400 и 800 мс) (Neuman-Keuls tests: p<.05 для всех комбинаций). Латенция пика также имеет тенденцию к увеличению с увеличением длительности стимулов F(3,30)=3.20, p=.056, =.74.

В вышеприведенном эксперименте обнаруженное различие в амплитуде НР для коротких и длительных стимулов можно также интерпретировать и в связи с увели чением межстимульного интервала. Дело в том, что с увеличением длительности стимула от серии к серии пропорционально увеличивался и межстимульный интер вал.

Для контроля эффекта межстимульного интервала был проведен дополнитель ный эксперимент (2б). Для него были выбраны две серии из эксперимента 2а, в кото рых наблюдалось различие НР: серия со стимулами 400 и 200 мс, предъявляющихся с межстимульным интервалов 500 мс и серия со стимулами 800 и 400 мс, предъявляю щихся с межстимульным интервалом в 1000 мс. К этим сериям были добавлены иден тичные серии, но с обмененными межстимульными интервалами, а именно, серия со стимулами 400 и 200 мс и межстимульным интервалом 1000 мс, а также серия со сти мулами 800 и 400 мс и межстимульным интервалом 500 мс.

Анализ амплитуды НР в этом эксперименте показал независимость амплитуды НР от межстимульного интервала. Было подтверждено различие амплитуды НР, свя занное с длительностью стимула, выявленное в предыдущем эксперименте (2а).

ANOVA (длительность x межстимульный интервал) выявила значимый эффект дли тельности, F(1,4)=106.54, p<.0005, но никакого эффекта межстимульного интервала, F(1,4)=0.19, p>.1, ни взаимодействия длительности и межстимульного интервала, F(1,4)=0.46, p>.1.

Если в НР кодируется длительность стимула, то амплитуда НР должна увели чиваться при увеличении различия стимулов по длительности. Для проверки этой ги потезы был проведен еще один эксперимент (2в). В одном блоке предъявлялись 4 ти па стимулов: стандартный 800 мс с вероятностью 89% и три типа девиантных по 200, 400 и 600 мс, с вероятностью предъявления 7% каждый. Статистически значимый компонент НР возникает для всех девиантных стимулов и амплитуда его увеличива ется с увеличением различия стимулов по длительности F(2,8)=28.61, p<.005, =0.74.

Таким образом, НР оказывается чувствительной к длительности стимулов порядка секунды.

В дополнительном эксперименте 2г была зарегистирована НР в ответ на укоро чение пустого стимула (представленного интервалом между двумя шелчками). И в этом случае возникает НР, с типичным для этого компонента паттерном активности.

В главе 9 описываются результаты МЭГ-экспериментов с одд-болл парадиг мой. И для частоты и для длительности регистрируются магнитные эквиваленты НР.

В результате детального анализа расположения источника активности данного ком понента, было показано, что эквивалентный диполь для мНР на длительность стимула располагается в слуховой коре, постериальнее диполя мНР на частоту звука. На рис. показано расположение эквивалентных диполей, моделирующих магнитные аналоги НР на изменение частоты и длительности для наиболее репрезентативного испытуе мого. Приводится проекция данных на горизонтальный и правый сагиттальный срезы головного мозга данного испытуемого, полученные методом магнитно-резонансной томографии (МРТ). Ориентация диполей в саггитальной плоскости тоже имеет тен денцию к различию. Латенция пика мНР была статистически короче для длительно сти, чем для частоты. Для одного испытуемого была проведена дополнительная серия эксперимента, в которой девиация по длительности была представлена в виде изме нения как в длящемся стимуле (заполненный интервал), так и в интервале между сти мулами (пустой интервал). Для сравнения в том же эксперименте в других блоках предъявлялась девиация в коротких стимулах по длительности, а также девиация по частоте. Данные о локализации диполей соответствуют описанным выше. Диполи для изменений по длительности различной природы располагались в слуховой коре, по стериальнее вдоль сильвиевой борозды, по сравнению с диполем на изменение часто ты.

Рис.2. Расположение эквивалентных диполей, моделирующих магнитные ана логи НР на изменение частоты и длительности.

ГОРИЗОНТАЛЬНЫЙ ПРАВЫЙ САГИТТАЛЬНЫЙ мНР на частоту мНР на длительность В главе 10 представлены результаты ЭЭГ эксперимента с регистрацией ВП на выключение стимулов при сознательной оценке их длительностей и пассивном вос приятии. Оказалось, что при сознательной оценке амплитуда как раннего (Н180), так и более позднего (П250) компонентов уменьшается с приближением стимула к сред нему для используемого диапазона длительностей интервалу в 400 мс. При созна тельном оценивании длительности дипольное моделирование генератора активности компонента П250 выявляет активность слуховой коры и хвостатого ядра.

В главе 11 производиться сопоставление психофизических и ЭЭГ данных (ам плитуды НР и амплитуды позднего пика ВП на выключение стимула). Оказывается, что субъективные различия коррелируют с амплитудой НР, полученных в блоках со сходными условиями предъявления. На графике 1 приведены данные психофизиче ского эксперимента и амплитуды НР при изменении стимулов относительно длитель ности в 800 мс. Амплитуда пика 250 на выключение стимула имеет сходную форму с V-образной кривой, полученной в психофизическом эксперименте при сравнении стимулов относительно 400 мс.

График 1.

Сопоставление психофизики и НР сравнение со стимулом в 800 мс - Субъективные различия Амплитуда НР - - - - 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 Длительность стимула, мс В главе 12 описывается методика для изучения механизма восприятия дли тельности в зрительной модальности.

Таблица 2. Краткое представление исследований в зрительной модальности.

Исследо- Испытуемые Запись Парадигма Стимулы вание кол-во, возраст тип, длительность 1в 5, 20-24 Баллы Оценка разли- 200-2800 мс чий 1г 4, 25-26 Баллы Оценка разли- 200-1000 мс чий 4в 5, 20-21 ЭЭГ Оценка 200-1000 мс 4г 1, 20 ЭЭГ Восприятие 200-1000 мс 5б 2, 20-21 MRI 0,5 T Амплитуда НР, мкВ Субъективное различие, баллы Всего в экспериментах со зрительной стимуляцией добровольно приняло уча стие 17 человек. Длительность стимула задавалась длящимся стимулом (небольшой квадрат), предъявляющийся в центре экрана на различные интервалы времени. Пара метры записи ЭЭГ и предъявления стимулов такие же, как в ранее описанных экспе риментах со звуковой модальностью (4а и б).

В главе 13 приводятся результаты психофических экспериментов для зритель ных стимулов. Детальный анализ конфигурации точек не выявил в них сферичности.

Оказалось, что данную конфигурацию точек можно адекватно описать уже однофак торной моделью, в которой длительность линейно связана с субъективными оценка ми.

В главе 14 описываются результаты ЭЭГ экспериментов с регистрацией ВП на выключение стимула при оценке длительности зрительных стимулов и их пассивном восприятии. В данной серии, в отличие от серии со звуковой стимуляцией, по ранним компонентам ВП нет различия между стимулами разной длительности, зато обнару живается линейная связь с амплитуды пика на латенции 300 мс длительностью сти мула. В звуковой серии, в том числе и при сравнении данных по одному и тому же испытуемому, амплитуда обоих этих пиков характеризовалась другой нелинейной связью с длительностью. Обнаружено также, что пик на латенции 300 мс не коррели рует с длительностью стимула, предъявляемого без инструкции оценки длительности (контрольная серия для зрительной и слуховой модальности).

Для дальнейшего анализа амплитуда пика с латенцией 300 мс после выключе ния стимула для всех отведений и испытуемых была подвергнута статистическому анализу (использовалась максимальная амплитуда позитивного компонента в интер вале от 270 до 330 мс). Была применена общая линейная модель обработки данных для повторных измерений. Длительность стимула и расположение электродов были факторами. Выявилось статистически достоверное увеличение амплитуды пика П с удлинением стимула (F(4,16)=5.71, =0.4, p<0.05), и эффект взаимовлияния между факторами длительности стимула и расположением электродов (F(60, 240)=4.05, =0.06, p<0.05). Отдельно для отведения F4 был проведен апостериори post-hoc Newman-Keul test. Он выявил статистически значимое различие в амплитуде пика для разных стимулов (р<0.05 для всех комбинаций кроме следующих: 400 и 600 мс (р=0.09), 800 и 1000 мс (р=0.68)).

Для разделения процессов кодирования длительности и других процессов, ко торые также могут вносить свой вклад в амплитуду пика с латецией 300 мс, был про веден анализ всего массива данных ВП на выключение стимула методом независи мых компонент (МНК). Данный метод позволил два компонета, вносящих наиболь ший вклад в пик с латенцией 300 мс. Прослеживается связь этих компонентов с дли тельностью стимула: первый компонент более чувствителен к длительным стимулам, а второй – к коротким.

По усредненным данным и индивидуальным данным была проведена локали зация пика с латенцией 300 мс после выключения стимула, связанного в нашем ис следовании с длительностью стимула. Использовался метод подвижного диполя для интервала от 270 до 330 мс, двухдипольная модель. Было показано, что в случае ко роткого стимула, 200 мс, активируются хвостатое ядро и слуховая кора. В случае дли тельных стимулов, 800 и 1000 мс, диполи попадают в хвостатое ядро, мозжечок, мост и зрительную кору.

Обсуждение результатов состоит из 4 глав (15, 16, 17 и 18).

В главе 15 обсуждается возможность применения векторной модели для коди рования длительности. Для сопоставления описываются другие психофизические мо дели времени и их особенности.

Согласно векторной модели различение стимулов по длительности осуществ ляется двухканальной нейронной сетью. Эти каналы функционируют, как оппонент ные нейроны ахроматического зрения. Наши результаты говорят о том, что длитель ности звукового стимула в диапазоне от 10 до 1600 мс подчиняются этим принципам кодирования. Каждая длительность может быть представлена в виде двухкомпонент ного вектора постоянной длины. Евклидовы координаты векторов соответствуют ак тивности двух оппонентных каналов. В пространстве длительности могут быть пред ставлены в виде полуокружности. Различия между длительностями определяются разностями между их векторами.

Далее обсуждается возможность сопоставления данных психофизического экс перимента с электроэнцефалографическими данными. Обычно для исследования объ ективного различия между стимулами регистрировали ВП на замену стимулов разных цветов друг на друга. Не представляется возможным использовать подобную пара дигму для стимулов разной длительности, т.к. процесс замены стимулов разной дли тельности не моментален, а протяжен во времени. Для того, чтобы воспринять разли чие стимулов по длительности, необходимо, чтобы одна длительность была представ лена в памяти. В данной работе была показана принципиальная возможность исполь зовать для этой цели одд-болл парадигму, при которой в ряду частых повторяющихся стандартных стимулов предъявляются отличающиеся от него редкие девиантные стимулы. В этом случае стандартный стимул формирует след в памяти, а возникнове ние девиации вызывает компонент потенциала мозга, Негативность Рассогласования (НР), отражающий степень отличия девиантного стимула от стимула, представленно го в памяти.

Результаты ЭЭГ серии с НР были сопоставлены с данными психофизического эксперимента. При изменении длительности стимула относительно референтного ин тервала происходит нарастание как амплитуды НР, так и субъективных оценок. Это говорит о том, что именно субъективные различия могут лежать в основании возник новения НР на изменения длительности.

Интересным фактом оказалось отсутствие сферической структуры у зритель ных стимулов как для диапазона длительностей от 100 до 1000 мс, так и от 10 до мс. Это говорит о том, что для кодирования длительности звуковых и зрительных стимулов одного и того же временного диапазона действуют различные механизмы.

Было показано, что субъективная оценка длительности зрительного стимула наилуч шим образом описывается однофакторной моделью, причем связь этого фактора с физической длительностью близка к линейной. Полученные данные, однако, не ис ключают возможности векторного кодирования длительности в зрительной модаль ности. Возможно, векторный принцип работы проявиться при использовании более длительных стимулов.

В главе 16 обсуждаются механизмы непроизвольного кодирования длительно сти и возможность их изучения с применением метода регистрации компонента ВП негативности рассогласования (НР) в условиях, когда испытуемый увлечен исполне нием отвлекающей деятельности. Данные мозговых потенциалов сопоставляются с психофизическими экспериментами. Обсуждаются структуры мозга, вовлеченные в процесс кодирования времени.

Механизм восприятия времени ранее изучался, в основном, с помощью различ ных психофизических экспериментов на воспроизводство и оценивание заданного интервала времени. Использовалась как проспективная, когда испытуемый заранее получает инструкцию оценивать интервалы времени непосредственно при их предъ явлении, так и ретроспективная оценка длительности определенного интервала, ко гда испытуемого спрашивают о длительности стимулов, которые ему предъявлялись ранее, когда он выполнял кого-либо другого задание. В таких условиях непроизволь ный механизм восприятия времени возможно изучать только ретроспективно, что предполагает интерферирующее участие долговременной памяти. При проспективной оценке происходит произвольное оценивание длительности. В этом случае можно варьировать количество доступных ресурсов внимания, но исключить его полностью нельзя. Таким образом, изолировать процесс восприятия длительности как таковой в условиях психофизического эксперимента не представляется возможным.

Используя метод вызванных потенциалов можно попытаться преодолеть эту трудность. Для этого необходимо выявить в мозговом потенциале некий показатель, регистрирующийся при непроизвольном восприятии длительности, с помощью кото рого можно будет судить об изучаемом процессе. В качестве такого показателя может служить компонент вызванного потенциала (ВП), Негативность Рассогласования (НР). Уже много десятилетий НР используется при исследовании процессов обработ ки информации в слуховом анализаторе (обзор см. Naatanen & Winkler, 1999). Он воз никает, когда в ряду регулярных стандартных стимулов предъявляется отличный от него девиантный стимул, причем отличие может быть и в отдельных физических и временных характеристиках стимула, и комбинаций параметров стимула. Было уста новлено, что НР детектирует различия в последовательности звуков на основании следа памяти, сформированного предшествующей стимуляцией. НР отражает процес сы кратковременной памяти и возникает даже при межстимульном интервале до 10 с (Sams, Hari, Rif, & Knuutila, 1993). Межстимульный интервал между стимулами ва жен потому, что он определяет будет ли след от предшествующей стимуляции еще доступен в момент поступления сигнала по сенсорному входу от следующего деви антного стимула. В отдельных экспериментах было показано, что НР не связана с вниманием к стимулу (обзор см. (Naatanen, 1995)).

Появление НР на изменение продолжительности стимула было продемонстри ровано для коротких временных интервалов (Naatanen, Paavilainen, & Reinikainen, 1989, Jaramillo, Paavilainen, & Naatanen, 2000). Факт того, что большинство исполь зуемых длительностей были короче 200 мс, оставлял возможность интерпретации по лученной НР как связанную с различением стимулов по интенсивности (удлинение стимула в данном диапазоне увеличивает громкость стимула) (Scharf, 1986).

Результаты данного диссертационного исследования показывают, что автома тический механизм оценки длительности, отражающийся в НР, работает даже для длительных интервалов, порядка секунд. То, что эти длительности превышают окно временной суммации (200 мс), а также, то, что подобный ответ НР возникает и для пустого интервала, позволяет утверждать участие истинного механизма восприятия времени.

В эксперименте 2а амплитуда НР была значительно меньше для более длитель ных стимулов, несмотря на сохранение пропорций между девиантным, стандартным стимулами и межстимульным интервалом. Этот результат противоречит тому, что было показано для стимулов с длительностью короче 400 мс: в этом случае амплиту да НР не менялась при пропорциональном удлинении стимулов (Naatanen, Paavilainen, & Reinikainen, 1989). В отдельном дополнительном эксперименте (2б) на ми было показано, что обнаруженное выше различие в амплитуде НР не связанно с увеличением межстимульного интервала.

Таким образом, наши результаты указывают на то, что точность автоматиче ского различения длительности уменьшается с приближением стандартной длитель ности к секундному интервалу. Следует заметить, что в звуковой модальности боль шинство важных временных параметров для восприятия речи как раз и приходится на диапазон сотен миллисекунд. Например, распознавание звонких и глухих фонем за висит от разницы в длительности порядка десятка миллисекунд, а для некоторых язы ков (финский, японский), протяженность фонемы, обычно от 150 до 400 мс, несет смысловую нагрузку. Таким образом, полученный результат согласуется с данными о максимальной значимости автоматической кодировки длительности в повседневной жизни, а также с данными психофизических экспериментов, в которых показывается, что стимулы от 300 до 800 мс оцениваются наиболее точно (Drake & Botte, 1993, Grondin, 2001).

Эти данные диссертации разрешают спор о дихотомии восприятия времени достаточно коротких интервалов времени. Так Мишон (1985) пишет, что восприятие интервалов времени до 500 мс не поддается сознательному контролю и происходит автоматически, хотя более длительные интервалы обрабатываются когнитивно. Рам заейр (1991) показал, что увеличение когнитивной нагрузки оказывает отрицательное влияние на оценку интервалов порядка 1 секунды и не влияет на оценку интервалов порядка 100 мс. Некоторые фармакологические агенты также по-разному влияют на восприятие миллисекундных и секундных интервалов. При оценке разных диапазонов времени могут работать разные нейронные механизмами, за которыми могут лежать разные мозговые субстраты. Иври (Ivry, 1996) показал участие мозжечка и базальных ганглиев в восприятии длительности. Мек и Гиббон (Meck & Benson, 2002) показали, что оба региона работают при оценке как длительных, так и коротких интервалов, но при разном участии памяти и внимания.

Полученные МЭГ ответы НР на изменение длительности и звуковой частоты позволяют локализовать автоматический механизм оценки длительности. В нашей работе было показано, что эквивалентные диполи, активность которых объясняет возникновение НР на изменение частоты и длительности, находятся в слуховой коре.

Это соответствует и литературным данным, полученным ранее при локализации НР как по МЭГ, так и по ЭЭГ- ответам (Alho, 1995;

Frodl-Bauch, Kathmann, Moller, & Hegerl, 1997;

Giard, et al., 1995;

Kaukoranta, Sams, Hari, Hamalainen, & Naatanen, 1989;

Levanen, Ahonen, Hari, McEvoy, & Sams, 1996;

Levanen, Hari, McEvoy, & Sams, 1993;

Rosburg, 2003). Тем не менее, во всех этих работах девиация по длительности задава лась очень короткими стимулами, короче 100 мс. Это не позволяло делать заключе ния об истинном кодировании длительности, т.к. в этом диапазоне с увеличением длительности стимула нарастает и интенсивность стимула, и, возможны другие объ яснения этого феномена (Scharf, 1986). В представляемой диссертации, использова лись стимулы, превосходящие диапазон временной суммации, стандарт был 400 мс, а девиант - 200 мс. В связи с этим, полученные в данной работе результаты отражают истинный механизм репрезентации длительности в мозге.

В нашей работе положение диполей для мНР по длительности и по частоте со поставлялось между собой. Оно оказалось статистически достоверно различным: эк вивалентный диполь для мНР на длительность стимула располагается постериальнее диполя мНР на частоту звука. Также обнаружилась тенденция к различию ориентации этих диполей в сагиттальной плоскости, что подтверждает специфичность репрезен тации длительности по отношению к частоте звука. Это, в целом, согласуется с дан ными о генераторах НР для частоты и длительности коротких стимулов (Frodl-Bauch, Kathmann, Moller, & Hegerl, 1997;

Giard, et al., 1995;

Levanen, Ahonen, Hari, McEvoy, & Sams, 1996;

Rosburg, 2003), а также с данными о нейронной активности, полученной на животных (Asanuma, Wong, & Suga, 1983).

В главе 17 обсуждается процесс сознательной оценки длительности стимулов зрительной и слуховой модальности. Приводятся данные о вызванных потенциалах, в которых отражается длительность стимула, и о структурах мозга, предположительно участвующих в данном процессе.

Различия потенциалов в зависимости от длительности стимула для звуковых стимулов начинают проявляться на латенции между 100 и 200 мс. Примерно на этих латенциях после возникновения девиации происходит отражение длительности в компоненте НР при одд-болл парадигме. Оказалось, что при сознательной оценке ам плитуда как раннего (Н180), так и более позднего (П250) компонентов ВП на выклю чение стимула уменьшается с приближением стимула к среднему для используемого диапазона длительностей интервалу в 400 мс. Длительность стимула связана с ампли тудой раннего пика Н180 и более позднего П250 сходным образом. Это может гово рить о том, что информация о длительности, полученная на ранних этапах кодирова ния, без каких-либо новых перекодировок передается на более поздние этапы и ис пользуется при сознательном оценивании длительности звукового стимула. В серии со зрительной стимуляцией, в отличие от серии со звуковой стимуляцией, в ранних компонентах ВП на выключение стимула не выявляется различия по длительности, а компонент с латенцией 300 мс имеет четкую линейную связь с длительностью. В се рии пассивного восприятия тех же длительностей, без инструкции их оценивания ам плитуда пика на латенции 300 мс близка к нулю.

Кривая, характеризующая связь амплитуды позднего пика (250 мс) на выклю чение звукового стимула с длительностью, практически совпадает с кривой, получен ной при сравнении стимулов относительно 400 мс в психофизическом эксперименте.

Это может свидетельствовать о том, что при оценке длительности звуковых стимулов в диапазоне от 100 до 1000 мс они сравниваются с внутренним эталоном, стимулом в 400 мс, который также близок центральному стимулу всего используемого в экспери менте диапазона длительностей. О том, что стимул в 400 мс может быть эталоном, свидетельствуют и психофизические данные о зоне максимальной чувствительности к изменению длительности (Drake & Botte, 1993, Grondin, 2001). Если связывать этот поздний компонент ВП с вниманием к длительности стимула, то получается, что сти мул в 400 мс легче всего оценить, что согласуется с данными о зоне максимальной чувствительности.

Дипольное моделирование генераторов вызванного потенциала на выключение звукового стимула при оценке его длительности выявила активность в слуховой коре и базальных ганглиях, хвостатом ядре и скорлупе. Характерно, что активность слухо вой коры была показана для серии с непроизвольным кодированием различий по дли тельности, используя МЭГ данные. Известно, что МЭГ не чувствительна к подкорко вым ответам, т.ч. по своей природе не могла выявить активность в базальных гангли ях. Таким образом, похоже, и при произвольном оценивании длительности и при не произвольном кодировании различий между длительностями активируются сходные мозговые системы.

Линейную связь амплитуды компонента с латенцией 300 мс и длительностью зрительного стимула можно трактовать через связь этого компонента с внутренними, эндогенными процессами. Возможно, что чем длительнее стимул, тем больше внима ния необходимо ему уделить для оценки его длительности, или что оценивать корот кие интервалы легче, чем длинные. Данные о том, что внимание и оценка длительно сти - это взаимосвязанные процессы, мы находим также и у других авторов (Brown & Boltz, 2002). Так, после начала предъявления стимула испытуемый ожидает его окон чания, он внимателен. Чем длительнее стимул, тем дольше приходится человеку ожи дать его конца, дольше находится в напряженном, внимательном состоянии.

При сознательном оценивании длительности зрительных стимулов методом дипольного моделирования была показана активность двух подсистем: одна более чувствительная к длительности стимулов до 400 мс, локализуется в хвостатом ядре и слуховой коре, а другая чувствительная к более длительным стимулам локализуется в теле хвостатого ядра, зрительной коре, мозжечке.

Неожиданным результатом оказалась активность слуховой коры при оценке длительности зрительных стимулов. Это может свидетельствовать о том, что для бо лее точной дифференцировки длительности короткие зрительные стимулы перекоди руются в слуховые. Именно для длительностей короче 500 мс в слуховой модально сти отмечена зона сензитивности. Для спецификации более длительных стимулов ис пользуется другой механизм, возможно, тоже происходит перекодировка зрительной длительности в моторное действие, о чем может свидетельствовать активность обна руженная в мозжечке. Еще И.М.Сеченов (1953) считал, что только звук и мышечное ощущение дают человеку представление о времени, притом, не всем своим содержа нием, а лишь одной стороной: тягучестью звука и тягучестью мышечного чувства.

Активность мозжечка при кодировании длительности обнаруживалась и мно гими другими авторами (Belin, et al., 2002;

Casini & Ivry, 1999;

Harrington & Haaland, 1999;

Ivry, Spencer, Zelaznik, & Diedrichsen, 2002;

Wittmann, 1999), правда некоторые из них не связывали ее специфически с кодированием длительности, а полагали его общее включение в когнитивные процессы (Rao, Mayer, & Harrington, 2001). Участие базальных ганглиев при оценивании длительности тоже было показано ранее (Wittmann, 1999, Meck & Benson, 2002, Rao, Mayer, & Harrington, 2001, Harrington, Haaland, & Hermanowicz, 1998, Coull, Frith, Buchel, & Nobre, 2000), некоторые даже выделяли активность именно хвостатого ядра (Rao, Mayer, & Harrington, 2001, Harrington, Haaland, & Hermanowicz, 1998, Meck & Benson, 2002). Мозжечок и хвоста тое ядро также связывают с тонкой настройкой последовательности движений во времени.

Данные диссертационного исследования подтвердили участия хвостатого ядра и мозжечка в процессе кодирования длительности, а также показали, что в этом про цессе участвует сенсорная кора, причем звуковая кора активируется и при кодирова нии длительностей не только звуковых стимулов, но и коротких зрительных. Данные также показывают, что механизмы кодирования длительностей различаются для раз ных модальностей, в зависимости от важности процесса восприятия длительности для каждой из них.

В главе 18 результаты всей диссертации сводятся в одну общую схему-модель кодирования времени.

Кратко ее можно представить следующим образом. Автоматическая кодировка длительности предположительно происходит только в звуковой модальности и под чиняется принципам векторного кодирования информации. Этот механизм непроиз вольной оценки длительности хотя бы частично локализуется в специфической для длительности зоне слуховой коры. Этот процесс завершается примерно через 130 мс после выключения стимула. Причем он требует больше времени для более длитель ных стимулов (тенденция увеличения латенции НР с увеличением длительности).

Также точность оценки падает с удлинением стимула больше чем 400 мс.

После автоматической обработки информация о длительности может стать дос тупна механизму сознательной оценки, который завершается примерно через 250 мс для звуковых стимулов. Длительность зрительного стимула кодируется при направ лении внимания на данный процесс и проявляет в активности компонента с латенци ей 300 мс после выключения стимула. Механизм сознательной оценки длительности характеризуется активностью хвостатого ядра при участии звуковой коры для звуко вой модальности и для коротких стимулов зрительной модальности, и зрительной ко ры и мозжечка для длительных стимулов зрительной модальности. Представляется возможным, что для точной оценки длительности коротких интервалов, когда перед испытуемым ставиться такая задача, длительность зрительного стимула кодируется в звуковой модальности, а именно, в слуховой коре, она как бы пропевается про себя.

Это объясняет активацию слуховой коры при зрительной стимуляции. Как было пока зано, точность автоматического механизма кодирования длительности звука падает после 400 мс, поэтому для более длительных зрительных стимулов перекодировка в слуховую модальность не представляется целесообразной. При оценке более дли тельных стимулов используется другой механизм, возможно, происходит перекоди ровка зрительной длительности в моторное действие, о чем может свидетельствовать активность обнаруженная в мозжечке. Эти данные согласуются с мнением И.М.Сеченов (1953), который считал, что только звук и мышечное ощущение дают человеку представление о времени.

Выводы.

1. Континуум длительностей звуковых стимулов от 100 до 1600 мс может быть представлен в пространстве в виде полуокружности, что может свидетельство вать о том, что длительность подчиняется векторному принципу кодирования информации.

2. Существует автоматический механизм кодирования различия в длительности звуковых стимулов порядка миллисекунд и секунд, работа которого отражается в амплитуде Негативности Рассогласования (НР).

3. Чувствительность автоматического механизма кодирования длительности вы ше для стимулов короче 400 мс, что проявляется в независимом от межсти мульного интервала уменьшении амплитуды НР для более длительных стиму лов.

4. Эквивалентный диполь, моделирующий магнитный аналог Негативности Рас согласования (мНР) на изменение длительности локализуется в слуховой коре, постериальнее диполя, отвечающего за различение звуков по частоте. Это сви детельствует о специфичности нейронной популяции, отвечающей за репрезен тацию длительности в мозге человека.

5. Метод дипольной локализации вызванных потенциалов на выключение стиму лов по ЭЭГ данным выявил a. при сознательном оценивании длительности звуковых стимулов актива цию слуховой коры и хвостатого ядра, b. при сознательном оценивании длительности зрительных стимулов ак тивность двух подсистем: одна из которых более чувствительная к дли тельности стимулов до 400 мс, локализуется в хвостатом ядре и слуховой коре, а другая чувствительная к более длительным стимулам, локализу ется в теле хвостатого ядра, зрительной коре, мозжечке.

Публикации автора по теме диссертации 1. Михайлова1 (Сысоева) О.В. Вызванный потенциал как показатель субъектив ного восприятия времени.// Материалы конференции молодых ученых по про блемам Высшей Нервной Деятельности, Москва: Российское Психологическое Общество, 1998. с.21.

2. Сысоева О.В. Применение метода факторного анализа для исследования пси хофизиологических механизмов оценки времени.// Материалы международной конференции молодых ученых «Ломоносов», секция Психология, Москва:

МГУ, 1999. с.29.

3. Syssoeva O., Titova N., Jaramillo M., Takegata R., Ntnen R. The MMN for the long duration stimuli – pilot results. [НР для длительных стимулов – предвари тельные данные].// CBRU Cognitive Neuroscience symposium, Suitia, Finland, 2000. с.16.

4. Syssoeva O., Takegata R., Ntnen R. Change detection mechanisms of long and short durations in the human brain. [Мозговой механизм кодирования различий в длительности для длительных и коротких стимулов].// Helsinki Summer School in Cognitive Neuroscience, Lammi, Finland, 2001.c. 5. Takegata R., Syssoeva O., Winkler I., Paavilainen P. and Ntnen R. Common neu ral mechanisms for processing onset-to-onset intervals and silent gaps in sound se quences. [Общий нейронный механизм для обработки интервала времени меж ду началом стимулов и незаполненного интервала в последовательности зву ков] Neuroreport, 2001, 12, с. 1783-1787.

6. Сысоева О.В., Вартанов А.В Отражение длительности стимула в характеристи ках вызванного потенциала.// Психологический журнал, 2004, №1, Москва:

Наука, с.101-110.

Михайлова это девичья фамилия Сысоевой, автора диссертации




© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.