WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 ||

«Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa || | Сканирование и форматирование: Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa || yanko_slava || || Icq# 75088656 || Библиотека: || Номера страниц - вверху ...»

-- [ Страница 2 ] --

рис. 39, а) и складка, указывающая границу между развивающимися полушариями переднего мозга и увеличивающимся стриатумом. В самом полосатом теле дифференцируются отдельные ядра. Заканчивается морфологическое обособление отдельных ядер миндалевидного комплекса. Начиная с 18-й стадии миндалина увеличивается благодаря росту и дифференцировке составляющих её центров, а не за счёт выделения новых структур. На базальной поверхности переднего мозга формируется обонятельный бугорок, а вомероназальный нерв образует ганглий. Над ростральной частью эпиталамуса промежуточного мозга у эмбрионов на 18-й стадии можно увидеть древнее рудиментарное образование — парапинеальный орган, или парафизу (paraphysis cerebri;

рис. 39, б). Парапинеальный орган возникает как временная эмбриональная структура и становится незаметен к 21-й стадии. Вокруг расположенного за ним эпифиза появляется развитая капиллярная сеть, которая начинает проникать в тело эпифиза (рис. 39, б). На этой стадии можно идентифицировать мозговую полоску таламуса (stria medullaris thalami) и достаточно развитый таламическо-сосцевидный тракт (tractus thalamomamillaris). Нейрогипофиз формирует характерный валик, маркирующий его каудальную границу с мозгом. На уровне заднего и продолговатого мозга начинают дифференцироваться сенсорные ядра черепно-мозговых нервов и крупное зубчатое ядро (nucleus dentatus). Наиболее заметным внешним изменениям подвергается мозжечок. В нём морфологически выделяются тело мозжечка (corpus cerebelli) Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 82 Стадии эмбрионального развития мозга человека и выпячивание клочка (flocculus). В полости IV желудочка становятся заметны первые складки сосудистого сплетения (plexus chorioideus ventriculi IV), которые формируются из тонкостенной дорсальной пластинки заднего мозга. К концу 18-й стадии начинается ультраструктурная дифференцировка центральной нервной системы. Это проявляется в формировании первых синапсов между волокнами спинного и ретикулярными ядрами заднего мозга.

19-я постсомитная стадия (47—49-е сутки) На этой стадии развития начинают закрываться лицевые щели эмбриона, появляются пальцы конечностей, удлиняется и распрямляется тело. Самый очевидный и простой признак стадии — пальцы верхней конечности. Ладошка верхней конечности эмбриона заметно утолщена (рис. 40, а), на её поверхности хорошо заметны 2 фаланги пальцев. На гистологических срезах видны 3 фаланги, но они при внешнем осмотре зародыша не просматриваются (рис. 40, в). Хвост активно резорбируется, а следы хвостовых сомитов отсутствуют (рис. 40, г).

У эмбрионов, достигших 19-й стадии, дифференцируются ганглии терминальных нервов и в этмоидной области головы формируются зачатки хоанальных полостей. Полушария активно увеличиваются в размерах в ростральном направлении. В тех зонах полушарий, где начали образовываться сосудистые сплетения, происходит дорсальный рост, а в «бессосудистых» участках — ростральный и каудальный (рис. 40, б).

Дифференцируются ядра септума, медиального добавочного ядра оливы (nucleus accessorius medialis), прилежащего ядра (nucleus accumbens) и ядра бледного шара (globus pallidus).

Мозжечок устанавливает связи со спинным мозгом. При этом формируется первая из 3 пар ножек мозжечка — задние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares inferiores;

см. рис. 36, б). В сосудистом сплетении IV желудочка возникают длинные ворсинки, которые провисают в полость желудочка.

20-я постсомитная стадия (50—51-е сутки) К 20-й стадии развития удлиняются верхние конечности зародыша и формируется вентрально направленный локоть (рис. 41, а). Ладошка одной из рук обычно прилежит к сердечной области. Нижние конечности приобретают однофаланговые пальцы и коленный сустав, который направляется вверх (рис. 41, а, б). Хвост полностью резорбирован, а копчиковые позвонки начинают сливаться. Увеличиваются валики наружного уха, а на гистологических срезах становится чётко виден увеличивающийся вомероназальный орган (рис. 41, в).

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Постсомитный период Наиболее значительными событиями этой стадии являются формирование ворсинок в сосудистом сплетении IV желудочка (plexus chorioideus ventriculi tertii) и васкуляризация переднего сосудистого сплетения (plexus chorioideus ventriculi lateralis) в латеральных желудочках полушарий переднего мозга (рис. 42, а, б). Следует отметить, что в это время начинается цитологическая дифференцировка в полушариях переднего мозга. Она заключается в том, что между клетками закладки полушарий возникают синаптические контакты. На вентральной поверхности переднего мозга дифференцируются волокна, соединяющие ядра перегородки (nuclei septalis) и обонятельной луковицы. Одновременно возникает комиссура уздечки (commissura habenularum;

рис. 36, б, 43). Каудальнее комиссуры формируется эпифизарное углубление, которое на более поздних стадиях трансформируется в эпифизарный карман. На этой стадии становится хорошо видна зрительная хиазма (chiasma opticum), которая начинает пенетрировать в зону зрительного перекрёста ещё на 19-й стадии (см. рис. 36, б;

43).

Характерным признаком 20-й стадии является дифференцировка передних (верхних) ножек мозжечка (pedunculi cerebellares superiores). В спинном мозге становятся ясно заметны нисходящие и восходящие пучки волокон (см. рис. 42, в).

21-я постсомитная стадия (52—53-е сутки) На этой стадии происходит асинхронное ускорение развития лобных долей полушарий переднего мозга (рис. 44, а).

Конечности непропорционально быстро удлиняются, и происходит дифференцировка пяточного выступа (рис. 44, а, б).

Наружное ухо увеличивается и становится жёстким при дотрагивании до него иглой. Это обусловлено появлением хряща в ушной раковине (рис. 45, г).

Основным событием этой стадии развития является формирование закладки неокортекса (neocortex). Из пролиферативного прижелудочкового слоя нейробласты активно мигрируют по клеткам радиальной глии, которые соединяют эпендимальный слой с зоной формирования зачатка новой коры, или неокортекса (neocortex). Даже на обзорных срезах или анатомических сечениях заметно, что полушария состоят из слоёв: прижелудочкового и наружного (рис. 44, в;

51, б).

Закладка коры полушарий переднего мозга возникает первоначально только в области будущей зоны островка (insula).

Она начинается с формирования плексиформного (plexiform) слоя. Одновременно начинает возникать и переходная зона коры (peripaleocortex) между палеокортексом (paleocortex) и неокортексом. В это же время появляется миграция Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 84 Стадии эмбрионального развития мозга человека клеток из привентрикулярного слоя, которая в будущем приведёт к возникновению пирамидального слоя гиппокампа, Значительную часть миндалевидного комплекса составляют ядра, которые формируют медиальное выпячивание стенки в полость латеральных желудочков переднего мозга. Медиальные ядра комплекса соединяются волокнами с гиппокампом и таламусом. На базальной поверхности переднего мозга становится заметен вытянувшийся вперёд обонятельный тракт.

В крыше промежуточного мозга можно обнаружить следы парапинеального органа, выглядящего как одна или несколько складок. Эпифиз остаётся связанным с III желудочком 1 или полостями (см. рис. 43). Он хорошо выявляется анатомически, поскольку рострально ограничен достаточно развитой комиссурой поводков (уздечки;

commissura habenularum), a каудально — задней комиссурой (commissura posterior). B таламусе становится анатомически заметно латеральное коленчатое тело (corpus geniculatum laterale), a аденогипофиз (adenohypophysis) практически полностью отделяется от стенки глотки, хотя и сохраняет небольшие контакты с ней вплоть до 23 й стадии. На 21-й стадии в полость III желудочка впервые проникает разросшееся в латеральных желудочках сосудистое сплетение, которое начинает васкуляризироваться (рис. 45, а).

Это — простой и надёжный ориентир для определения нижней границы воз- раста эмбриона, поскольку до данной стадии сосудистое сплетение не появляется в полости III желудочка. Другим макроскопическим признаком стадии является наличие выростов в зоне сосудистого сплетения IV желудочка (рис. 45, б). На этой же стадии впервые дифференцируются вестибулярные ядра, которые формируют волокна, входящие в мозжечок через нижние ножки. В зоне зрительного перекрёста возникает супраоптическая комиссура (commissura supraoptica), которая ещё не дифференцирована на дорсальный и вентральный компоненты. Спинной мозг увеличивается за счёт массы волокон, расположенных вокруг центрального серого вещества (рис. 45, в).

22-я постсомитная стадия (54—55-е сутки) У зародышей в этот период полностью закрываются лицевые щели, увеличиваются ушные раковины, а руки приводятся к лицу (рис. 46, а— в). Ушные раковины не только увеличиваются в размерах, но и анатомически дифференцируются (рис. 46, в;

47, в). Появляются дериваты ушных раковин, которые могут служить надёжным признаком этой стадии. В этот же период происходит глубокая дифференцировка глаза (рис. 47, а);

даже при внешнем осмотре хорошо заметна передняя ка- Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Постсомитный период мера глаза, а при минимальной препаровке — и волокна зрительного нерва, начинающиеся от поверхности сетчатки.

Наиболее важным событием этой стадии является дифференцировка внутренней капсулы (capsula interna) и ограды (claustrum). Внутренняя капсула возникает за счёт проникновения неокортикальных волокон между закладками базальных структур переднего мозга (рис. 46, г). Первые волокна, проходящие через будущую капсулу, берут своё начало от латеральных зон центральной и постцентральной извилин. Надо отметить, что самих извилин в это время нет, а поверхность полушарий не имеет складок. Речь идет только о зоне расположения извилин.

Они проходят через внутреннюю капсулу и направляются в средний мозг, эпиталамус (epithalamus) и дорсальный таламус (thalamus dorsalis;

см. рис. 46, г). Ограда дифференцируется в виде тонкой полоски, которая чётко отделяется от коры, но остаётся связанной с интермедиальным слоем обонятельной луковицы. На этой стадии можно выделить внутриножковое ядро (nucleus endopeduncularis), которое затем дифференцируется во внутреннюю часть бледного шара (globus pallidus internus). К концу данной стадии обособляются наружная зона бледного шара (globus pallidus externus) и субталамические ядра.

Увеличивается компонент зрительного тракта, оканчивающийся в вентральной части наружного коленчатого тела, причём часть его волокон можно выявить в зоне закладки сосцевидных тел (corpus mamillare). Макроскопическим признаком стадии может быть сосудистое сплетение IV желудочка, которое обладает развитой системой выростов в виде бахромки (рис. 47, б).

23-я постсомитная стадия (56—57-е сутки) Конец эмбрионального периода маркируется как размером эмбриона, достигающим 27—32 мм, так и смыканием рук у лицевой поверхности зародыша (рис. 48, а, б;

49, в). Глаза зародыша обычно широко открыты. Наружные гениталии у него уже хорошо заметны, но их дифференцировка ещё недостаточна для определения пола. Голова зародыша доминирует над другими частями тела, а передний мозг — над отделами центральной нервной системы (рис. 48, а, в;

50).

На этой стадии развития впервые появляется складка височной доли переднего мозга, которая начинает прикрывать островок. Это сопровождается формированием покрышки (operculum), которая полностью скроет островок на более поздних этапах развития. К 23-й стадии развития дифференцировка неокортекса начинается практически во всех зонах полушарий переднего мозга. В это время неокортикальная закладка разделяется на 2 подслоя: наружный и внутренний.

Наружный Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 86 Стадии эмбрионального развития мозга человека подслой впоследствии станет 1-м слоем коры, а внутренний будет стартовой зоной для формирования остальных слоев (рис.

51, в). Внутренняя капсула переднего мозга значительно увеличивается за счёт неокортикальных волокон. В латеральных желудочках переднего мозга на 23-й стадии резко увеличивается размер сосудистого сплетения латеральных желудочков (рис.

49, а), которое занимает около 30% объема. Форму внутренней поверхности мозга изменяет полосатое тело (corpus striatum), формирующее бугорок в вентролатеральной зоне латеральных желудочков.

Благодаря широкой внутренней капсуле происходит морфологическое обособление хвостатого ядра (nucleus caudatus) и скорлупы (putamen). Наряду с внутренней капсулой впервые дифференцируется наружная капсула (capsula externa).

Она образуется за счёт широкой полосы волокон, которая начинается от зачатка пириформной коры (area pyriformis) и идёт сагиттально к обонятельному тракту, что приводит к увеличению обособленности ограды.

В это время впервые чётко дифференцируется передняя комиссура (commissura anterior) и появляются волокна свода (fornix), соединяющие гиппокамп с промежуточным и средним мозгом (рис. 50). Одним из характерных признаков 23-й стадии является формирование 3 перекрёстов волокон заднего и среднего мозга. На уровне среднего мозга происходит перекрещивание среднемозгового корешка тройничного нерва.

На уровне заднего мозга возникают 2 перекрёста: вестибуломозжечковых волокон и отростков клеток зубчатого ядра (nucleus dentatus), которое начинает обособляться во внутренней зоне мозжечка. На 23-й стадии впервые становится различима мозжечковая комиссура и начинается пролиферация во внешнем герминативном слое мозжечка (рис. 49, б).

На поверхности среднего мозга дифференцируются верхние и нижние бугорки четверохолмия (colliculi superiores, colliculus inferiores;

см. рис. 48, в). В передней части четверохолмия дифференцируется комиссура передних бугорков (рис. 50). К концу 11-й недели развития завершается закладка черного ядра (substantia nigra). Значительным событием на 23-й стадии является анатомическая дифференцировка перекрёста пирамидных путей (decussatio pyramidum), который представляет собой границы спинного и продолговатого мозга. Несколько ростральнее возникает перекрёст восходящих пучков волокон:

клиновидного (fasciculus cuneatus) и тонкого (fasciculus gracilis).

На 23-й стадии начинается период формирования эмбриональных борозд головного мозга. На поверх- Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Постсомитный период ности формирующегося неокортекса закладывается 1-я дугообразная борозда (fissura arcuata).

К концу 23-й стадии эмбрион окончательно утрачивает сомитон, жаберные структуры и следы хвоста. Именно в этот момент наблюдается переход от эмбрионального морфогенеза к фетальному периоду — эмбрион по сути превращается в плод с видоспецифическими особенностями человека. Эти наблюдения приводят многих авторов к выводу о том, что период между 6-й и 8-й неделей развития следует выделить в самостоятельный этап развития и назвать метаморфозом.

В конце эмбрионального периода дифференцировка периферической и центральной нервной системы достигает такого уровня, что эмбрионы начинают демонстрировать генерализованную моторную активность, испуг, икоту, изолированное движение конечностями, качание и ротацию головы. Впервые возникают «руколицевые» рефлексы, которые проявляются в «закрывании» этмоидной части головы верхними конечностями. В это время уровень развития соматической чувствительности позволяет эмбрионам проявлять координированные реакции на эндогенные и экзогенные воздействия.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 88 Стадии эмбрионального развития мозга человека Рис. 34. Эмбрион на 15-й стадии развития (постсомитный период, 33—36 дней после оплодотворения, 7—9 мм).

а— внешний вид зародыша с пальцевой пластинкой верхней конечности на подстадии 15а;

б— гистологический срез через пояс нижних конечностей;

в — горизонтальный срез через полость IV желудочка;

г — срез через полушария переднего мозга.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Постсомитный период Рис. 35. Эмбрион на 16-й стадии развития (постсомитный период, 37-40 дней после оплодотворения, 8—11 мм).

а — внешний вид зародыша;

б— внешний вид верхней конечности с пальцевыми выступами на подстадии 16а;

в— внешний вид нижней конечности с пальцевой пластинкой на подстадии 16b;

г — гистологический срез через пояс нижних конечностей;

д — гистологический срез через деградирующий хвост зародыша.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 90 Стадии эмбрионального развития мозга человека Рис. 36. Схемы расположения основных отделов головного мозга человека на сагиттальных сечениях.

а — 16-я стадия;

б— 19-я стадия.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Постсомитный период Рис. 37. Эмбрион на 17-й стадии развития (постсомитный период, 41—43 дня после оплодотворения, 11 — 14 мм).

а — внешний вид зародыша с пальцевыми выступами верхних и нижних конечностей;

б— внешний вид верхней конечности с пальцевыми лучами в конце 17-й стадии;

в— гистологический срез через голову эмбриона в конце 17-й стадии;

г — гистологический срез через рудимент хвоста.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 92 Стадии эмбрионального развития мозга человека Рис. 38. Эмбрион на 18-й стадии развития (постсомитный период, 44—46 дней после оплодотворения, 13—17 мм).

а — внешний вид зародыша, находящегося в оболочках;

б— внешний вид увеличенных пальцевых выступов на верхних и нижних конечностях в середине стадии;

в — внешний вид этмоидных дериватов, характеризующих стадию;

г — гистологический срез через пояс верхних конечностей и полушария переднего мозга.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Постсомитный период Рис. 39. Эмбрион на 18-й стадии развития (постсомитный период, 44—46 дней после оплодотворения, 13—17 мм).

а — срез через полушарие переднего мозга и сосудистое сплетение;

б— срез через эпиталамус промежуточного мозга и зачаток эпифиза;

в — срез через носовую полость, обонятельный и вомероназальный эпителий;

г — срез через зачаток наружного уха.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 94 Стадии эмбрионального развития мозга человека Рис. 40. Эмбрион на 19-й стадии развития (постсомитный период, 47—49 дней после оплодотворения, 16—18 мм).

а — внешний вид этмоидной области и верхних конечностей зародыша;

б — микрофотография среза зародыша через глаз, мозг и плечевой пояс верхних конечностей;

в — гистологический срез через закладку пальцев верхней конечности;

г — гистологический срез через рудимент хвоста.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Постсомитный период Рис. 41. Эмбрион на 20-й стадии развития (постсомитный период, 50—51 день после оплодотворения, 18—22 мм).

а — внешний вид зародыша с латеральной поверхности;

б— гистологический срез через пояс нижних конечностей и формирующийся копчик;

в — горизонтальный срез через носовые полости, язык и вомероназальный орган.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 96 Стадии эмбрионального развития мозга человека Рис. 42. Эмбрион на 20-й стадии развития (постсомитный период, 50—51 день после оплодотворения, 18—22 мм).

а — срез через полость IV желудочка и закладку сосудистого сплетения;

б — срез через переднее сосудистое сплетение с формирующимися сосудами;

в— срез через спинной мозг с ганглиями.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Постсомитный период Рис. 43. Схема расположения основных отделов головного мозга человека на сагиттальных сечениях в конце 20-й стадии.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 98 Стадии эмбрионального развития мозга человека Рис. 44. Эмбрион на 21-й стадии развития (постсомитный период, 52—53 дня после оплодотворения, 22—24 мм).

а— внешний вид зародыша;

б— внешний вид нижней конечности с пяточным выступом;

в— гистологический срез через головной мозг зародыша.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Постсомитный период Рис. 45. Эмбрион на 21-й стадии развития (постсомитный период, 52—53 дня после оплодотворения, 22—24 мм).

а — срез через васкуляризирующиеся выросты каудального края сосудистого сплетения полушарий переднего мозга;

б — дифференцировка сосудистого сплетения IV желудочка;

в— срез через спинной мозг;

г — срез через дифференцирующийся хрящ наружного уха.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 100 Стадии эмбрионального развития мозга человека Рис. 46. Эмбрион на 22-й стадии развития (постсомитный период, 54—55 дней после оплодотворения, 23—28 мм).

а — внешний вид зародыша;

б— внешний вид приведения верхних конечностей к лицевой пластинке зародыша;

в — внешний вид уха зародыша;

г — горизонтальный гистологический срез через головной мозг.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Постсомитный период Рис. 47. Эмбрион на 22-й стадии развития (постсомитный период, 54—55 дней после оплодотворения, 23—28 мм).

а — срез через дифференцированный глаз зародыша;

б— дифференцировка сосудистого сплетения IV желудочка;

в — дифференцировка дериватов ушной раковины.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 102 Стадии эмбрионального развития мозга человека Рис. 48. Эмбрион на 23-й стадии развития (постсомитный период, 56—57 дней после оплодотворения, 27—32 мм).

а — срез через полушарие переднего мозга и таламус;

б — приведение верхних конечностей к лицевой пластинке зародыша;

в — сагиттальный срез зародыша в конце эмбрионального периода.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Постсомитный период Рис. 49. Эмбрион на 23-й стадии развития (постсомитный период, 56—57 дней после оплодотворения, 27—32 мм).

а — внешний вид зародыша;

б — срез через зачаток мозжечка;

в — срез через ладошку зародыша, приведённую к зоне расположения сердца.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 104 Стадии эмбрионального развития мозга человека Рис. 50. Схема расположения основных отделов головного мозга человека на сагиттальных сечениях на 23-й стадии.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Рис. 51. Дифференцировка стенки полушарий переднего мозга.

a — в полушариях переднего мозга появляются группы диффузно расположенных клеток над герминативным слоем;

б — первичная агрегация нейробластов;

в — формирование двух эмбриональных слоев над герминативной прижелудочковой зоной в конце эмбрионального периода.

ТКД — темя-копчиковая длина.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Заключение ЗАКЛЮЧЕНИЕ Раннее развитие мозга человека является самым сложным периодом в индивидуальном онтогенезе, и преодолеть этот этап развития, судя по всему, удаётся только сотой части оплодотворенных яйцеклеток. Такова цена, заплаченная за факт рождения конкретного человека. В этой невероятно большой гибели ранних эмбрионов значительную роль играет нервная система. По-видимому, гибель зародышей в эмбриональный период на 60—70% зависит от «нормальности» прохождения нейруляции и первичных индукционных взаимодействий при сегментации нервной трубки. Пока мы только предполагаем механизмы столь масштабной патологии в развитии мозга человека. Тем более нет ясного понимания причин эмбриональных патологий развития нервной системы. Одни и те же аномалии мозга негенетической природы возникают под влиянием огромного количества самых разнообразных причин и факторов. Совершенно ясно, что причина однотипных реакций на различные воздействия кроется в самом механизме морфогенеза. Но детальное описание развития мозга человека пока отсутствует. В значительной степени это связано с социальными и этическими проблемами. Однако если мы не будем знать законов нормального и патологического развития нервной системы, то и социальные проблемы могут исчезнуть вместе с их носителями. Для предотвращения этого печального итога написана настоящая книга. Её цель — привлечь интерес к рассматриваемой проблеме, сбору и изучению эмбрионального материала по развитию человека. Внимательное исследование эмбриогенеза человека позволит понять как механизмы формообразования, так и причины врождённых патологий нервной системы. Хочу надеяться, что данная книга поможет исследователям на этом нелёгком пути.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 108 Стадии эмбрионального развития мозга человека ЛИТЕРАТУРА Дыбан А.П. Очерки патологической эмбриологии человека. — Л.: Медгиз, 1959. — 427 с.

Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену. — М.: Мир, 1983. — Т. 2. — 390 с.

Кнорре А.Г. Гистологические особенности двухнедельного зародыша человека // Арх. анат. - 1956. - Т. 3, № 2. - С. 38-47.

Кнорре А.Г. Половые клетки, оплодотворение, развитие зародыша и плода. Многотомное руководство по акушерству и гинекологии. — М.: Медгиз, 1963. — 1.2. — С. 9—71.

Кнорре А.Г. Современное состояние знаний о ранних стадиях нормального эмбрионального развития человека // Арх. анат. — 1969. — Т. 58, № 8. — С. 3—22.

Маршаль М. Развитие человеческого зародыша. — М.: изд-во М. и С. Сабашниковых, 1905. — 201 с.

Поляков Г.И. Онтогенез изокортекса у человека // Труды ин-та мозга. — 1938. — Вып. 3—4. — С. 157-212.

Поляков Г.И. Онтогенез изокортекса у человека // Там же. — 1940. — Вып. 5. — С. 9—36.

Пэттен Б.М. Эмбриология человека. — М.: Медгиз, 1959. — 767 с.

Савельев СВ. Формообразование мозга позвоночных. — М.: изд-во МГУ, 1993. — 143 с.

Савельев СВ. Стереоскопический атлас мозга человека. — М.: Ареа XVII, 1996. — 352 с.

Савельев СВ. Сравнительная анатомия нервной системы позвоночных. — М.: ГЭОТАРМЕД, 2001. - 272 с.

Фалин Л.И. Эмбриология человека. Атлас. — М.: Медицина, 1976. — 543 с.

Altman F.L, Dittmer D.S. Growth Including Reproduction and Morphological Development. — Washington: Federation of Am. Soc. for Experiment. Biol., 1962. — 608 p.

Barniville H.L. The morphology and histology of a human embryo of 8,5 mm // J. Anat. Physiol. — 1915.-Vol. 49.-P. 1 71.

Boening H. Leitfaden der Entwicklungeschichte des Menschen. 5 Aufl. — Stuttgart: G. Thieme, 1957.-204 s.

Gasser R.L Atlas of Human Embryos. — Hagestown: Harper and Row, 1975. — 412 p.

Haeckel E. Anthropologenie on histori de l'volution humaine. — Paris: Reinwalol, 1877. — 647 p.

Haeckel E. The evolution of man // In: Human Embryology or Ontogeny. — Lond.: Watts, 1906. -Vol. 1.-364 p.

Hamilton W.J., Boyd J. D., Mossman Y.W. Human Embryology: Prenatal Development of Form and Function. 3rd ed. — Cambridge: Heffer, 1966. — 265 p.

Harkness L.M., Baird D.T. Morphological and molecular characteristics of living human fetuses between Carnegie stages 7 and 23: development stages in the postimplantation embryo // Hum. Reprod. Update. - 1997. - Vol. 3, No. 1.

- P. 3-24.

Hertig A. T., Rock J. Two human ova of the previllous stage, having a developmental age of about seven and nine days respectively // Contrib. Embryol. Carnegie Inst. — 1945. — Vol. 31. — P. 65—72.

Hertig A. T., Rock J., Adams E.C. A description of 34 human ova within the first 17 days of development // Am. J.

Anat. - 1956. - Vol. 98. - P. 435-493.

Heuser CH. A presomite embryo with a definite chorda canal // Contrib. Embryol. Carnegie Inst. - 1932. - Vol. 23. - P.

253-276.

His W. Anatomie menschlicher Embryonen. — Leipzig: Vogel, 1880—1882. — Bd. 1. — 273 s.

His W. Anatomie menschlicher Embryonen. — Leipzig: Vogel, 1882. — Bd. 2. — 104 s.

His W. Die Entwickelung der crsten Nervenbahnen beim menschlichen Embryo. Hebersichtliche Darstellung // Arch.

Anat. Entwickelungsgech. - 1887. - S. 368-378.

His W. Zur allgemeine Morphologie des Gehirns // Arch. Anat. Physiol. Anat. Abt. — 1892. - S. 346-382.

His W. Die Entwickelung der menschlichen und thierischer Physiognomien // Ibid. — S. 384—424.

His W. Ueber mechanische Grundvorgange thierischer Formenbildung // Ibid. — 1894. — S. 1—80.

His W. Die Entwickelung des menschlichen Gehirns wahrend der ersten Monate. — Leipzig: Hirzel, 1904.-318 s.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Литература Kiebel F., Mall F. P. Manual of Human Embryology. Vol. 1. - Philadelphia: Lippincott, 1910. - 253 p.

Mall F.P. On stages in the development of human embryos from 2 to 25 mm long // Anat. Anz. — 1914. - Vol. 46. - P.

78-84.

Meyer W. Normale Histologie and Entwickelungsgeschichte der Zahne des Menschen. Z. Aufl. — Munich: С. Hanser, 1951. - 285 s.

Moore K.L. The Developing Human. — Philadelphia: W.B. Saunders, 1977. — 402 p.

Morales H.M., Sanches-Montesinos I. La transicion del embrion al feto, el periodo de metamorfosis // An. desarr. - 1982. - Vol. 26, No. 60. - P. 273-280.

Mulier F., O'Rahilly R. The first appearance of the major divisions of the human brain at stage 9 // Anat. Embryol.

(Berl.). - 1983. - Vol. 168. - P. 419-432.

Mulier F., O'Rahilly R. The development of the human brain from a closed neural tube at stage 13 // Ibid. - 1988. - Vol. 177. - P. 203-224.

Mulier F., O'Rahilly R. The first appearance of the cerebral hemispheres in the human embryo at stage 14 // Ibid. - P.

495-511.

Mulier F., O'Rahilly R. The development of the human brain, including the longitudinal zoning in the diencephalon at stage 15 // Ibid. - Vol. 179. - P. 55-71.

Mulier F., O'Rahilly R. The human brain at stage 21—23 with particular reference to the cerebral cortical plate and to the development of the cerebellum // Ibid. - 1990. - Vol. 182. - P. 375-400.

O'Rahilly R., Mulier F. The first appearance of the human nervous system at stage 8 // Ibid. — 1981.-Vol. 163.-P. 1 13.

O'Rahilly R., Mulier F. Embryonic length and cerebral landmarks in staged human embryos // Anat. Rec. - 1984. - Vol.

209. - P. 265-271.

O'Rahilly R,, Mulier F. Human Growth During the Embryonic Period Proper. Human Growth. — N.Y.: Plenum, 1986. - Vol. 1. - P. 245-253.

O'Rahilly R., Mulier F. Developmental Stages in Human Embryos. — Washington: Carnegie Inst., 1993.-306 p.

O'Rahilly R., Mulier F., Hutchins G.M. et al. Computer ranking of the sequence of appearance of 73 fetuses of the brain and related structures in staged human embryos during the sixth week of development // Am. J. Anat. - 1987. - Vol.

180. - P. 69-86.

Sadler T. W. Langman's Medical Embryology. 17th ed. — Baltimore: Williams and Williams, 1995. — 460 p.

Sauer В., Kammradt G., Krauthausen I. et al. Qualitative and quantitative development of the visual cortex in man // J. Comp. Neurol. - 1983. - Vol. 214. - P. 441-450.

Scammon R.F., Calkins LA. Development and Growth of the External Dimensions of the Human Body in the Fetal Period. — Minneapolis: Univ. Minnesota Press, 1929. — 136 p.

Starck D. Embryologie. 2 Aufl. - Stuttgart: G. Thieme, 1965. - 312 S.

Streeter G.L Developmental horizons in human embryos. Description of age group XI, 13 to 20 somites, and age group XII, 21 to 29 somites // Contrib. Embryol. Carnegie Inst. — 1942. — Vol. 30.-P. 211-245.

Streeter G.L Developmental horizons in human embryos. Description of age group XIII, embryos about 4 or millimetres long, and age group XIV, period of indentation of the lens vesicle //Ibid. - 1945. - Vol. 31. - P. 27-63.

Streeter G.L Developmental horizons in human embryos. Description of age group XV, XVI, XVII and XVIII, being the third issue of a survey of the Carnegie collection // Ibid. — 1948. — Vol. 32. -P. 133-203.

Streeter G.L Developmental horizons in human embryos. Description of age group XIX, XX, XXI and XXIII, being the fifth issue of a survey of the Carnegie collection // Ibid. — 1951. — Vol. 34. -P. 165-196.

Willis R.A. The Borderland of Embryology and Pathology. — Lond.: Butterworth, 1962. — 327 p.

Witschi E. Development of Vertebrates. — Philadelphia: W.B. Saunders, 1956. — 456 p.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | СОДЕРЖАНИЕ Предисловие..................................................................................... I. Проблемы изучения эмбрионального развития человека.... II. Морфологические характеристики стадий эмбрионального периода развития мозга.... Донейруляционный период развития...................................... 6-я пресомитная стадия.................................................................. 7-я пресомитная стадия.................................................................. Нейруляционный период развития......................................... 8-я пресомитная стадия.................................................................. 9-я сомитная стадия........................................................................ 10-я сомитная стадия...................................................................... 11-я сомитная стадия...................................................................... 12-я сомитная стадия...................................................................... 13-я сомитная стадия...................................................................... 14-я сомитная стадия...................................................................... Постсомитный период развития............................................... 15-я постсомитная стадия............................................................... 16-я постсомитная стадия............................................................... 17-я постсомитная стадия............................................................... 18-я постсомитная стадия............................................................... 19-я постсомитная стадия............................................................... 20-я постсомитная стадия............................................................... 21-я постсомитная стадия............................................................... 22-я постсомитная стадия............................................................... 23-я постсомитная стадия............................................................... Заключение.................................................................................. Литература.................................................................................... Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002. 112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Научное издание Савельев Сергей Вячеславович СТАДИИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА Монография Зав. редакцией В.М. Дорончук Редактор В.Д. Суворов Рисунки и фотографии СВ. Савельев Корректор Д.Н. Дорончук Подготовка оригинал-макета СВ. Савельев, A.B. Сорокин Дизайн обложки СВ. Савельев Изд. лиц. ИД № 05297 от 06.07.2001 Подписано в печать 8.02.2002 Формат 70х100 /16. Бумага мелованная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 9,1. Тираж 2000 экз. Заказ № 47.

Издательство 113162, Москва, а/я 4.

e-mail: izdatelstvo vedi@mail.ru Отпечатано в типографии ОАО «Внешторгиздат» 127576, Москва, ул. Илимская, Сканирование и форматирование: Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || yanko_slava@yahoo.com || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656 || Библиотека:

http://yanko.lib.ru/gum.html || Номера страниц - вверху update 08.04. Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Новинки издательства «ВЕДИ» Вышла в свет Настоящее пособие представляет собой оригинальный сборник материалов для изучения анатомии мозга человека на практических занятиях и самостоятельно.

Книга предназначена для студентов и может быть использована как краткий «репетиториум» при изучении центральной нервной системы в курсах анатомии медицинских, биологических и психологических факультетов высшей школы.

Пособие имеет грифы Министерства образования РФ, УМО по медицинскому и фармацевтическому образованию вузов РФ, Департамента образовательных медицинских учреждений и кадровой политики Министерства здравоохранения РФ.

Формат 60x90/16, объем 192 стр., твердый переплет Савельев СВ. ЗООПСИХОЛОГИЯ Настоящая книга представляет собой полный курс зоопсихологии, который предназначен для студентов как психологических, так и биологических специальностей. В издании собраны последние сведения о изучении поведения животных как в условиях лабораторий, так и при этологических наблюдениях. В книге выделены специальные разделы, посвященные нейробиологическим основам сравнительной психологии и специализации органов чувств животных различных видов. Особое внимание уделено вопросам эволюции полового поведения, социальным взаимоотношениям и отклонениям в поведении животных. Впервые рассматриваются различные аспекты социальной эволюции и внутривидовых отношений. Специальный раздел книги посвящен асоциальному поведению, склонности к наркомании и каннибализму. Все аспекты поведения животных рассмотрены с позиций нейробиологических механизмов контроля поведения, что позволяет экстраполировать изложенные закономерности на приматов и человека.

Издательство Тел./факс: (095) 236-0741 E-mail: izdatelstvo vedi@mail.ru 113162, г. Москва, а/я 4.

Сканирование и форматирование: Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || yanko_slava@yahoo.com || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656 || Библиотека:

http://yanko.lib.ru/gum.html || Номера страниц - вверху update 08.04. Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Pages:     | 1 ||



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.