WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 9 |

«И. В. Равич-Щербо, Т. М. Марютина, Е. Л. Григоренко ПСИХОГЕНЕТИКА Под редакцией И. В. Равич-Щербо Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве ...»

-- [ Страница 6 ] --

и вторая — о динамике этих соотношений при переходе от индивидуального оп- тимума к предельным возможностям данной функции.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ IV Генетическая психофизиология — новая область ис- следований, сложившаяся на стыке психогенетики и дифференциальной психофизиологии.

Принято считать, что генотипические особеннос- ти могут влиять на поведение человека и на его психи- ку лишь постольку, поскольку они влияют на морфо- функциональные характеристики, являющиеся мате- риальным субстратом психического. Вот почему одна из главных задач генетической психофизиологии — изу- чение взаимодействия наследственной программы раз- вития и факторов окружающей среды в формировании структурно-функциональных комплексов центральной нервной системы (ЦНС) человека и других физиоло- гических систем организма, которые участвуют в обес- печении психической деятельности.

Теоретическим основанием для постановки иссле- дований такого рода служит представление об инди- видуальности человека как целостной многоуровневой биосоциальной системе, в которой действует принцип антиципации (т.е. предвосхищения) развития. Исходя из этого принципа можно полагать, что первичный в структуре индивидуальности генетический уровень ини- циирует развитие сопряженных с ним морфологичес- кого и физиологического уровней, а те в свою очередь во взаимодействии со средой создают условия для воз- никновения психических новообразований. Таким об- разом, исследование генотипических и средовых де- терминант психофизиологических характеристик ста- новится звеном, связующим индивидуальный геном и индивидуальные особенности психики человека. От- сюда вытекает и стратегия исследований, а именно:

подход к изучению детерминации индивидуальных осо- бенностей психики путем оценки роли генотипа в меж- индивидуальной изменчивости существенных в этом плане психофи- зиологических признаков.

При такой постановке вопроса закономерным и необходимым ста- новится исследование роли факторов генотипа в формировании фи- зиологических систем организма, и в первую очередь ЦНС.

Глава XII ГЕНЕТИКА МОЗГА: МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ И УРОВНИ АНАЛИЗА 1. РОВНИ АНАЛИЗА ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДЕТЕРМИНАЦИИ ЦНС При изучении строения и работы ЦНС как относительно самосто- ятельные выделяются следующие уровни анализа: клеточный, мор- фофункциональный и системный. Каждый уровень имеет собствен- ные объекты исследования и изучает присущие этим объектам законо- мерности функционирования. Соответственно вопрос о роли генотипа в формировании ЦНС также должен рассматриваться применительно к трем перечисленным уровням. Первый связан с генетической детерми- нацией функций клеточных элементов и нервной ткани, второй — мор- фологических и функциональных особенностей отдельных образований, из которых состоит головной мозг, третий — организации функцио- нальных систем, лежащих в основе поведения и психики.

НЕЙРОННЫЙ УРОВЕНЬ «Строительные блоки» нервной системы — нервные клетки (ней- роны). Главной особенностью нейронов является способность наруж- ной мембраны генерировать нервные импульсы и через особое обра- зование — синапс — передавать информацию от одного нейрона к другому. Импульс передается через синапс с помощью особых биохи- мических веществ-посредников (медиаторов). Синапсы и медиаторы могут быть как возбуждающие, так и тормозные. Предположительно мозг человека содержит 1011 нейронов, причем по своей организации и функциональному назначению нервные клетки обнаруживают чрез- вычайное разнообразие. Нейроны химически, морфологически и фун- кционально специализированы.

Как и любая живая клетка, каждый нейрон в ЦНС реализует гене- тически обусловленную программу жизнедеятельности, выполняя предназначенные ему задачи: обработку приходящих возбуждений и генерацию собственного ответа. Для выполнения данных задач он нуж- дается в ресурсах, а для пополнения ресурсов (запасов нейроактив- ных веществ, «расходующихся» в процессах жизнедеятельности) не- обходим определенный уровень их синтеза. Принято считать, что все эти процессы находятся под контролем генотипа.

По современным представлениям, функциональная специализа- ция нейронов складывается на молекулярно-генетическом уровне. Она проявляется: во-первых, в формировании особых молекулярных об- разований на поверхности нейрона (хеморецепторов), которые обла- дают избирательной чувствительностью к действующим на нейрон медиаторам и другим биологически активным веществам;

во-вторых, в особенностях секреторного аппарата нейрона, который обеспечива- ет синтез медиаторов и соответствующих ферментов. Биохимическая специализация возникает в результате взаимодействия генетической программы нейрона и той информации, которая поступает из его внешнего окружения [7, 80, 119, 126].

Однако подобные представления в значительной степени априор- ны, потому что конкретные генетические механизмы, контролирую- щие жизнедятельность нейронов и нервной системы в целом, еще далеко не изучены. По некоторым данным, в мозге экспрессируется не менее 2500 генов, но так или иначе охарактеризованы около 5% от этого числа.

Каждый нейрон, имея, как и любая другая клетка, ядерный аппа- рат, несет в себе полную генетическую информацию о морфофунк- циональных особенностях организма, но в нейронах, как и в других клетках организма, активируется лишь часть генетической информа- ции. Однако число экспрессируемых в нейронах генов резко превыша- ет число генов, экспрессируемых в клетках других тканей организма.

Мощность работы генетической информации в нейронах доказывает- ся методом ДНК-РНК-гибридизации и путем прямого анализа синте- зируемых белков [139].

Метод ДНК-РНК-гибридизации позволяет оценить число участков ДНК, с которых в клетках данной ткани считывается генетическая информация. Для этой цели из клеток выделяется полный набор молекул информационной РНК, которые списаны с функционирующих участков ДНК, т.е. со всего набо- ра экспрессированных генов. В смеси с полным набором ДНК из данных клеток выделенные молекулы информационной РНК вступают в комплемен- тарные сочетания (гибридизируются) с гомологичными им участками ДНК.

Определяя объем набора участков ДНК, вступающих в гибридизацию, можно судить об активности генома.

Показано, что молекулы информационной РНК, выделенные из клеток соматических тканей (печень, почки), вступают в гибридиза- цию с относительно небольшим объемом ДНК (около 4—6%). Это свидетельствует о том, что сравнительно небольшая специализиро- ванная группа генов обеспечивает специфические особенности сома- тических тканей. В то же время для тканей мозга аналогичное число намного выше. По разным данным, оно колеблется в довольно широ- ких пределах, в среднем составляя около 30%, т.е. в несколько раз больше, чем в любом другом органе. Более того, в нервных тканях разных отделов мозга, по-видимому, экспрессируется различное чис- ло генов. Есть основания полагать, что наибольший объем экспресси- руемых генов характерен для филогенетически молодых отделов моз- га, в первую очередь для областей коры, связанных с обеспечением специфически человеческих функций. Так, установлено, что в клет- ках ассоциативных зон коры больших полушарий экспрессируется приблизительно 35,6% уникальных последовательностей ДНК, а в клетках проекционных зон — 30,8% [26, 139]. Не исключено, что имен- но различия в объеме экспрессируемой генетической информации лежат в основе функциональной специализации разных отделов мозга.

Одной из наиболее поразительных особенностей нервной систе- мы является высокая точность связей нервных клеток друг с другом и с различными периферическими органами. Создается впечатление, что каждый нейрон «знает» предназначенное для него место. В процес- се формирования нервной системы отростки нейронов растут по на- правлению к своему органу — «мишени», игнорируя одни клетки, выбирая другие и образуя контакты (синапсы) не в любом участке нейрона, а, как правило, в его определенной области. Особенно зага- дочной выглядит картина того, как аксонам (главным отросткам ней- рона, через которые распространяются возникшие в нейроне импуль- сы) приходится протягиваться на значительные расстояния, изме- нять направление своего роста, образовывать ответвления прежде, чем они достигнут клетки-«мишени».

В основе столь высокой точности образования связей лежит прин- цип химического сродства, в соответствии с которым большинство нейронов или их малых популяций приобретают химические различия на ранних этапах развития в зависимости от занимаемого положения.

Эта дифференцированность выражается в наличии своеобразных хи- мических меток, которые и позволяют аксонам «узнавать» либо ана- логичную, либо комплементарную метку на поверхности клетки-«ми- шени». Предполагается также, что в этом процессе важную роль игра- ют топографические взаимоотношения нейронов и временная последовательность созревания клеток и их связей [83].

Согласно современным представлениям, значительную роль в про- цессах развития нервной ткани играет временной режим экспрессии генов, тесно связанный в своих механизмах с процессами межткане- вых и межклеточных взаимодействий. Считается, что именно точные сроки экспрессии специфических генов детерминируют формирова- ние специфического соотношения определенных медиаторных или гормональных продуктов в конкретные периоды развития. Жесткая временная последовательность экспрессии генов лежит и в основе фор- мирования морфологических особенностей мозга — структур и связей между ними.

Методом ДНК-РНК-гибридизации было показано, что в онтоге- незе по мере формирования нейрона возрастает объем активирован- ной генетической информации. Данные, полученные путем гибриди- зации общей ДНК с молекулами информационной РНК, показали, что по мере роста усиливается активность, сложность генных эффек- тов в нейронах. У эмбриона человека в возрасте 22 недель в нейронах активны около 8% генов, а в нейронах взрослых — 25% и более [139].

Еще одной важной особенностью ранних этапов развития ЦНС является генетически обусловленная избыточность в образовании ко- личества нейронов, их отростков и межнейронных контактов. Говоря другими словами, нейронов в ходе эмбриогенеза мозга возникает зна- чительно больше, чем это характерно для взрослого индивида. Более того, формирующиеся нейроны образуют заведомо большее, чем тре- буется, количество отростков и синапсов. По мере созревания ЦНС эта избыточность постепенно устраняется: нейроны, оказавшиеся не- нужными, их отростки и межклеточные контакты элиминируются.

Гибель (выборочная элиминация) лишних нейронов, так называе- мый апоптоз, служит устранению избыточных отростков и синапсов и выступает как один из способов «уточнения» плана формирования нервной системы. Кроме того, гибель нейронов ограничивает и тем самым контролирует рост числа клеток. Она необходима для установле- ния соответствия количества клеток в популяциях нейронов, связан- ных друг с другом. Апоптоз — активный процесс, реализация которо- го требует активации специфических генов.

Избыточность и элиминация нейронов выступают как два сопря- женных фактора, взаимодействие которых способствует более точной координации и интеграции растущей нервной системы.

У человека интенсивный и избыточный синаптогенез (образование кон- тактов между нейронами) происходит в течение первых двух лет жизни. Ко- личество синапсов в раннем онтогенезе значительно больше, чем у взрос- лых. Постепенно уменьшаясь, их число доходит до типичного для взрослых уровня приблизительно к 7-10 годам. Сохраняются же (это существенно) именно те контакты, которые оказываются непосредственно включенными в обработку внешних воздействий, т.е. под влиянием опыта происходит про- цесс избирательной, или селективной, стабилизации синапсов. В силу того, что избыточная синаптическая плотность рассматривается как морфологи- ческая основа усвоения опыта, эти данные свидетельствуют о высокой по- тенциальной способности к усвоению опыта детей раннего возраста. Кроме того, можно полагать, что воспринимаемый благодаря этому на данном воз- растном этапе опыт, образно говоря, «встраивается» в морфологию мозговых связей, в известной мере определяя их богатство, широту и разнообразие.

С другой стороны, гипотеза генетического программирования пред- полагает, что специфическое химическое «сродство» между оконча- ниями аксонов и постсинаптической клеткой генетически запрограм- мировано и однозначно приводит к формированию стабильных меж- клеточных контактов и связей. Однако число синапсов ЦНС человека оценивается цифрой 1014, в то время как геном содержит лишь 106 ге- нов. Таким образом, маловероятно, что специфичность каждого от- дельного синапса программируется отдельным геном или его опреде- ленным участком. Более рациональным выглядит предположение, что одним или несколькими генами кодируется медиаторная специфич- ность нейронов, а их рост до органа-«мишени» контролируется одним общим регуляторным механизмом. Такой эпигенетический механизм мог бы производить тонкую настройку связей нейронной сети. Однако реальные механизмы этого процесса пока не известны.

В заключение можно сказать, что исследования функций генети- ческого аппарата нейрона и нервной системы в целом находятся в начальной стадии. Тем не менее с начала 90-х годов XX в. ведется систематическая работа по составлению всеобъемлющего каталога генов, активных в мозге человека.

Очевидно, на этом пути еще предстоят значительные открытия, которые, предположительно, будут связаны с решением следующих вопросов:

- Какая часть генов из числа всех генов, экспрессирующихся в мозге, является «мозгоспецифической», т.е. активирующейся только в мозге?

- Имеют ли «мозгоспецифические» гены общие черты, отличаю- щие их от генов, которые активны в других тканях?

- Существуют ли особенности в составе мРНК нервных клеток разных типов?

- Как осуществляется регуляция экспрессии «мозгоспецифичес- ких» генов?

- Каковы структура и функции белков, кодируемых «мозгоспе- цифическими» генами?

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ Мозг современного человека высоко дифференцирован. Он состо- ит из множества относительно мелких и крупных структурных образо- ваний, объединенных в ряд морфофункциональных блоков. В соответ- ствии с данными многих экспериментальных и клинических исследо- ваний каждому из блоков приписываются разные функции.

Так, в стволе и подкорковых структурах мозга локализованы цен- тры, регулирующие витальные функции организма. Кроме того, к их функциям относятся: обеспечение тонизирующих и модулирующих влияний на разные уровни ЦНС, формирование биологических по- требностей и мотиваций, побуждающих организм к действию (голод, жажда и др.), а также эмоций, сигнализирующих об успехе или не- удаче в удовлетворении этих потребностей. Кора больших полушарий играет определяющую роль в обеспечении высших психических фун- кций человека. В самом общем виде она (1) осуществляет прием и окончательную переработку информации, а также (2) организует на этой основе сложные формы поведения, причем первая функция свя- зана преимущественно с деятельностью «задних» отделов коры, а вто- рая—с деятельностью «передних». Разные функции выполняют левое и правое полушария. Например, у «правшей» центры, управляющие ведущей правой рукой и речью, локализованы в левом полушарии.

Обобщенной морфологической характеристикой мозга служит его вес. Индивидуальные различия абсолютного веса мозга взрослых лю- дей очень велики. При средних значениях 1400—1500 г диапазон край- них индивидуальных значений (из изученных) колеблется в пределах:

от 2012 г (у И.С. Тургенева) до 1017 г. (у А. Франса). Коэффициент вариативности, по обобщенным данным, составляет приблизительно 8%. У мужчин вес мозга в среднем на 200 г больше, чем у женщин. Вес мозга почти не зависит от размеров тела, но положительно коррели- рует с размерами черепа.

Различия по весу мозга, по-видимому, в определенной степени обуслов- лены генетическими факторами. Об этом свидетельствуют специально выве- денные линии мышей — с «высоким» и «низким» весом мозга. У первых мас- са мозга приблизительно в 1,5 больше, чем у вторых. Попытки установить связь между весом мозга и успешностью обучения мышей однозначных ре- зультатов не дали.

Вариабельность борозд и извилин на поверхности мозга чрезвы- чайно велика. Как подчеркивают морфологи, не обнаружено двух оди- наковых экземпляров мозга с полностью совпадающим рисунком по- верхности. Например, С.М. Блинков пишет: «Рисунок борозд и изви- лин на поверхности коры больших полушарий мозга у людей столь же различен, как их лица, и также отличается некоторым семейным сход- ством» [17, с. 24]. Одни борозды и извилины, в основном наиболее крупные, встречаются в каждом мозге, другие не столь постоянны.

Вариабельность борозд и извилин проявляется в их длине, глубине, прерывистости и многих других более частных особенностях [17].

Индивидуальная специфичность характерна и для подкорковых об- разований, глубоких структур мозга, а также проводящих путей, соеди- няющих разные отделы мозга [139]. В то же время многообразие индиви- дуальных различий в строении коры и других образований мозга всегда находится в пределах общего плана строения, присущего человеку.

Индивидуальные различия в строении мозга дают основания для попыток связать их с индивидуально-психологическими различиями.

Большое внимание уделялось поиску морфологических и цитоархи- тектонических (клеточных) оснований индивидуальных особеннос- тей умственного развития, в первую очередь одаренности. Было уста- 18-1432 новлено, что вес мозга не связан с умственным развитием человека.

Наряду с этим при анализе особенностей клеточного строения коры больших полушарий обнаружили, что индивидуальным особенностям психической деятельности соответствуют определенные соотношения в развитии проекционных и ассоциативных областей.

Так, постмортальные исследования мозга людей, которые обла- дали выдающимися способностями, демонстрируют связь между спе- цификой их одаренности и морфологическими особенностями мозга, в первую очередь — с размерами нейронов в так называемом рецеп- тивном слое коры. Например, анализ мозга выдающегося физика А. Эйнштейна показал, что именно в тех областях, где следовало ожи- дать максимальных изменений (передние ассоциативные зоны левого полушария, предположительно отвечающие за абстрактно-логичес- кое мышление), рецептивный слой коры был в два раза толще обыч- ного. Кроме того, там же было обнаружено значительно превосходя- щее статистическую норму число так называемых глиальных клеток, которые обслуживали метаболические нужды нейронов. Характерно, что в других отделах мозга Эйнштейна особых отличий не выявлено [418].

Предполагается, что столь неравномерное развитие мозга связано с перераспределением его ресурсов (медиаторов, нейропептидов и т.д.) в пользу наиболее интенсивно работающих отделов. Особую роль здесь играет перераспределение ресурсов медиатора ацетилхолина. Холинэр- гическая система мозга, в которой ацетилхолин служит посредником проведения нервных импульсов, по некоторым представлениям, обес- печивает информационную составляющую процессов обучения [82].

Эти данные свидетельствуют о том, что индивидуальные различия в умственной деятельности человека, по-видимому, связаны с особен- ностями обмена веществ в мозге.

Структурная индивидуализированность мозга, неповторимость топографических особенностей у каждого человека складывается в онтогенезе постепенно [171, 172]. Вопрос о том, как влияют генети- ческие особенности на формирование индивидуализированности моз- га, пока остается открытым. По-видимому, в формировании этих мор- фологических характеристик играют роль генетические факторы. На- пример, отмечается семейное сходство в рисунке борозд коры мозга.

Кроме того, при сравнении мозга МЗ близнецов обнаружено доволь- но значительное сходство морфологических особенностей, причем в левом полушарии больше, чем в правом [427].

Наряду с этим существуют традиционные и разработанные мето- ды неинвазивного изучения функциональной активности мозга. Речь идет о методах регистрации биоэлектрической активности мозга, в первую очередь коры больших полушарий. Методы регистрации энце- фалограммы и вызванных потенциалов позволяют зарегистрировать активность отдельных зон коры больших полушарий, оценить инди- видуальную специфичность этой активности как качественно, так и количественно и применить к полученным результатам генетико-ста- тистический анализ. По совокупности таких данных можно судить о роли генетических факторов в происхождении индивидуальных осо- бенностей функциональной активности отдельных областей коры как в состоянии покоя, так и в процессе деятельности. Итоги конкретных исследований изложены в гл. XIII и XIV.

СИСТЕМНЫЙ УРОВЕНЬ В широком понимании живая система представляет собой сово- купность взаимосвязанных элементов, которые обладают способнос- тью к совместному функционированию и приобретению свойств, не присущих отдельным входящим в ее состав элементам. В настоящее время принято считать, что мозг представляет собой «сверхсистему», состоящую из множества систем и сетей взаимосвязанных нервных клеток и структурных образований более высокого уровня.

Морфологически в строении мозга выделяются два типа систем:

микро- и макросистемы. Первые представляет собой совокупность популяций нервных клеток, осуществляющих относительно элемен- тарные функции. Примером микросистем могут служить нейронный модуль (вертикально организованная колонка нейронов и их отрост- ков в коре больших полушарий) или гнезда взаимосвязанных нейро- нов и глиальных клеток в подкорковых структурах. Предполагается, что таким микроансамблям свойственна преимущественно жесткая ге- нетически детерминированная форма конструкции и активности [176].

Сходные по своим функциям микроансамбли, или микросисте- мы, объединяются в макросистемы, сопоставимые с отдельными струк- турными образованиями мозга. Например, отдельные зоны коры больших полушарий, имеющие разное клеточное строение (цитоар- хитектонику), представляют собой разные макросистемы. Сюда же от- носятся системы подкорковых и стволовых образований, корково-под- корковые системы мозга [139].

Современная наука располагает методами, позволяющими экспе- риментально изучать некоторые аспекты функционирования мозго- вых систем. Речь идет об уже упоминавшихся ранее электрофизиоло- гических методах: электроэнцефалограмме и вызванных потенциалах.

Исходно энцефалограмма характеризует специфику функциональной активности той зоны мозга, где она регистрируется. Однако наряду с этим разработаны способы оценки взаимосвязанности локальных по- казателей биоэлектрической активности мозга при регистрации ее в разных отделах. В основе данного подхода лежит простая логика: если мозг работает как целое (система), то изменения в активности от- дельных элементов системы должны иметь взаимосвязанный характер.

Подробнее речь о них пойдет в гл. XIII, здесь же подчеркнем, что электрофизиологические показатели взаимодействия разных зон коры 18* в покое и при реализации той или иной деятельности демонстрируют значительную межиндивидуальную вариативность. Последнее дает ос- нование ставить вопрос о роли факторов генотипа и среды в проис- хождении этой вариативности. Другими словами, используя генети- ко-статистический анализ, можно выявить причины межиндивиду- альной вариативности не только локальных электрофизиологических показателей, но и производных от них показателей, отражающих сте- пень взаимосвязанности последних, т.е. работу мозговых систем.

2. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕРВНОЙ И ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМ В РЕГУЛЯЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ Представления о взаимодействии нервной и эндокринной систем в регуляции генетических процессов на уровне целого организма сло- жились в 50-60-х годах в исследованиях видного отечественного ге- нетика М.Е. Лобашева и его последователей В.В. Пономаренко и Н.Г. Лопатиной [98]. Согласно данным представлениям, каждый ге- нетический процесс в организме, начиная с клетки, протекает не изолированно, а в тесной зависимости от других сопряженных с ним процессов. Иначе говоря, он всегда находится под контролем ряда соподчиненных систем, начиная от генной системы клетки, в кото- рой этот процесс происходит, и далее — систем клеток, ткани, орга- на и, наконец, организма.

Каждая из систем реагирует на внешние по отношению к ней факторы как целое. В результате такого контроля протекание различ- ных генетических процессов в разных клетках организма в пределах созданных в эволюции механизмов оказывается адаптивным по отно- шению к внешней среде и взаимосвязанным для разных клеток и си- стем организма.

Ведущую роль в установлении взаимосвязи генетических процес- сов на уровне целостного организма играет взаимодействие нервной и эндокринной систем. Это взаимодействие настолько согласованно, что иногда говорят о единой нейроэндокринной системе, подразуме- вая объединение нервной и эндокринной систем в процессах регуля- ции жизнедеятельности организма.

Нейроэндокринная регуляция есть результат взаимодействия нервной и эндокринной систем. Она осуществляется благодаря влиянию высшего веге- тативного центра мозга — гипоталамуса — на расположенную в мозге желе- зу — гипофиз, образно именуемую «дирижером эндокринного оркестра». Ней- роны гипоталамуса выделяют нейрогормоны (рилизинг-факторы), которые, поступая в гипофиз, усиливают (либерины) или тормозят (статины) биосин- тез и выделение тройных гормонов гипофиза. Тройные гормоны гипофиза, в свою очередь, регулируют активность периферических желез внутренней сек- реции (щитовидной, надпочечников, половых), которые в меру своей активно- сти изменяют состояние внутренней среды организма и оказывают влияние на поведение.

Гипотеза нейроэндокринной регуляции процесса реализации ге- нетической информации предполагает существование на молекуляр- ном уровне общих механизмов, обеспечивающих как регуляцию ак- тивности нервной системы, так и регуляторные воздействия на хро- мосомный аппарат. При этом одной из существенных функций нервной системы является регуляция активности генетического аппарата по принципу обратной связи в соответствии с текущими нуждами орга- низма, влиянием среды и индивидуальным опытом. Другими слова- ми, функциональная активность нервной системы может играть роль фактора, изменяющего активность генных систем.

Экспериментальные доказательства в пользу гипотезы были получены в опытах на мышах. В частности, было установлено, что изменение генной ак- тивности в клетках роговицы глаза может возникать по условно-рефлектор- ному принципу, т.е. в ответ на условный сенсорный стимул, ранее связанный с болевым раздражителем.

Схема эксперимента была такова. У мышей вырабатывали оборонитель- ный условный рефлекс на световой сигнал, подкрепляемый электрическим током. Под действием электрического тока в роговице глаза уменьшается частота делений ядра клетки (митозов) и вызванных рентгеновским излуче- нием структурных изменений (аберраций) хромосом. После выработки ус- ловного рефлекса изолированное действие условного раздражителя (свето- вого стимула) вызывало изменения показателей, характеризующих уровень митозов в клетке и частоту хромосомных аберраций, аналогичные действию тока. Предъявление дифференцировочного раздражителя (стимула, близкого по своим параметрам к условному) не оказывало влияния ни на частоту ми- тозов, ни на частоту хромосомных аберраций [98].

Регулирующую роль нервной активности в реализации генети- ческой информации подтвердили также исследования Л.В. Крушинс- кого с сотрудниками [87]. Они установили, что проявление ряда ге- нетически детерминированных поведенческих актов зависит от уров- ня возбуждения ЦНС. Экспериментально была выявлена отчетливая положительная связь между общей возбудимостью животного, про- явлением и степенью выраженности генетически обусловленных обо- ронительных рефлексов у собак. Иначе говоря, при низкой возбуди- мости нервной системы определенные генетически детерминирован- ные формы поведения могут и не обнаруживаться, но они проявляются по мере повышения нервной возбудимости.

О регулирующем влиянии уровня активности мозга на процессы реализации генетической информации свидетельствуют, кроме того, прямые корреляции между содержанием РНК в нейронах и уровнем возбуждения нервной системы. Во многих исследованиях было пока- зано, что сенсорная стимуляция, обучение, двигательная тренировка и другие воздействия, повышающие возбудимость нервной системы, сопровождаются увеличением содержания РНК в нервной ткани. Ус- тановлено также, что экспрессия генов у животных может меняться в зависимости от степени информационного разнообразия окружаю- щей среды: она тем выше, чем более обогащенной в ходе развития является среда (28].

Таким образом, имеются основания полагать, что нервное воз- буждение, вызванное воздействиями среды, может существенно вли- ять на активность генов клеток, тканей, органов и организма в целом.

Главным, хотя, возможно и не единственным, звеном, осуществ- ляющим взаимодействие между ЦНС и генетической системой, явля- ются гормоны. Во-первых, уровень активности гормонов зависит от функционального состояния ЦНС. Как уже отмечалось, взаимодей- ствие гипоталамуса и гипофиза обеспечивает ЦНС возможность вли- ять на уровень гормонов, которые производятся железами внутренней секреции (надпочечниками, щитовидной, половыми). Во-вторых, гор- моны рассматриваются как специфические индукторы функциональ- ной активности генов [34, 105]. Экспериментально установлена воз- можность гормональной регуляции экспрессии и активности генов.

Гормоны выступают в качестве посредников в регуляции транскрип- ции генов. Иначе говоря, гормоны, хотя, возможно, и не только они, служат материальным связующим звеном между ЦНС (мозгом) и ген- ной системой организма.

Особенно наглядно роль гормонов в регуляции генной активности выступает в исследованиях влияния эмоционального стресса на гене- тические процессы.

Стресс представляет собой неспецифическую реакцию, обусловливаю- щую привлечение энергетических ресурсов для адаптации организма к но- вым условиям. При действии стрессогенного стимула сигналы из анализа- торных отделов коры поступают в гипоталамус. Гипоталамус передает сиг- нал гипофизу, в результате чего возрастает синтез гормонов и их выброс в кровь. Существуют три основные «эндокринные оси», участвующие в реакци- ях такого типа: адрено-кортикальная, соматотропная и тироидная. Они связа- ны с активизацией надпочечников и щитовидной железы. Показано, что эти оси могут быть активизированы посредством многочисленных и разнообраз- ных психологических воздействий.

В работах видного генетика Д. К. Беляева и его сотрудников [11, 12] установлено, что у мышей под воздействием эмоционального иммо- билизационного стресса, т.е. стресса, вызванного ограничением дви- жения, существенно изменяется способность к воспроизведению по- томства. Причем, как оказалось, мыши различных генетических ли- ний по-разному реагируют на стресс. Об этом свидетельствует тот факт, что при сравнении показателей воспроизводства в обычных условиях и при стрессе меняются ранги животных разных генотипов в отноше- нии воспроизводительной функции. Иными словами, животные, бо- лее продуктивные в обычных условиях, становятся менее продуктив- ными при стрессе, и наоборот. Следовательно, стресс изменяет внут- рипопуляционную генетическую изменчивость, и селективная ценность животных разных генотипов в нормальных условиях и при стрессе оказывается неодинаковой.

Установлено также, что эмоциональный стресс влияет на частоту рекомбинационного процесса, а также на индукцию доминантных аллелей. В прямых исследованиях продемонстрировано влияние гор- монов коры надпочечников (кортикостероидного комплекса) на экс- прессивность и проявляемость (пенетрантность) некоторых конкрет- ных генов у мышей. Имеются также доказательства влияния некото- рых гормонов, в первую очередь стероидов, на активность генома в мозге. Исследователи полагают, что возникшие при стрессе под влия- нием гормонов изменения генной активности могут наследоваться.

По мнению Д. К. Беляева, совокупность этих данных свидетель- ствует о наличии прямой и обратной связи между мозгом и генами.

Ключевая роль здесь принадлежит стрессу, играющему роль внутрен- него механизма регуляции наследственной изменчивости и эволюци- онного процесса. По отношению к организму как к целому стресс выступает в качестве фактора, изменяющего активность генома. Стрес- сирование модифицирует и интегрирует деятельность четырех уров- ней: генного, эндокринного, нервного и психического. С точки зре- ния Д.К. Беляева, эмоциональный стресс является важнейшим регу- лятором активности генов не только в индивидуальном развитии, но и в эволюции.

3. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МЕТАБОЛИЗМА ЦНС И ИНДИВИДУАЛЬНО-ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ По современным представлениям, генетическая изменчивость структур и функций мозга может влиять на межиндивидуальную из- менчивость психики человека. Учитывая множественность факторов, которые модулируют уровень функциональной активности нервной системы и множественность биохимических звеньев, опосредующих эти влияния, есть все основания полагать, что генетически обуслов- ленные различия в психике могут иметь свои истоки на разных уров- нях реализации индивидуальных особенностей генотипа.

В общем виде уровни проявления и изучения генетической измен- чивости мозга можно схематически представить так, как показано на рис. 12.1.

По-видимому, существует значительный полиморфизм по мно- гим структурным и регуляторным генам, в результате которого воз- никают генетически обусловленные различия в деятельности фер- ментных систем организма в целом и мозга в частности. Эти различия определяют индивидуальные особенности метаболизма в ЦНС. Так, например, установлена генетическая детерминированность индиви- дуальных различий по уровню активности для некоторых ферментов, связанных с обменом медиаторов (моноаминооксидазы, катехола- Рис. 12.1. Возможные уровни исследования генетической изменчивости функции мозга [по: 159].

Сплошной контур — уровень, на котором может наблюдаться генетическая из- менчивость;

пунктирный контур — метод исследования.

минотрансферазы и др.). Причем есть указания, что биохимическая изменчивость ферментов определенным образом связана с индивидуальными особенностями биоэлектрической активности мозга (см. гл. XIII).

Уже есть прямые экспериментальные доказательства того, что наследственный биохимический полиморфизм мозга может быть связан с индивидуальными особенностями психики и поведения.

Так, в известных исследованиях М. Закермана [460] изучалась тен- денция человека к поиску или избеганию новых переживаний, а так- же стремление к физическому и социальному риску. Эту склонность определяют как «поиск ощущений». С помощью специального опрос- ника можно оценить потребности человека в новизне, сильных и острых ощущениях, толерантность к однообразной, монотонной де- ятельности и т.д.

При оценке внутрипарного сходства 233 пар МЗ и 138 пар ДЗ близнецов по шкале «поиска ощущений» были получены корреля- ции 0,60 для первых и 0,21 для вторых. Коэффициент наследуемости составил 0,78.

Установлено, что индивидуальный уровень потребности в ощу- щениях имеет свои биохимические предпосылки или корреляты. Сте- пень потребности в ощущениях отрицательно связана с уровнем сле- дующих биохимических показателей: моноаминооксидазы (МАО), эндорфинов и половых гормонов.

Функция моноаминооксидазы заключается в контроле и ограничении уровня некоторых медиаторов, в частности норадреналина, дофамина. Эти медиаторы обеспечивают функционирование нейронов катехоламиноэрги- ческой системы, имеющей отношение к регуляции эмоциональных состоя- ний индивида. Если содержание МАО в нейронах оказывается сниженным (по сравнению с нормой), то ослабляется биохимический контроль за дей- ствием указанных медиаторов. Эндорфины — продуцируемые в мозге био- логически активные вещества (эндогенные пептиды) — снижают болевую чувствительность и успокаивающе влияют на психику человека. Половые гормоны (андрогены и эстрогены) связаны с процессами маскулинизации и феминизации.

Другими словами, индивиды, у которых имеет место наследственно обусловленное снижение МАО, эндорфинов и половых гормонов, с большей вероятностью будут склонны к формированию поведения риска. Есть некоторые свидетельства того, что помимо перечисленных имеются и другие биохимические различия между индивидами с раз- ным уровнем потребности в ощущениях. Этот пример позволяет наде- яться, что в дальнейшем будут обнаружены генетически обусловлен- ные биохимические различия, создающие условия для формирования других устойчивых индивидуально-психологических особенностей.

Основания для такого прогноза существуют, и они связаны, в первую очередь, с развитием новых научных направлений. К числу последних относится биохимическая генетика мозга, в задачу кото- рой входит изучение общих закономерностей метаболизма в ЦНС.

Однако еще основоположник концепции биохимической индивиду- альности Р. Уильяме [153] подчеркивал исключительное разнообра- зие биохимической изменчивости человека, указывая, что в одном индивиде редко воплощаются все средние значения. Изучение инди- видуальных различий в метаболизме стало особенно актуальным в связи с появлением такой области исследований, как фармакогенетика.

Фармакогенетика — область изучения генетических и биохимических фак- торов, обусловливающих индивидуальные различия в чувствительности к ле- карственным препаратам. Например, через некоторое время после введения одинаковой дозы препарата его уровень в крови у разных людей может раз- личаться более чем в 20 раз, причем эти различия имеют весьма устойчивый характер [7, 348].

По представлениям Р. Пломина и Р. Дитриха [365], прогресс в изучении генетических предпосылок формирования индивидуально- психологических особенностей человека связан с дальнейшим син- тезом психогенетики и нейрофармакогенетики. Причем наряду с вы- явлением общих усредненных закономерностей необходимо изучать межиндивидуальную изменчивость на популяционном уровне. В ко- нечном счете это должно привести к созданию особого междисцип- линарного направления в исследовании человека — «психонейрофар- макогенетики».

Установление общих закономерностей в совокупности с межин- дивидуальной изменчивостью биохимических механизмов представ- ляет собой перспективу исследований в генетике мозга, поскольку ведет к раскрытию глубинных опосредующих механизмов (норматив- ных и индивидуализированных), наиболее тесно связанных с прямы- ми продуктами действия генов. Однако следует иметь в виду, что ус- пехи в изучении генетического полиморфизма, влияющего на мозг, вряд ли позволят исчерпывающим образом объяснить все стороны поведения человека, поскольку детерминанты поведения и психики не могут быть сведены к набору биохимических «ключей».

* * * Роль генетических факторов в формировании ЦНС изучается на клеточном, морфофункциональном и системном уровнях. Первый свя- зан с генетической детерминацией функций клеточных элементов и нервной ткани, второй — морфологических и функциональных осо- бенностей отдельных образований, из которых состоит головной мозг, третий — организации функциональных систем, лежащих в основе поведения и психики. Каждый генетический процесс в организме про- текает не изолированно, а под контролем ряда соподчиненных сис- тем — генной системы клетки, систем ткани, органа и, наконец, организма.

Гипотеза нейроэндокринной регуляции процесса реализации генетической информации предполагает существование на моле- кулярном уровне общих механизмов, обеспечивающих как регуля- цию активности нервной системы, так и регуляторные воздействия на хромосомный аппарат. Важными посредниками, осуществляю- щими взаимодействие между ЦНС и генной системой, являются гормоны.

По-видимому, существуют генетически обусловленные биохими- ческие различия в метаболизме ЦНС, которые создают предпочти- тельные условия для формирования некоторых устойчивых индивиду- ально-психологических особенностей.

Глава XIII ПРИРОДА МЕЖИНДИВИДУАЛЬНОЙ ВАРИАТИВНОСТИ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА:

ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММА Биоэлектрическая активность мозга включает разные виды фено- менов, но в генетических исследованиях нашли применение два ос- новных: электроэнцефалограмма (ЭЭГ) и вызванные потенциалы (ВП).

1. ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ КАК МЕТОД ИССЛЕДОВАНИЯ. ОПИСАНИЕ И АНАЛИЗ ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММЫ Электроэнцефалография — метод регистрации и анализа электро- энцефалограммы (ЭЭГ), т.е. суммарной биоэлектрической активнос- ти мозга.

Описание ЭЭГ включает ряд параметров: частоту волн, их ампли- туду, индекс выраженности, спектральные плотности ритмов и неко- торые другие.

По частоте волн различают следующие типы ритмических составляющих ЭЭГ: дельта-ритм (0,5-4 Гц);

тэта-ритм (5-7 Гц);

альфа-ритм (8-13 Гц) — основной ритм ЭЭГ, преобладающий в состоянии покоя;

бета-ритм (15-35 Гц);

гамма-ритм (выше 35 Гц). Другая важная характеристика электрических по- тенциалов мозга — амплитуда, т.е. величина колебаний. Амплитуда и частота колебаний связаны друг с другом. Амплитуда высокочастотных бета-волн у одного и того же человека может быть почти в 10 раз ниже амплитуды более медленных альфа-волн.

Наряду с этим нередко используется показатель выраженности ритма, именуемый индексом. Он характеризует (в %) долю, занимаемую в записи ЭЭГ данным ритмом. Наиболее часто он употребляется для оценки выражен- ности альфа-ритма. Высокий альфа-индекс говорит о преобладании в ЭЭГ альфа-ритма, низкий — о его слабой выраженности.

С появлением автоматического частотного и спектрального мето- дов анализа ЭЭГ исследователи получили возможность проводить со- поставления не только по параметрам альфа-ритма, как правило, до- минирующего в общем паттерне ЭЭГ, но и по другим частотным ди- апазонам.

При регистрации ЭЭГ важное значение имеет расположение электродов, причем электрическая активность, одновременно регистрируемая с разных точек головы, может сильно различаться. Международная федерация обществ электроэнцефалографии приняла так называемую систему «10-20», позволя- ющую точно указывать расположение электродов. При этом для удобства регистрации весь череп разбивают на области, обозначенные буквами: F — лобная, О — затылочная область, Р — теменная, Т— височная, С — область центральной борозды. Нечетные номера точек отведения относятся к левому, четные — к правому полушарию. Буквой 2 обозначаются отведения по сред- ней линии, разделяющей полушария.

Для записи ЭЭГ используют два основных метода: биполярный и моно- полярный. При первом оба электрода помещаются в электрически активные точки скальпа;

при втором один из электродов располагается в точке, кото- рая условно считается электрически нейтральной (мочка уха, сосцевидные отростки и др.). В случае биполярной записи регистрируется ЭЭГ, представ- ляющая собой результат взаимодействия двух электрически активных точек (например, лобного и затылочного отведений);

в случае монополярной запи- си—активность какого-то одного отведения относительно электрически ней- тральной точки (например, затылочного отведения относительно мочки уха).

Традиционно существуют два подхода к анализу ЭЭГ: визуальный (клинический) и статистический. При визуальном анализе ЭЭГ элек- трофизиолог, опираясь на доступные непосредственному наблюде- нию признаки ЭЭГ, выделяет характерные особенности ЭЭГ, отли- чающие данную запись от других. Таким образом оценивается выра- женность и соотношение отдельных ритмических составляющих, соответствие общепринятым стандартам нормы и т.д. Визуальный ана- лиз ЭЭГ всегда строго индивидуален и имеет преимущественно каче- ственный характер. Несмотря на принятые стандарты описания ЭЭГ, ее визуальная интерпретация в значительной степени зависит от опы- та электрофизиолога, его умения «читать» электроэнцефалограмму.

Статистические методы исследования ЭЭГ исходят из того, что фоновая ЭЭГ стационарна и стабильна. Стационарными называются процессы, статистические параметры которых с течением времени не меняются. Установлено, что ЭЭГ сохраняет стационарность всего лишь в пределах нескольких секунд. Дальнейшая обработка в подавляющем большинстве случаев опирается на преобразование Фурье, смысл ко- торого состоит в том, что волна любой сложной формы математичес- ки идентична сумме синусоидальных волн разной амплитуды и часто- ты. С помощью преобразования Фурье самые сложные по форме коле- бания ЭЭГ можно свести к ряду синусоидальных волн с разными амплитудами и частотами. Для выделения повторяющихся периоди- ческих компонентов ЭЭГ используется автокорреляционная функция, которая характеризует степень связи между отдельными временными моментами одного и того же процесса и позволяет судить о преоблада- нии в изучаемой записи периодических или случайных составляющих.

Специальной задачей является анализ спектров мощности разных частот, которая зависит от амплитуд синусоидальных составляющих.

Спектр мощности представляет собой совокупность всех значений мощности ритмических составляющих ЭЭГ, вычисляемых с опреде- ленным шагом дискретизации (в размере десятых долей Гц). Спектры могут характеризовать абсолютную мощность каждой ритмической составляющей или относительную, т.е. выраженность мощности каж- дой составляющей (в %) по отношению к общей мощности ЭЭГ в анализируемом отрезке записи.

Спектры мощности ЭЭГ можно подвергать дальнейшей обработ- ке, например, корреляционному анализу, при котором вычисляют авто- и кросскорреляционные функции, а также когерентность. Пос- ледняя характеризует меру синхронности частотных диапазонов ЭЭГ в двух различных отведениях. Когерентность изменяется в диапазоне от +1 (полностью совпадающие участки спектра) до 0 (абсолютно различные). Такая оценка проводится в каждой точке непрерывного частотного спектра или как средняя в пределах частотных поддиапа- зонов. При помощи вычисления когерентности можно определить, какие структуры мозга более заинтересованы в данной деятельности, где находится фокус активации и др. Благодаря этому спектрально- корреляционный метод оценки ритмических составляющих ЭЭГ и их когерентности является в настоящее время одним из наиболее рас- пространенных.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЭЭГ И ЕЕ СОСТАВЛЯЮЩИХ Существенным является вопрос о функциональном значении от- дельных составляющих ЭЭГ. Наибольшее внимание исследователей здесь всегда привлекал альфа-ритм — доминирующий ритм ЭЭГ по- коя у человека.

Альфа-ритм непосредственно связан с эволюционным усложнением мозга и филогенетически отражает высшие уровни его организации. Он отсутству- ет у млекопитающих со слабо развитым неокортексом. Считается, что актив- ность, близкая по типу к альфа-ритму, появляется у человекообразных обезь- ян, но полностью этот ритм со всеми специфическими функциональными осо- бенностями формируется лишь у человека. Таким образом, альфа-ритм развивается как специфический сапиентный (присущий человеку как виду) признак, который отражает особенности активности мозга, присущие только человеку.

Существует немало предположений, касающихся функциональ- ной роли альфа-ритма. Основоположник кибернетики Н.Винер и вслед за ним ряд других исследователей считали, что этот ритм выполняет функцию временного сканирования («считывания») информации и тесно связан с механизмами восприятия и памяти. Предполагается, что альфа-ритм отражает реверберацию возбуждений, кодирующих внутримозговую информацию и создающих оптимальный фон для процесса приема и переработки афферентых сигналов. Его роль зак- лючается в своеобразной функциональной стабилизации состояний мозга и обеспечении готовности к реагированию. Предполагается так- же, что альфа-ритм связан с действием селектирующих механизмов мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра и таким обра- зом регулирующих поток сенсорных импульсов [183].

В покое в ЭЭГ могут присутствовать и другие ритмические состав- ляющие, но их значение лучше всего выясняется при изменении функ- циональных состояний организма [46]. Так, дельта-ритм у здорового взрослого человека в покое практически отсутствует, но доминирует в ЭЭГ на четвертой стадии сна, которая получила свое название по этому ритму (медленноволновый сон, или дельта-сон). Напротив, тэта- ритм тесно связан с эмоциональным и умственным напряжением. Его иногда так и называют «стресс-ритм» или «ритм напряжения» [143, 313]. У человека одним из ЭЭГ симптомов эмоционального возбужде- ния служит усиление тэта-ритма с частотой колебаний 4—7 Гц, со- провождающее переживание как положительных, так и отрицатель- ных эмоций. При выполнении мыслительных заданий может усили- ваться и дельта-, и тэта-активность. Причем усиление последней составляющей положительно соотносится с успешностью решения задач [313]. По своему происхождению тэта-ритм связан с кортико- лимбическим взаимодействием. Предполагается, что усиление тэта- ритма при эмоциях отражает активацию коры больших полушарий со стороны лимбической системы.

Переход от состояния покоя к напряжению всегда сопровождает- ся реакцией десинхронизации, главным компонентом которой слу- жит высокочастотная бета-активность. Умственная деятельность у взрос- лых сопровождается повышением мощности бета-ритма, причем зна- чимое усиление высокочастотной активности наблюдается при умственной деятельности, включающей элементы новизны, в то вре- мя как стереотипные, повторяющиеся умственные операции сопро- вождаются ее снижением. Установлено также, что успешность выпол- нения вербальных заданий и тестов на зрительно-пространственные отношения положительно связана с высокой активностью бета-диа- пазона ЭЭГ левого полушария. По некоторым предположениям, эта активность связана с отражением деятельности механизмов сканиро- вания структуры стимула, осуществляемой нейронными сетями, про- дуцирующими высокочастотную активность ЭЭГ [183].

СТАБИЛЬНОСТЬ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ЭЭГ Известно, что рисунок (паттерн) ЭЭГ отличается значительной межиндивидуальной вариативностью как по ее общему виду, так и по отдельным признакам. Иначе говоря, несмотря на наличие некоторых общих для всех людей признаков (например, единого спектрального состава ЭЭГ), при соблюдении одинаковых условий регистрации эн- цефалограммы у разных испытуемых существенно различаются.

В то же время индивидуально-специфический паттерн ЭЭГ каж- дого человека, сложившись к 15—18 годам, сохраняется на протяже- нии всей жизни;

некоторые изменения появляются только в пожилом возрасте (преимущественно у женщин). Начиная с первых работ по энцефалографии, отмечалась устойчивость и общего типа ЭЭГ, и ее отдельных параметров (альфа-индекса, средней частоты и др.). По- вторные регистрации ЭЭГ, сделанные в одних и тех же условиях с интервалом в недели, месяцы и даже годы, свидетельствуют о высо- кой внутрииндивидуальной воспроизводимости паттерна ЭЭГ у од- ного и того же человека. С развитием способов анализа ЭЭГ появились работы, демонстрирующие стабильность и более сложных ее характе- ристик, в первую очередь отдельных спектральных составляющих и спектра ЭЭГ в целом [33, 46].

Коэффициенты корреляции, характеризующие воспроизводимость параметров ЭЭГ при регистрации с интервалом от одного до четырех месяцев, могут достигать: максимальный — 0,96 для альфа-ритма, а минимальный — 0,51 для ритма бета-1. Вообще наибольшая стабиль- ность ЭЭГ, как правило, наблюдается у индивидов с высокой альфа- активностью. Это хорошо согласуется с мнением о том, что индиви- дуальная специфика ЭЭГ определяется главным образом параметра- ми альфа-активности.

Однако более дифференцированный подход позволяет считать, что и индивидуализированность (межиндивидуальная вариативность) ЭЭГ, и стабильность (внутрииндивидуальная вариативность) различ- ны в разных параметрах ЭЭГ и в разных зонах регистрации. Так, ока- зывается, что наибольшие межиндивидуальные вариации наблюда- ются по общей амплитуде ЭЭГ и выраженности альфа-ритма, в мень- шей степени — по выраженности медленной и быстрой составляющих.

Выраженность альфа-ритма варьирует от практически полного его отсутствия до сплошного монотонного альфа-ритма с правильными, почти синусоидальными колебаниями. Амплитуда ЭЭГ варьирует от сильно уплощенной кривой до высокоамплитудных колебаний пре- имущественно в альфа-диапазоне. Между этими крайними типами существуют многочисленные промежуточные варианты. Энергетичес- кие показатели ЭЭГ характеризуются чрезвычайно высоким разма- хом изменчивости: коэффициенты вариации в зависимости от зоны регистрации варьируют от 30-40% для бета-ритма до 50-80% для альфа-ритма. При этом максимальные значения индивидуализи- рованности и индивидуальной изменчивости характерны для альфа- ритма в затылочных зонах. Кроме того, высоко индивидуализирова- ны показатели альфа-ритма и бета-ритма в левой височной зоне [6, 139].

По-видимому, существуют также весьма значительные межинди- видуальные и межзональные различия в степени внутрииндивидуаль- ной воспроизводимости ритмов ЭЭГ. Другими словами, у разных лю- дей в различных зонах регистрации параметры ЭЭГ могут характери- зоваться разной степенью воспроизводимости от записи к записи.

В анализе периодической структуры локальной ЭЭГ используется автокорреляционная функция. На основе вычисления автокорреляци- онных функций строятся индивидуальные автокоррелограммы, отра- жающие соотношение периодических и случайных ритмических ком- понентов, а также может быть определен коэффициент периодично- сти ЭЭГ—К n/с. (отношение мощностей периодической и случайной составляющих). По этому показателю существуют устойчивые инди- видуальные различия: у одних испытуемых преобладает периодичес- кая составляющая, у других — случайная.

При оценке межзонального взаимодействия ЭЭГ применяется анализ когерентности. Установлено, что средний уровень когерентно- сти, вычисленный для симметричных точек двух полушарий или двух точек одного полушария, является достаточно устойчивой и мало из- меняющейся по времени характеристикой при условии, что функци- ональное состояние человека в процессе проведения эксперимента существенно не меняется [46]. У разных испытуемых даже с сильно различающимися спектрами мощности ЭЭГ (например, с альфа-рит- мом или без него) вариативность среднего уровня когерентности двух точек мозга для спокойного бодрствования не превышает 20%. Иначе говоря, у всех здоровых людей с разными типами ЭЭГ имеется некий достаточно стабильный минимальный средний уровень связей элект- рической активности различных точек мозга. Средний уровень коге- рентности по отдельным ритмам (дельта, тэта, альфа, бета) в состо- янии покоя также характеризуется относительно высокой внутриин- дивидуальной воспроизводимостью.

В совокупности все эти данные позволяют отнести общий паттерн ЭЭГ в покое, основные частотно-энергетические параметры ЭЭГ по- коя отдельных зон коры, а также показатели взаимодействия этих зон (когерентность) к числу индивидуально устойчивых свойств головно- го мозга. Последнее дает основание для проведения генетических ис- следований, целью которых является выяснение роли генотипа и сре- ды в их формировании.

2. РОЛЬ ГЕНОТИПА В ФОРМИРОВАНИИ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ЭЭГ Перед изложением основных данных, касающихся роли факторов генотипа в происхождении индивидуальных особенностей ЭЭГ, це- лесообразно отметить следующие моменты:

1. Общее число работ, посвященных изучению генетической обус- ловленности ЭЭГ, невелико, особенно по сравнению с исследовани- ями наследуемости интеллекта и других психологических признаков.

Начиная с первых исследований, проведенных с 30-х годов и по сей день включительно, их насчитывается немногим более сорока [105, 106, 132, 431].

Эти работы выполнены преимущественно методом близнецов (за исключением нескольких семейных исследований). Однако количе- ство обследованных пар во многих случаях невелико: 10—20 пар близ- нецов того и другого типа. Не всегда в экспериментах участвовали близнецы обоих типов, иногда — только МЗ близнецы. Наиболее пред- ставительное исследование МЗ близнецов, выросших вместе и разлу- ченных (42 и 35 пар соответственно), было проведено под руковод- ством Т. Бушара [208]. Сильно варьирует в работах и возрастной диапа- зон близнецов — от 5 до 60 лет. Ввиду того что с возрастом меняется паттерн ЭЭГ и может изменяться характер генотип-средовых отноше- ний, это вносит дополнительные искажения в результаты.

2. Регистрация ЭЭГ относится к числу экспериментальных мето- дов, которые, в отличие от стандартизованных психологических тес- тов, допускают различные вариации в проведении обследований. Так, в обследовании близнецов применяли и монополярный, и биполяр- ный варианты записи ЭЭГ, причем нередко использовались разные отведения, не всегда строго соответствующие позициям по системе «10—20». Особенно это касается первых исследований, выполненных в период становления электроэнцефалографии, когда требования к условиям регистрации ЭЭГ еще не оформились. (Система «10-20» была предложена X. Джаспером только в 1958 г.) За истекшее время существенно усовершенствовалась не только техника регистрации, но и способы анализа ЭЭГ: от визуального сопоставления и ручной обработки перешли к автоматическому спектральному анализу и вы- числению на этой основе новых показателей ЭЭГ. Все перечисленное создает свои трудности в сопоставлении работ, выполненных в раз- ные годы.

3. В силу того что во многих, особенно ранних, исследованиях принимало участие сравнительно небольшое число близнецовых пар, авторы нередко ограничивались оценкой конкордантности общего рисунка ЭЭГ или вычислением внутриклассовых корреляций в груп- пах МЗ и ДЗ близнецов по отдельным параметрам ЭЭГ. Более сложные методы генетико-статистического анализа стали применяться лишь в последних работах, и таких исследований пока очень мало.

ОБЩИЙ ПАТТЕРН ЭЭГ КАК ОБЪЕКТ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ Устойчивость индивидуальных особенностей ЭЭГ побудила мно- гих исследователей уже на первых этапах развития электроэнцефалог- рафии искать наследственные причины возникновения индивидуаль- ного биоэлектрического паттерна мозга в целом. Нужно отметить, что весьма немногочисленные генетические исследования ЭЭГ как фено- мена проводились в двух направлениях. В одном из них изучалось на- следование паттерна ЭЭГ в целом, и тогда ЭЭГ выступает как каче- 19-1432 ственный (в генетическом смысле) признак, подобный, например, цвету глаз. В рамках другого направления оценивался вклад генотипа и среды в межиндивидуальную вариативность отдельных количествен- ных параметров, совокупность которых характеризует тот или иной вариант ЭЭГ.

Ранние генетические исследования ЭЭГ как целостной характе- ристики касаются в основном индивидуально-типичной картины био- электрической активности в состоянии покоя. Большая их часть вы- полнена с применением близнецового метода. При этом и в ранних, и в некоторых более поздних работах исследователи пользовались методом «слепой» классификации электроэнцефалограмм, зарегист- рированных у близнецов или других родственников, когда квалифи- цированный специалист из общей массы отбирал ЭЭГ со сходным и несходным рисунком, а затем оценивал их идентичность у родствен- ников по степени совпадения «слепой» классификации с фактичес- кими данными. С помощью этого метода была установлена почти пол- ная идентичность рисунка ЭЭГ у МЗ близнецов и гораздо меньшее сходство — у ДЗ.

Особого внимания заслуживает тот факт, что у МЗ близнецов, разлученных с раннего детства, наблюдается весьма высокое сходство паттернов ЭЭГ [208, 299]. На основе данных наблюдений было сдела- но заключение о значительной роли наследственных факторов в де- терминации индивидуальных особенностей рисунка ЭЭГ, взятого в целом, При этом роль генотипа в определении целостного паттерна ЭЭГ оказалась столь очевидной, что некоторые исследователи даже предлагали использовать ЭЭГ наряду с некоторыми анатомо-морфо- логическими особенностями для определения зиготности близнецов.

Общий паттерн ЭЭГ обнаруживает генотипическую обусловлен- ность не только в состоянии спокойного бодрствования. Есть данные, что и во сне, когда ЭЭГ существенно изменяется (по характеру этих изменений выделяется пять стадий сна), можно констатировать опре- деленное влияние генотипа на общий рисунок ЭЭГ. Исследование ЭЭГ во время сна выявило значительное внутрипарное сходство динамики показателей ЭЭГ МЗ близнецов во сне. Причем МЗ близнецы обнару- живают конкордантность по периодической смене основных стадий сна, у ДЗ близнецов такого совпадения не наблюдается. При изучении внутрипарного сходства паттернов ЭЭГ во время 2-й стадии сна (на- личие в ЭЭГ «сонных веретен») и 4-й стадии (наличие дельта-ритма) было установлено значительно большее сходство МЗ близнецов по сравнению с ДЗ, коэффициенты наследуемости составляют 0,82 и 0,62 соответственно [317]. В отношении 5-й стадии — «парадоксально- го сна» (наличие в ЭЭГ высокочастотного бета-ритма, характерного для активного бодрствования) — данные менее однозначны. Возмож- но, однако, что это результат низкой воспроизводимости паттерна ЭЭГ в данной стадии сна от ночи к ночи.

Исследования такого рода имеют определенный интерес, однако существенную трудность представляет классификация записей ЭЭГ, которая даже при очень высокой квалификации специалиста-элект- рофизиолога сохраняет субъективный характер.

ТИПЫ ЭЭГ И ИХ НАСЛЕДСТВЕННАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ Наличие устойчивых индивидуальных особенностей ЭЭГ позволяет ставить вопрос о выделении определенных типов ЭЭГ и вслед за этим — вопрос о роли факторов генотипа в происхождении данных типов.

Наиболее полное развитие указанное направление получило в ра- ботах Ф. Фогеля и его коллег [151, 428, 429]. Для выяснения генети- ческих основ межиндивидуальной вариативности ЭЭГ в этих исследо- ваниях использовались близнецовый, генеалогический и популяци- онный методы. На больших контингентах испытуемых авторы выявили 6 паттернов ЭЭГ, в отношении которых в генеалогических исследова- ниях (более 200 семей) удалось установить главным образом простой аутосомно-доминантный тип наследования (табл. 13.1 и рис. 13.1). Три Рис. 13.1. Наследуемые типы ЭЭГ по Фогелю: 1 — низковольтная;

2 — низковольтная пограничная;

3 — затылочные медленные -волны (быст- рый -вариант);

4 — монотонные -волны;

5 — фронто-прецентральные -группы;

6 — диффузные -волны.

19* Таблица 13. Наследуемые ЭЭГ-варианты по Фогелю Вариант ЭЭГ Число Частота Тип Психологические особенности Нейрофизиологические сиб- встречаемости наследования пробандов особенности лингов в популяции (гипотетические) Низковольтная 117 4,2-4,6 аутосомно- расслаблены, беззаботны, экстравер- слабые модуляция и се- Низковольтная 2,1-2,3 доминантный ты, ориентированы на группу, мало- лективное усиление аф- (пограничный ва- инициативны;

интеллект выше сред- ферентных стимулов риант) него, низкие показатели в тестах на внимание (47*) Затылочные мед- 94 0,4-0,6 в основном высокий интеллект, способность к аб- способность быстро обра- ленные бета-волны аутосомно- страктному мышлению;

хорошие дви- батывать информацию (быстрый альфа- доминантный гательные способности (13*) благодаря повышенной вариант 16-19 Гц) частоте альфа-ритма Монотонные аль- 87 3,8-4,3 в основном активны, стеничны, эмоционально возможность значитель- фа-волны аутосомно- стабильны, хорошо контролируемы, ной модуляции и селек- доминантный устойчивы к стрессу, точность работы тивного усиления аффе- в тестах, внимание и память выше рентных стимулов благо- среднего, но относительно медлитель- даря особой регулярности ны (45*) альфа-ритма Фронто-прецент- 65 0,4-1,5 аутосомно- психологические особенности группы отсутствуют ральные бета-груп- доминантный не выявлены (24*) пы Диффузные бета- 103 3,3-4,0 полигенный низкие показатели в тестах на прост- относительно высокий волны (с пороговым ранственную ориентацию, удлиненное уровень активирующих эффектом) время реакции, признаки понижен- влияний из ретикулярной ной устойчивости к стрессу (65*) формации нарушает обра- ботку информации * — число пробандов, прошедших психологическое тестирование.

типа ЭЭГ внесены в каталог «Наследственные признаки человека» В. Маккьюсика. Таким образом, устойчивый индивидуально-типич- ный паттерн ЭЭГ, присущий каждому человеку в состоянии покоя, обусловливается главным образом наследственными факторами, при- чем в некоторых случаях, очевидно, имеет место простой менделевс- кий тип наследования.

Используя эти типы ЭЭГ, с одной стороны, можно попытаться выяснить биохимические механизмы, лежащие в основе их возникно- вения, а с другой — связать каждый тип с устойчивыми индивидуаль- ными психическими особенностями, т.е. использовать ЭЭГ в качестве своеобразного маркёра генетической детерминации психических при- знаков. К сожалению, те варианты ЭЭГ, относительно которых уда- лось определить тип наследования, встречаются в популяции доста- точно редко (менее 5%) и соответственно выводы, полученные на столь ограниченном контингенте, имеют весьма ограниченную сферу применения.

Итак, выделив предварительно некоторые типы ЭЭГ и показав при помощи близнецового и генеалогического методов их генотипи- ческую обусловленность, Ф. Фогель и его коллеги пытались, во-пер- вых, найти их психологические корреляты и, во-вторых, объяснить психологические особенности через механизмы, определяющие тот или иной тип ЭЭГ. Обследование 298 взрослых здоровых мужчин по- зволило получить группы людей — обладателей этих обусловленных генотипом вариантов ЭЭГ. Затем у них же диагностировались (при помощи общепринятых тестов) особенности перцепции, моторики, интеллекта, личности и т. д. Общий результат таков: у обладателей всех ЭЭГ-вариантов был установлен полный диапазон вариативности тес- товых оценок, несколько различались только их средние и характер распределения [439]. Авторы, во избежание непонимания, специаль- но подчеркивают: их исследование не приводит к абсурдному выводу о том, будто вся или большая часть генетической изменчивости, вли- яющей на человеческое поведение, объяснена [439, с. 107]. Однако они справедливо считают, что подобная исследовательская стратегия дает результаты, поддающиеся интерпретации в терминах нейрофи- зиологических механизмов генетически обусловленных особенностей человеческой индивидуальности (табл. 13.1).

Получив психологические характеристики людей, обладающих разными типами ЭЭГ, авторы поставили вопрос: какого рода генети- чески детерминированная биохимическая и структурная изменчивость может лежать в основе индивидуальных различий ЭЭГ и поведения? В исследовании Ф. Фогеля и П. Проппинга [361, 430] были получены доказательства биохимических различий пробандов, обладающих пер- вым и вторым вариантами ЭЭГ (монотонный альфа-ритм и низко- вольтная ЭЭГ), в активности допамин-бета-гидроксилазы (ДБГ) — фермента, участвующего в метаболизме норэпинефрина, переносчи- ка нервного возбуждения в симпатической нервной системе. Уровень активности ДБГ при монотонных альфа-волнах почти вдвое больше, чем при низковольтной ЭЭГ. Дальнейшие исследования также пока- зали, что для низковольтной ЭЭГ с помощью анализа сцепления можно установить локализацию гена [413]. Он расположен в 20-й хромосоме и сцеплен с маркёром СММ6 (D20S19).

Молекулярно-биологические исследования генетически детерми- нированных вариантов ЭЭГ продолжаются, и, возможно, будет най- ден другой генетический маркёр, связанный с поведением. Таким об- разом, путь изучения ЭЭГ, предложенный Ф. Фогелем и его коллега- ми, имеет четкие перспективы.

ВЛИЯНИЕ ГЕНОТИПА НА ФОРМИРОВАНИЕ ПАРАМЕТРОВ ЭНЦЕФАЛОГРАММЫ Объектом изучения в этом случае являются количественные не- прерывно распределенные в популяции показатели ЭЭГ. Признака- ми, подлежащими изучению, служат оценки частот, индексов, амп- литуд, суммарных энергий и других показателей того или иного ритма ЭЭГ, полученные в группах близнецов, семьях и т.д.

В первых генетических исследованиях, которые проводились на основе визуального анализа энцефалограмм, объектом анализа были в основном параметры альфа-ритма: альфа-индекс, амплитуда, час- тота. Благодаря использованию автоматического частотного анализа, разлагающего ЭЭГ на частотные диапазоны, появилась возможность исследовать и другие ритмические составляющие в полосе дельта-, тэта- и бета-ритмов. Кроме того, с помощью автоматического анализа стало возможным отдельно оценивать суммарную энергию каждого ритма, а спектральный анализ позволил установить еще одну энерге- тическую характеристику: доли спектральной мощности, приходящиеся на каждый частотный диапазон. Суммарные энергии и спектральные плотности отражают представленность каждого ритма в общем пат- терне ЭЭГ.

В табл. 13.2 из работы ТА Мешковой [132, гл. III] объединены данные ряда исследований, выполненных сходными методами. Усред- ненные коэффициенты внутриклассовой корреляции характеризуют сходство МЗ и ДЗ близнецов по таким параметрам, как суммарные энергии, спектральные плотности и частоты основных ритмов ЭЭГ.

Они свидетельствуют о большем сходстве МЗ близнецов по суммар- ным энергиям всех ритмов, за исключением медленной ритмики (дельта и тэта). Наибольшее сходство МЗ близнецов характерно для альфа- полосы. Примерно на том же уровне — корреляции по бета-ритму.

Очевидно, доля генетической составляющей в популяционной дис- персии этих характеристик альфа- и бета-ритмов довольно велика. Ча- стоты указанных ритмов, за исключением альфа, анализируются в Таблица 13. Коэффициенты внутриклассовой корреляции МЗ и ДЗ близнецов по суммарным энергиям и спектральным плотностям отдельных ритмических составляющих (по данным разных авторов) [132, гл. III] Год Автор Число пар Диапазоны ЭЭГ публи- дельта тэта альфа бета кации rМЗ rДЗ rМЗ rДЗ rМЗ rДЗ МЗ ДЗ rМЗ rДЗ работы Сумма рные энерги и М. Камитаке 1963 26 19 0,60 0,11 0,8 0,52 0,96 0,15 0,84 0, (М. Kamitake) Дж. Юнг и др. (J. Young et al.) 1972 17 15 0,24 0,31 0,66 0,34 0,52 0,29 0,90 0, Н.Ф. Шляхта 1972 15 13 0,61 0,58 0,72 0,95 0,69 0,94 0,87 0, Н.Ф. Шляхта, Т.А. Пантелеева 1972 19 19 0,74 0,66 0,85 0,66 0,95 0,43 0,77 0, Г.А. Шибаровская 1978 30 26 0,66 0,57 0,78 0,54 0,81 0,53 0,82 0, Н.Ф. Шляхта 1981 26 22 0,58 0,29 0,85 0,41 0,90 0,66 0,81 0, Т.А. Мешкова 1978 20 20 — — — — 0,93 0,34 0,79 0, Средние 0,59 0,44 0,79 0,65 0,87 0,55 0,83 0, Спектральные плотности Д. Ликкен и др. (D. Lykken et 1974 39 27 0,76 -0,01 0,86 -0,03 0,82 -0,20 0,82 0, Д. Ликкен и др. (D. Lykken ct 1982 114 53 0,88 0,26 0,79 0,04 0,90 0,13 0,67 0, al.] Частота ритмов 1978 19 19 0,11 -0,13 0,18 -0,10 0,75 -0,62 0,39 0, Н.Ф. Шляхта, Т.А.

Г.А. Шибаровская 1978 30 26 0,65 0,07 0,85 0,82 0,87 0,48 0,39 0, Н.Ф. Шляхта 1981 26 22 -0,14 -0,02 0,52 0,02 0,43 0,36 0,47 0, Т.А. Мешкова 1978 20 20 — — — — 0,89 0,59 0,40 0, очень немногих работах. Можно видеть, что по частотам всех ритмов, кроме альфа, в основном нет существенной разницы в уровнях внут- рипарного сходства МЗ и ДЗ близнецов, что заставляет предположить наличие средовых влияний в межиндивидуальной вариативности дан- ных признаков.

Высокая наследственная обусловленность параметров альфа-рит- ма получила подтверждение и в более поздних исследованиях. Так, при оценке альфа-индекса и альфа-частоты в группах, состоящих из 42 пар МЗ близнецов, выросших вместе, и 35 пар МЗ близнецов разлученных [208], не было обнаружено практически никаких различий в степени внутрипарного сходства (коэффициент внутриклассовой корреляции для обеих групп в среднем составлял 0,8).

В совокупности данные подавляющего большинства работ пока- зывают, что независимо от области отведения, способа регистрации и анализа ЭЭГ, возрастного состава и количества испытуемых наибо- лее значительные наследственные влияния обнаруживаются в диапа- зоне альфа-ритма. Практически ни в одной работе не отмечается не- сходства МЗ близнецов по альфа-параметрам.

Вероятно, значительной наследственной обусловленностью именно альфа-характеристик можно объяснить и значительное сходство об- щего рисунка ЭЭГ МЗ близнецов, поскольку именно альфа-ритм яв- ляется доминирующим в ЭЭГ покоя.

Влияние генотипа на параметры отдельных ритмов ЭЭГ изучалось также в семейном исследовании, проведенном в сельской популяции туркмен [6]. В ходе исследования изучалась природа популяционной дисперсии абсолютной и относительной мощности основных ритмов ЭЭГ (тэта, альфа, бета-1, бета-2) в лобной, височной и затылочной зонах обоих полушарий. Структура фенотипической дисперсии по каж- дому показателю анализировалась с помощью генетико-статистичес- ких методов. Для большинства показателей абсолютной мощности вклад генетических факторов оказался достаточно высоким. Аддитивная ге- нетическая составляющая дисперсии варьировала от 18 до 50% для тэта-ритма, от 24 до 68% для альфа-ритма и от 30 до 80% для бета-1- ритма (в зависимости от зоны регистрации). Анализ наследуемости относительной мощности дал более противоречивую картину, тем не менее и в этом случае ряд показателей обнаружил сравнительно вы- сокий уровень наследуемости. В их числе находятся в первую очередь относительные мощности всех анализируемых ритмов ЭЭГ затылоч- ной и височной областей. Аддитивная составляющая дисперсии в по- давляющем большинстве случаев превышает 50%.

В общем, результаты близнецовых и семейных исследований так или иначе свидетельствуют о вкладе генотипа в межиндивидуальную изменчивость разных параметров практически всех ритмических со- ставляющих ЭЭГ. Однако наибольшая определенность существует в отношении альфа-ритма. В отношении остальных ритмических состав- ляюших ЭЭГ, во-первых, имеется меньше данных, во-вторых, эти данные, особенно касающиеся медленных составляющих, более раз- норечивы, и потому пока трудно сделать окончательный вывод отно- сительно любого из ритмов, кроме альфа.

В исследовании А.П. Анохина было также установлено, что у роди- телей с высокими значениями такой характеристики альфа-ритма, как альфа-индекс, дети в большинстве своем имеют значения альфа- индекса выше среднего, и напротив, у родителей с низким значени- ем альфа-индекса дети чаще всего имеют сравнительно низкий аль- фа-индекс.

МЕЖЗОНАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ В НАСЛЕДУЕМОСТИ ПАРАМЕТРОВ АЛЬФА-РИТМА ЭЭГ Несмотря на то что в генетических исследованиях ЭЭГ нередко регистрировалась в разных областях, специальное сопоставление от- дельных отведений по их отношению к генотипу практически не про- водилось. Между тем характер наследственных влияний на биоэлект- рическую активность отдельных областей коры, в том числе альфа- ритма, может существенно различаться. Об этом свидетельствует исследование Т.А. Мешковой [132, гл. III], в котором сопоставлялась генетическая обусловленность параметров ЭЭГ из десяти зон: F3, F4, С3, С4, Р3, Р4, Т3, Т4, О1, О2 (зарегистрированная монополярно по системе «10—20»). В экспериментах участвовали 20 пар МЗ и 20 однопо- лых пар ДЗ близнецов 18-26 лет. Кроме того, случайным объединени- ем членов дизиготных пар была составлена контрольная группа одно- полых пар неродственников (HP). Определялись частота, амплитуда и индекс альфа-ритма во всех перечисленных отведениях.

Визуальный анализ ЭЭГ свидетельствует о высоком сходстве пат- тернов ЭЭГ у МЗ и преимущественно несходстве таковых у ДЗ близне- цов (рис. 13.2). На рис. 13.3 графически представлены коэффициенты внутриклассовой корреляции, характеризующие внутрипарное сход- ство МЗ и ДЗ близнецов по анализируемым параметрам альфа-ритма.

Из диаграммы видно, что количественные параметры альфа-ритма очень сходны у МЗ близнецов (соответствующие коэффициенты кор- реляции высоки и значимы);

у ДЗ коэффициенты сходства в боль- шинстве случаев не достигают уровня значимости. Если же коэффи- циенты сходства ДЗ близнецов статистически значимы, то различия между аналогичными коэффициентами МЗ и ДЗ близнецов статисти- чески достоверны. В группе HP параметры альфа-ритма оказываются совершенно разными: значимые положительные корреляции вообще отсутствуют.

Что же можно сказать о межзональных различиях в наследуемости альфа-ритма? Наиболее высокие коэффициенты внутрипарного сход- ства дают затылочные отведения, а самые низкие характерны для ЭЭГ Рис. 13.2. Электроэнцефалограммы: а — МЗ близнецов;

б — ДЗ близнецов [132, гл. Ш].

левого височного отведения. Целесообразно обратить внимание на соотношение величин коэффициентов внутриклассовой корреляции:

в Т3 он у МЗ близнецов намного ниже, чем в любом другом отведе- нии, а у ДЗ близнецов это отведение дает один из наиболее высоких коэффициентов, т. е. разница во внутрипарном сходстве МЗ и ДЗ очень мала, коэффициент наследуемости, по Игнатьеву, равняется всего 0,28.

Дополнительную информацию дает генетико-статистический ана- лиз. Разложение фенотипической дисперсии амплитуды альфа-ритма приведено в табл. 13.3, которая показывает, что доля аддитивного ге- нетического компонента по амплитуде альфа-ритма весьма велика (от 57 до 96%). Наиболее высок вклад генотипической составляющей в межиндивидуальную дисперсию амплитуды альфа-ритма в затылоч- ных и лобных отведениях (95-96%), а самый низкий — в левом височ- ном и правых центральном и теменном (57-60%), причем здесь дис- персия признака за счет средовых влияний в значительной мере опре- деляется факторами систематической среды (21-32,5%).

Такое же разложение по альфа-индексу в основном повторяет дан- ные, полученные для амплитуды. Доля генотипической составляю- щей, если исключить левое височное отведение, колеблется от 63 до 96%. Наиболее высокие величины характерны для затылочной ЭЭГ (91—96%). Наибольшие средовые влияния — случайные и системати- ческие (40 и 14% соответственно) — выявлены, как и для альфа- амплитуды, в левом височном отведении.

Итак, налицо межполушарные различия в степени генетических влияний, и прежде всего большая подверженность действию средо- вых факторов некоторых параметров ЭЭГ височной зоны левого по- лушария. Хотя в общем параметры альфа-ритма довольно жестко де- терминированы генотипом, ЭЭГ левого височного отведения по срав- нению с другими зонами имеет в парах МЗ близнецов гораздо меньшее Таблица 13. Коэффициенты внутриклассовой корреляции и разложение (в %) фенотипической дисперсии амплитуды альфа-ритма [132, гл. III] Отведени rМЗ rДЗ VА VD VW VC х2 p я Т4 0,85 0,44 78 — 15 1 6,8 <0, Т3 0,64 0,50 57 — 19 24 1,11 0,25-0, F4 0,95 0,45 95 — 5 — 4,06 0,10-0, F3 0,96 0,39 96 — 4 — 3,1 0,10-0, Р4 0,92 0,61 60 — 7,5 32,5 0,62 0,25-0, Р3 0,95 0,51 85 — 4,5 10,5 0,91 0,25-0, О2 0,96 0,33 95 — 5 — 1,94 025-0, О1 0,97 0,34 96 — 4 — 3,40 0,1-0, С4 0,88 0,49 60 — 19 21 0,98 0,25-0, С3 0,82 0,40 82 — 16,5 1,5 0,56 0,25-0, Обозначения: Т — височное;

F — лобное;

Р — теменное;

О — затылочное;

С — центральное;

четные номера — правое полушарие, нечетные — левое;

генетичес- кие составляющие: VA— аддитивная, VD — доминантная (в данном разложении оказалась непредставленной);

средовые составляющие: VW— случайная (индиви- дуальная), VC— систематическая (общая);

r— коэффициент внутриклассовой кор- реляции.

сходство. На рис. 13.3 представлены коэффициенты внутриклассовой корреляции по параметрам альфа-ритма (амплитуде, альфа-индексу и частоте), из которых отчетливо видно, что внутрипарное сходство МЗ близнецов по всем трем перечисленным параметрам в левом ви- сочном отведении (третий по счету столбик) меньше, чем для всех остальных отведений левого полушария.

Сравнительно меньшая генотипическая обусловленность парамет- ров альфа-ритма левой височной области объясняется, по мнению Т.А. Мешковой, относительно молодым филогенетическим возрастом височной области коры, длительным периодом ее созревания в онто- генезе, а также особой ролью в осуществлении речевых функций.

О ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПРИРОДЕ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ СПЕКТРА ЭЭГ Исследование роли генотипа в индивидуальных особенностях спек- тра ЭЭГ проводилось Д. Ликкеном [324, 325] и X. Стассеном с соавто- рами [411]. Уже в первых исследованиях было обнаружено поразитель- ное сходство спектров относительной мощности ЭЭГ МЗ близнецов.

Рисунки спектров МЗ близнецов оказались так же похожи, как и пер- вичные записи ЭЭГ. Они напоминали спектры одного и того же чело- века, сделанные в разные дни. У ДЗ близнецов, напротив, спектры оказались похожи не более, чем спектры неродственников. Таким об- разом, результаты дали основание считать, что спектры относитель- ной мощности ЭЭГ в значительной степени обусловлены генотипом.

Эти выводы получили дальнейшее подтверждение в исследовани- ях X. Стассена с соавторами, проведенных на материале выросших вместе и разлученных МЗ и ДЗ близнецов (от 21 до 25 пар в каждой из четырех групп) и одиночнорожденных (81 человек). При этом был установлен ряд существенных фактов. Спектры ЭЭГ обладают высо- кой внутрииндивидуальной устойчивостью. У МЗ близнецов спектры похожи чуть меньше, чем спектры одного и того же человека при повторных регистрациях, последнее справедливо и для выросших вме- сте, и для разлученных МЗ близнецов (рис. 13.4). В целом отмечается, что по показателям ЭЭГ нет разницы между МЗ близнецами, воспи- танными вместе и врозь. Среднее внутрипарное сходство спектров ЭЭГ ДЗ близнецов значительно выше, чем у неродственников. При этом нет статистически достоверных различий между спектрами ЭЭГ ДЗ близнецов, выросших вместе и врозь. В целом полученные факты с полной убедительностью свидетельствуют о генетической обусловлен- ности спектра мощности ЭЭГ.

Исследование роли факторов генотипа в межиндивидуальной из- менчивости коэффициента периодичности ЭЭГ было проведено Т.А. Мешковой [132, гл. III] у взрослых МЗ и ДЗ близнецов. Установле- но, что в индивидуальные особенности коэффициента периодичнос- ти (Кn/c) ЭЭГ существенный вклад вносят факторы генотипа, но с некоторыми оговорками. Оценка внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близ- нецов по К n/c показала, что значимые коэффициенты внутриклассо- вой корреляции имеются только в группе МЗ близнецов и отсутствуют у ДЗ и HP (рис. 13.5). При этом внутрипарное сходство МЗ близнецов по этому показателю относительно невелико (коэффициенты не пре- вышают 0,61), хотя 6 коэффициентов из 10 являются значимыми. Зна- чимые коэффициенты МЗ в основном относятся к Кn/c правого полу- шария. Минимальную разницу по уровню внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близнецов дают коэффициенты височного и центрального отве- дений левого полушария. Таким образом, вклад генотипа в межинди- видуальную вариативность коэффициента периодичности ЭЭГ в ос- новном обнаруживается в правом полушарии и задних отделах левого.

В совокупности приведенные данные говорят о том, что как струк- тура спектра ЭЭГ покоя, так и соотношение случайных и периоди- ческих составляющих в нем испытывают на себе значительное влия- ние со стороны генотипа.

Особо стоит вопрос о наследственных влияниях в когерентности ЭЭГ, которая расценивается как показатель интенсивности связей, существующих между разными отделами мозга. Роль факторов геноти- па в межиндивидуальной изменчивости по показателям когерентное - Рис. 13.4. Спектры ЭЭГ МЗ близнецов [411].

а — спектры ЭЭГ пары разлученных МЗ близнецов (50 лет);

спектральные плотно- сти даны в логарифмической шкале по оси ординат;

б — спектры ЭЭГ пары выросших вместе МЗ близнецов (19 лет).

Рис. 13.5. Коэффициенты внутриклассовой корреляции по параметру Кn/c. [132].

Остальные обозначения те же, что на рис. 13.4.

та ЭЭГ изучалась у 213 пар МЗ и ДЗ близнецов 16 лет [422]. Когерент- ность оценивалась по всем ритмическим составляющим спектра ЭЭГ в полосах: дельта, тета, альфа, бета для пяти отведений в каждом полушарии (табл. 13.4).

Таблица 13. Коэффициенты наследуемости когерентности ЭЭГ у близнецов 16 лет Отведе- Частотные диапазоны Отведе- Частотные диапазоны ния левого полушария ния правого полушария дельта тэта альфа бета дельта тэта альфа бета FP1- O1 28 69 71 65 FP2 - O2 28 68 77 FP1-P3 30 48 67 6? FP2 - P4 41 43 65 F3 - O1 44 52 68 50 F4 - O2 43 48 74 FP1- С3 52 70 67 70 FP2 - С4 41 73 73 C3 - O1 55 60 47 60 C4 - O2 56 68 56 FP1- F3 52 73 77 58 FP2 - F4 54 69 81 F3 - C3 46 54 68 62 F4 - C4 54 59 64 С3 - P3 49 60 55 65 С4 - Р4 53 62 56 P3 - O1 52 51 54 53 P4 - О3 36 52 54 Результаты свидетельствуют о значительном вкладе генетических факторов в индивидуальные различия показателей когерентности по всем частотным диапазонам. Показатели наследуемости, усредненные по всем отведениям, составляют 60, 65 и 60% для тэта-, альфа- и бета-диапазонов соответственно. В дельта-полосе наследуемость ниже.

Существенно, что межполушарных различий в наследуемости коге- рентности не выявлено.

В другом исследовании [6] также было показано, что преимуще- ственно наследственную природу имеют не только параметры ЭЭГ отдельных зон (спектральные мощности), но и установленная мето- дом факторного анализа структура взаимосвязей между количествен- ными ЭЭГ параметрами, которая отражает общие закономерности организации и межзонального взаимодействия ЭЭГ.

Все эти данные позволяют предположить, что генотип влияет на индивидуальные особенности не только в дискретных характеристи- ках ЭЭГ, но и в системной организации электрической активности мозга.

3. РОЛЬ ГЕНОТИПА В ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЯХ ЭЭГ ПРИ ЕЕ РЕАКТИВНЫХ ИЗМЕНЕНИЯХ Как уже отмечалось, ЭЭГ чутко реагирует на изменения функци- онального состояния человека и введение любых нагрузок. При этом изменяются и общий паттерн ЭЭГ, и соотношение ритмических со- ставляющих в спектре ЭЭГ, и характер связей между ЭЭГ различных зон коры больших полушарий.

В отличие от ЭЭГ покоя наследственная обусловленность инди- видуальных особенностей реактивных изменений ЭЭГ в ответ на сен- сорные и прочие воздействия изучена очень слабо (табл. 13.5), а име- ющиеся работы;

сравнивать весьма затруднительно из-за, разнообра- зия вариантов используемой стимуляции. Условно можно выделить три группы факторов, провоцирующих изменения ЭЭГ (они приме- нялись в генетических исследованиях): 1) простая и усложненная сенсорная стимуляция (например, стимуляция световыми вспышка- ми разной частоты или сочетанием разномодальных стимулов: звук, свет и др.);

2) стимуляция автономной нервной системы (гипервен- тиляция легких или задержка дыхания);

3) решение простых мысли- тельных задач в уме. При том что ЭЭГ реагирует на все перечислен- ные варианты стимулов, количественно охарактеризовать степень этих изменений у близнецов весьма сложно из-за трудностей формализа- ции условий стимуляции. Последнее в первую очередь касается 2-го и 3-го пунктов. Тем не менее во многих работах имеются указания, правда краткие, на высокое сходство ЭЭГ реакций у МЗ близнецов (табл. 13.5).

Наибольшая определенность существует в отношении реакции, именуемой блокадой или депрессией альфа-ритма. Известно, что при предъявлении стимула имеет место подавление, или блокада, альфа- ритма, причем длится она тем дольше, чем сложнее изображение.

Если же стимулы предъявляются периодически с фиксированной ча- стотой, то в ЭЭГ может возникнуть так называемая реакция навязы- вания ритма. Смысл ее состоит в перестройке (на некоторое время) ритмики ЭЭГ на частоту стимуляции или кратную ей. Длительность блокады альфа-ритма (в ответ на один и тот же стимул), как и выра- женность эффекта навязывания, обнаруживает индивидуальную ус- тойчивость.

В работах Н. Ф. Шляхты [174] и Г. А. Шибаровской [97] наибольшие влияния генотипа были выявлены для длительности блокады альфа- ритма. Характеристики реакции навязывания ритма также имеют зна- чительно большее сходство в парах МЗ близнецов по сравнению с ДЗ.

Таким образом, при действии простых сенсорных нагрузок звуковой, световой (в том числе ритмической) стимуляции имеет место инди- видуально-типичный характер реагирования, имеющий, видимо, на- следственную природу.

Что же касается более сложных функциональных воздействий (на- пример, умственной деятельности при решении задач), то здесь мож- но ожидать на фоне уменьшения межиндивидуальной вариативности и снижение наследственных влияний на характер ЭЭГ, о чем сообща- ется, например, в работе М. Камитаке [304], хотя уменьшение доли наследственного фактора зафиксировано этим автором не только при решении задач, но и под воздействием сенсорных раздражителей. Ввиду недостаточности фактического материала еще слишком рано судить о генотип-средовой детерминации ЭЭГ-реакций, возникающих при сложных функциональных нагрузках.

Особое место среди факторов, вызывающих реактивные измене- ния ЭЭГ, занимают фармакологические вещества. В последние годы оформилось новое научное направление — фармакологичекая элект- роэнцефалография, которая изучает изменения ЭЭГ под действием лекарственных препаратов, в том числе влияющих на психические состояния человека. Генетических исследований в этом направлении, выполненных на человеке, — единицы. Наиболее известное исследо- вание было проведено П. Проппингом [372]. На 26 парах МЗ и 26 парах ДЗ близнецов он изучал влияние наследственных факторов на изме- нения ЭЭГ, сопровождающие прием алкоголя. ЭЭГ регистрировалась через 60, 120, 180 и 240 минут после приема. Известно, что прием алкоголя увеличивает синхронизацию ЭЭГ (уменьшается доля бета- волн и возрастает доля альфа- и тэта-волн), при этом, однако, суще- ствуют большие индивидуальные различия в динамике ЭЭГ. Оказа- лось, тем не менее, что ЭЭГ МЗ близнецов реагирует на введение алкоголя практически одинаково, у ДЗ же близнецов со временем 20-1432 Таблица 13. Наследуемость характеристик реактивных изменений ЭЭГ (по данным разных авторов) Автор и год Контингент и Возраст, лет Отведения Функциональные Основные результаты публикации работы число нагрузки 1 2 3 4 5 Н. Жуел-Нилсен Разлученные 22-72 F, О с обоих Гипервентиляция, Высокое сходство реакций у партнеров (N. Juel-Nielsen), МЗ полушарий световые мелькания Б. Харвалд (В. Harvald), близнецы, 1958 пар Е. Инуй (Е. Inouye), Близнецы 11-12 С Фотостимуляция Высокое сходство реакций у партнеров М. Камитаке МЗ близнецы, Не указан F, С, 0 моно- Звонок, открыва- Под действием функциональной (М. Kamitake), 1963 26 пар;

ДЗ, 19 полярно по са- ние глаз, свет, счет нагрузки наслед- пар гит.линии в уме ственный фактор заметно подавляется, тогда как в покое он преобладает (по коэффициентам на- следуемости) Г.П. Бертынь и др., Близнецы Не указан Не указаны Ритмическая фото- Крайняя степень сходства МЗ близнецов 1971 стимуляция и дру- гие раздражители Ф. Фогель (F. Vogel), МЗ близнецы, 6-30 F, С, Р, 0 Гипервентиляция, Высокое сходство реакция у МЗ 1970 110 пар;

ДЗ, моно- и бипо- недостаток кисло- близнецов 98 пар лярно рода Г. Кейлс (G. Carels Конкордатные 6-18 Р— О биполяр- Гипервентиляция, Получена достоверная разница в степени et al.), 1970 близнецы, 6-16 но открывание глаз, внутри- 24 пары;

счет в уме парного сходства конкордантных и дискор- дискордантных дантные, 34 близнецов по параметрам:

-индекс и пары частота - (см. табл. 3) ритма во время открывания глаз, число -волн при счете в уме Дж. Юнг (J. Young et МЗ близнецы, 19-40 F-Р биполяр- Нерегулярные Более высокие корреляции у МЗ al.), 1972 17 пар;

ДЗ, но, справа вспышки света близнецов, чем у 15 пap ДЗ, по параметрам длительности ЭЭГ 1 2 3 4 5 Б Д.Н. Крылов и др., 1972 МЗ и ДЗ 7-9 F-T, Р-0 с Звук, свет Генетически обусловлены: величина ос-блокады на близне- 10-12 обоих полуша- действие света. Обусловлены средой: величина и 13- цы, около 10 рий длительность -блокады на действие звука пар 16- на каждый воз- 19- Е.В. Уварова, Т.Г. Хама- Тот же Тот же и 4-6 Те же Ритмическая фото- Относительно высокая роль наследственных фак- ганова, 1976 стимуляция торов в изменчивости показателей реакции усвое- ния ритма отмечается главным образом в 10—12 и 16-18 лет Н.Б. Маньковский и др., Семьи 20-104 F, Р, Т, О моно- Ритмическая фото- Уровень усвоения ритма имеет высокий процент 1976 долгожи- и биполярно стимуляция повторяемости среди родственников долгожите- телей, 16 семей лей (180 человек) И. В. Равич-Щербо и др., МЗ, 10 пар;

7-19 Т-О слева Звук, звук + кар- По латентному периоду и длительности 1969 6-29 тинка (условная ДЗ, 10 пар -блокады в реакции на картинку МЗ близнецы ЭЭГ-реакция) несколько более сходны, чем ДЗ. В реакциях на звук такой разницы не наблюдается Н.Ф. Шляхта, 1972 МЗ, 12 пар;

14-16 Те же Те же Более высокое сходство МЗ близнецов, чем ДЗ, по средней длительности и латентному периоду ДЗ, 8 пар условной ЭЭГ-реакции Н.Ф. Шляхта, Т.А. Пан- МЗ, 15 пар;

14-16 Те же Те же + ритмичес- Генетически обусловлены: длительность -блокады телеева, 1978 кая фотостимуля- на первое предъявление звука, величина условно- ция рефлекторной -блокады и ее длительность (rMZ = = 0,578-0,791;

rDZ = 0,026-0,380);

показатели реакции перестройки ритма (rMZ = 0,483-0,738;

rDZ= 0,113-0,466) ДЗ Г.А. Шибаровская, 1978 МЗ, 30 пар;

10-11 Те же Звук;

звук + свет Генетически обусловлены: длительность -блока- ДЗ, 26 пар ды на первое предъявление звука, скорость угаса- ния ориентировочной реакции на звук, длитель- ность условно-рефлекторной блокады -ритма (rMZ= 0,497- 0,755;

rDZ= 0,031-0,372) Н.Ф. Шляхта, 1981 МЗ, 9 пар;

18-25 Т— О с обоих Звук;

звук + кар- В основном низкое сходство МЗ и ДЗ по парамет- ДЗ, 13 пар полушарий тинка;

ритмическая рам ориентировочной и условной -блокады фотостимуляция Рис. 13.6. Изменения ЭЭГ под влиянием алкоголя в парах МЗ близнецов (I — один член пары;

II — второй член пары) [159].

а — взрослые мужчины — члены МЗ близнецовой пары с хорошо развитым заты- лочным альфа-ритмом. Введение алкоголя в дозе 1,2 г/кг веса приводит к относи- тельно небольшому увеличению альфа-активности через 120 мин;

б — взрослые МЗ близнецы мужского пола с относительно плохо выраженными альфа-волнами в ЭЭГ покоя;

через 120 мин после приема 1,2 г/кг этанола альфа-ритм порази- тельно усилился.

нарастает несходство в изменениях ЭЭГ. Таким образом, высокую на- следуемость обнаруживает перестройка амплитудно-частотных пара- метров ЭЭГ под влиянием алкоголя.

Кроме того, динамика изменений ЭЭГ зависит от особенностей ЭЭГ покоя. Лица с выраженным и стабильным альфа-ритмом в состо- янии покоя демонстрировали небольшие изменения после приема алкоголя. Лица, ЭЭГ которых в покое отличалась меньшей выражен- ностью альфа-волн, обнаруживали наиболее сильную реакцию на ал- коголь. Их альфа-волны приобретали большую выраженность и регу- лярность (рис. 13.6). МЗ близнецы с таким типом реагирования, в от- личие от ДЗ, демонстрировали высокую конкордантность. Эти и некоторые другие данные позволяют полагать, что существуют силь- ные генетически детерминированные различия между людьми в реак- циях мозга на алкоголь [159, 440].

* * * Общий паттерн ЭЭГ, а также основные количественные парамет- ры ЭЭГ относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в проис- хождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам. Ре- зультаты большинства генетических работ свидетельствуют о значи- тельном влиянии наследственных факторов на общий рисунок ЭЭГ.

Для нескольких редко встречающихся вариантов ЭЭГ установлен тип наследования (аутосомно-доминантный), выделен ген, ответственный за один из этих вариантов (низковольтная ЭЭГ).

При анализе ритмических составляющих ЭЭГ показано значитель- ное влияние генотипа на параметры альфа-ритма, но с существенны- ми межзональными и межполушарными различиями. Использование автоматического спектрального анализа ЭЭГ позволяет выявить вы- сокую степень наследственной обусловленности и для других ритмов ЭЭГ. Установлено, что как структура спектра ЭЭГ покоя, так и соот- ношение случайных и периодических составляющих в нем испытыва- ют на себе значительное влияние со стороны генотипа.

Генетическая обусловленность характерна не только для ЭЭГ в состоянии покоя, но и для реактивных изменений, возникающих при сенсорной стимуляции, а также при приеме алкоголя.

Оценки наследственной обусловленности ЭЭГ могут варьировать в зависимости от зоны регистрации и исследуемого параметра ЭЭГ, уровня бодрствования и возраста испытуемых.

Глава XI V ПРИРОДА МЕЖИНДИВИДУАЛЬНОЙ ВАРИАТИВНОСТИ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА:

ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ 1. ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ КАК МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА. ОПИСАНИЕ И СПОСОБЫ АНАЛИЗА ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ Вызванные потенциалы (ВП) — биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящиеся в строго определенной временной связи с началом его действия. Стимулами могут служить относительно элементарные, под- дающиеся количественной оценке раздражители, например, вспыш- ки определенной интенсивности, шахматные поля с разным разме- ром ячейки (зрительные ВП), звуковые тоны заданной частоты и ин- тенсивности (слуховые ВП), слабые удары электрическим током из- вестных параметров (соматосенсорные ВП) [134].

Наряду с этим существующие способы выделения сигнала из шума позволяют отмечать в записи ЭЭГ изменения потенциала, достаточно строго связанные во времени с любым фиксированным событием, в том числе субъективным, «внутренним». Благодаря этому выделился еще один круг физиологических явлений — событийно-связанные по- тенциалы (ССП). Примерами их служат: колебания, связанные с ак- тивностью двигательной зоны коры больших полушарий (моторный потенциал, или потенциал, связанный с движением);

потенциал, свя- занный с намерением произвести определенное действие (так назы- ваемая Е-волна);

потенциал, возникающий при пропуске ожидаемо- го стимула.

Сенсорные вызванные потенциалы представляют собой последователь- ность позитивных и негативных колебаний, регистрируемых, как правило, в интервале 0-500 мс. Событийно-связанные потенциалы включают и поздние колебания в интервале до 1000 мс и более. Количественные методы оценки ВП и ССП предусматривают в первую очередь оценку амплитуд и латентнос- тей. При описании их компонентного состава в большинстве случаев указы- вают полярность компонента (отрицательный, негативный — N;

положитель- ный, позитивный — Р) и его порядковый номер от начала ответа или времен- ные параметры. (Напр., позитивное колебание в интервале 300-600 мс обозначается как Р3 или Р300.) Как правило, компоненты ВП делят на экзогенные и эндоген- ные. Первые отражают активность специфических проводящих путей, по которым в кору поступают афферентные сигналы, и зон, в кото- рых они обрабатываются. Вторые более тесно связаны с активностью неспецифических ассоциативных систем мозга. Длительность тех и дру- гих оценивается по-разному для разных модальностей. Например, в зрительной системе экзогенные компоненты ВП регистрируются в течение первых 100 мс с момента стимуляции.

В интерпретации компонентов и параметров ВП и ССП в настоя- щее время широко используется понятийный аппарат информацион- ного подхода, при котором вся совокупность реакций такого типа трактуется как отражение процессов приема и переработки информа- ции (рис. 14.1) [62].

ИНДИВИДУАЛЬНАЯ СПЕЦИФИЧНОСТЬ И СТАБИЛЬНОСТЬ ВП И ССП Высокая межиндивидуальная изменчивость свойственна всем ви- дам электрофизиологических реакций, связанных с внешними воз- действиями: сенсорным вызванным потенциалам, потенциалам моз- га, связанным с движением (ПМСД), волне ожидания. Коэффициен- ты корреляции, характеризующие сходство общей конфигурации Рис. 14.1. Схематизированные эндогенные компоненты слуховых вызванных потенциалов:

а — ответ на релевантный задаче стимул;

б — ответ на иррелевантный стимул [по: 132, гл. IV].

сенсорных ВП различных модальностей и ПМСД в парах неродствен- ников, подобранных по полу и возрасту, составляют в среднем 0,2-0, [132, 209, 308], что говорит о выраженных различиях в ВП и ССП любых двух людей. Коэффициенты корреляции, полученные у одних и тех же испытуемых при регистрации ВП и ССП в разные дни, ко- леблются от 0,6 до 0,9 в зависимости от вида стимула.

Факторами, определяющими индивидуальное своеобразие ВП, предположительно являются уникальные особенности морфологии ЦНС и различных показателей ее функционирования: биохимичес- ких, электрофизиологических и пр. ЭЭГ взрослого человека высоко индивидуализирована;

устойчивым индивидуально-специфическим признаком является соотношение «сигнал-шум», на основе которого происходит отделение ВП от фоновой электроэнцефалограммы. Ин- дивидуально специфична и относительно стабильна пространствен- ная картина биоэлектрических колебаний.

Существенным фактором в межиндивидуальной изменчивости ВП и ССП являются половые различия. Наиболее изучены в этом отно- шении сенсорные ВП. У женщин отмечаются более короткие латент- ные периоды и более высокая амплитуда зрительных, слуховых и со- матосенсорных ВП [132, 134].

Вместе с тем имеются данные, подтверждающие возможность гене- тического контроля половых различий по амплитудам ВП [цит. по: 132].

При параллельном сопоставлении зрительных и слуховых ВП трех групп испытуемых — здоровых мужчин и женщин, а также пациентов с кари- отипом 45Х0 (фенотипически это женщины) — были выявлены большие значения амплитуд в двух последних группах. По-видимому, в отсут- ствии Y-хромосомы формирование ВП идет по женскому типу.

Несмотря на то что во многих исследованиях отмечается индивиду- альное своеобразие ВП и ССП, не выделено каких-либо особых типов этих реакций, свойственных тем или иным группам людей, как это, например, было показано Ф. Фогелем применительно к ЭЭГ (см. гл. XIII).

Однако были установлены достоверные различия в амплитудах и латен- тностях зрительных и слуховых ВП у индивидов с разными вариантами ЭЭГ. С точки зрения Ф. Фогеля, это говорит о связи индивидуальных различий в переработке информации с генетически обусловленным признаком — паттерном ЭЭГ. Такой подход открывает новую перспек- тиву для изучения биологических основ поведения в целом.

Тем не менее в общем определенные принципы деления ВП на типы по каким-либо фиксированным особенностям этих реакций не выделены. Как правило, индивидуальные различия сводятся к осо- бенностям компонентного состава ВП и различиям в амплитудах и латентностях.

Исключение составляет феномен «увеличения—уменьшения» (augmenting reducing) [217, 218]. Он заключается в следующем: с увеличением интенсив- ности стимула амплитуда ВП сначала увеличивается, а затем, несмотря на продолжающееся усиление стимула, либо стабилизируется, либо снижается.

Однако указанная закономерность проявляется по-разному у разных испыту- емых. Наиболее отчетливо индивидуальные различия обнаруживаются при высоких значениях интенсивности стимуляции: у испытуемых-«увеличителей» амплитуда ВП продолжает увеличиваться, у испытуемых-«уменьшителей» — уменьшаться. Таким образом, индивидуально-специфическим признаком здесь служит крутизна возрастания линии, отражающей зависимость амплитуды ВП от интенсивности стимула. Ретестовая надежность данного показателя отно- сительно велика, корреляции между результатами повторных исследований одних и тех же испытуемых составляют 0,6-0,8.

Предполагается, что этот феномен отражает функционирование механиз- мов индивидуальной адаптации при переработке сенсорного опыта. Он об- наруживает связь с некоторыми психологическими показателями: интеллек- том, когнитивными стилями, особенностями темперамента и личностными характеристиками. Например, тенденция к ослаблению ответа связана с ин- тровертированностью и более низкими значениями по шкале «поиска ощу- щений». Кроме того, феномен «увеличения-уменьшения» связан с биохими- ческой индивидуальностью человека, в частности с особенностями метабо- лизма медиаторов из группы катехоламинов [460]. По мнению М. Закермана, сильная индивидуальная выраженность «охранительных» механизмов прояв- ляется на уровне электрофизиологических реакций в виде ослабления отве- тов, а в поведении — в склонности к избеганию стимуляции.

В заключение следует сказать, что ВП представляют собой уни- кальный инструмент для изучения генотип-средовых соотношений в индивидуальных особенностях физиологических механизмов перера- ботки сенсорной информации. Они сочетают в себе все условия, не- обходимые для такого исследования: 1) ВП в целом рассматриваются как электрофизиологический коррелят информационного процесса;

2) компонентная структура ВП соотносима с отдельными этапами, или стадиями, процесса переработки информации;

3) благодаря ре- гиональной специфичности ВП дают возможность оценить вклад ге- нотипа в особенности функционирования различных зон мозга;

4) ВП относятся к числу индивидуально-специфических реакций, парамет- ры которых характеризуются непрерывной изменчивостью, что по- зволяет ставить вопрос о роли генотипа в происхождении этой из- менчивости и использовать для его решения методы биометрического анализа.

2. ВП И ССП КАК ОБЪЕКТЫ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ СЕНСОРНЫЕ ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ Первые генетические исследования ВП появились в 60-х годах, с тех пор их было проведено в общей сложности около 20 [см.: 132,431).

В подавляющем большинстве они выполнены методом близнецов, и для них характерны те же особенности, которые отличают генетичес- кие исследования ЭЭГ, т.е. относительно небольшое количество пар и большой возрастной диапазон испытуемых, а также разные условия регистрации ЭЭГ и стимуляции.

В то же время в ряде работ используются сходные принципы по- становки исследования и последующей обработки данных. Так, в не- скольких случаях оценка внутрипарного сходства в парах МЗ и ДЗ близ- нецов проводилась по волновой форме ВП, т.е. по цифровому ряду, описывающему конфигурацию ВП с шагом дискретизации в несколько миллисекунд. Полученные цифровые ряды или их фрагменты в каж- дой паре близнецов подвергали корреляционному сопоставлению. Для получения усредненных по группам значений коэффициентов корре- ляции использовались z-преобразования индивидуальных коэффици- ентов с последующим усреднением их. Оценка достоверности разли- чий между усредненными значениями z может проводиться с помо- щью Т-критерия Стьюдента, применяется также однофакторный дисперсионный анализ и некоторые другие варианты анализа. Сопос- тавление волновых форм дает наиболее общую оценку сходства по- тенциалов, однако не учитывает, за счет каких именно компонентов возникает сходство. Необходимо также иметь в виду, что при доста- точно сходной форме двух ВП небольшой сдвиг латентных периодов может значительно снизить коэффициенты внутрипарного сходства.

В связи с функциональной неоднородностью ВП особое значение имеет генетический анализ отдельных компонентов ВП и их парамет- ров. Использование некоторых формальных критериев позволяет выя- вить наиболее характерную для данных условий последовательность компонентов ВП. При этом латентные периоды вычисляются от мо- мента подачи стимула до пика соответствующего компонента. Оценка амплитуд может проводиться как от средней линии, так и от пика до пика. Возможно также использование более сложных алгоритмов вы- числения амплитудных параметров ВП [244, 316], а также топографи- ческое картирование параметров ВП [338].

Генетический анализ ВП целесообразно начинать с оценки пар- ной конкордантности МЗ и ДЗ близнецов по компонентной структу- ре ВП, а уже затем в парах конкордатных близнецов устанавливать меру генотипической обусловленности амплитудно-временных пара- метров ВП. В большинстве работ оценка сходства проводилась с по- мощью коэффициентов корреляции соответствующих показателей.

В некоторых исследованиях наследуемость отдельных параметров оце- нивалась с помощью методов биометрической генетики с разложе- нием фенотипической дисперсии на компоненты и подбором моде- лей [132, 346].

Анализ гено- и паратонической обусловленности ВП и ССП це- лесообразно проводить отдельно в трех ракурсах в зависимости от:

1) особенностей стимула (модальности, интенсивности, качествен- ных характеристик);

2) особенностей экспериментальной ситуации;

3) анализируемого компонента (его параметров и места в общей струк- туре ВП) и области его регистрации. Рассмотрим указанные направ- ления анализа.

ВЛИЯНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ СТИМУЛА Наиболее существенной характеристикой стимула является его модальность, т.е. принадлежность к определенной сенсорной системе.

По этому признаку выделяются зрительные, слуховые и соматосен- сорные ВП. Закономерно возникает вопрос: какое влияние оказывают факторы генотипа на формирование межиндивидуальной изменчиво- сти ВП в каждой модальности?

Роль факторов генотипа и среды наиболее изучена для зритель- ных, слуховых и, в меньшей степени, соматосенсорных ВП. Влияния генотипа неоднократно выявлялись в изменчивости ВП на вспышки умеренной интенсивности и звуковые тоны и щелчки в основном в диапазоне 60—80 дБ. Наиболее полное исследование было проведено Э. Льюисом с соавторами [316]. В нем принимали участие 44 пары МЗ, 44 пары ДЗ близнецов и 46 пар HP от 4 до 40 лет и фактически впер- вые было показано, что генотип вносит свой вклад в изменчивость волновой формы и амплитудных параметров ВП на зрительные и слу- ховые стимулы (рис. 14.2).

В этой работе анализировались также соматосенсорные ВП на элек- трокожное раздражение правого указательного пальца с интенсивно- стью, в 2 раза превышающей субъективный порог. По волновой форме соматосенсорных ВП статистически достоверных различий между МЗ и ДЗ получено не было. Изучение амплитудных показателей позволило выявить генетические влияния в изменчивости соматосенсорных ВП, но они все равно оказались меньше, чем в зрительных и слуховых ВП.

Следующей характеристикой стимула является его интенсивность.

В каждой модальности стимулы могут быть слабыми, умеренными и сильными, соответственно амплитуда ВП изменяется в зависимости от интенсивности стимула. Если стимулы (вспышка, звуковой тон) слабые, то ВП имеют небольшую амплитуду. При усилении стимула амплитуда компонентов ВП возрастает, но только до определенного предела, различного у разных индивидов. По данному признаку они делятся на «уменьшителен» и «увеличителей»: у первых этот предел наступает раньше, чем у вторых.

Закономерно возникает вопрос: зависят ли проявления генетичес- кого контроля ВП от силы раздражителя? Судя по некоторым дан- ным, генетическая обусловленность амплитуды проявляется по-раз- ному в ответах на стимулы различной силы [ 132, гл. IV]. В слуховых ВП увеличение интенсивности раздражителя приводит к более отчетли- вому проявлению генотипического контроля амплитуд. Различия в фак- торах, формирующих изменчивость ВП на тоны 80 дБ и 105 дБ, ана- лизировались Б.И. Кочубеем [84]. Влияние генотипа отчетливо сказы- валось в амплитудах компонентов N1 Р2 (интервал 100-200 мс):

показатели наследуемости составили 0,46 и 0,79 в реакции на тон дБ и 0,58 и 0,81 в реакции на тон 105 дБ.

Эта проблема исследовалась также применительно к зрительным и слуховым ВП в связи с изучением генетического контроля феноме- на «увеличения—уменьшения» [217, 218]. Изучение внутрипарного сходства динамики ВП при изменении интенсивности стимулов (вспышки) у 33 пар МЗ и 34 пар ДЗ близнецов дало внутриклассовые корреляции, свидетельствующие об увеличении наследуемости амп- литуды ВП на световые стимулы по мере возрастания яркости стиму- ла. В табл. 14.1 приведены данные для амплитудных показателей, вы- численных в интервале 76-112 мс. Из этих данных следует, что по Таблица 14. Наследуемость амплитудных параметров зрительных ВП Амплитудные Коэффициенты Коэффициенты Показатель показатели корреляции МЗ корреляции ДЗ наследуемости При разных интен- сивностях стимула:

1-й уровень -0,20 -0,21 0, 2-й уровень 0,31 0,07 0, 3-й уровень 0,40 0,02 0, 4-й уровень 0,51 -0,04 0, Средние амплитуды:

Р100 - N140 0,59 0,36 0, N140 - P200 0,57 0,10 0, Крутизна наклона кри- вой при росте интен- сивности стимула:

P100 - N140 0,51 -0,04 0, N140 - P200 0,56 -0,10 0, Примечание. Таблица составлена по данным М. Бухсбаума [217].

Уровни интенсивности стимула даны по возрастающей;

наследуемость оценива- лась по Хольцингеру (именно этот коэффициент использовал М. Бухсбаум).

Рис. 14.3. Зрительные ВП двух пар МЗ близнецов в ответ на четыре уровня световой интенсивности.

В каждой паре ВП одного близнеца представлен сплошной линией, второго — пунктирной. Отметьте сходство латентностей пиков, волновой формы и измене- ний по мере роста интенсивности стимула. В паре 1 — слева — компонент Р100 N заметно возрастает по мере роста интенсивности стимула (augmenting), в паре тот же компонент уменьшается (reducing) [217].

мере возрастания интенсивности влияние генотипа в амплитуде зри- тельных ВП проявляется все более отчетливо.

Как подчеркивает автор, на втором или третьем уровне интенсив- ности происходило деление испытуемых на «увеличителей» и «умень- шителей», т.е. сохраняющих или изменяющих тип реагирования на усиление интенсивности стимула (рис. 14.3). Внутрипарное сопостав- ление наклона прямой, отражающей зависимость амплитуды ВП от силы раздражителя, выявило существенно большее сходство МЗ близ- нецов по сравнению с ДЗ. Таким образом, установлено, что крутизна наклона прямой, отражающей зависимость амплитуды ВП от силы раздражителя, в значительной степени контролируется генотипом.

Генетическая детерминация индивидуальных различий по фено- мену «увеличения—уменьшения» подтвердилась и в семейных иссле- дованиях. Было установлено, что межиндивидуальные различия по данному признаку на 51-68% объясняются генетическими влияния- ми. Кроме того, по этому признаку наблюдается ассортативность в подборе супружеских пар, корреляции между супругами составляют 0,32 [218].

Психофизиологическая сущность феномена «увеличения—уменьшения» не совсем ясна и требует более глубокого изучения. Не исключено, что в его основе лежат некоторые общебиологические механизмы, отражающие «про- пускную способность» нервной системы при обработке информации. По-ви- димому, такие механизмы ограничивают способность человека и животных адекватно реагировать на стимулы при слишком значительном увеличении их интенсивности. Ограничения в «пропускной способности» сенсорных ка- налов ЦНС, накладываемые указанными механизмами, индивидуально вариа- тивны, и в их межиндивидуальную вариативность вносят существенный вклад генетические факторы.

Так или иначе, но в изменчивости и зрительных, и слуховых ВП усиление интенсивности стимула приводит к более отчетливому про- явлению генетической обусловленности амплитудных параметров.

Кроме модальности и интенсивности, стимулы могут различаться и другими особенностями — качественными и количественными. На- пример, зрительные стимулы могут иметь одинаковые физические параметры (освещенность), но разный рисунок и/или содержание.

В частности, зрительные стимулы в виде шахматных полей, имея оди- наковую общую освещенность, будут иметь разный вид, определяе- мый размером ячейки. При этом ВП на шахматные паттерны с ячей- ками разных размеров также будут существенно различаться [134].

Изучение генетической обусловленности параметров ВП на сме- няющие друг друга шахматные поля с разными ячейками (обращае- мый шахматный паттерн) было проведено К.Б. Булаевой с соавтора- ми [219] в семейном исследовании. При анализе сходства между роди- телями и детьми, а также между сиблингами была установлена наследуемость амплитуд и латентностей ранних компонентов (интер- вал 0-100 мс) зрительных ВП на обращаемый шахматный паттерн.

Показатели наследуемости для разных компонентов ВП варьирует от 0,28 до 0,88.

Вызванные потенциалы изменяют свои параметры при предъяв- лении стимулов не только разной формы, но и разного содержания.

Влияние содержательных особенностей стимула на генотип-средовые соотношения в изменчивости ВП исследовали Т.М. Марютина и Т.Г. Ивошина [109] у взрослых близнецов применительно к 7 вариан- там стимулов (рис. 14.4).

По порядку предъявления это были: вспышка;

симметричная геометри- ческая фигура, не имеющая названия;

комбинация букв ДМО;

хаотический набор элементов, из которых складывалось изображение дома;

слово ДОМ;

рисунок дома;

шахматное поле с ячейкой 20 минут. ВП регистрировались монополярно из 6 зон (02, C2, T5, Т6, F3, F4 по системе «10-20»). В зависимости от особенностей стимула менялись амплитуды и латентности компонентов ВП. Оценка внутрипарного сходства проводилась по волновой форме, латен- тностям и амплитудам всех компонентов ВП.

По совокупности полученных данных было подсчитано 336 коэф- фициентов наследуемости, для сравнения ВП на разные стимулы ис- пользовалась обобщенная ха- рактеристика — процент тех позиций, по которым внутри- парное сходство МЗ и ДЗ близ- нецов различалось статисти- чески достоверно. Такой при- ем позволил выявить интересный факт: максимум генетических влияний был ус- тановлен для параметров ВП на вспышку и шахматное поле (60 и 62% соответственно), ми- нимум — для ответов на се- мантические стимулы (рису- нок дома и слово ДОМ — и 29%). Стимулы 2, 3, 4 полу- чили по 48, 50 и 45% соответ- ственно.

Разложение фенотипичес- кой дисперсии латентных пе- Рис. 14.4. Зрительные ВП затылочной риодов ВП обнаружило значи- области в парах МЗ и ДЗ близнецов.

тельную долю генетической Толстой линией обозначены ВП од- изменчивости в ответах на ного близнеца, тонкой — ВП другого вспышку и шахматное поле. близнеца. Числа — коэффициенты кор- реляции, иллюстрирующие динамику В ответах на семантические внутрипарного сходства ВП по волно- стимулы, напротив, отчетли- вой форме в целом (0—512 мс) в зави- во выступает влияние система- симости от вида стимула [132, гл. IV].

тической среды (табл. 14.2).

Таким образом, роль гене- тической и средовой изменчи- вости в формировании инди- видуальных особенностей зрительных ВП существенно зависит от со- держания стимула. Предполагается, что в основе этих различий лежит разное физиологическое обеспечение элементарных сенсорных про- цессов и перцептивной деятельности, формирующейся в ходе освое- ния социального опыта.

Итак, степень генетической обусловленности ВП проявляется по- разному в зависимости от модальности стимула, его интенсивности, графических и семантических особенностей. Иначе говоря, даже в психофизиологическом феномене — ВП, принадлежащем, условно говоря, к «индивидному» биологическому уровню в структуре инди- видуальности, соотношение генетических и средовых влияний зави- сит от особенностей переработки информации, т.е. от когнитивного уровня.

Таблица 14. Коэффициенты внутриклассовой корреляции и разложение (в %) фенотипической дисперсии латентных периодов компонентов ВП затылочной области при предъявлении разных стимулов [132, гл. IV] Сти- Компо- rМЗ rДЗ VА VD VC VW х2(n= p мулы ненты 2) 1 P100 0,73* 0,45 67 — 33 2,73 0,25 : 0, N120 0,56* -0,32 — 23 — 77 0,84 0,50 : 0, P140 0,68* 0,07 — 69 — 31 0,40 0,75 : 0, N200 0,80* -0,03 — 79 — 21 1,75 0,50 : 0, P250 0,67 0,26 63 — — 37 1,35 0,50 : 0, 7 P100 0,31 -0,07 — 28 — 72 3,44 0,10 : 0, N120 0,67* 0,18 69 — — 31 6,46 0,025 :

Р140 0,65* 0,19 53 — — 47 0,44 0,75 : 0, N200 0,88* 0,48 — 85 — 15 1,35 0,50 : 0, P250 0,18 0,46* — — — 100 — — 6 P100 0,55* -0,24 _ 38 — 62 4,43 0,10 : 0, * N120 0,35 -0,38 — 33 — 67 0,12 0,90 : 0, P140 -0,06 -0,14 — — 23 77 0,73 0,50 : 0, N200 0,49* 0,48 — — 51 49 0,69 0,50 : 0, P250 0,37 0,08 — 50 — 50 0,08 0,95 : 0, 5 P100 0,32 0,03 26 — — 74 2,80 0,10 : 0, N120 0,52 0,31 — — 26 74 0,17 0,90 : 0, P140 0,27 0,21 — — 30 70 3,23 0,10 : 0, N200 0,31 0,65** — — 55 45 2,65 0,25 : 0, P250 0,45 0,56* — — 44 56 1,72 0,25 : 0, Примечание. * — р < 0,05;

** — р < 0,01;

полужирным шрифтом выделены те rМЗ, которые статистически значимо отличаются от rДЗ.

ВЛИЯНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ЗАДАЧИ Известно, что субъективное отношение испытуемого к стимулу, например сосредоточение внимания и отвлечение внимания, меняет рисунок и параметры ВП. Возникает вопрос: как влияет этот субъек- тивный фактор на природу межиндивидуальной вариативности ВП?

Коль скоро важную роль в формировании механизмов произвольной регуляции играет жизненный опыт индивида, то есть основания пред- полагать определенное влияние средовых факторов на параметры ВП, полученные в подобных условиях.

В первых исследованиях внимания методом ВП использовались простые поведенческие модели, например счет стимулов. При этом было установлено, что произвольное привлечение внимания испыту- емых к стимулу сопровождается увеличением амплитуды компонен- тов ВП и сокращением их латентностей. Аналогичные изменения па- раметров ВП характерны и для ориентировочной реакции (непроиз- вольного привлечения внимания к стимулу). Напротив, по мере привыкания испытуемого к стимулу наблюдается снижение амплитуд и увеличение латентностей ВП.

Исследование ВП у близнецов 8—12 лет в ситуации ориентировоч- ной реакции и при счете вспышек, предъявляемых с частотой 1 раз в 5 с, показало, что при привлечении внимания испытуемых к стимулу по сравнению с ситуацией привыкания к стимулу имеет место значитель- ное увеличение генотипического контроля в вариативности амплитуд и латентностей большинства компонентов ВП [132, гл. IV]. В ситуации при- выкания только 17% показателей обнаружили зависимость от генотипа, при счете вспышек генетический контроль обнаруживался в 43% случа- ев, в условиях ориентировочной реакции — в 69%. Генетико-дисперси- онный анализ показал, что при привлечении внимания испытуемых к стимулу наряду с генетическими влияниями присутствуют влияния систе- матической среды преимущественно в латентностях поздних компонентов (в интервале 200—300 мс). При пассивном отвлечении внимания от сти- мула в показателях ВП увеличивается доля влияний случайной среды.

Сходные результаты были получены при изучении слуховых ВП на тоны 1000 Гц интенсивностью 80 дБ в условиях ориентировочной реакции [80]. В амплитудах ранних компонентов ВП N1, Р2 (в интерва- ле 100-200 мс) отчетливо выступает влияние генотипа, в амплитудах более поздних компонентов ВП N2, Р3 (в интервале 200—350 мс) — влияние факторов систематической среды.

Предполагается, что изменение параметров ВП при привлечении внимания к стимулу в условиях ритмической стимуляции происходит за счет общего усиления неспецифической подкорковой активации.

Это позволяет предположить, что более жесткий генотипический кон- троль параметров ВП в ситуации внимания связан с модифицирую- щим действием восходящей подкорковой активации.

В онтогенезе формирование механизмов произвольной регуляции пер- цептивной деятельности, в том числе внимания, происходит постепенно и определяется совершенствованием механизмов управляемой корковой ак- тивации, механизмы которой в общих чертах складываются только к 9-10 го- дам [143]. При таком длительном периоде созревания логично ожидать оп- ределенного вклада средовых воздействий в изменчивость механизмов, обес- печивающих процессы управляемой корковой активации. Последнее отчасти объясняет, почему ВП в ситуациях привлечения внимания к стимулам, отра- жая особенности активации в этих условиях, обнаруживают, с одной стороны, возросшую степень генетической обусловленности, а с другой — отчетливую зависимость от влияний систематической среды.

21 – 1432 Таблица 14. Наследуемость параметров слуховых ВП в ситуации равновероятного представления стимулов (oddball paradigm) [no: 431] Автор, Испытуемые, Параметры Использо- Основные год публи- возраст ВП ванные результаты кации (в годах) методы оценивания В. Севилло 6 пар МЗ латентные критерий для N1, Р2: конкор- (W.Survillo), 6 пар HP периоды Манна- дантность МЗ и HP 1980 9-13 компонен- Уитни почти одинакова;

тов Р1, N1 для N2, Р3 конкор- P2, N2, Р3 дантность МЗ выше чем HP Дж.Полич 10 пар МЗ амплитуда междуклас- для амплитуды Р3:

(J. Polich), 20 пар HP и латент- совая rМЗ = 0,64;

Т. Бенс 18-30 ный период корреляция rНР = -0,2;

для ла- (T.Burns), Р3 на Пирсона тентного периода 1987 редкие Р3 : rМЗ = 0,89;

тоны rНР = -0, Т. Роджерс 10 пар МЗ амплитуда внутри- для амплитуды Р3:

(Т. Rogers), 10 пар ДЗ и латентный классовая rМЗ = 0,50;

И. Деари 18-60 период Р3 корреляция rДЗ = 0,35;

(I. Deary), на редкие для латентного 1991 тоны периода Р3 :

rМЗ = 0,63;

rДЗ = - 0, С. О'Коннер 59 пар МЗ амплитуда генетичес- для амплитуды Р3:

с соавт. 39 пар ДЗ и латент- кие модели наследуемость от (S. О'Соnnеr 22-46 ный период 41 до 60%;

латент- et al.), Р3 на ный период не 1994 редкие наследуем тоны Начиная с 60-х годов для изучения тонких нейрофизиологических механизмов избирательного внимания широко используют особый вариант эксперимента (oddball paradigm), в котором проводится срав- нение ВП на два вида звуковых стимулов, различающихся по частоте тона и вероятности появления стимула [72, 134, 288]. Звуковые тоны поступают через наушники в левое или правое ухо, а испытуемому предлагается реагировать (нажимать на кнопку) на редко встречаю- щиеся (целевые) стимулы и игнорировать часто встречающиеся (не- целевые). В ответах на редко встречающиеся (целевые) сти- мулы возрастает амплитуда ран- него компонента N1 (в интерва- ле 80-180 мс) и существенно возрастает позднее позитивное колебание — волна Р3 или Р (в интервале 250-600 мс). По современным представлениям, эти компоненты отражают про- цессы переработки сенсорной информации и принятия реше- ния при мобилизации селектив- ного внимания (см. рис. 14.1).

Причем, их амплитуды и латен- тности индивидуально специ- фичны и достаточно стабильны.

Известны четыре генетичес- Рис. 14.5. Распределение по коре боль- ких исследования слуховых ВП ших полушарий статистически значи- мо наследуемых показателей ВП.

при выполнении подобного за- Локализация круга указывает отведения, дания (табл. 14.3). Они не рав- для которых: rМЗ отличалась от 0 с вероят- ноценны по составу испытуе- ностью Р < 0,003;

rМЗ> rДЗ с вероятностью мых и способах оценки сходства Р < 0,01.

близнецов, и это надо учиты- Диаметр круга пропорционален коэффи- циенту наследуемости Н2. Масштаб — вать при сопоставлении резуль- в центре рисунка. Аддитивный компо- татов. Тем не менее все они в нент— пустой круг, доминантный ком- той или иной степени свиде- понент — заполненный круг. Круг, наме- тельствуют о влиянии генотипа ченный пунктиром, указывает отведение на параметры компонентов ВП, P4, исключенное из анализа.

а — для компонента N1 в ответах на не- регистрируемых в ответ на це- сигнальные стимулы;

б — для компонента левые стимулы.

Р3 в ответах на сигнальные стимулы.

Наиболее представительным из них является исследование О'Коннера с соавторами [346].

Оно было проведено с привлечением большой выборки близнецов, авторы использовали при анализе ВП современный метод картиро- вания и генетический метод подбора моделей. При анализе ВП на нецелевые стимулы была установлена генотипическая обусловлен- ность латентного периода экзогенного компонента N1, в лобно-ви- сочных отделах левого полушария (рис. 14.5). Оценки наследуемости находятся в пределах 0,43-0,63 и обнаруживают вклад как аддитив- ных, так и доминантных компонентов. Оценка наследуемости ампли- туды N1 на эти же стимулы была близка к уровню достоверности и достигала его в отведении Cz (H = 0,60). Таким образом, изменчи- вость амплитудно-временных параметров экзогенного компонента N 21* в ответах на нецелевые (часто встречающиеся) стимулы в значитель- ной степени формируется под влиянием генотипа.

При оценке параметров эндогенного компонента Р300 в ответах на целевые (редко встречающиеся) стимулы были получены отчетливые доказательства наследственной обусловленности амплитуд этого ком- понента преимущественно в задних отделах коры больших полушарий.

Генетический анализ показал, что наследуемость колеблется в преде- лах от 0,41 до 0,60. При этом влияния наследственных факторов на латентный период Р300 установлено не было (рис. 14.5).

Таким образом, природа межиндивидуальной вариативности ам- плитудных и временных параметров ВП на сенсорные стимулы (вспыш- ки и тоны) меняется не только от интенсивности или содержатель- ных особенностей стимула, но и в зависимости от условий задачи.

Сосредоточение внимания" на стимуле и необходимость принятия ре- шения (при выделении целевых стимулов) в целом приводят к увели- чению доли генетической дисперсии в параметрах ВП.

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 9 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.