WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |

«Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa || || Icq# 75088656 Сканирование и форматирование: Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa || yanko_slava || || Icq# 75088656 || Библиотека: ...»

-- [ Страница 5 ] --

Сейчас можно считать установленным, что реакции агрессивно-оборонительного типа также регулируются взаимодействием вентромедиальной и латеральной областей гипоталамуса через центральное серое вещество среднего мозга. Его повреждение либо сильно повышает порог электрического раздражения гипоталамуса для вызова реакции ярости, либо полностью блокирует ее. При электрическом раздражении Центрального серого вещества развивается сильно Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# выраженная реакция ярости. Д. Адамсом в этой структуре обнаружены командные нейроны, запускающие реакцию агрессии и не возбуждающиеся при других реакциях (рис. 33).

Исследователи говорят о различных видах агрессивности в зависимости от ее направленности на борьбу за самку, за место в групповой иерархии, за территорию, за самосохранение.

Предполагается, что реализация этих разных форм агрессивного поведения обеспечивается различными участками в гипоталамусе.

Поведение бодрствование—сон также обеспечивается системой двух центров. Уже К. Экономо на основе клинических наблюдений больных с повреждениями различных участков гипоталамуса предположил, что центр бодрствования локализован в заднем, а центр сна в его переднем отделах.

С. Рэнсон, производя локальные повреждения различных участков гипоталамуса, подтвердил это мнение. В настоящее время считают, что гипоталамус является критической зоной для регулирования цикла бодрствование—сон. Это мнение подтверждается и тем, что как высокочастотное, так и низкочастотное электрическое раздражение преоптической области гипоталамуса вызывает синхронизацию Рис. 33. Реакция нейрона «агрессии» в центральном сером веществе;

а — клетка молчит, когда кошку поднимают и роняют на пол;

б — нейрон разряжается только один раз, когда между кошками нет преграды, но борьбы нет;

в — нейрон генерирует частые спайки во время драки кошек;

калибровка: 100 мкв, 1 мс (по Д.Адамсу, 1968) электроэнцефалограммы и поведенческий сон. Противоположный эффект — поведенческое и электроэнцефалографическое пробуждение Т.Н. Ониани наблюдал при раздражении заднего гипоталамуса. Это позволяет предположить наличие реципрокного взаимоотношения между передней и задней областями гипоталамуса и его значение для регуляции чередования различных фаз цикла бодрствование—сон.

По данным Т.Н. Ониани, в цикле бодрствование— сон мультинейронная активность ретикулярной формации (активирующей системы) и преоптической области гипоталамуса (тормозной системы) меняется реципрокно (рис. 34). Представление о существовании двух центров, регулирующих цикл бодрствование— сон, согласуется с данными В. Гесса. Он показал, что раздражение задней области гипоталамуса вызывает симптомы, характерные для активации симпатической Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# Рис. 34. Реципрокные отношения мультинейронной активности ретикулярной формации и преоптической области гипоталамуса в различных фазах цикла «бодрствование— сон».

Активность нейронов ретикулярной формации во время бодрствования (а) и во время медленно-волновой фазы сна (б), активность нейронов преоптической области во время медленного сна (в) и во время бодрствования (г);

калибровка: 40 мкв, 50 мс (по Т.Н. Ониани, 1983) нервной системы (эрготропная система). На раздражение зоны в преоптической области и переднем гипоталамусе возникают симптомы, характерные для активации парасимпатической нервной системы (трофотропная система). Сами зоны находятся в реципрокном взаимоотношении.

Однако гипоталамус занимает лишь низший уровень в лимбической системе, обеспечивающей регуляцию мотивационного поведения. В частности, он находится, под контролем миндалины (амигдалы). Базолатеральная область миндалины тормозит пищевое поведение, по-видимому, через вентромедиальный гипоталамус («центр насыщения»). На это указывает увеличение активности нейронов этой области гипоталамуса при стимуляции латерального ядра амигдалы.

Дорзомедиальная миндалина оказывает на пищевое поведение облегчающее влияние прямо через активацию латерального гипоталамуса либо через торможение вентромедиального гипоталамуса, в результате чего имеет место высвобождение латерального гипоталамуса от тормозящего влияния со стороны вентромедиального ядра.

Функции, осуществляемые миндалиной, в большей мере зависят от факторов внешней среды и ситуации удовлетворения потребностей, чем функции гипоталамуса. Миндалина скорее важна для различения вкусной и невкусной, новой и знакомой пищи, т. е. для формирования ответов на экстероцептивные пищевые стимулы.

Согласно П.В. Симонову [36], главная функция миндалины — выделение доминирующей потребности, подлежащей первоочередному удовлетворению. Экспериментальным подтверждением этого положения является нарушение после двустороннего разрушения миндалин, выработки у крыс условнорефлекторного переключения разнородных рефлексов, по Э. А. Асратяну (когда один и тот же сигнал утром подкрепляется пищей, а вечером — болевым раздражением). П.В. Симонов полагает, что выбор поведения осуществляется «взвешиванием» конкурирующих эмоций, порожденных конкурирующими потребностями. Гипоталамус имеет тесные связи с лобной корой, которую, по-видимому, можно рассматривать как продолжение лимбической системы на корковом уровне. Во фронтальной коре найдены нейроны, по своим функциям сходные с глюкозочувствительными и глюкозонечувствительными нейронами латерального гипоталамуса. Нейроны ростральной дорзолатеральной префронтальной коры у обезьян преимущественно участвуют в процессах мотивации, а нейроны каудальной части — в сенсорном анализе вкуса и качества пищевого подкрепления.

§ 5. Нейрохимия мотивации Объединение различных структур мозга в функциональную систему, обеспечивающую реализацию определенной мотивации, имеет свою нейрохимическую основу. На это указывают уже упомянутые данные П.К. Анохина о химической и ЭЭГ-специфичности мотивационного возбуждения в составе различных типов поведения.

Биохимической основой формирования мотиваций различного биологического качества является Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# несколько групп биологически активных веществ. Прежде всего это — нейромедиаторы (ацетилхолин, серотонин, дофамин, норадреналин и др.), которые выделяются нервными окончаниями и служат посредниками в процессе синаптической передачи. Другую группу составляют гормоны, секретируемые железами внутренней секреции, и нейрогормоны, вырабатываемые нейросекреторными клетками нервной ткани.

Гормоны и нейрогормоны поступают в кровь, гемолимфу, в тканевую и спиномозговую жидкость и оказывают дистантное длительное регулирующее действие на ЦНС и висцеральные органы. К последним относятся катехоламины (ДА, НА), серотонин, а также вещества полипептидной природы (вазопресин, окситоцин и др.). Большое внимание исследователей привлекают так называемые нейропептиды — особый класс веществ, обладающих исключительно высокой биологической активностью. Нейропептиды — относительно простые по своему строению соединения, состоящие из нескольких остатков аминокислот (от двух до нескольких десятков), синтезируются мозговой тканью (но и не только ею). Их главная особенность — полифункциональность: каждый нейропептид имеет необычайно широкий спектр действий, одновременно участвуя в регуляции множества мозговых функций. Полифункциональность, многоадресность пептидов позволяют им оказывать регулирующее влияние на организм в целом, захватывая как центральные, так и периферические механизмы, обеспечивая тем самым организацию целостных поведенческих актов. Частично это их свойство обусловлено их способностью взаимодействовать на субклеточно-молекулярном уровне с «классическими» нейромедиаторами и информационными макромолекулами (ДНК, РНК и белками). Отсюда нейропептиды, по-видимому, могут быть универсальными механизмами интеграции, возникшими на самых ранних этапах эволюции. Пептиды очень быстро распадаются в тканях. Длительность их жизни после высвобождения из мест синтеза или хранения измеряется минутами. Однако они способны вызывать отставленные эффекты, многие из которых обнаруживаются спустя несколько суток. По-видимому, пептиды могут запускать цепь каких-то процессов, которые развертываются уже без их участия, т. е. в этих случаях пептиды выполняют лишь пусковую функцию.

Роль нейропептида в интеграции нервных образований в функциональную систему пищевого поведения показана К.В. Судаковым. В его опытах кроликам вживляли канюлю в левый боковой желудочек мозга, биполярные электроды в латеральный отдел гипоталамуса (центр голода) слева и вентромедиальное ядро гипоталамуса (центр оборонительных реакций) справа.

Электрораздражение латерального отдела гипоталамуса вызывало у этих животных активное потребление пищи, а стимуляция вентромедиального ядра — пассивно-оборонительное поведение. Введение через канюлю в боковой желудочек 8-азагуа-нина и митомицина С блокировало стадию транскрипции (считывания) белков с рибонуклеиновой кислоты, а введение циклогексимида и пурацимина нарушало процесс транскрипции РНК с ДНК.

Прерывание синтеза белков в клетке на любой его стадии сопровождалось избирательным разрушением пищедобывательного поведения, вызываемого как естественным путем через пищевую депривацию, так и электрической стимуляцией «центра голода» в латеральном гипоталамусе. При этом не страдали оборонительные реакции кролика, вызываемые электрическим раздражением вентромедиального гипоталамуса. Через некоторое время происходило полное восстановление пищевых реакций на стимуляцию гипоталамуса, а также естественного пищевого поведения. Длительность периода восстановления (от 1 до 200 часов) зависела от дозы введенного блокатора.

Далее животным, у которых отмечалось полное угнетение пищевого поведения на фоне блокады синтеза белков, дополнительно вводили различные нейропептиды (АКТГ;

пептид, вызывающий дельта-сон;

октапептид холециетокина и пентогастрин). Оказалось, что только инъекция пентогастрина в дозе 1-2 мг/кг восстанавливает как естественное пищевое поведение, так и пищевые реакции, вызываемые электрической стимуляцией « центра голода». Сам пентогастрин блокируется антигастриновыми иммуноглобулинами (рис. 35). Исследователи полагают, что раздражение «центра голода» латерального отдела гипоталамуса и естественное пищевое возбуждение, по видимому, активируют аппарат генетической памяти различных отделов ЦНС, в результате чего из клеток этих структур в межклеточное пространство выделяется пептидный фактор, имеющий Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# структуру, близкую к гастрину. И этот нейропептид, по-видимому, играет роль «тригера» для функциональной системы питания.

Рис. 35. Регуляция пищевого мотивационного возбуждения на молекулярном уровне.

Возбуждение гипоталамуса с возникновением пищевой потребности активирует генный аппарат нейронов. В результате этого выделенный в межклеточную среду нейропептид (пентогастрин) вызывает пищедобывательное поведение (по К. В. Судакову, 1986) Особая роль пентогастрина в инициации пищевого поведения показана и другими исследователями. Пентогастрин вызывает у накормленных кроликов дополнительный прием пищи. При этом нейроны латерального гипоталамуса начинают разряжаться ритмически с периодом 100-200 мс, т. е. их электрическая активность приобретает тип, характерный для состояния голода.

Высокая концентрация вещества пептидной природы обнаружена у человека и животных в области гипоталамуса и в структурах лимбической системы, что тоже указывает на участие нейропептидов в центральных механизмах биологических мотиваций.

Показано тормозное влияние ангиотензина II и пептида, вызывающего в ЭЭГ медленноволновый сон (дельта-сон), на оборонительные реакции, вызываемые электрической стимуляцией гипоталамуса, и на естественное оборонительное поведение кролика.

Внутривенное введение нейропептида — субстанции «Р» — на 35% повышает порог вызова оборонительных реакций при стимуляции вентромедиального ядра гипоталамуса. Ее внутрибрюшинное введение значительно уменьшает число внезапных смертей у крыс в условиях эмоционального стресса, порождаемого иммобилизацией животного.

Пищевая и питьевая мотивация возрастает под влиянием различных опиатов (нейропептидов), к которым относятся морфин и др. Антагонисты опиатов (налаксон, каптрексон) оказывают противоположный эффект — снижают потребление воды и пищи.

Глава XI. ЭМОЦИИ В структуре мотивации особую функцию выполняет ее эмоциональный компонент. Эмоция, возникающая в составе мотивации, играет важную роль в определении направленности поведения и способов его реализации.

Эмоция — особая форма психического отражения, которая в форме непосредственного переживания отражает не объективные явления, а субъективное к ним отношение. Особенность эмоций состоит в том, что они непосредственно отражают значимость действующих на индивид объектов и ситуаций, обусловленную отношением их объективных свойств к потребностям субъекта. Эмоции выполняют функции связи между действительностью и потребностями.

Эмоции охватывают широкий круг явлений. Так, П. Милнер считает, что хотя и принято отличать эмоции (гнев, страх, радость и т. п.) от так называемых общих ощущений (голода, жажды и т. д.), тем не менее они обнаруживают много общего и их разделение достаточно условно. Одной из причин их различения является разная степень связи субъективных переживаний с возбуждением рецепторов. Так, переживание жары, боли субъективно связывается с возбуждением определенных рецепторов (температурных, болевых). На этом основании подобные состояния Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# обычно и обозначаются как ощущения. Состояние же страха, гнева трудно связать с возбуждением рецепторов, и поэтому они обозначаются как эмоции. Другая причина, по которой эмоции противопоставляются общим ощущениям, состоит в нерегулярном их возникновении. Эмоции часто возникают спонтанно и зависят от случайных внешних факторов, тогда как голод, жажда, половое влечение возникают с определенными интервалами. Однако и эмоции, и общие ощущения возникают в составе мотивации как отражение определенного состояния внутренней среды, через возбуждение соответствующих рецепторов. Поэтому их различие условно и определяется особенностями изменения внутренней среды.

Вместе с тем существует и иная точка зрения. Так, П. Фресс считает, что, хотя и существует единый континуум внутренних переживаний — от слабых чувств к сильным, только сильные переживания могут быть названы эмоциями. Их отличительной чертой является дезорганизующее влияние на текущую деятельность. Именно эти сильные чувства и обозначаются как эмоции.

Эмоции развиваются, когда мотивация становится слишком сильной по сравнению с реальными возможностями субъекта. Их появление ведет к снижению уровня адаптации. Согласно этой точке зрения эмоции — это страх, гнев, горе, иногда радость, особенно чрезмерная радость. А удовольствие уже не является эмоцией. Хотя, как в случае сексуального удовольствия, оно может сопровождаться весьма интенсивными вегетативно-соматическими реакциями. Так, радость может стать эмоцией, когда из-за ее интенсивности мы теряем контроль над собственными реакциями:

свидетельством тому являются возбуждение, бессвязная речь и даже безудержный смех. Такое сужение понятия эмоции соответствует представлению, выраженному в активационной теории Д.

Линдсли, согласно которой эмоции соответствуют локальному участку на верху шкалы активации с наиболее высоким ее уровнем. Их появление сопровождается ухудшением выполняемой деятельности.

Не все субъективные переживания относятся к эмоциям и по классификации эмоциональных явлений А.Н. Леонтьева, Он различает три вида эмоциональных процессов: аффекты, собственно эмоции и чувства. Аффекты — это сильные и относительно кратковременные эмоциональные переживания, сопровождающиеся резко выраженными двигательными и висцеральными проявлениями. У человека аффекты вызываются как биологически значимыми факторами, затрагивающими его физическое существование, так и социальными, например, социальными оценками, санкциями. Отличительной особенностью аффектов является то, что они возникают в ответ на уже фактически наступившую ситуацию. В отличие от аффектов собственно эмоции представляют собой более длительное состояние, иногда лишь слабо проявляющееся во внешнем поведении. Они выражают оценочное личностное отношение к складывающейся или возможной ситуации. Поэтому они способны, в отличие от аффектов, предвосхищать ситуации и события, которые реально еще не наступили. Они возникают на основе представлений о пережитых или воображаемых ситуациях.

Третий вид эмоциональных процессов — это так называемые предметные чувства. Они возникают как специфическое обобщение эмоций и связаны с представлением или идеей о некотором объекте — конкретном или отвлеченном (например, чувство любви к человеку, к родине, чувство ненависти к врагу и т. д.). Предметные чувства выражают устойчивые эмоциональные отношения.

Таким образом, наименее ясным остается вопрос о взаимоотношении эмоций как более узкого класса явлений, характеризующихся яркостью субъективных переживаний, с теми переживаниями, эмоциональная насыщенность которых менее выражена.

Последние характерны для очень широкого класса состояний человека. Например, это переживания усталости, скуки, голода и т. д. Существуют ли эти две группы переживаний раздельно, или же для них имеется общий, единый нейрофизиологический механизм?

Ряд экспериментальных данных, полученных методами психосемантики, скорее говорят в пользу последнего предположения.

§ 1. Функции эмоций Основное биологическое значение эмоционального переживания состоит в том, что, по существу, только оно позволяет животному и человеку быстро оценить свое внутреннее состояние, Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# возникшую потребность, а также возможности ее удовлетворения в результате уже совершенных действий. В самом деле, мы никогда не оцениваем истинную пищевую потребность в количестве белков, жиров, углеводов, витаминов, солей и т. д. Возникновения ощущения, переживания голода уже достаточно. Удовлетворение потребности также отражается и оценивается в эмоции.

Например, в ощущении сытости. В процессе деятельности эмоциональные переживания закономерно сменяют друг друга.

Исследователи выделяют несколько функций эмоций: отражательную (оценочную), побуждающую, подкрепляющую, переключательную, коммуникативную.

Отражательная функция эмоций выражается в обобщенной оценке событий. Эмоции охватывают весь организм и тем самым производят почти мгновенную интеграцию, обобщение всех видов деятельности, которые им выполняются, что позволяет прежде всего определить полезность и вредность воздействующих на него факторов и реагировать прежде, чем будет определена локализация вредного воздействия.

Примером может служить поведение человека, получившего травму конечности. Ориентируясь на боль, человек немедленно находит такое ее положение, которое уменьшает болевые ощущения.

Отдельным подклассам эмоциональных явлений оценочная функция свойственна не в одинаковой степени [8]. Она более очевидна для таких переживаний, как гнев, ненависть, стыд, так как они непосредственно соединяются с реакциями, тогда как для переживаний удовольствия, страдания, радости, скуки не всегда удается определить их причины.

Эмоциональные оценочные способности человека формируются не только на основе опыта его индивидуальных переживаний, но и в результате эмоциональных сопереживаний, возникающих в общении с другими людьми, в частности через восприятие произведений искусства, средства массовой информации. Т. е. эмоциональный опыт человека гораздо шире, чем опыт его индивидуальных переживаний. И это один из факторов развития эмоциональной сферы человека.

Оценочная или отражательная функция эмоций непосредственно связана с ее побуждающей функцией. Согласно Оксфордскому словарю английского языка слово «эмоция» произошло от французского глагола «mouvoir», означающего «приводить в движение». Его начали употреблять в XVII в., говоря о чувствах (радости, желании, боли и т. д.) в отличие от мыслей. С.Л. Рубинштейн писал, что «...Эмоция в себе самой заключает влечение, желание, стремление, направленное к предмету или от него» [33, с. 489]. Эмоция выявляет зону поиска, где будет найдено решение задачи, удовлетворение потребности. Эмоциональное переживание содержит образ предмета удовлетворения потребности и свое пристрастное отношение к нему, что и побуждает человека к действию. Два класса эмоций, по В.К. Вилюнасу, ведущие и ситуативные (или производные) — несут функцию побуждения. Ведущее эмоциональное переживание, направленное на предмет — цель поведения, удовлетворяющего потребность, инициирует само адаптивное поведение. Ситуативные эмоциональные переживания, возникающие В результате оценок результатов отдельных этапов поведения, также побуждают субъект действовать в прежнем направлении или менять тактику поведения, само поведение, средства достижения цели.

Анализируя ситуативные эмоции у человека, В.К. Вилюнас [8] выделяет класс эмоций успеха — неуспеха с тремя подгруппами: 1) констатируемый успех—неуспех;

2) предвосхищающий успех — неуспех и 3) обобщенный успех — неуспех. Эмоции, констатирующие успех — неуспех, отвечают на смену проб в поведении, обобщенная эмоция успеха — неуспеха возникает в результате оценки деятельности в целом. Предвосхищающие эмоции успеха — неуспеха формируются на основе констатирующих в результате ассоциации их с деталями ситуации, которая при повторном столкновении с ситуацией воспроизводится уже в качестве эмоций, предвосхищающих возможные удачи или затруднения.

Предвосхищающие эмоции успешно изучались в составе мыслительной деятельности при решении творческих задач (шахматных). Эмоции предвосхищения связаны с появлением переживания, догадки, появлением идеи решения, которая еще не вербализована. По данным O.K.

Тихомирова, им соответствует резкое падение сопротивления кожи. Переход от идеи к конкретному действию осуществляется позже, с задержкой. На рис. 36 показан момент появления эмоционального решения (появление догадки) при игре в шахматы (падение сопротивления), которое опережает оформление замысла в речи на 4 с. Окончательное решение задачи осуществляется еще позже Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# Рис. 36. КГР как выражение эмоциональной активации в структуре мыслительной деятельности.

Внизу шкала времени с шагом 5 с, стрелкой вниз показан момент эмоционального решения задачи, стрелкой вверх — окончательное решение шахматной задачи (по O.K. Тихомирову, 1984) (показано стрелкой). Рост же кожного сопротивления, которое может предшествовать «эмоциональному решению», исследователи связывают с эмоциональной оценкой появления противоречий, когда полученные результаты противоречат гипотезе. Таким образом, рост кожного сопротивления — эмоциональное предвосхищение перестройки в деятельности, требующей остановки, изменений деятельности, тогда как падение кожного сопротивления — эмоциональное предвосхищение правильного выбора направления поисков, действий.

В целом все три группы эмоций успеха — неуспеха выполняют регулирующую функцию в отношении деятельности. На основе эмоциональных оценок они побуждают человека к завершению выбранных действий или к отказу от них и поиску новых.

Изучение отражательной функции эмоции привело П.В. Симонова к разработке потребностно информационной теории, согласно которой «эмоция есть отражение мозгом человека и высших животных какой-либо актуальной потребности (ее качества и величины) и вероятности (возможности) ее удовлетворения, которую субъект непроизвольно оценивает на основе врожденного и ранее приобретенного индивидуального опыта» [36, с. 63].

Согласно рассматриваемой концепции правило возникновения эмоций выражается в следующей структурной формуле: Э = (П, (Ин - Ис),...), где Э — эмоция, ее степень, качество и знак;

П — сила и качество актуальной потребности;

(Ин - Ис) — оценка вероятности (возможности) удовлетворения потребности на основе врожденного и онтогенетического опыта;

Ин — информация о средствах, прагматически необходимых для удовлетворения потребности;

Ис — информация о существующих средствах, которыми реально располагает субъект. Согласно информационной теории эмоций положительные эмоции возникают в ситуации избытка прагматической информации по сравнению с ранее существующим прогнозом (при «мгновенном срезе») или в ситуации возрастания вероятности достижения цели (если генез эмоций рассматривать в его динамике). Отрицательные эмоции представляют реакцию на дефицит информации или на падение вероятности достижения цели в процессе деятельности субъекта.

П.В. Симонов [36] выделяет подкрепляющую функцию эмоций. Известно, что эмоции принимают самое непосредственное участие в процессах обучения и памяти. Значимые события, вызывающие эмоциональные реакции, быстрее и надолго запечатлеваются в памяти. Так, у сытой кошки нельзя выработать условные пищевые рефлексы. Для успешного обучения необходимо наличие мотивационного возбуждения, в данном случае отражающегося в чувстве голода. Однако соединение индифферентного раздражителя с голодовым возбуждением еще недостаточно для выработка условных пищевых рефлексов. Требуется третий компонент — воздействие фактора, способного удовлетворить существующую потребность, — пища. В опытах Т.Н. Ониани, который сочетал внешний стимул с электрическим раздражением лимбических структур мозга, вызывающим у сытой кошки потребность в еде, удалось выработать только условную реакцию избегания и страха. А условных рефлексов еды получить не удалось. Главная причина — электрическая стимуляции лимбической структуры, использованная в качестве подкрепления, не содержала награды — удовлетворения потребности.

Также не удается выработать условнорефлекторный голод, если сочетать индифферентные раздражители — обстановочные сигналы с состоянием, вызываемым пищевой депривацией. У такого животного на обстановку эксперимента вырабатывается не поисковое пищевое поведение, а реакция страха и избегания. Т. ё. индифферентный стимул связывается с реакцией избегания, которой животное реагирует на ситуацию длительного голодания, так как эта реакция уменьшает страх.

Таким образом, реальным подкреплением для выработки условного рефлекса (классического и инструментального) является награда. Наградой голодному животному может быть пища. Само Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# болевое раздражение не является наградой, ее дает лишь освобождение, избегание его. Получение награды ассоциируется с возникновением положительных эмоций. Поэтому «только интеграция голодового возбуждения с возбуждением от фактора, способного удовлетворить данную потребность, т. е. механизм, генерирующий положительную эмоцию, обеспечивает выработку условного рефлекса» [36, с. 79]. Подкрепляющая функция эмоций наиболее успешно была исследована на экспериментальной модели «эмоционального резонанса», предложенной П.В.

Симоновым. Было обнаружено, что эмоциональные реакции одних животных могут возникать под влиянием отрицательных эмоциональных состояний других особей, подвергнутых воздействию электрокожного раздражения. Эта модель воспроизводит типичную для социальных взаимоотношений ситуацию возникновения отрицательных эмоциональных состояний в сообществе и позволяет изучать функции эмоций в наиболее чистом виде без непосредственного действия болевых раздражителей. В опытах Л.А. Преображенской, в которых собака-«жертва» подвергалась наказанию электрическим током на глазах у собаки- « наблюдателя », у последней возрастала частота сердцебиения и увеличивалась синхронизация гиппокампального тета-ритма. Это указывает на появление у нее негативного эмоционального напряжения. В таких условиях собака- «наблюдатель» способна выработать избегательный инструментальный рефлекс (в виде подъема лапы), прекращающий подачу тока собаке-«жертве». Выработка такого инструментального рефлекса у собаки-«наблюдателя» сопровождается снижением у нее ЧСС и уменьшением гиппокампального тета-ритма, т.е. исчезновением отрицательного эмоционального состояния.

Следовательно, предотвращение отрицательного эмоционального напряжения и служит той наградой, на которой и вырабатывается данный условный инструментальный рефлекс.

В естественных условиях деятельность человека и поведение животных определяются многими потребностями разного уровня. Их взаимодействие выражается в конкуренции мотивов, которые проявляют себя в эмоциональных переживаниях. Оценки через эмоциональные переживания обладают побуждающей силой и могут определять выбор поведения. Как было показано ранее на примере интеллектуальных эмоций, «эмоциональное предчувствие решения задачи» побуждает к завершению действий в выбранной зоне поиска, а «предчувствие противоречия» — к изменению этой зоны. По существу, эмоции успеха—неуспеха обладают способностью побуждать человека к переключению от одних действий к другим. В частности, уже в этом выражается переключательная функция эмоций.

Переключательная функция эмоций особенно ярко обнаруживается при конкуренции мотивов, в результате которой определяется доминирующая потребность. Так, в экстремальных условиях может возникнуть борьба между естественным для человека инстинктом самосохранения и социальной потребностью следовать определенной этической норме, она переживается в форме борьбы между страхом и чувством долга, страхом и стыдом. Исход зависит от силы побуждений, от личностных установок.

По-видимому, можно говорить и о коммуникативной функции эмоций. Мимические и пантомимические движения позволяют человеку передавать свои переживания другим людям, информировать их о своем отношении к явлениям, объектам и т. д. Мимика, жесты, позы, выразительные вздохи, изменение интонации являются «языком человеческих чувств», средством сообщения не столько мыслей, сколько эмоций.

Большую роль в изучении экспрессивных движений сыграла опубликованная в 1872 г. работа Ч.

Дарвина «Выражение эмоций у человека и животного». Сравнивая проявление эмоций у человека и у домашних животных, он пришел к заключению, что движения мышц, при помощи которых человек выражает свои эмоции, произошли от аналогичных двигательных актов наших предков.

Известно, что между эмоциями существует полярность. Например, радость и печаль, гнев и страх, интерес и отвращение, стыд и презрение. Согласно Ч. Дарвину, противоположные эмоции (например, антипатии и симпатии) могут выражаться противоположными движениями.

Современные исследователи согласны с Ч. Дарвином в том, что мимика возникла в эволюционном процессе и выполняет важную адаптивную функцию. В ходе эволюции мимические сигналы развились в систему, позволяющую передавать информацию о «намерениях» или состоянии индивида и таким образом повышающую бдительность другого существа в окружающей его среде. Так испуганное лицо сигнализирует об опасности и о Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# намерении индивида спасаться бегством.

Существуют генетически заданные универсальные комплексы поведенческих реакций, выражающие возникновение основных фундаментальных эмоций. Генетическая детерминированность экспрессивных реакций подтверждается сходством выразительных мимических движений у слепых и зрячих (улыбка, смех, слезы). Различия в мимических движениях между слепыми и видящими маленькими детьми совсем незначительны. Однако с возрастом мимика зрячих становится более выразительной и генерализованной, тогда как у слепых она не только не совершенствуется, а даже регрессирует. Следовательно, мимические движения имеют не только генетическую детерминанту, но и сильно зависят от обучения и воспитания.

Физиологи нашли, что выразительные движения животных управляются самостоятельным нейрофизиологическим механизмом. Стимулируя электрическим током различные точки гипоталамуса у бодрствующих кошек, исследователи смогли обнаружить два типа агрессивного поведения: «аффективную агрессию» и «хладнокровное» нападение. Для этого они помещали кошку в одну клетку с крысой и изучали влияние стимуляции гипоталамуса кошки на ее поведение. При стимуляции одних точек гипоталамуса у кошки при виде крысы возникает аффективная агрессия. Она набрасывается на крысу с выпущенными когтями, шипением, т. е. ее поведение включает поведенческие реакции, демонстрирующие агрессию, которые обычно служат для устрашения в борьбе за первенство или за территорию. При «хладнокровном» нападении, которое наблюдается при стимуляции другой группы точек гипоталамуса, кошка ловит крысу и хватает ее зубами без каких либо звуков или внешних эмоциональных проявлений, т. е. ее хищническое поведение не сопровождается демонстрацией агрессии. Наконец, еще раз изменив локализацию электрода, у кошки можно вызвать поведение ярости без нападения. Таким образом, демонстративные реакции животных, выражающие эмоциональное состояние, могут быть включены в поведение животного, а могут и не быть использованы. Центры или группа центров, ответственных за выражение эмоций, находятся в гипоталамусе.

Коммуникативная функция эмоций предполагает наличие не только специального нейрофизиологического механизма, обусловливающего осуществление внешнего проявления эмоций, но и механизма, позволяющего читать смысл этих выразительных движений. И такой механизм найден. Исследование нейронной активности у обезьян показало, что в основе идентификации эмоций по мимике лица лежит активность отдельных нейронов, селективно реагирующих на эмоциональное выражение. Нейроны, реагирующие на лица с выражением угрозы, обнаружены в верхней височной коре и в миндалине у обезьян. Не все проявления эмоций одинаково легко индентифицируются. Легче распознается ужас (57% испытуемых), затем отвращение (48% ), удивление (34% ). По ряду данных, наибольшую информацию об эмоции содержит выражение рта. Идентификация эмоций возрастает вследствие научения. Однако некоторые эмоции начинают хорошо распознаваться уже в самом раннем возрасте. 50% детей в возрасте до 3 лет распознавали реакцию смеха на фотографиях актеров, а эмоцию боли в возрасте 5-6 лет.

§ 2. Физиологическое выражение эмоций Эмоции выражаются не только в двигательных реакциях: мимике, жестах, но и в уровне тонического напряжения мышц. В клинике мышечный тонус часто используется как мера аффекта. Многие рассматривают повышенный мышечный тонус как показатель отрицательного эмоционального состояния (дискомфорта), состояния тревоги. Тоническая реакция диффузна, генерализована, захватывает все мышцы и тем затрудняет выполнение движений. В конечном счете она ведет к тремору и хаотичным, неуправляемым движениям.

Лица, страдающие от различных конфликтов и особенно с невротическими отклонениями, характеризуются, как правило, большей скованностью движений, чем другие. Р. Мальмо с сотрудниками показали, что мышечная напряженность у психических больных выше, чем в контрольной группе. Особенно она высока у психоневротиков с преобладанием патологической тревожности. Многие психотерапевтические приемы связаны со снятием этой напряженности, например, методы релаксации и аутогенной тренировки. Они учат расслабляться, в результате чего уменьшается раздражительность, тревожность и связанные с ними нарушения.

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# Г.Ю. Волынкина и Н.Ф. Суворов в составе мышечного тонуса выделили два компонента:

эмоциональный и неэмоциональный. Они регистрировали ЭЭГ оральных мышц (орального полюса) — круговую мышцу рта, мышцу подбородка и дна рта до и после функциональной пробы — произнесение индифферентной или эмоционально значимой фразы. У психически здоровых лиц в состоянии тревоги (онкологические больные перед операцией) и у студентов в условиях эмоционального напряжения перед экзаменами было зарегистрировано два эффекта: фоновый рост тонуса оральных мышц (1) и усиление их активности после функциональных нагрузок (2). По их данным, оба эффекта обнаруживают различную чувствительность к фармакологическим веществам, что указывает на их независимое происхождение, фенатин усиливает фоновую активность оральных мышц и не влияет на их тонус после произнесения эмоциональной фразы. Галантамин усиливает мышечный тонус орального полюса после функциональной пробы и не эффективен в отношении фоновой активности этих же мышц. Исследователи полагают, что тонус оральных мышц после функциональной нагрузки отражает изменения эмоционального состояния человека и зависит от структур лимбической системы. Однако знак эмоции по этому показателю дифференцировать не удается. Фоновая мышечная активность орального полюса — показатель неэмоциональной активности. Они полагают, что она управляется неспецифической системой таламуса.

Одним из наиболее чувствительных индикаторов изменения эмоционального состояния человека является его голос. Разработаны специальные методы, позволяющие по голосу распознавать возникновение эмоциональных переживаний, а также дифференцировать их по знаку (на положительные и отрицательные). Для этого голос человека, записанный на магнитную ленту, подвергается частотному анализу. С помощью ЭВМ речевой сигнал разлагается в частотный спектр. Установлено, что по мере возрастания эмоционального напряжения ширина частотного спектра произносимых слов и звуков расширяется и сдвигается в область более высокочастотных составляющих. При этом для отрицательных эмоций спектральная энергия имеет тенденцию концентрироваться в более низкочастотной части смещенного спектра, а для по- ложительных эмоций — в его высокочастотной зоне. Эти сдвиги в спектре речевого сигнала специфическим образом связаны с эмоциями и не могут быть вызваны даже очень большой физической нагрузкой. По данным М.В. Фролова, применение этого метода позволяет в 90% случаев правильно определять увеличение эмоционального напряжения. Высокая чувствительность данного метода к изменениям эмоционального состояния, а также то обстоятельство, что он не требует контактных методов регистрации, делает его особенно перспективным для изучения состояний человека.

Важным компонентом эмоций являются изменения активности вегетативной нервной системы.

Вегетативные проявления эмоций весьма разнообразны: изменение сопротивления кожи (КГР), частоты сердечных ударов, кровяного давления, расширение и сужение сосудов, температуры кожи, гормональный и химический состав крови и другие реакции. Известно, что во время ярости повышается уровень норадреналина к адреналина в крови, учащается ритм сердца, перераспределяется кровоток в пользу мышц и головного мозга, расширяются зрачки и т. д.

Благодаря этим эффектам животное подготавливается к интенсивной физической деятельности, необходимой для выживания, Однако попытка отнести все эти вегетативные реакции к показателям собственно эмоциональных состояний вызывает возражение, так как обнаружено большое сходство вегетативного реагирования при эмоциях и психическом напряжении с минимальной эмоциональной составляющей, например при решении арифметической задачи. По существу, многие вегетативные показатели сходным образом изменяются как под влиянием эмоционального, так и неэмоционального напряжения. Так, АД, ЧСС, КГР, частота тремора, потоотделение в обоих случаях одинаково сдвигались в сторону увеличения.

Другим затрудняющим обстоятельством выделения вегетативных индикаторов собственно эмоций является то, что характер вегетативного реагирования по группе показателей существенно зависит от типа решаемой задачи, а также от индивидуальных особенностей субъекта. Так, при восприятии и анализе зрительного материала часто возникает снижение частоты сердечных сокращений и артериального давления, тогда как сосредоточенность на интеллектуальной деятельности сопровождается ростом ЧСС и АД. Независимо от характера решаемой задачи лица, Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# принадлежащие к так называемому коронарному типу «А», имеют тенденцию реагировать по симпатическому типу с учащением ЧСС и ростом АД, а лица типа «Б» — по парасимпатическому типу — снижением ЧСС и АД. По-видимому, может быть выделено два типа вегетативного реагирования, которые характеризуют стенические эмоции, т. е. те, которые возбуждают человека (радость, ненависть, гнев), и астенические, которые оказывают тормозной эффект (тоска, стыд, разочарование, боль). В основе этих двух групп эмоций, по-видимому, различное соотношение активности симпатической или парасимпатической систем. Какой тип вегетативных реакций появится, зависит от решаемой задачи и от индивидуальных свойств субъекта.

Особую группу эмоциональных реакций составляют изменения биотоков головного мозга.

Физиологи считают, что у животных ЭЭГ-коррелятом эмоционального напряжения является ритм настораживания (или гиппокампальный тета-ритм), пейсмекер которого расположен в перегородке. Его усиление и синхронизация наблюдаются при появлении у животного оборонительного, ориентировочно-исследовательского поведения. Гиппокампальный тета-ритм усиливает- ся также во время парадоксального сна, одной из особенностей которого является резкое возрастание эмоциональной напряженности [27]. У человека такого яркого ЭЭГ-показателя эмоционального состояния, каким является гиппокампальный тета-ритм животного, найти не удается. Ритм, подобный гиппокампальному тета-ритму, у человека вообще плохо выражен. Лишь во время выполнения некоторых словесных операций и письма в гиппокампе человека удается наблюдать возрастание регулярности, частоты и амплитуды тета-ритма.

Эмоциональные состояния человека находят отражение в ЭЭГ скорее всего в изменении соотношения основных ритмов: дельта, тета, альфа и бета. Изменения ЭЭГ, характерные для эмоций, наиболее отчетливо возникают в лобных областях. По некоторым данным у лиц с доминированием положительных эмоций регистрируются альфа-ритм и медленные составляющие ЭЭГ, а у лиц с преобладанием гнева — бета-активность.

П.Я. Баланов, В.Л. Деглин и Н.Н. Николаенко для регуляции эмоциональных состояний у больных применяли электросудорожную терапию методом униполярных припадков, которые вызываются наложением электрораздражения на одну сторону головы — правую или левую. Они нашли, что положительные эмоциональные состояния коррелируют с усилением альфа-активности в левом полушарии, а отрицательные эмоциональные состояния — с усилением альфа-активности в правом и усилением дельта-активности в левом полушарии.

Выявление ЭЭГ-индикаторов эмоциональных состояний сталкивается с необходимостью дифференцировать их от изменений ЭЭГ, возникающих при неэмоциональных нагрузках, которые нередко сопровождаются сходными изменениями частотного спектра ЭЭГ.

По некоторым данным, появление эмоциональных состояний сопровождается изменениями электрической активности миндалины. У пациентов с вживленными электродами в миндалину при обсуждении эмоционально окрашенных событий обнаружено усиление в ее электрической активности высокочастотных колебаний. У больных с височной эпилепсией, для которых характерны выраженные эмоциональные нарушения в виде повышенной раздражительности, злобности, грубости, в дорзомедиальной части миндалины зарегистрирована эпилептическая электрическая активность. Разрушение этого отдела миндалины делает пациента неагрессивным.

§ 3. Нейроанатомия эмоций Сведения об анатомическом субстрате развития тех или других эмоций обычно черпаются из опытов с разрушением и стимуляцией различных отделов мозга, а также из изучения функций мозга человека в клинике в связи с операциями на мозге и проведением различных лечебных процедур.

Первая наиболее стройная концепция, связывающая эмоции с функциями определенных структур мозга, была опубликована в 1937 г. и принадлежит американскому невропатологу Дж. Пейпецу.

Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус — передневентральное ядро таламуса — поясную извилину — гиппокамп — мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца (рис. 37). Позднее П.

Мак-Лин в 1952 г., учитывая, что поясная извилина как бы окаймляет основание переднего мозга, Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# Рис. 37. Структурная основа эмоций (по Дж. Пейпецу, 1937) предложил назвать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (limbus — край). Источником возбуждения для этой системы является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий.

Поясная извилина, по Дж. Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и моторного выражения эмоций.

Однако сегодня красивая гипотеза Дж. Пейпеца приходит в противоречие со многими фактами.

Так, под сомнением оказалась роль гиппокампа и таламуса в возникновении эмоций. У человека стимуляция гиппокампа электрическим током не сопровождается появлением эмоций (страха, гнева и т. п.). Субъективно пациенты испытывают лишь спутанность сознания. П.В. Симонов [36] относит гиппокамп скорее к «информационному», чем эмоциональному образованию.

Из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь с эмоциональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная извилина. Кроме того, оказалось, что и многие другие структуры мозга, не входящие в состав круга Пейпеца, оказывают сильное влияние на эмоциональное поведение. Среди них особая роль принадлежит миндалине, а также лобной и височной коре головного мозга.

Роль гипоталамуса в развитии мотивационного поведения и связанных с ним эмоций была уже рассмотрена (см. гл. X «Мотивация»). Следует только отметить, что гипоталамус, где сосредоточены двойные центры, регулирующие запуск и прекращение основных типов врожденного поведения, большинством исследователей рассматривается как исполнительная система, в которой интегрируются вегетативные и двигательные проявления мотивации, и в том числе эмоций. В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональное переживание и его соматическое и висцеральное выражение. Возможность их появления независимо друг от друга указывает на относительную самостоятельность их механизмов. Диссоциация эмоционального переживания и его выражения в двигательных и вегетативных реакциях обнаружена при некоторых поражениях ствола мозга. Она выступает в так называемых псевдоэффектах:

интенсивные мимические и вегетативные реакции, характерные для Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# плача или смеха, могут протекать без соответствующих субъективных ощущений.

Важные эмоциогенные свойства обнаруживает миндалина. У высших животных она расположена в коре, в основании височной доли. По данным Р.И. Кругликова, после удаления миндалины страдает только одна форма обучения, а именно — однократное обучение (пассивное избегание).

Особенностью этой формы обучения является обязательное возникновение сильного негативного эмоционального переживания. Устранение его через реакцию избегания (например, отдергивание конечности) служит подкреплением (наградой), на базе которой и может быстро и прочно формироваться временная связь. Удаление миндалины нарушает механизмы эмоций, в результате чего однократное обучение делается невозможным. По данным В.М. Смирнова, электрическая стимуляция миндалины у пациентов вызывает эмоции страха, гнева, ярости и редко удовольствия.

Ярость и страх вызываются раздражением различных отделов миндалины. Опыты с двусторонним удалением миндалины в основном свидетельствуют о снижении агрессивности животного.

Отношение миндалины к агрессивному поведению убедительно продемонстрировано К.

Прибрамом [31] в опытах на обезьянах в колонии макак-резусов (рис. 38). После двустороннего удаления миндалины у вожака стаи Дейва, который отличался властностью и занимал высшую ступень зоосоциальной иерархии, он потерял агрессивность и переместился на самую низшую ступень зоосоциальной лестницы. Его место занял наиболее агрессивный, которым до операции был вторым в иерархии (Зик). А бывший лидер превратился в покорное, испуганное животное.

По мнению ряда исследователей, эмоциональные функции миндалины реализуются на сравнительно Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# Рис. 38. Иерархия господства в колонии из восьми обезьян Рис. 38. Иерархия господства в колонии из восьми обезьян (макаки-резус) — самцов преподросткового возраста до (А) и после (Б) двустороннего удаления амигдалы у Дейва, в результате которой он переместился на самую низшую ступень иерархической лестницы (по К.Прибраму, 1975) поздних этапах поведения, после того как актуализированные потребности уже трансформировались в соответствующие эмоциональные состояния. Миндалина взвешивает конкурирующие эмоции, порожденные конкурирующими потребностями, и тем самым определяет выбор поведения. Миндалина получает обширную информацию о внешнем мире. Ее нейроны реагируют на световое, звуковое и кожное раздражение. Среди них есть нейроны, которые различают лица обезьян с выражением угрозы и без него. По предположению Е. Роллса, нейроны, реагирующие на эмоциональные выражения лица, инициируют определенные эмоциональные реакции на появление различных индивидов. Информацию об идентифицированных эмоциональных выражениях лица миндалина, по-видимому, получает от верхней височной коры, где у обезьян обнаружены нейронные детекторы, настроенные на выделение эмоциональных выражений лица инвариантно к его ракурсу, ориентации, деталям и т. д. Нарушение нормального зоосоциального поведения обезьяны в группе, наблюдающееся после деструкции миндалины, по-видимому, обусловлено прерыванием пути, который связывает структуру мозга, идентифицирующие эмоциональные выражения, с гипоталамусом — структурой, инициирующей вегетативные и моторные эмоциональные реакции.

В регуляции эмоций особое значение имеют лобная и височная кора. Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям эмоциональной сферы человека. Преимущественно Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# развиваются два синдрома: эмоциональная тупость и растормаживание низших эмоций и влечений. При этом в первую очередь нарушаются высшие эмоции, связанные с деятельностью, социальными отношениями, творчеством. Билатеральное удаление у обезьян височных полюсов ведет к подавлению их агрессивности и страха. Эффект сходен с разрушением миндалины. Передняя лимбическая кора контролирует эмоциональные интонации;

выразительность речи у человека и обезьяны. После двустороннего кровоизлияния в этой зоне речь пациента становится эмоционально невыразительной.

Согласно современным данным поясная извилина имеет двусторонние связи со многими подкорковыми структурами (перегородкой, верхними буграми четверохолмия, голубым пятном и др.), а также с различными областями коры в лобных, теменных и височных долях. Ее связи, по видимому, более обширны, чем у какого-либо другого отдела мозга. Г. Шеперд [49] предполагает, что поясная извилина выполняет функцию высшего координатора различных систем мозга, вовлекаемых в организацию эмоций.

В настоящее время накоплено большое число экспериментальных и клинических данных о роли полушарий головного мозга в регуляции эмоций. Изучение функций левого и правого полушария обнаружило существование эмоциональной асимметрии мозга. По данным В.Л. Деглина, временное выключение левого полушария электросудорожным ударом тока вызывает сдвиг в эмоциональной сфере «правополушарного человека» в сторону отрицательных эмоций.

Настроение ухудшается, он пессимистически оценивает свое положение, жалуется на плохое самочувствие. Выключение таким же способом правого полушария вызывает противоположный эффект — улучшение эмоционального состояния. Т. А. Доброхотова и H.H. Брагина установили, что больные с поражениями в левом полушарии тревожны, озабочены. Правостороннее поражение сочетается с легкомыслием, беспечностью. Эмоциональное состояние благодушия, безответственности, беспечности, возникающее под влиянием алкоголя, связывают с его преимущественным воздействием на правое полушарие мозга.

Демонстрация фильмов разного содержания с помощью контактных линз в правое или в левое поле зрения показала, что правое полушарие быстрее реагирует на слайды с выражением печали, а левое — на слайды радостного содержания. По другим данным правое полушарие быстрее опознает эмоционально выразительные лица независимо от качества эмоции.

Распознавание мимики в большей степени связано с функцией правого полушария. Оно ухудшается при поражении правого полушария. Повреждение височной доли, особенно справа, нарушает опознание эмоциональной интонации речи. При выключении левого полушария независимо от характера эмоции улучшается распознавание эмоциональной окраски голоса.

Экспрессивные реакции эмоций — мимика, движения глаз также связывают с функцией правого полушария. Большинство исследователей склонны объяснять эмоциональную асимметрию полушарий головного мозга как вторичную эмоциональную специализацию [36]. Согласно Л.Р.

Зенкову, выключение левого полушария делает ситуацию непонятной, невербализуемой и, следовательно, эмоционально-отрицательной. Выключение правого полушария делает ситуацию простой, ясной, понятной, что вызывает преобладание положительных эмоций, т. е. нарушение информационных процессов после отключения одного из полушарий, вторично сказывается на эмоциогенных механизмах.

Хорошим тестом функциональной асимметрии служит чувство юмора. Исследователи считают, что понимание юмора предполагает выполнение двух операций: 1) выделение неожиданного в повествовании и 2) сопоставление этого неожиданного с содержанием текста. У больных с поражением правого полушария сохранен первый компонент и нарушен второй. Это приводит к тому, что их юмор делается неразборчивым.

Когда им предлагают выбрать самую смешную из предлагаемых сюжетных картинок, они готовы смеяться по поводу каждой. Юмор пациентов с левосторонним поражением более сходен с юмором здоровых лиц.

Эмоциональная асимметрия мозга обнаружена и у нормальных здоровых людей. Для лиц с доминантным правым полушарием характерна повышенная тревожность, нейротизм.

Преобладание функций левого полушария, определяемого по группе двигательных, зрительных и слуховых методик, сочетается с низкими значениями тревожности.

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# § 4. Нейрохимия эмоций Успехи развития нейрохимии привели к представлению, что возникновение любой эмоции имеет в своей основе активацию различных групп биологически активных веществ в их сложном взаимодействии. Предполагают, что модальность, качество эмоций, а также их интенсивность определяются взаимоотношением норадренергической (НА), дофаминергической (ДА), серотонинергической, холинергической систем, а также целым рядом нейропептидов, включая эндогенные опиаты.

Многие данные свидетельствуют о важной роли биогенных аминов (серотонина, дофамина, норадреналина) в развитии патологии настроения, аффектов. Согласно точке зрения С.Кети, с ростом концентрации серотонина в мозге настроение у человека поднимается, а его истощение вызывает состояние депрессии. Критическая роль катехоламинов в развитии депрессии подтверждается данными о биохимических процессах в мозге, развивающихся под влиянием электрошока. Положительный эффект электрошоковой терапии, в 80% случаев устраняющей депрессию у пациентов, связан с усилением синтеза и ростом НА в мозге. Вещества, которые улучшают настроение (ингибиторы МАО), увеличивают содержание НА и ДА в нервных окончаниях. Результаты обследования мозга больных, покончивших с собой в состоянии депрессии, показали, что он обеднен как норадреналином, так и серотонином. Причем дефицит норадреналина проявляется депрессией тоски, а недостаток серотонина — депрессией тревоги. Нарушения в функционировании холинергической системы (АХ-системы) ведут к психозу с преимущественным поражением интеллектуальных (информационных) процессов.

Предполагается, что холинергическая система преимущественно обеспечивает информационные компоненты поведения. Холинолитики — вещества, снижающие уровень активности холинергической системы, ухудшают выполнение пищедобывательного поведения, нарушают совершенство и точность двигательных рефлексов избегания, но не устраняют реакцию на боль и не снимают чувства голода.

Состояние агрессивности зависит от соотношения активности холинергической и норадренергической систем. А.Х. Алликметс показал, что триггерный механизм агрессии — холинергический, а за эффекторные проявления агрессии ответствен норадреналин. Повышение агрессивности исследователи склонны объяснять ростом концентрации НА и ослаблением тормозного влияния серотонина. У агрессивных мышей более низкий уровень содержания серотонина в гипоталамусе, миндалине и в гиппокампе по сравнению с неагрессивными. У прирученных животных содержание серотонина в мозге больше, чем у диких. Введение предшественника серотонина угнетает агрессивность животного.

Хорошей экспериментальной моделью для изучения биохимической природы эмоций является феномен самостимуляции мозга. Методика для самораздражения мозга была разработана Дж. Олдсом и П. Милнером, Наиболее подробную карту точек самораздражения в мозге крысы составил Дж. Олдс. Оказалось, что самый сильный эффект самораздражения связан с гипоталамусом, медиальным переднемозговым пучком и перегородкой.

При электрической самостимуляции мозга через вживленные электроды животные проявляют удивительную настойчивость в стремлении продолжить самораздражение. Это навело на мысль, что самостимуляция сопровождается положительными эмоциями, которые животное стремится продлить. Все пункты самостимуляции объединяет то, что они совпадают с локализацией норадренергических и дофаминергических структур и, следовательно, феномен самораздражения связан с участием двух основных катехоламинергических систем: норадренергической и дофаминергической.

В феномене самостимуляции исследователи выделяют мотивационный и подкрепляющий (награждающий) компоненты. Предполагают, что норадреналин связан с побуждающим, мотивирующим компонентом в реакции самораздражения, а дофамин — с подкрепляющим, «награждающим» эффектом, возникающим в результате самостимуляции и сопровождающимся положительным эмоциональным переживанием. В механизме положительной эмоции участвуют и эндогенные опиоидные пептиды.

Е. Роллсом с сотрудниками изучены нейроны, имеющие прямое отношение к мотивации самораздражения. На одних и тех же нейронах латерального гипоталамуса у обезьян ими найдена интеграция сигналов от центров самораздражения и от вида и вкуса пищи, т. е. предмета удовлетворения потребности.

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# На основе данных о механизмах самораздражения большинство исследователей склоняются к мнению, что возникновение положительных эмоций связано с активацией специального механизма вознаграждения («награды»). Медиаторной основой этого механизма является катехоламинергическая система.

Таким образом, современные данные указывают на жесткую зависимость наших настроений и переживаний от биохимического состава внутренней среды мозга. Хотя полная биохимическая картина наших эмоциональных, субъективных переживаний сегодня остается в значительной мере еще скрытой, тем не менее имеющиеся данные позволяют предположить, что мозг располагает специальной системой, которая, по существу, является биохимическим анализатором эмоции.

Этот анализатор, по-видимому, имеет свои рецепторы и детекторы, он анализирует биохимический состав внутренней среды мозга и интерпретирует его в категориях эмоций и настроения. С позиции детекторной теории эмоциональный анализатор по аналогии с другими анализаторами должен выделять сравнительно небольшое число основных биохимических переменных и их основные комбинации детектировать как эмоциональные состояния. С этих позиций новый, повышенный интерес вызывает концепция Дж. Пейпеца об особых функциях поясной извилины, которую он рассматривает как орган, в котором формируется субъективное, осознанное эмоциональное переживание. Возможно именно здесь представлен корковый уровень эмоционального анализатора. Обратная связь поясной извилины с гипоталамусом, которая утверждается в концепции « круга Пейпеца», дает основание видеть в ней путь, через который осуществляется влияние осознанного субъективного переживания на поведенческое выражение эмоций, которое в конечном счете программируется на уровне гипоталамуса, координирующего вегетативные и моторные проявления эмоций.

Глава XII. ДВИЖЕНИЕ § 1. Механизмы управления движением Взаимодействие человека и животных с окружающей средой может осуществляться только через движение. Мы можем выполнять самые разнообразные движения — от ходьбы и бега до таких тончайших двигательных актов, как сложные манипуляции пальцев у пианиста, различные жесты, а также письмо, речь, мимика, с помощью которых мы можем передавать различные оттенки мыслей и чувств.

Существует два вида двигательных функций: поддержание положения тела (позы) и собственно движения. В естественных условиях отделить их друг от друга невозможно, так как движение без одновременного удержания определенной позы также невозможно, как и удержание позы без движения.

Среди собственно движений следует различать элементарные движения и действия. Последние представляют собой совокупность элементарных движений, объединенных единой целью в некоторую функциональную систему. Каждое конкретное действие включено в состав поведенческого акта. Оно является шагом к удовлетворению той потребности, которая вызвала данное поведение, и решает свою промежуточную задачу.

В управлении движением различают стратегию и тактику. Основу стратегии движения определяет конкретная мотивация (биологическая, социальная и др.). Именно на ее основе определяется цель поведения, т. е. то, что должно быть достигнуто. В структуре поведенческого акта цель закодирована в акцепторе результатов действия. В отношении движения это выглядит как формирование двигательной задачи, т. е. того, что следует делать.

Под тактикой понимают конкретный план движений, т. е. то, как будет достигнута цель поведения, с помощью каких двигательных ресурсов, способов действия. В структуре поведенческого акта тактическое планирование движения непосредственно представлено в блоке программ. При построении программы движения учитывается множество факторов, как общая стратегия, так и пространственно-временные характеристики среды, сигнальная значимость ее стимулов, прошлый жизненный опыт.

Выделение исследователями стратегии и тактики как двух аспектов управления движением Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# естественно ставит вопрос о том, каким образом стратегия реализуется в тактике движения, или, иными словами, как осуществляется трансформация мотивации в движение и с помощью каких физиологических механизмов это происходит. Но прежде чем мы обратимся к этой теме, рассмотрим два основных физиологических механизма управления всеми движениями человека и животных.

Принято считать, что регуляция поведения биологических систем, включая регуляцию движений, строится на двух основных принципах — принципе сенсорных коррекций текущего движения по цепи обратной связи и принципе прямого программного управления. Последний особенно важен для тех случаев, когда имеются быстрые изменения в системе и это ограничивает возможность сенсорных коррекций.

Исследователи накопили множество экспериментальных фактов, подтверждающих реальное существование двух механизмов управления движением: посредством центральных моторных программ и с помощью обратной афферентации, которая используется для непрерывного контроля и коррекции выполняемого движения. Для многих видов движения управление может осуществляться одновременно двумя механизмами при разном их соотношении для движений, различающихся сложностью и уровнем организации.

На принципиальную роль обратной афферентации в регуляции движения и поведения в целом указывали H.A. Бернштейн [5] и П.К. Анохин [1]. Сенсорные раздражения не только могут запускать движение, но и выполнять корректирующую функцию. Обратная афферентация, сигнализирующая о результатах действия, сопоставляется с программой движений и служит уточнению координат цели и траектории движения.

Значение афферентных систем для контроля за мотонейронами спинного мозга впервые было показано английским физиологом Ч. Шеррингтоном. Он указал на существование сенсорных обратных связей, которые регулируют активность мотонейрона. Им введен термин «проприоцепция» для обозначения сенсорных входов, которые возбуждаются во время движения.

Ч. Шеррингтон считал, что главная функция проприоцепторов — давать информацию о собственных движениях организма. Выделено два типа проприоцепторов: рецепторов растяжения, активирующихся при растяжении мышц, и рецепторов напряжения, которые чувствительны к силе сокращения мышцы.

На основе опытов с условными рефлексами И.П. Павлов устанавливает, что моторная кора получает сенсорные проекции от рецепторов мышечной и суставной чувствительности. В 1909 г.

он вводит понятие двигательного анализатора, выполняющего функцию восприятия сигналов от тела. Позже понятие двигательного анализатора было расширено, дополнительно в него были включены сенсорные и ассоциативные зоны коры, которые проецируются на моторную кору. В результате сама моторная кора стала рассматриваться как центральный аппарат построения движения.

Принципиальная невозможность реализации, особенно произвольного движения, с помощью одних только эфферентных импульсов была показана H.A. Бернштейном. Он писал, что «двигательный эффект центрального импульса не может быть предрешен в центре, а решается целиком на периферии... решающую роль для осуществления управления движением должна играть афферентация» [5, с. 214]. Согласно H.A. Бернштейну, изменения в мышце, возникающие при движении, возбуждают чувствительные окончания проприоцепторов, а эти проприоцептивные сигналы, достигая моторных центров, вносят изменения в эффекторный поток, т. е. в физиологическое состояние мышцы. Таким образом, перед нами «...не рефлекторная дуга, а другая форма взаимоотношений между афферентным эффекторным процессом, характерная для всех координационных процессов — рефлекторное кольцо» [5, с. 91]. Рефлекторное кольцо представляет собой фундаментальную форму протекания двигательного нервного процесса.

Значение афферентации для осуществления движения становится очевидным при некоторых неврологических нарушениях, которые получили название «апраксий». Под ними понимаются нарушения произвольных движений и действий, совершаемых с предметами. При кинестетической апраксии нарушается проприоцептивная кинестетическая афферентация.

Патология возникает в задних отделах корковаго ядра двигательного анализатора (1, 2 и частично в 4-м полях). У такого больного движения становятся недифференцированными, плохо управляемыми, страдает письмо. При этом остается сохранной внешняя Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# пространственная организация движения. Дефекты движения, возникающие из-за нарушений проприоцептивной афферентации, частично могут быть скомпенсированы за счет усиления зрительного контроля. При пространственной апраксии поражение захватывает теменно затылочные отделы коры на границе 19 и 39 полей. Это приводит к нарушению зрительно пространственной афферентации движений. Больные не могут выполнять пространственно ориентированных движений (застелить постель, одеться). Усиление зрительного контроля не улучшает выполнение произвольных движений в пространстве.

Первые представления о том, что движения могут управляться не только по типу непрерывной коррекции, но и через механизм центральных моторных программ, также возникли на основе работ Ч. Шеррингтона. Занимаясь изучением функций мотонейронов спинного мозга у собак при осуществлении некоторых рефлекторных двигательных актов, таких, как чесание и ходьба, он установил, что сигналы, идущие от многих различных областей головного мозга, часто сходятся к одним и тем же мотонейронам спинного мозга. Ч. Шеррингтон охарактеризовал эти мотонейроны как «общий конечный путь», который связывает головной мозг с мышечным актом. Производя перерезки спинного мозга, он показал, что механизмы, ответственные за некоторые двигательные акты, локализованы в спинном мозге. Через несколько месяцев после такой перерезки у собаки удавалось вызвать чесательный рефлекс на механические раздражения — щекотание кожи или подтягивание за волосок шерсти в области спины. При этом движения осуществлялись без видимого нарушения направления и ритма. Работа Ч.Шеррингтона по чесательному рефлексу заложила основу для развития современной концепции о «запускаемом движении» с помощью центральной программы, с участием спинального генератора двигательного ритма [51].

Позже было показано, что ходьба животного — перемещение в окружающей среде при помощи координированных движений конечностей — также запрограммирована на уровне спинного мозга. Болевое раздражение одной из конечностей у спинального животного вызывает рефлекторные движения всех четырех лап. Если такое животное поместить в тредбан, то при некоторых условиях оно может совершать шагательные координированные движения. Для каждой конечности существует свой локомоторный центр. Им является генератор ритмической активности. Его ритмическая импульсация ведет к ритмическому чередованию активности флексоров и экстензеров нескольких суставов одной конечности. Согласованная деятельность генераторов разных конечностей обеспечивается проприоспинальными системами и связями в пределах отдельных сегментов спинного мозга (рис. 39).

У человека, по-видимому, также имеются спинальные генераторы локомоции. Их активность можно обнаружить у новорожденного при прикосновении к коже в форме шагательного рефлекса.

Однако у взрослого человека эти генераторы находятся под сильным контролем высших центров, которые подавляют их самостоятельную активность. Выявлены не только спинальные двигательные программы, но и программы супраспинального уровня.

Программы цепных двигательных актов широко представлены в различных структурах мозга.

Центральная нервная система хранит центральные программы как врожденных, так и выработанных действий. Так, например, дыхательные, глотательные и другие движения управляются врожденными моторными программами. Тогда как различные спортивные, профессиональные навыки (акробатические упражнения, Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# Рис. 39. Генератор локомоторного ритма у таракана Рис. 39. Генератор локомоторного ритма у таракана;

слева — схема нейронной сети, обеспечивающей движение одной ноги, справа — характерная электрическая активность интернейрона, генерирующего ритм (И), и мотонейронов сгибателей (С) и разгибателей (Р).

Генератор состоит из группы постоянно осциллирующих безимпульсных нейронов, которые задают ритм мотонейронам сгибателей и одновременно через тормозные интернейроны (черные) затормаживают разгибатели. Центральные командные нейроны тонически возбуждают нейроны генератора и мотонейроны разгибателей. Рецепторы флексоров и экстензеров дают начало обратным связям, которые корректируют локомоцию (по К.Пирсону, 1976) печатание на машинке и др.) осуществляются по программам, формирующимся в течение жизни индивида. При определенном опыте человека эти движения выполняются почти автоматически, в результате чего обратная афферентация, в том числе от проприоцепции, перестает играть существенную роль. Обратная афферентация становится нужной лишь при переделке, изменении навыка. Механизм программного управления используется не только для врожденных двигательных актов и двигательных навыков, но и для осуществления произвольных и быстрых баллистических движений, например некоторых движений в спорте, требующих большой скорости. Такие движения производятся настолько быстро и точно, что использовать обратные сенсорные связи для их управления нецелесообразно.

У позвоночных центральные программы запускаются управляющими центрами, а у беспозвоночных, как правило, командными нейронами, впервые выделенными в 1968 г. К. Вирсма с сотрудниками. Сигнал от командного нейрона или управляющего центра играет чисто пусковую роль. Он не несет информации о том, как построить соответствующее движение. Структура движения заложена во взаимосвязях мотонейронов, с которыми он связан.

Нейрофизиологи установили, что рефлекс бегства рака, легко вызываемый тактильным, вибрационным раздражением или звуком, реализуется через возбуждение одного гигантского командного нейрона, связанного с тремя мотонейронами. У рыб оборонительный рефлекс можно вызвать звуковым и вибрационным раздражением. В ответ на эту стимуляцию рыба уплывает, совершая быстрые и повторяющиеся движения головой и хвостом. Этот сложный двигательный акт запускается парой командных нейронов — гигантских маутнеровских клеток, расположенных в продолговатом мозгу. Вся реакция запускается одним-единственным спайком, на 1-2 мс опережающим движение.

Смысл сигнала, поступающего от командного нейрона, может быть модифицирован через дополнительный афферентный вход. У таракана найден командный нейрон, который запускает бег насекомого, если его лапы касаются опоры. Если же лапы находятся в воздухе, то раздражение того же командного нейрона вызывает не бег, а полет. т. е. командный нейрон посылает достаточно абстрактную команду «включаю локомоцию», конкретный смысл которой придает обстановка. При раздражении командного нейрона с различной силой в ряде случаев можно управлять параметрами центральной программы, например изменять скорость локомоции, амплитуду чесания и т. д.

Существует два типа командных нейронов. Одни из них лишь запускают ту или другую Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# двигательную программу, но не участвуют в ее дальнейшем осуществлении. Это нейроны— тригеры. Примером такого нейрона является маутнеровская клетка рыбы. Командные нейроны другого типа получили название воротных нейронов. Они поддерживают или видоизменяют какую-то двигательную программу, лишь будучи постоянно возбужденными. Такие нейроны обычно управляют позными или ритмическими движениями. В качестве примера можно привести интернейрон генератора локомоторного ритма у таракана.

До недавнего времени мало что было известно о процессах формирования и построения новых моторных программ. Однако благодаря изучению нейронной активности коры больших полушарий и других структур мозга у высших животных, а также клиническим данным, полученным на человеке, сложилось мнение, что ведущая роль в построении новых моторных программ принадлежит передним отделам коры больших полушарий (премоторной, префронтальной коре). Анализ нарушений двигательных функций у больных показал, что поражение мозга в премоторной области сопровождается нарушением организации движения во времени, т. е. распадом последовательности движений. У таких больных страдает и выработка двигательных навыков. Поражение же в префронтальной коре может привести вообще к распаду произвольной регуляции движений. Этот дефект особенно выражен, когда требуется менять программы движений и действий.

Исследователи предполагают, что именно в передних отделах коры строятся новые моторные программы. Для этого используется весь видовой и индивидуальный опыт человека и животных.

При этом, по-видимому, происходит выбор отдельных фрагментов из имеющихся программ как врожденных форм поведения, так и приобретенных двигательных автоматизмов для их последующей интеграции в новую моторную программу.

Роль передних отделов коры больших полушарий в программировании движения изучалась A.C.

Батуевым. Опыты проводились на обезьянах, у которых формировались пищевые инструментальные отсроченные реакции. Животное находилось в приматологическом кресле;

в его мозг, в различные структуры были введены микроэлектроды, через которые регистрировалась активность отдельных нейронов.

Перед обезьяной располагалась центральная лампа-вспышка для подачи предупреждающего сигнала о том, что опыт начался. Слева и справа от нее помещалось по лампе, которые включались как условные сигналы. Ниже находился экран, закрывавший два рычага, размещенных под левой и правой лампами соответственно. У животных вырабатывалась дифференцировка: при зажигании левой лампы обезьяна должна выбрать левый рычаг, при зажигании правой — правый рычаг. За правильный выбор следовало пищевое подкрепление. Опыт проходил в следующей последовательности. Сначала вспыхивала центральная лампа-вспышка, затем подавался условный сигнал — включалась на 2-5 с одна из двух ламп (слева или справа). После выключения условного сигнала следовал период отсрочки длительностью 5-20 с, только после которого отодвигался экран и обезьяна получала доступ к рычагам.

Было обнаружено три группы нейронов, последовательно вовлекаемых в процесс осуществления условнорефлекторного двигательного навыка. Все три популяции нейронов были зарегистрированы в теменной, и особенно в лобной коре.

Первая группа клеток реагировала только на условный сигнал и при этом по-разному на зажигание лампы слева и справа, т. е. эти нейроны реагировали на пространственные свойства условного раздражителя. Они были отнесены авторами к сенсорным нейронам с пространственной селективностью. Вторая группа нейронов изменяла свою активность только в период отсрочки, также по-разному реагируя на условный сигнал слева и справа. Третья группа нейронов;

также обнаружив свойство пространственной селективности, реагировала только после открытия экрана, т. е. в пусковой период программы.

Исследователи предполагают, что сенсорные нейроны (первая группа) передают информацию второй группе нейронов, принадлежащей кратковременной памяти, которые возбуждаются в течение всего периода отсрочки, сохраняя тем самым полученную информацию. Третья группа нейронов — нейроны моторных программ. Вероятно, они получают информацию от нейронов памяти и запускают хорошо отработанную двигательную реакцию нажатия на правый или левый рычаг. Таким образом, нейроны передних отделов коры мозга принимают непосредственное участие в построении сложного двигательного акта, отвечающего требованиям пространственно временных характеристик среды. A.C. Батуев говорит о последовательном эстафетном вовлечении Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# различных популяций клеток в процесс программирования нового двигательного акта [4].

Естественно, что, признав существование в мозге центральных моторных программ, исследователи заинтересовались нервными структурами, в которых они могли бы храниться.

Сейчас многие нейрофизиологи признают, что одним из таких хранилищ в мозге позвоночных является мозжечок. Мозжечок обучается различным программам движения, а затем и сохраняет их. В нем хранятся программы сложных и автоматически выполняемых двигательных актов, которые сформировались при жизни животного и человека. Высказано предположение, что хранение информации в мозжечке осуществляется на модифицированных синапсах клеток Пуркинье.

Однако следует иметь в виду, что функции мозжечка не сводятся только к созданию и хранению моторных программ. Они более обширны. Считают, что мозжечок в ответ на команду к движению осуществляет «перспективное планирование» движений за счет выбора типа моторной программы. Кроме того, мозжечок принимает участие в «ближайшем планировании» движений, непрерывно корректируя его за счет той обширной информации, которой он обладает относительно сенсорных характеристик положения конечности и скорости, с которой намереваемое движение должно быть осуществлено. Показано, что частота разрядов нейронов промежуточного ядра мозжечка строго коррелирует со скоростью совершаемого движения. Кроме того, мозжечок считают центром координации различных двигательных актов, органом равновесия и регуляции мышечного тонуса.

В качестве другой центральной структуры, связанной с хранением центральных моторных программ, исследователи рассматривают базальные ганглии — структуры, расположенные в глубине белого вещества полушарий. Базальные ганглии представлены тремя парными образованиями. Это неостриатум (neostriatum), куда входят два ядра: хвостатое ядро (п. caudatus) и скорлупа (putamen), паллидум (pallidum) или бледный шар (globus pallidum) и ограда (claustrum). Полагают, что базальные ганглии имеют отношение как к хранению программ врожденных двигательных актов, так и двигательных автоматизмов.

§ 2. Механизмы инициации движения Сейчас уже многое известно о функциях моторной коры. Ее рассматривают как центральную структуру, управляющую самыми тонкими и точными произвольными движениями, посылающую свои сигналы к мотонейронам спинного мозга (так называемая пирамидная система). Именно в моторной коре строится конечный и конкретный вариант моторного управления движением.

Моторная кора использует оба принципа управления: контроль через петли обратной сенсорной связи и через механизм программирования. Это достигается тем, что к ней сходятся сигналы от мышечной активности, от сенсомоторной, зрительной и других отделов коры, которые и используются для моторного контроля коррекции движения. Кроме того, к моторной коре приходят сигналы, связанные с программированием движения из передних отделов коры и подкорки.

Каким образом в моторной коре совмещаются оба принципа управления? Чтобы ответить на этот вопрос, прежде всего необходимо рассмотреть механизмы, с помощью которых в мозге осуществляется актуализация моторных программ, хранящихся в ЦНС.

Сейчас уже накопилось много данных о том, что моторная кора получает информацию из структур, имеющих отношение к хранению двигательных программ. Так, в опытах с регистрацией нейронной активности у обезьян было показано, что при выполнении ими заученного движения активность нейронов зубчатого ядра мозжечка на 10 мс опережает изменение активности нейрона в моторной коре, которое предшествует появлению мышечного движения. Значение сигналов, поступающих из мозжечка, для активности нейронов моторной коры было также установлено в опытах с временным понижением температуры мозжечка у обезьян. Исследователи нашли, что во время охлаждения мозжечка импульсация нейронов моторной коры и соответствующее выученное движение запаздывали.

Кроме сигналов от мозжечка в моторную кору поступают сигналы от базальных ганглиев — структуры, которая ответственна за хранение главным образом двигательных программ врожденного поведения (пищевого, питьевого и др.). Показано, что клетки базальных ганглиев, Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# так же как и мозжечка, разряжаются задолго до движений, совершаемых животными в ответ на сигнал. По данным Н.Ф. Суворова, разряды нейронов хвостатого ядра кошки на 50-150 мс опережают ЭМГ-компонент хватательного движения лапы, направленного на пищу, т. е.

возникающего как натуральный пищевой рефлекс. В хвостатом ядре были найдены также нейроны, у которых возбуждение опережало условную двигательную пищевую и оборонительную реакции. Эти реакции у нейронов появлялись с выработкой условного рефлекса и исчезали с его угашением. Нейроны с реакцией, опережающей двигательные оборонительные и пищевые условные рефлексы, локализованы в различных частях хвостатого ядра.

Таким образом, моторная кора управляет движением, используя информацию, поступающую как по сенсорным путям от других отделов коры, так и от генерируемых в ЦНС моторных программ, которые актуализируются в базальных ганглиях и мозжечке И доходят до моторной коры через таламус, где они, по-видимому, предварительно взаимодействуют.

Сигналы от мозжечка и базальных ганглиев распространяются не только вверх к коре, но и вниз, по нисходящему пути к спинному мозгу (так называемый экстрапирамидный путь). Однако само подразделение двигательной системы на пирамидную и экстрапирамидную, как считает П.

Милнер, является источником путаницы и ошибок. Возможно, оно явилось следствием заблуждения, возникшего из начального представления о том, что пирамидная система, берущая начало от моторной коры, — единственная двигательная система. Поэтому те структуры мозга, роль которых в регуляции движения была установлена позже, были объединены в экстрапирамидную систему. Между этими системами трудно провести функциональную грань. И как видно на примере моторной коры, обе системы тесно взаимодействуют в процессе построения движения.

Согласно гипотезе, высказанной П. Робертсом, актуализация моторных программ происходит через активацию командных нейронов. Сами командные нейроны могут контролироваться и затормаживаться сверху. Снятие торможения с командных нейронов повышает их возбудимость и тем самым высвобождает «предпрограммированные» цепи для той деятельности, для которой они предназначены.

По-видимому, существует общий биохимический механизм актуализации моторных программ через рост активности ДА- и НА-ергических систем в мозге. Эти системы обнаруживают свойство тормозить тормозные интернейроны и тем самым растормаживать нейронные сети.

Имеются данные о наличии в стриатуме ГАМК-ергических тормозных интернейронов, которые тонически тормозят запрограммированные нейронные цепи, управляющие позой и движениями, а сами тормозятся ДА-ергическими нейронами из черной субстанции. Показано, что НА-волокна проецируются в мозжечок, их активация также ведет к торможению тормозных интернейронов.

Сейчас многие исследователи разделяют точку зрения, что ДА-и НА-ергические пути участвуют в вытормаживании тормозных интернейронов в структурах, вносящих вклад в инициацию и двигательный контроль поведения. Таким образом, в базальных ганглиях, мозжечке уже заложен механизм, который может актуализировать хранящиеся там двигательные программы. Однако, для того чтобы привести в действие весь этот механизм, необходимо, чтобы в эти структуры поступил сигнал, который послужил бы начальным толчком для этого процесса.

Изучение этого механизма привело к представлению о двух системах инициации движения. Одна из них — это лимбическая система мозга, по терминологии Ю. Конорского [14], «эмоциональный мозг».С помощью этой системы осуществляется «трансляция мотивации в действие», т. е. в действия, которые связаны с утолением голода, устранением страха и удовлетворением других потребностей. Согласно данным Г. Могенсона [54], рассматривающего механизмы инициации локомоции, эта трансляция достигается за счет особого пути передачи сигналов от лимбических структур к базальным ганглиям. При этом важным звеном, связывающим лимбическую систему с моторной, является прилегающее ядро (n.accumbens). Его возбуждение сигналами из лимбической системы, по-видимому, через механизм активации ДА-ергических путей, ведет к актуализации врожденных поведенческих программ.

С появлением ассоциативной коры у высших животных увеличивается роль когнитивных процессов. Появляется вторая система инициации движения — «когнитивный мозг» [14]. Он обеспечивает инициацию различных специфических движений в соответствии с инструкцией, установкой на ответ, прошлым опытом и обучением. Приход сигнала от ассоциативной Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# коры в неостриатум базальных ганглиев, который имеет обширные сенсорные проекции, растормаживает его командные нейроны и тем самым актуализирует двигательные программы, главным образом двигательные автоматизмы, выученные движения. Эти программы через таламус также достигают моторной коры. Таков путь, через который «когнитивные команды» инициируют программы движений, сохраняемые в ЦНС. Согласно Г. Могенсону, прилегающее ядро и хвостатое ядро фильтруют сигналы соответственно от лимбической системы («эмоционального мозга») и от церебральной коры («когнитивного мозга»).

Хотя в процессе филогенетического развития роль «когнитивного мозга» в инициации двигательных ответов возрастает, «эмоциональный мозг» и «когнитивный мозг» обычно действуют совместно. На рис. 40 схематично представлена система связей различных структур мозга, по Г. Могенсону [54], через которые эмоциональные и когнитивные процессы транслируются в движение.

Согласно схеме все процессы управления движением делятся на 3 фазы: блок инициации движения, включающий лимбическую систему с прилегающим ядром (n. accumbens), и ассоциативную кору, блок программирования движения, включающий мозжечок, базальные ганглии, моторную кору, таламус как посредника между ними, а также спинальные и стволовые генераторы;

исполнительный блок, охватывающий мотонейроны и двигательные единицы. На рисунке обратные связи опущены. Но нужно иметь в виду, что управление движением включает наряду с командами по прямым связям интеграцию обширной проприоцептивной и экстероцептивной информации.

Эмоциональный мозг (лимбическая система) действует через n. accumbens и далее через базальные ганглии. Когнитивный мозг (ассоциативная кора) действует на Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# Рис. 40. Схема инициации двигательного акта «эмоциональными и когнитивными» процессами (по Г. Могенсону, 1977 ) хвостатое ядро базальных ганглиев и параллельно на мозжечок. Моторная кора получает сигналы от мозжечка и базальных ганглиев через таламус.

Схема, представленная на рис. 40, допускает объяснение не только инициации непроизвольных движений, врожденных форм двигательного поведения и автоматизмов, но и произвольных движений. Рефлексы и произвольные движения не противоречат друг другу. Произвольные движения также подчиняются рефлекторному принципу. Это особенно очевидно в случае оперантных или инструментальных реакций животных, которые являются простейшей формой произвольных движений.

Что же отличает произвольное движение от непроизвольного? По определению шведского нейрофизиолога Р. Гранита, которое в 1977 г. он приводит в своей книге «Целенаправленный мозг», «произвольным в произвольном движении является его цель» [51]. Цели произвольных движений могут быть бесконечно разнообразными. В. Гурфинкель также определяет произвольное движение в связи с его целью. Рассматривая профессиональные движения стрелков спортсменов — прицеливание, он отмечает, что особенностью хорошо управляемого движения у стрелка является точное удержание цели. Пистолет неподвижен, тогда как многие части тела двигаются, т.е. положение руки стрелка в пространстве стабилизируется всякого рода рефлекторными механизмами: вестибуло-окулярной системой, вестибуло-спинальной системой и др.

Произвольные движения человека — это сознательно регулируемые движения. И в отличие от животных они являются специфически человеческой функцией и тесно связаны с речью. У Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# человека цели произвольных движений формируются с помощью речевых процессов. Роль речевого опосредования в превращении непроизвольных импульсивных движений у детей в произвольные и сознательно управляемые была изучена А.Р. Лурией и его сотрудниками. Они показали, что активизация детской речи — предварительное планирование в речевой форме предпринимаемых действий — ведет ребенка к овладению своим поведением, тогда как задержка в речевом развитии у аномальных детей приводит к снижению уровня произвольной или волевой регуляции двигательного поведения ребенка.

Произвольные движения, вызываемые инструкцией или внутренним побуждением человека, опосредованы внутренней речью, претворяющей замысел (цель) во внутренний план действий.

Произвольные движения так же, как и непроизвольные, являются результатом сопряженной работы «когнитивного» и «эмоционального» мозга.

Таким образом, управление и контроль за движением — достаточно сложный процесс. Он включает обработку информации, получаемой через прямые и обратные связи между передними отделами коры, моторной корой, мозжечком, базальными ганглиями, а также стволом мозга и спинным мозгом. Важная роль принадлежит проприоцептивной и экстероцептивной афферентации. Двигательная система организована по иерархическому принципу с постепенным увеличением сложности сенсомоторной интеграции. Двигательная система работает как многоуровневая. На каждом уровне имеется своя «ведущая афферентация» и собственный тип регулируемых движений.

Глава XIII. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ § 1. Функциональное состояние в структуре поведения Понятие функционального состояния (ФС) широко используется в психологии, физиологии, эргономике и т. д. Это объясняется тем, что в самых различных сферах деятельности человека успешность его труда, обучения, творчества, физическое и психическое здоровье в значительной мере зависят от его ФС.

Отношения ФС и эффективности выполняемой работы принято описывать в виде куполообразной кривой. Тем самым вводится понятие оптимального функционального состояния, при котором человек достигает наиболее высоких результатов. Поэтому управление ФС является одним из важных резервов, который может быть использован для повышения эффективности деятельности человека на производстве, в школе, в вузе и в других сферах общественной практики.

Оптимизация ФС является непременным условием формирования здорового образа жизни.

Однако на сегодняшний день, несмотря на очевидность практической значимости проблемы ФС, методы диагностики и оптимизации ФС остаются недостаточно изученными. В значительной мере такая ситуация обусловлена неразработанностью теории ФС и отсутствием четкого понятийного аппарата. Это касается и самого понятия ФС.

Наиболее часто ФС определяют как фоновую активность ЦНС, в условиях которой осуществляется та или иная деятельность. При этом И.П. Павлов говорил о тонусе коры больших полушарий или ее возбудимости. Позже работами П.К. Купалова показано, что изменения ФС отражаются не только в возбудимости головного мозга, но и в его реактивности и лабильности.

Очевидно, что такое определение ФС носит самый общий характер и требует конкретизации.

Шаги, сделанные исследователями в этом направлении, привели к выводу, что существует большой набор физиологических реакций организма, в которых отражаются сдвиги фоновой активности ЦНС. Это ЧСС, АД, частота и глубина дыхания, скоростные характеристики двигательных реакций, изменения ЭЭГ и т. д.

Все это побудило исследователей, уточняя определение ФС, обратиться к описанию тех поведенческих реакций, в которых проявляются его изменения. Наиболее широкое распространение при этом получили два подхода.

При первом ФС определяется через комплекс взаимосвязанных физиологических реакций. Иначе говоря, изменения ФС — это смена одного комплекса реакций другим. В свете таких представлений диагностика и идентификация ФС рассматриваются как решение задачи распознавания многомерного вектора, компонентами которого являются различные Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# физиологические показатели или реакции. Поиск и нахождение все новых и новых реакций и их комбинаций, в которых отражается динамика ФС, имеет под собой разумную основу, так как, по видимому, существуют уникальные комбинации реакций, соответствующие определенным ФС.

Кроме того, с увеличением числа регистрируемых физиологических параметров достигается более дробное представление о тех процессах, которые характеризуют изучаемое конкретное ФС.

Однако определение ФС через перечень различных реакций, найденных эмпирическим путем, имеет свои ограничения, так как остается невыясненным их отношение к реальным механизмам формирования функциональных состояний.

Второй подход наиболее популярен в эргономике, среди инженерных психологов. Он основывается на данных зависимости эффективности условнорефлекторной деятельности животных, работоспособности и результатов деятельности человека от ФС. При этом ФС оценивается не столько по физиологическим реакциям, сколько по результатам трудовой деятельности человека, которые рассматриваются как наиболее интегральный показатель ФС.

Снижение эффективности выполняемой работы расценивается как признак ухудшения ФС.

Дальнейшее развитие этого подхода выразилось в создании психометрических тестов, включающих решение различных когнитивных задач.

Конечно, располагая данными о количестве и характере допущенных ошибок, о сбое в работе, можно судить о степени выраженности тех или иных экстремальных состояний, возникающих в результате утомления, монотонии и т. п. Такой способ оценки ФС безусловно полезен для практики, так как для конкретных видов трудовой деятельности позволяет решать многие задачи повышения эффективности труда и предотвращать развитие у человека нежелательных, недопустимых ФС. Вместе с тем этот метод в основном лишен прогностической силы, так как он способен выявлять только наиболее явные, грубые изменения в ФС.

Определение ФС через комплексы поведенческих, физиологических реакций или успешность производственных операций, выполняемых человеком, в лучшем случае дает возможность обнаружить изменения в состоянии, но ничего не говорит о том, что есть само функциональное состояние, так как не касается нейрофизиологических механизмов регуляции ФС.

При таком подходе, отмечает Е.П. Ильин, происходит подмена определения сущности состояния описанием сдвигов, происходящих при его изменении. Одновременно предполагается молчаливое отрицание наличия самостоятельного нейрофизиологического механизма с функцией регуляции ФС. Однако такое представление противоречит многочисленным нейрофизиологическим данным.

Исследование модулирующих систем мозга: ретикулярной формации с ее активирующими и инактивирующими отделами, а также лимбической системы, от которой зависит мотивационное возбуждение, дает основание выделять их в особую функциональную систему, которая имеет несколько уровней реагирования: физиологический, поведенческий и психологический (субъективный). Выражением активности этой функциональной системы и является ФС.

Функциональное состояние — психофизиологическое явление со своими закономерностями, которые заложены в архитектуре особой функциональной системы. Такой взгляд на ФС подчеркивает важность изучения собственных механизмов регуляции ФС. Только на основе знания о реальных процессах управления ФС можно создавать адекватные методы диагностики ФС, как наиболее отвечающие его основным закономерностям.

Определение ФС через поведенческие реакции приводит к отождествлению ФС с понятием уровня бодрствования. Предложение отделить понятие «уровня бодрствования» от понятия «уровень активности» нервных центров (функционального состояния) впервые было высказано В. Блоком.

Уровень бодрствования рассматривается им как поведенческое проявление различных уровней функционального состояния. Он допустил, что между сном и крайним возбуждением существует непрерывный ряд изменений уровня бодрствования, с которым монотонно связаны изменения в уровне активации нервных центров.

Идея о том, что уровень активации нервных центров обусловливает уровень бодрствования, легла в основу и схемы Дж. Моруцци (рис. 41). Согласно его представлениям разные формы инстинктивного поведения, включая сон, могут быть размещены на шкале уровней бодрствования.

Каждому типу инстинктивного поведения соответствует определенный уровень ретикулярной активации. В отличие от В. Блока субъективные переживания рассматриваются Дж. Моруцци как составная часть каждого инстинктивного поведения и размещаются на шкале уровней Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# бодрствования. В схемах В. Блока и Дж. Моруцци ни для функционального состояния, ни для уровня бодрствования не вводится количественной меры.

Экспериментально соотношение уровня бодрствования и ФС изучалось E.H. Соколовым и H.H.

Даниловой. В качестве предполагаемой меры уровня функционального состояния была взята средняя частота спайковых разрядов неспецифических и специфических нейронов таламуса кролика. Уровень бодрствования оценивался по комплексу ЭЭГ, вегетативных (дыхательных) и моторных реакций. Было найдено, что ранг уровня бодрствования линейно зависит от функционального состояния мозга, оцениваемого средней частотой спайковых разрядов неспецифических нейронов таламуса кролика (рис. 42).

В схеме, суммирующей полученные результаты и представления авторов о соотношении функциональных состояний, уровней бодрствования и инстинктивного поведения (безусловных рефлексов) с эффективностью исполнения задания, классификация инстинктивного поведения, предложенная Дж. Моруцци, дополнена ориентировочным поведением. Безусловные рефлексы:

оборонительный, пищевой, половой, ориентировочный, переход ко сну, сон — располагаются Рис. 41. Соотношения уровней рекулярной активации, форм инстинктивного поведения и субъективных переживаний.

Эмоции представлены в качестве одного из видов эмоционального переживания. Каждому уровню ретикулярной активации соответствует определенный тип инстинктивного поведения. Выделена подготовка ко сну как форма поведения (по ж. Моруцци, 1969) Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# Рис. 42. Зависимость между функциональным состоянием, уровнем бодрствования, инстинктивным поведением Рис. 42. Зависимость между функциональным состоянием, уровнем бодрствования, инстинктивным поведением (безусловными рефлексами) и эффективностью выполнения задания (по Е.Л. Соколову, H.H. Даниловой, 1974). Виден линейный характер зависимости между частотой разрядов нейрона и уровнем бодрствования или неспецифическим компонентом поведения разного типа и нарушение линейной зависимости для общей эффективности;

эмоции здесь не представлены, они размещены вдоль всей оси уровня бодрствования по шкале уровней бодрствования и каждому из них соответствует определенный уровень функционального состояния. В этой схеме функциональное состояние выделено в самостоятельное явление.

В последнее время существенно уточняются функции модулирующих систем и, следовательно, механизмов регуляции ФС. При этом выявлена их большая значимость для поведения, чем это представлялось ранее. Взгляд на ФС лишь как на фактор, ухудшающий или улучшающий выполнение деятельности, сменился представлением о его более фундаментальной роли в поведении.

Так, показано, что снижение уровня активации нервной системы у крыс, в частности за счет истощения в ЦНС дофамина (ДА), полностью нарушает как приобретенные при жизни навыки, так и врожденное мотивированное поведение. Если такую крысу бросить в бассейн с водой, то она погибает, так как не может плыть. Однако если ее ущипнуть за хвост или охладить воду в бассейне, что действует стимулирующим образом на животное, то крыса плывет и спасается.

Таким образом, сохранность нервных связей, определяющих паттерн конкретного поведения, еще не гарантирует его реализацию.

Другой пример может быть взят из работ, в которых изучались природные и приобретенные свойства у нейронов-детекторов. Известно, что свойства детекторов зрительной коры, хотя в основном генетически детерминированы, но тем не менее окончательно они формируются в сенситивный период и сильно зависят от стимульного окружения, в котором содержится новорожденное животное. Так, у котят, воспитанных в окружении вертикальных линий (в вертикальной среде), нейроны зрительной коры реагируют преимущественно на вертикально ориентированные полосы, тогда как большая часть зрительных нейронов котят, воспитанных в горизонтальной среде, реагирует на горизонтальные линии. Особенности зрительного воспитания впоследствии сказываются и на поведении. Воспитание в горизонтальной среде вызывает у котенка трудности при передвижении между ножками стула. Котята, содержащиеся в вертикальной среде, затрудняются при хождении по ступенькам лестницы. В опытах В. Зингера у котят в сенситивный период изменяли бинокулярную стимуляцию глаз. Для этого один глаз закрывали или изменяли его положение в орбите (искусственное косоглазие). В результате у нейронов-детекторов зрительной коры формировались аномальные связи: детекторы теряли свойство бинокулярности. Далее было показано, что модификация свойств у детекторов в сенситивный период под влиянием сенсорной среды возможна лишь при сохранении модулирующего, активирующего входа к ним от ретикулярной Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# формации среднего мозга и таламической неспецифической системы. Если устранить эти неспецифические, активирующие влияния, например разрушением ретикулярного ядра таламуса, что сопровождалось потерей ориентировочной реакции на стимул, то процесс формирования детекторов в сенситивный период приостанавливался в том полушарии, связи которого с ретикулярным ядром таламуса разрушались, и сохранялся в другом полушарии, которое продолжало получать модулирующие, неспецифические воздействия от своего ретикулярного ядра. Таким образом, для нормального формирования в сенситивном периоде свойств у нейронов детекторов необходимы ориентировочные реакции, которые предполагают активацию от модулирующей неспецифической системы мозга.

Модулирующие влияния в ЦНС играют не менее важную роль для процесса обучения, чем, скажем, подкрепление условного раздражителя безусловным. Показано, что примерно у 40% нейронов гиппокампа кролика можно выработать условные рефлексы при сочетании звукового стимула с электрокожным раздражителем. При этом параллельно со становлением условного рефлекса идет процесс формирования другой условнорефлекторной связи, специально изменяющей состояние данного нейрона, что выражается в росте его фоновой активности — частоты спайков ( «ассоциативный тонический ответ») [16]. Если по каким-либо причинам условнорефлекторное изменение состояния данного нейрона не возникает, то и вырабатываемый у него условный рефлекс не обнаруживается. Это дало основание для заключения, что ассоциативный процесс включает в себя формирование состояния, качественно специфического для каждой временной связи. Данное явление — один из ведущих механизмов формирования условнорефлекторного поведения. Деятельность не существует отдельно от состояния и выступает как единое целое с ним. Таким образом, существует два механизма условнорефлекторной деятельности: 1) настроечный, регулирующий состояние мозга и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров и 2) запускающий, который инициирует ту или иную условную реакцию. Б.И. Котляр вводит принцип функционального полиморфизма мозга, согласно которому состояние мозга соответствует виду деятельности и каждому состоянию соответствует качественная специфичность структуры церебральной нервной сети. Таким образом, механизм регуляции ФС является базальным механизмом интегративной деятельности мозга. От того, как функционирует модулирующая система мозга, зависит и обучение, и осуществление врожденного поведения.

ФС в отношении поведения выполняет прежде всего операционную функцию. Оно включено в состав целенаправленного поведения как средство для его успешного осуществления. Вместе с тем ФС может выступать в качестве цели поведения. Это особенно очевидно выступает при рассмотрении ориентировочно-исследовательской деятельности и поведения регуляции цикла бодрствование—сон.

Дефицит активации организма, особенно в условиях сенсорной депривации, побуждает человека и животных к ориентировочно-исследовательскому поведению. Многочисленные наблюдения свидетельствуют о стремлении животных к новому, к исследованию незнакомых пространств, к манипулированию сложными устройствами. О существовании самостоятельной потребности в новизне свидетельствует и то обстоятельство, что на ориентировочном подкреплении возможно обучение: выработка сложных инструментальных рефлексов у крыс, тонкой дифференцировки стимулов у обезьян и др.

Другим типом поведения, в котором ФС выступает в качестве цели поведения, является сон.

Согласно Дж. Моруцци, переход ко сну представляет определенный вид мотивированного поведения (инстинкта), в котором можно выделить подготовительные действия, завершающие акты и цель поведения. Цикл бодрствования—сон, с точки зрения Т.Н. Ониани[27], отражает циклическое чередование мотивации сна и мотивации бодрствования. В его основе работа гомеостатического механизма, реализуемого в смене и чередовании двух форм поведения, принципиальное отличие которых выражается в различии функциональных состояний: сна и бодрствования.

Конкретное ФС человека и животного всегда зависит от целого ряда факторов. Это прежде всего мотивация, то, ради чего выполняется конкретная деятельность. Чем значимее мотивы, тем выше уровень ФС. Содержание самого труда — наиболее важный регулятор ФС. Уже в самом задании заложены определенные требования к специфике и уровню ФС. Общий уровень сенсорной Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# нагрузки от сенсорного пресыщения до сенсорной депривации также изменяет ФС. Конкретное ФС зависит от исходного уровня активности нервной системы, сохраняющей след от предшествующей деятельности субъекта. Наконец, специфика и уровень ФС существенно зависят от индивидуальных особенностей субъекта, в частности от таких его свойств, как сила—слабость нервной системы, экстроверсия—интроверсия, тревожность и т. д. Так, индивиды с сильной нервной системой менее устойчивы к монотонии и раньше слабых показывают падение уровня активности нервной системы.

§ 2. Нейроанатомия функциональных состояний Открытие исследователем из Лос-Анжелеса Г. Мэгуном и итальянским ученым Дж. Моруцци в 1949 г. ретикулярной активирующей системы мозга имело решающее значение для понимания механизмов регуляции функциональных состояний. Они показали, что электрическая стимуляция срединной части ствола мозга (ретикулярной системы) во время сна животного пробуждает его и поддерживает бодрствование.

По существу, изучение восходящей активирующей системы было начато еще раньше, уже классическими опытами Ф. Бремера с перерезками ствола мозга, результаты которых были опубликованы в 1935 г. Делая перерезки на уровне среднего мозга, он получил препарат, который назвал cerveau isol (рис. 43). Его электрическая активность такая же, как у нормального спящего животного: в ЭЭГ постоянно возникают так называемые сонные веретена — регулярные высокоамплитудные колебания с частотой 8-12/с. При этом зрачок у животного сужен, что также типично для нормального сна.

Другой препарат Ф. Бремер получил в результате рассечения ствола мозга на уровне его соединения со спинным (рис. 43). Препарат получил название encphale isol. Он имел ЭЭГ и реакции зрачка такие же, как и у нормального животного. Для него было характерно чередование «сна» и «бодрствования» (по показателям ЭЭГ и диаметра зрачка) (рис. 44). Оба препарата различались тем, что у cerveau isol сенсорными раздражениями можно было вызвать лишь краткие периоды пробуждения, тогда как у encphale isol аналогичная стимуляция вызывала длительное пробуждение. Таким образом, у нормального животного и у encphale isol, по видимому, существует центральный Рис. 43. Схема ствола мозга кошки, показывающая места перерезки при создании препаратов encphale isol и cerveau isol Рис. 43. Схема ствола мозга кошки, показывающая места перерезки при создании препаратов encphale isol и cerveau isol;

1 — мозжечок, 2 — мозолистое тело, 3 — кора, 4 — таламус, 5 — Варолиев мост механизм поддержания бодрствования во время интервалов между раздражениями, но эта система отсутствует у препарата cerveau isol. Именно этому центральному механизму в экспериментах Дж. Моруцци и Г. Мэгуна было найдено место. Их открытия хорошо объясняли эксперименты Бремера: источником ЭЭГ-активации являются не только сенсорные пути, но и ретикулярная формация среднего мозга. Животные с ретикулярными разрушениями становились сонными, обездвиженными и оставались такими по крайней мере в течение нескольких дней после Рис. 44. Сравнение ЭЭГ и величины зрачка у препаратов encphale isol и cerveau isol Рис. 44. Сравнение ЭЭГ и величины зрачка у препаратов encphale isol и cerveau isol. Быстрая и Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# низкоамплитудная активность в ЭЭГ и расширенный зрачок, наблюдаемые у препаратов encphale isol, свойственны нормальному бодрствующему животному, а синхронизированные веретена в ЭЭГ и суженный зрачок типичны для cerveau isol и нормального спящего животного (по Ф.

Бремеру, 1937) операции. В ЭЭГ у них регистрировались сонные веретена, а сильные слуховые и тактильные раздражители могли вызывать лишь кратковременное пробуждение. Таким образом, приход сенсорных импульсов в кору по специфическим путям не ведет еще к длительному бодрствованию, но если ретикулярная формация сохранна, то импульсы, приходящие в нее по коллатералям от сенсорных путей, приводят к длительной активации коры.

Не менее важен для регуляции сна и бодрствования задний гипоталамус. Как показали исследования, он обусловливает поведенческую активацию, а ретикулярная формация более важна для реакции пробуждения, отражающейся в изменении ЭЭГ. У человека она возникает в виде блокады альфа-ритма (8-13/с) и/или усиления бета-активности (14-30/с). У животных ЭЭГ-реакция пробуждения обычно представлена усилением гиппокампального тета-ритма или общей десинхронизацией ЭЭГ. Повреждение заднего гипаталамуса приводит к сонливости в поведении, тогда как в ЭЭГ регистрируется высокочастотная, низкоамплитудная активность бодрствования.

Наоборот, кошки с повреждениями в ретикулярной формации по поведению были не сонными:

они следили за зрительными стимулами, тогда как у них в ЭЭГ доминировали медленные волны сна. Т. е. возможна диссоциация поведенческой и ЭЭГ-активации, что указывает на существование двух относительно самостоятельных механизмов регуляций функционального состояния.

Способность ретикулярной формации регулировать сенсорные пороги впервые экспериментально была изучена Д. Линдсли. В опытах на кошках и обезьянах он наблюдал, что электрическая ритмическая стимуляция ретикулярной формации (100-300/с) сопровождалась снижением порогов дискретности. После ретикулярной стимуляции в зрительной коре на каждую вспышку света, следующую с интервалом в 50 мс, возникает по отдельно вызванному потенциалу, тогда как до раздражения обе вспышки воспринимались слитно: на две вспышки возникал один вызванный потенциал. В опытах Дт. Фустера, выполненных в той же лаборатории, облегчение процесса восприятия под влиянием электрической стимуляции ретикулярной формации было исследовано при распознавании обезьянами двух конусовидных предметов, различающихся ребристой и гладкой поверхностью. Предварительно у обезьян вырабатывался инструментальный рефлекс выбора одного из предметов, который всегда подкреплялся пищей.

Выбирая предмет, обезьяна должна была протянуть руку в отверстие, над которым с помощью тахистоскопа экспонировалось его изображение. При выработке рефлекса время экспозиции было достаточным для рассмотрения фигур. В основной же серии эксперимента, после того как инструментальный условный рефлекс был уже выработан, определялось минимальное время экспозиции, при котором возможно зрительное различение. Этот опыт повторялся с ретикулярной стимуляцией и без нее. Электрическая стимуляция ретикулярной формации значительно увеличивала процент правильных реакций выбора и укорачивала время двигательной реакции.

Если бы только сократилось время реакции, можно было бы предполагать, что главный эффект ретикулярной формации в увеличении тонуса мышц через нисходящие пути. Однако значительное увеличение числа правильных выборов, особенно на короткие экспозиции (1 мс), свидетельствует о росте кортикальной активации и улучшении селективного внимания, которое обусловлено восходящими активирующими влияниями.

Не менее важная роль в регуляции активности мозга принадлежит таламусу. Эта структура поражает своей склонностью к генерации ритмической электрической активности. В ответ на одиночное электрическое раздражение специфического, ассоциативного или неспецифического ядра Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# таламуса в нем возникает ритмический разряд последействия в виде серии волн затухающей амплитуды одной частоты (8-12/с).

Кроме того, в таламусе чаще, чем в других структурах мозга, спонтанно возникают медленные волны («сонные» веретена), которые сходны с корковыми веретенами (16-18/с).

Повторная электрическая стимуляция неспецифических ядер таламуса на частоте около 8-12/с вызывает в коре реакцию рекрутинга, которая воспроизводит частоту стимуляции и очень похожа на веретена, спонтанно возникающие в коре. На этом основании Р. Морисон и Ф. Демпси, первыми открывшие рекрутирующий ответ, предположили существование в срединной части таламуса генерального пейсмекера или ритмического осциллятора, распространяющего синхронизированные влияния на обширные области коры в виде медленных волн ЭЭГ.

Между ретикулярной активирующей системой и таламической системой выявлены реципрокные отношения: первая обусловливает пробуждение и активацию, вторая — подавление кортикальной возбудимости и сон.

Однако представление о функции таламуса только как тормозной было отвергнуто экспериментами Г. Джаспера. В 1955 г. появилась его теория о диффузно-проекционной таламической системе, согласно которой неспецифические структуры таламуса могут влиять на кору не только тормозно, но и активирующе. Реакции активации коры, вызываемые с таламуса, локальны и имеют более короткую продолжительность по сравнению с ЭЭГ-активацией, обусловленной активирующей системой ствола мозга. Они также более устойчивы к угашению, чем генерализованная ЭЭГ-активация.

Таким образом, ЭЭГ-реакции активации, вызываемые активизирующей системой ствола мозга и неспецифической системой таламуса, различаются как генерализованные и локальные, тонические и фазические, быстро и медленно угасающие. Эти особенности позволяют связывать функцию активирующей системы ствола мозга с поддержанием определенного уровня активности в нервной системе, а таламическую неспецифическую систему с селективным вниманием и локальным ориентировочным рефлексом.

Существование в неспецифическом таламусе двух систем: активирующей и тормозной — было экспериментально подтверждено также работами М. Монье с сотрудниками. По их данным, стимуляция неспецифического таламуса низкой частотой (3-25/с) при слабых интенсивностях и больших длительностях электрического импульса возбуждает тормозную систему таламуса, увеличивая в ЭЭГ процент дельта-волн и веретен, тогда как высокочастотная стимуляция импульсами меньшей длительности и большей интенсивности возбуждает активирующую систему таламуса. У одного и того же нейрона моторной коры низкочастотная стимуляция таламуса снижает, а высокочастотная увеличивает частоту его разрядов.

Исследование нейронных механизмов модулирующей функции таламуса показало существование в нем нейронных пейсмекеров ритмической активности. Они были найдены в специфических ядрах таламуса [52] в неспецифическом таламусе [11]. Эти нейроны в условиях покоя имеют тенденцию разряжаться последовательностью пачек спайков, их появление коррелирует с возникновением в ЭЭГ сонных веретен и медленных волн. Пачечные разряды нейронов таламуса фазовоспецифичны, они привязаны к определенным фазам медленных волн ЭЭГ (ВП и реакции перестройки биотоков мозга на мелькающий свет).

Сенсорные раздражения (звуковые, кожные и др.) вызывают в таламусе реакцию десинхронизации в виде разрушения пачек спайков [11]. Нейронной реакции десинхронизации соответствует появление ЭЭГ-реакции активации. Нейроны неспецифического таламуса, демонстрирующие реакции синхронизации и десинхронизации и контролирующие ЭЭГ-активность, обладают свойством авторитмичности. Они обнаруживают эффект резонанса, который может быть выявлен мелькающим световым раздражителем. Таламический пейсмекер ритмической активности — сетевой пейсмекер, включающий интернейроны с обратными отрицательными и положительными связями.

Таламические структуры мозга оказывают на кору двойное влияние. В режиме пачечной активности они тормозят ее, вызывая синхронизацию ЭЭГ. При одиночных спайковых разрядах кора испытывает активирующее воздействие, выражающееся в десинхронизации ЭЭГ. Передача эстафеты активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламический означает переход от генерализованной активации коры к локальной.

К структурам мозга, которые влияют на ЭЭГ- и поведенческую активацию, относится и Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# фронтальная кора. Она сдерживает чрезмерное возбуждение в ЦНС. Один из классических синдромов повреждения фронтальной коры — появление у животных двигательной гиперактивности. Предполагают, что возбуждения ретикулярной формации активируют фронтальную кору, которая в свою очередь через отрицательную обратную связь снижает активность ретикулярной формации. С именем Дж. Моруцци связано открытие в средней части Варолиева моста тормозной системы, способной вызывать сон (синхронизирующего центра Моруцци). Им показано, что перерезка ствола мозга на уровне середины моста приводит к устойчивой ЭЭГ-десинхронизации в коре и, как можно судить по ограниченным двигательным реакциям такого препарата, к его постоянному бодрствованию. Сенсорный поток у такого препарата не больше, чем у cerveau isol, который все время спит. Следовательно, при перерезке Варолиева моста исчезновение сна связано с устранением некоторых тормозных синхронизирующих влияний, обычно поступающих из ретикулярной системы моста.

Одностороннее разрушение в середине моста вызывает появление десинхронизированной ЭЭГ только на стороне поражения. Раздельное фармакологическое выключение ростральных и каудальных частей ствола мозга также подтверждает существование синхронизирующего центра в его каудальной части. Введение барбитурата (теопентала), который блокирует нейроны ретикулярной формации, в сонную артерию, снабжающую кровью средний мозг и вышележащие структуры, вызывало синхронизацию ЭЭГ, что соответствовало отключению активизирующей ретикулярной системы. Введение того же вещества через позвоночную артерию, поставляющую кровь в заднюю часть моста и продолговатый мозг, вызывало десинхронизацию ЭЭГ. Этот эффект соответствует выключению тормозной синхронизирующей системы.

П. Делл и М. Бонвале выявили существование бульварного тормозного механизма, синхронизирующего ЭЭГ и оказывающего физическое торможение. Благодаря этому механизму в процессе угашения ориентировочного рефлекса укорачивается ЭЭГ-реакция активации.

В 1967 г. М. Жуве в стволе мозга была открыта новая структура, играющая критическую роль в развитии медленного сна, — ядра шва, которая захватывает срединную часть продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Ее разрушение устраняло синхронизацию ЭЭГ и медленный сон. С помощью специальной методики флуоресценции гистохимики в Швеции показали, что нейроны ядер шва синтезируют серотонин и направляют его через свои аксоны к ретикулярной формации, гипоталамусу, лимбической системе. Серотонин — тормозный медиатор моноаминергической системы мозга. Блокада синтеза серотонина устраняет у кошки медленный сон, у которой сохраняется лишь парадоксальный сон и бодрствование, удлиненное за счет медленного сна.

Предполагают, что тормозная функция фронтальной коры реализуется через систему ядер шва. С ядрами шва и фронтальной корой тесно взаимодействует и преоптическая область гипоталамуса, вызывающая синхронизацию ЭЭГ и поведенческий сон. Преоптическая область имеет мощные проекции к орбитальной коре и ядрам шва.

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.