WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 7 |

«Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa || || Icq# 75088656 Сканирование и форматирование: Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa || yanko_slava || || Icq# 75088656 || Библиотека: ...»

-- [ Страница 3 ] --

Сложная цепь временных связей — динамический стереотип — это процесс, который может протекать при отсутствии непосредственной связи с безусловной реакцией. Уже в лаборатории И.П. Павлова было сделано предположение, что процесс синтеза разнообразных цепных рефлексов (когда конец одного рефлекса запускает следующий рефлекс) составляет основу человеческих навыков (речевых, профессиональных, спортивных и т. п.). И.П. Павлову, его ученикам и последователям удалось воспроизвести и проанализировать эти сложные ассоциативные связи в лабораторных условиях в виде различных моделей научения на животных и человеке.

Первые проверки предположения, что в основе процесса образования слов, понятий, т. е. речевых временных связей, лежит механизм формирования сложной цепи условных рефлексов, были проведены еще в лаборатории И.П. Павлова. Примером может служить выработка ассоциации между двумя индифферентными стимулами без применения непосредственного безусловного подкрепления. В качестве аналога двух фонем, составляющих слово, использовались два звуковых тона, один из которых подкреплялся безусловным раздражителем, после чего и другой вызывал условную реакцию. Такого рода ассоциативная связь была подтверждена многими исследованиями. При этом было показано, что эта связь образуется у собак и обезьян даже между тремя и четырьмя индифферентными раздражителями. Более того, она может устанавливаться между сигналами разной модальности. Основой для ассоциации между индифферентными Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# раздражителями является безусловная ориентировочная реакция, а механизм составляет временная связь.

Биологическое значение временной (ассоциативной) связи между индифферентными сигналами, а также рефлекс второго (и высшего) порядка состоят в том, что если стимулы, их вызывающие, в дальнейшем совпадают с безусловным подкреплением, то они сразу же, «с места» становятся значимыми, т. е. запускают определенный условный (ассоциативный) ответ.

Давние возражения зоопсихологов относительно того, что естественное поведение животных невозможно объяснить при помощи рефлекторной теории, строились на фактах о способности животных предвидеть, экстраполировать будущее, улавливать отношения между предметами и явлениями, а также подражать друг другу.

Сложность естественных условных рефлексов объясняется тем, что на организм воздействуют не отдельные стимулы, а целые комплексы, вся «сцена ситуации», «текстура обстановки». П.К.

Купаловым были исследованы ситуационные условные рефлексы, связанные с определенной экспериментальной ситуацией. К таким же сложным условным рефлексам относится рефлекс на обстановку, когда животное ассоцирует определенную обстановку с положительным или отрицательным эмоциональным переживанием (животное, попадая в обстановку, в которой оно получало пищу или болевое воздействие, осуществляет соответственно пищевые или оборонительные реакции).

К одному из сложных явлений высшей нервной деятельности животных относится экстраполяционный рефлекс, описанный Л.В. Крушинским(в 1960 г.). Суть его заключается в том, что животное способно улавливать и предвидеть благоприятные и неблагоприятные обстоятельства. Перед животным скрыто (за ширмой) перемещаются в противоположные стороны от щели в ширме два объекта: благоприятный (кормушка с пищей) и неблагоприятный (пустая кормушка). Животное за короткое время появления в щели объектов фиксирует положение и направление обоих движущихся объектов за ширмой. Задача животного — предвидеть направление движения благоприятного стимула к предполагаемому месту появления объекта и осуществить побежку (в ряде случаев задача усложняется преградами). Л.В. Крушинский рассматривает экстраполяционный рефлекс как «унитарную единицу» поведения, как один из критериев рассудочной деятельности животных [19].

По концепции Л.В. Крушинского, сложное приспособительное поведение животных строится из трех основных компонентов высшей нервной деятельности инстинктов, условных рефлексов и рассудочной деятельности [19]. Инстинкты побуждают животное к выполнению биологически целесообразных действий в ответ на строго специфические раздражители. Обучаемость представляет собой универсальный механизм адаптации, позволяющий приспосабливаться к меняющимся условиям среды (необходимым условием обучения является повторяемость событий). Рассудочная деятельность определяется как способность в новой ситуации эмпирически улавливать законы окружающей среды. Уникальность рассудочной деятельности заключается в том, что организм сразу строит программу адаптивного поведения в новых, внезапно сложившихся ситуациях. Обладая элементарной рассудочной деятельностью, комбинируя «унитарные единицы» поведения, организм способен произвести активный выбор наиболее адекватной тактики поведения в новой обстановке. Этот уникальный способ приспособления к среде, по Л.В. Крушинскому, возможен только у животных с хорошо развитой нервной системой [19].

Сложные формы поведения составляет интеграция различных видов нервной деятельности, т. е.

кроме двух основных — врожденной и приобретенной — может быть третья в форме самых разнообразных их комбинаций. Таким образом, сложные условные рефлексы — временная связь между индифферентными стимулами, рефлексы высшего порядка, экстраполяционный рефлекс, рефлекс «на обстановку» и т. п. — есть частные случаи физиологического механизма «переноса опыта», «предвидения будущего события», «озарения» и иных подобных явлений высшей нервной деятельности животных, кажущихся на первый взгляд возникающими без предварительной выработки («следообразования»). Предвидение наступления элементарных событий будущего заложено в самой характеристике условного рефлекса. Ведь ус- ловный рефлекс и есть следствие того, что животное по сигналам предусматривает будущее.

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# Рефлексы, замыкающиеся после одного сочетания, ряд исследователей выделяют в особую разновидность высшей нервной деятельности, представляя их «одномоментной» формой обучения. В 1935 г. появилась концепция И.С. Бериташвили, из которой следует, что у всех позвоночных животных и человека имеется особая форма деятельности мозга — психонервная деятельность, или образная память. Суть психонервной деятельности состоит в том, что у животных возникает определенный образ при однократном восприятии конкретных явлений окружающей действительности (пищи, врага и т. д.), т. е. всех тех объектов внешней среды, которые имеют какую-либо связь с биологически важным состоянием животного (кормлением, самозащитой или размножением). Такой тип поведения включает информационный (образ) и мотивационно-эмоциональный компоненты. Целостные «представления» о среде животным приобретаются при его первом же попадании в данную среду, в процессе ее активного ориентировочно-исследовательского освоения. Что касается условных рефлексов, вырабатываемых по мере повторных сочетаний, то они, по мнению И.С. Бериташвили, образуются на основе автоматизированного образного поведения. Таким образом, поведение психонервного типа направляется образами («представлениями») внешних объектов. Согласно современным взглядам зарубежных исследователей, «когнитивные карты» у животных формируются подобным же образом, однако западные исследователи при рассмотрении концепции «опознавательных карт», как правило, апеллируют лишь к положениям Э. Толмена, впервые введшего этот термин и поставившего ряд остроумных экспериментов для обоснования своего антибихевиорист- «кого подхода в 1946-1948 гг. Концепция И.С. Бериташвили не может быть сведена к положениям гештальтпеихологии. Основатель гештальтпсихологии В. Кёлер и его последователи считают гештальт (образ) такой формой деятельности мозга, которая не является результатом накопления организмом индивидуального опыта, а существует в мозгу «заранее». При этом в процессе осуществления, сложного поведения новые трудные задачи решаются организмом благодаря врожденному инсайту, т. е. внезапному внутреннему озарению, а не путем использования ранее приобретенных навыков или выработки новых в соответствии с новыми обстоятельствами.

Подражание и подражательные (имитационные) условные рефлексы. Проблема подражания имеет особый научный интерес в связи с попытками установить закономерности интеллектуального развития ребенка, становления у него речевой функции. Сам факт формирования речи у ребенка, быстрота, «моментальность», с которой усваиваются им названия слов, И.М. Сеченов рассматривал как инстинктивное стремление ребенка подражать. И.М. Сеченовым, Ч. Дарвином, В.М. Бехтеревым обстоятельно описаны подражательные голосовые, мимико-жестикулярные и пантомимические реакции ребенка. Богатство подражательных реакций, которыми отличается поведение ребенка уже на первом году жизни, необъяснимо без признания «закона подражания» Ч. Дарвина, а подражательная их устойчивость позволила В.М. Бехтереву рекомендовать их для воспитания ребенка уже с конца второго месяца жизни. явление подражания широко распространено у позвоночных животных. Из высказывания И.П. Павлова о природе подражания следует, что он значительно шире рассматривал значение подражательного рефлекса. По его мнению, при помощи подражательного рефлекса у всех складывается сложное индивидуальное и социальное поведение.

Сравнительно-физиологические исследования подражания успешно проводились на рыбах, птицах, грызунах. Явление подражания в наиболее простой форме проявляется у стайных и стадных животных в виде рефлекса следования. При этом нередко рефлекс следования резко выражен и носит характер «слепой» реакции, возникающей даже при неадекватных условиях.

Например, стайные рыбы могут следовать не только друг за другом, но и за «стаей» муляжей рыб [9]. У выводковых птиц реакция следования особенно хорошо выражена. Она возникает сразу после рождения в ответ на первый же движущийся объект, с которым птенец впервые вступает в контакт. Для каждой птицы движущийся объект экспериментально может быть подобран индивидуально (мать, другие виды птиц, человек или любые движущиеся объекты). Такая форма «одномоментного» обучения называется импринтинг (запечатление).

Запечатление стимула происходит лишь на определенной стадии развития организма («сенситивный» или «критический» период). Связь с жизненно важным сигналом среды, возникшая в сенситивный (чувствительный) период, сохраняется в памяти на всю жизнь, т. е.

импринтинг — процесс необратимого следообразования в нервной системе. Способность к импринтированию обычно возникает сразу после рождения, быстро увеличивается и затем Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# постепенно снижается. Продолжительность сенситивного периода значительно отличается у разных видов животных. Внутреннее состояние и окружающая среда, представляющие возможность возникновения стресса, являются факторами, ограничивающими чувствительный период запечатления.

Импринтинг рассматривается как особая форма обучения, где пусковым стимулом является движущийся объект, а подкреплением — сама двигательная реакция птенца, поскольку имеются факты, например птенец лишь наблюдает за стимулом и не осуществляет реакцию следования, то запечатления не происходит.

Существует гипотеза, что импринтинг является ассоциацией, где пару раздражителей составляют слабое беспокойство (внутренний стимул) и движущийся объект (внешний стимул). Между имлпринтингом и условным рефлексом трудно провести четкую границу, поскольку в ранний постнатальный период наряду с импринтированием образуются многочисленные условные рефлексы на самые различные раздражители (зрительные, звуковые, температурные, обонятельные и т. п.). Импринтинг рассматривается как своеобразный натуральный условный рефлекс, где сигналом являются параметры импринтируемого объекта, а подкреплением — состояние беспокойства (своеобразная аппетенция, свойственная организму на самых ранних этапах формирования индивидуальных элементов поведения). По И.С. Бериташвили, импринтинг — это пример долговременной образной памяти, возникающей без какого-либо подкрепления после одноразового воздействия раздражителя.

Способность к повторению действий другого животного без направленной выработки и подкрепления имеет место у широкого круга позвоночных. Например, у мышей и крыс существует реакция следования за «лидером», реагирующим определенным образом на условный стимул.

Было показано, что после обучения мышей по методике «зритель — актер» особи-«зрители» в контрольных опытах находят кормушку быстрее, чем нетренированные мыши. Подражательное поведение у птиц занимает значительное место в формировании их видового и индивидуального поведения (пение, освоение кормовых мест и необычных видов пищи птенцами-слетками). Наиболее быстрое привыкание детенышей шимпанзе к новым видам пищи происходит в присутствии взрослых обезьян, активно поедавших эти продукты. Л.Г. Ворониным описано отчетливое подражание 7-недельного детеныша макаки лапундры действиям своей матери.

Подражательные рефлексы вырабатываются как на базе безусловного рефлекса, так и без обычного подкрепления. Например, в опытах на низших обезьянах (павианы, макаки) Л.Г.

Воронин и Г.И. Ширкова получили данные о выработке по подражанию истинных условных рефлексов со свойствами дифференцировки, угашения и условного торможения. Так, после нескольких сочетаний звонка, нажима на рычаг и кусочков сахара временная связь вырабатывалась у всего стада обезьян. Все животные на условный сигнал бежали к кормушке, хотя никто из них сахар не получал, пищевое подкрепление забирал вожак, даже если кто-нибудь успевал на звонок совершить пищедобывательное движение в виде нажима на рычаг. После удаления вожака из стада выделялся новый вожак уже с готовым условным рефлексом, который он приобрел путем подражания. Подражательные условные рефлексы могут быть достаточно сложными. Это особенно проявляется у человекообразных обезьян. Шимпанзе-«зритель» путем подражания особи- « демонстратору» способна перенять сложную цепь инструментальных рефлексов (из 10-компонентной цепи действий). При этом «зритель» перенимает не только положительное и отрицательное (эмоциональное) значение стимулов, но и может перенять перестройку, изменения сигнального значения этих же условных стимулов [19]. Оказалось, что обязательным условием выработки подражания у обезьян является зрительное восприятие не только последовательности определенных моторных действий «демонстратора», но и результатов этих действий. Имеются данные, что обезьяны способны к подражательному поведению и в том случае, если особь-«демонстратор» не всегда получала подкрепление, но обучение идет успешнее, если особь-«зритель» видела наряду с правильными и ошибочные решения задач. Эти факты позволяют предположить, что механизмы подражательного поведения связаны с механизмом образной памяти.

Доказано, что шимпанзе в возрасте 2-2,5 лет достигают пика подражания, они успешно «копируют» действия, в том числе и человеческие формы поведения (правда, человеческими их Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# называют лишь условно, поскольку антропоиды способны к обобщению). Были описаны примеры «двустороннего подражания» между ребенком и детенышем шимпанзе. Ребенок (3 лет) подражал более точно и со значительно более широким диапазоном подражательных действий.

Зарегистрированы отдельные случаи голосового подражания у обезьян одного вида другому или человеку. Этот феномен интерпретируется как филогенетическая предыстория развития речи путем отрыва эмоциональных (врожденных) звуков от их сигнальной основы с последующим обобщением и нивелированием врожденных голосовых проявлений, что могло иметь место в процессе становления человеческой вербальной коммуникации.

§ 3. Динамика условнорефлекторной деятельности В процессе жизнедеятельности животных и человека происходит постоянная смена репертуара приобретенных реакций. Одни условные рефлексы закрепляются, другие устраняются, одни рефлексы сменяют другие. Успех индивидуальной адаптации организма к разнообразным условиям его жизни, вея динамика условнорефлекторной деятельности зависят от сложных взаимоотношений между возбудительными и тормозными процессами в головном мозге.

Тормозные процессы в условнорефлекторной деятельности. Заслуга открытия торможения в центральной нервной системе принадлежит И.М. Сеченову. Изучая закономерности условнорефлекторной деятельности мозга, И.П. Павлов установил, что существует два вида торможения — безусловное (внешнее) и условное (внутреннее).

Внешнее (безусловное) торможение есть процесс экстренного ослабления или прекращения отдельных поведенческих реакций при действии раздражителей, поступающих из внешней или внутренней среды. Это торможение возникает без какой-либо предварительной выработки, т. е.

является врожденным свойством нервной системы. Внешнее торможение различных условнорефлекторных реакций, возникающее при действии посторонних стимулов, часто встречается в повседневной жизни человека и животных. Причиной могут быть различные условнорефлекторные реакции, а также различные безусловные рефлексы (например, ориентировочный рефлекс, оборонительная реакция — испуг, страх). Однако в большинстве случаев посторонние стимулы вызывают ориентировочную реакцию, что соответственно приводит к прекращению текущей поведенческой деятельности организма. При длительном или повторном действии стимула или его узнавании происходит угашение ориентировочного рефлекса, что выражается в нивелировании тормозного состояния и в восстановлении исходного уровня условнорефлекторной деятельности (гаснущий тормоз).

Другой разновидностью врожденного тормозного процесса является так называемое запредельное тор- можение. Оно развивается при длительном нервном возбуждении организма. Экспериментально запредельное торможение развивается при воздействиях сильных раздражителей или нескольких несильных, суммарный эффект которых при одновременном и длительном применении превышает предел работоспособности нервных клеток мозга. Это торможение называют также охранительным, полагая, что оно предохраняет нейроны от истощения. Временно выключая активность нервных клеток, оно создает им условия для восстановления нормальной возбудимости и работоспособности. Несомненно, явление запредельного торможения наблюдается тогда, когда сильное волнение вызывает у некоторых людей заторможенное состояние [9].

Условное (внутреннее) торможение является приобретенным и проявляется в форме задержки, угашения, устранения условных реакций. Условное торможение является активным процессом в нервной системе, развивающимся, как и условное возбуждение, в результате выработки. Такое внутреннее торможение выполняет важнейшие функции перестройки в условнорефлекторной деятельности. Выделяют четыре вида внутреннего торможения: угасательное, дифференцировочное, запаздывательное и условный тормоз. Общим для всех видов внутреннего торможения является их развитие на базе предварительно выработанного условного рефлекса.

Угасательное торможение (угашение условного рефлекса) возникает после отмены подкрепления условного стимула. Условный стимул теряет свое первоначальное значение.

Скорость угашения условной связи находится в обратной зависимости от интенсивности условного стимула и силы, биологической значимости подкрепления. Усиление внутреннего (угасательного) торможения может привести к угнетению Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# не только угашаемого рефлекса, но и других, прежде всего близких, однородных условных рефлексов (вторичное угашение). Торможение, лежащее в основе угашения, является важной биологической функцией, так как оно способствует устранению условных рефлексов, ставших уже бесполезными, ненужными. Механизм угасательного торможения, таким образом, снижает активность «ненужных» функциональных связей в мозге. В изменившихся условиях существования организма будут вырабатываться и новые адаптивные реакции.

Дифференцировочное торможение является важным механизмом в деятельности мозга, способствующим различению сигналов. Тонкое различение сигнального раздражителя происходит в результате неподкрепления посторонних стимулов, близких по своим параметрам условному сигналу. Развитие этого вида торможения идет постепенно (в три этапа). Когда на фоне выработанного условного рефлекса применяется дифференцировочный (новый) раздражитель, то часто он тоже вызывает условный ответ, хотя и с меньшим эффектом, чем условный подкрепляемый стимул. Это связано с тем, что дифференцировочный раздражитель, как всякий новый стимул, вызывает ориентировочный рефлекс, который обусловливает внешнее торможение условного ответа (I этап). По мере дальнейшего попеременного применения условного и дифференцировочного раздражителей ориентировочная реакция на сходный раздражитель исчезает, вследствие чего условные реакции на оба стимула выравниваются (II этап). Затем на неподкрепляемый дифференцировочный раздражитель условная реакция угасает (III этап).

Дифференцировка (различение) стимулов вырабатывается тем быстрее и легче, чем отдаленнее сходство между раздражителями. При очень близких сигналах дифференциров- ка может совсем не образоваться в результате первичного дефицита информации, воспринимаемой организмом.

Запаздывательное торможение образуется при выработке запаздывающих и следовых условных рефлексов, когда условный сигнал значительно опережает подкрепление. С помощью этого вида внутреннего торможения рефлекторная реакция может быть приурочена к моменту предъявления подкрепления. Развитие этого торможения происходит во время изолированного (опережающего) действия условного стимула. Постепенно условная реакция смещается во времени ближе к моменту появления подкрепления. Запаздывательное торможение, т. е. способность нервной системы к «экономному» режиму работы, проявляется различно у возбудимых и инертных животных [27]. У возбудимых животных запаздывательное торможение развивается труднее и медленнее [43].

Условный тормоз развивается в том случае, если условный сигнал в сочетании с каким-либо дополнительным агентом не подкрепляется, а изолированное действие условного стимула подкрепляется. Вскоре условный стимул в комбинации с дополнительным агентом перестает вызывать условную реакцию благодаря развитию условного тормоза. Биологическое значение условного тормоза состоит в уточнении сходства и различия сигналов. Рассматривая варианты внутреннего торможения, П.К. Купалов считал, что запаздывательное торможение и условный тормоз есть, по сути, частные случаи дифференцировочного торможения.

В ответ на многократные или монотонные стимулы непременно развивается внутреннее торможение. Если такая стимуляция продолжается, то наступает сон. Переходный период между бодрствованием и сном назван гипнотическим состоянием. И.П. Павлов разделил гипнотическое состояние на три фазы в зависимости от размеров области коры полушарий, охваченной торможением, и соответствующей реактивности различных мозговых центров в процессе реализации условных рефлексов. Первая из этих фаз называется уравнительной. В это время сильные и слабые стимулы вызывают одинаковые условные ответы.

Парадоксальная фаза характеризуется более глубоким сном. В этой фазе слабые раздражители вызывают более интенсивный ответ, чем сильные. Ультрапарадоксальная фаза означает еще более глубокий сон, когда ответ вызывают только слабые стимулы, а сильные приводят к еще большему распространению торможения. За этими тремя фазами следует глубокий сон.

И.П. Павлов считал, что гипнотическое состояние является частичным сном. Однако оказалось, что эта проблема не так проста. Было установлено, что в гипнозе волны электроэнцефалограммы (ЭЭГ) сходны с ЭЭГ бодрствования, а не сна. Выяснилось, что одни люди более подвержены гипнозу, чем другие, а некоторые вовсе не поддаются ему (что говорит о различном соотношении процессов возбуждения и торможения у разных людей). В последние годы получили Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# распространение теории, согласно которым гипнотическое состояние нельзя приравнивать ни к сну, ни к бодрствованию.

Свойства основных нервных процессов. Неразрывное единство двух противоположных нервных процессов — возбуждения и торможения — составляет фундаментальный механизм всей условнорефлекторной деятельности. Оба нервных процесса участвуют в формировании условного рефлекса, сложным образом взаимодействуя между собой.

Факт распространения (иррадиации) возбуждения по нервной системе давно известен физиологам и кли- ницистам. Н.Е. Введенский показал, что иррадиация — это основное свойство нервного процесса и что возбуждение, возникшее в одном центре, может распространяться и на другие центры. Так, при развитии эпилептического припадка возбуждение, возникшее в эпилептоидном очаге, постепенно охватывает вею двигательную кору. Эффекторная генерализация проявляется вначале в виде усиления реакций отдельных мышц, а затем в реакцию вовлекается вся скелетная мускулатура и ряд вегетативных изменений. Если возбуждение распространяется и на зрительную область коры, то возникают зрительные галлюцинации. В клинике известны также случаи иррадиации болевых ощущений.

Движение нервных процессов зависит от силы. Как правило, иррадиация (распространение) нервных процессов проявляется при слабой интенсивности возбуждения и торможения, т. е. на стадии слабых, неупроченных временных связей. При достаточной силе нервных процессов они концентрируются, а при чрезмерной силе вновь начинается процесс иррадиации. Дальность распространения нервных процессов от исходного пункта также зависит от их силы: чем интенсивнее нервный процесс в исходном пункте, тем дальше он распространяется и тем сильнее его воздействие на соседние участки мозга.

Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии.

Наиболее ранний период выработки временной связи, стадия прегенерализации, характеризуется значительными изменениями фоновой ритмики электрических потенциалов различных областей мозга, но при этом отсутствуют условные поведенческие реакции. Для этой стадии характерна выраженная концентрация возбуждения, главным образом в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей. После этой кратковременной фазы концентрации возбуждения следует стадия генерализации условного рефлекса, в основе которой лежит процесс «диффузного» распространения (иррадиации) возбуждения. Во время стадии генерализации условные реакции возникают на сигнальный и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула (межсигнальные реакции). Различные биоэлектрические сдвиги (блокада альфа-ритма, десинхронизация, тета-ритм и вызванные потенциалы) широко распространены по коре и подкорковым структурам. Далее по мере подкрепления условного стимула межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. Это — стадия специализации. На этой фазе выработки временной связи изменения биотоков более ограничены и приурочены в основном к действию условного стимула. Этот процесс обеспечивает дифференцировку, тонкое различение стимулов, специализацию условнорефлекторного навыка.

В случае выработки инструментального рефлекса стадия генерализации четко проявляется в форме «диффузной» двигательной активности. Явление эфферентной генерализации проявляется в целом наборе двигательных реакций на действие одного и того же условного стимула. На стадии специализации временной связи условный стимул запускает узкоспециализированную двигательную активность. Развитие таких процессов можно наблюдать у человека при выработке различных профессиональных навыков (по типу инструментального научения), например, работа на конвейере, печатной машинке, овладение детьми умением письма и др.

Детальное исследование динамических изменений электрической активности мозга проведено в лабора- тории М.Н. Ливанова с помощью ЭВМ и многоточечного отведения биопотенциалов различных областей мозга. Была установлена функциональная связь синхронных отношений биопотенциалов мозга человека при реализации двигательных реакций, а также при выполнении умственной деятельности (рис. 16).

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# Исследование дистантной синхронизации (сходство биопотенциалов разных отделов мозга) на животных проведено на модели выработки условного рефлекса (например, сочетание света и болевого раздражения конечности кролика). Было показано, что в период генерализации условного рефлекса наблюдается синхронизация биоэлектрической активности во многих Рис. 16. Временная корреляция биопотенциалов точек коры головного мозга человека в процессе умственной деятельности (по М.Н. Ливанову, Т.П. Хризман, ).

А — состояние покоя, Б — через 15 с от начала решения задачи. Кружками обозначены электроды, заштрихованные кружки — точки корреляции участках коры и подкорковых образованиях (рис. 17). В процессе специализации сфера распространения этих потенциалов значительно сужена и возрастает условнорефлекторный ответ.

Необходимым условием образования функциональной связи между корковыми центрами ассоциируемых раздражителей является синхронизация биопотенциалов (в диапазоне тета-ритма).

Иначе говоря, условная реакция животного при сочетании света и болевого раздражения конечности возникала при высокой степени сходства биопотенциалов зрительной и двигательной областей коры [22].

Рис. 17. Динамика синхронизации волн электрокортикограммы кролика в процессе выработки условного рефлекса (по M Л. Ливанову, 1972).

Квадраты — пункты отведения, одинаково заполнены участки, дающие синхронизацию волн от до 100% времени измерения;

а — исходный фон, б — после 12 сочетаний условного и безусловного стимулов, в — после 60 сочетаний (выработан условный ответ), г — после сочетаний (условный рефлекс упрочен) Из вышеизложенного следует, что распространение нервных процессов и их взаимное влияние Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# друг на друга тесно связаны между собой. Изменения возбудимости в различных участках мозга происходят «волнообразно», или, по выражению И.П. Павлова, в коре наблюдается «функциональная мозаика». Конфигурация ансамбля активно действующих зон (пространственно распределенных локусов) не останется застывшей, она меняет свою пространственно-временную конфигурацию. Такую функциональную мозаику очагов возбуждения удается наблюдать по изменениям электрографических показателей активности при многоканальном отведении с использованием ЭВМ и регистрацией на экране осциллографа или телевизора или с помощью тепловизора.

Глава VI. МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА Постоянную («жесткую») связь внешних агентов с ответной деятельностью организма обеспечивают безусловные рефлексы, а временную («пластичную», инвариантную) — условные рефлексы. Именно хроничность условных рефлексов, способность их к долговременному сохранению в памяти, а также свойство «изменчивости» (перестройки) условных рефлексов в зависимости от среды, ситуации лежит в основе индивидуального приспособления, накопления индивидуального опыта, научения, «знаний» [16].

Физиологическую основу условного рефлекса составляет процесс замыкания временной связи.

Временная (условная) связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение.

Многочисленные исследования посвящены изучению локализации условной связи, роли различных структур и состояний мозга в осуществлении условнорефлекторного поведения, изучению основных закономерностей и механизмов интегративной деятельности мозга. Наряду с традиционными направлениями в последние годы благодаря широкому использованию микроэлектродной техники, позволяющей исследовать деятельность мозга на уров- не отдельных нервных клеток, возник новый класс задач. Актуальным стало изучение характера межнейронного взаимодействия интегративных свойств отдельной нервной клетки и субклеточно молекулярных механизмов пластичности, составляющих основу сохранения и специфичности образования временной (условной) связи.

§ 1. Функциональные основы замыкания временной связи И.П. Павлов считал, что замыкание временных связей происходит в коре больших полушарий головного мозга между тем пунктом, который воспринимает условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса. Каждый условный сигнал поступает в корковый конец анализатора, в проекционную зону, соответствующую модальности стимула. Каждый безусловный раздражитель, центр которого расположен в подкорковых структурах, имеет свое представительство в коре больших полушарий мозга.

Э.А. Асратян [2], изучая безусловные рефлексы нормальных и декортицированных животных, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру, т. е. центральная часть дуги безусловного рефлекса состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни центральной нервной системы, спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т.

д. (рис. 18). Наивысшая часть дуги проходит через кору большого мозга, является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию соответствующей функции. Далее Э.А. Асратян предположил, Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# Рис. 18. Схема дуги безусловного рефлекса (по Э.Л.Асратяну, 1974).

I-V— ветви центральной части дуги на различных уровнях мозга;

А — афферентная клетка, Э — эфферентная клетка что если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они и составляют нейросубстрат условного рефлекса [2]. Действительно, условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, поскольку он сам вызывает определенную безусловно-рефлекторную реакцию — ориентировочную, а при значительной силе этот «индифферентный» раздражитель вызывает безусловные оборонительные, висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного (безусловного) рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством в виде корковой «ветви» дуги рефлекса (см. рис. 18). Говоря о подкреплении, о безусловных раздражителях, следует иметь в виду, что в механизме замыкания участвуют не они как таковые, а вызываемые этими факторами безусловные рефлексы и соответствующие им нейрофизиологические и нейрохимические процессы на всех уровнях ЦНС. Следовательно, при сочетании индифферентного (светового) раздражителя с безусловно-рефлекторным (пищевым), подкрепляющим рефлексом образуется временная связь между корковыми (и подкорковыми) ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), т. е. образование условного рефлекса — это синтез двух (или нескольких) различных безусловных рефлексов (Э.А. Асратян).

В процессе формирования условного рефлекса в корковых проекциях сигнального и подкрепляющего раздражителей происходит функциональная перестройка. Постепенно сигнальный стимул начинает вызывать несвойственную ему ранее условную реакцию, в то же время изменяется его «собственная» безусловно-рефлекторная реакция. Закономерным оказалось то, что по мере сочетания сигнального раздражителя с подкреплением, с одной стороны, имеет место понижение порога (сенситизация) условного ответа, а с другой — повышается порог «собственной» безусловной реакции, т. е. реакции, вызываемой до обучения условным стимулом.

Проявления «собственной» безусловной реакции и вырабатываемой условной реакции часто демонстрируют реципрокные между собой взаимоотношения: когда хорошо выражена «собственная» реакция, не проявляется условная реакция и наоборот.

Таким образом, «собственное» эффекторное выражение условного раздражителя в процессе обучения угасает (в результате внутреннего торможения), в то же время в эфферентной части дуги подкрепляющего раздражителя возбудимость возрастает и условный стимул становится эффективным для запуска несвойственной ему ранее эффекторной реакции.

Об изменении возбудимости в корковом представительстве сигнального раздражителя говорят, например, факты, полученные в опытах с эпилепсией на крысах. Так, сильный звуковой сигнал, вызывающий у крыс эпилептические припадки, может превратиться в условный сигнал пищевой реакции. Интересно отметить, что с приобретением звуковым раздражителем нового сигнального значения количество эпилептических припадков, вызываемых им (без подкрепления), значительно снижалось. Повышение возбудимости слухового анализатора было получено в опытах на людях путем систематического применения слабых по интенсивности звуковых раздражителей в одной и той же обстановке.

Следовательно, по мере образования ассоциативной связи порог восприятия условного сигнала понижается, т. е. повышается возбудимость афферентной части безусловно-рефлекторной дуги Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# первого из сочетаемых раздражителей;

параллельно этому повышается возбудимость в корковом представительстве подкрепляющего раздражителя и его эфферентной части безусловно рефлекторной дуги.

Для проверки гипотезы Э.А. Асратяна о структуре условного рефлекса как процесса синтеза безусловных рефлексов было применено сочетание не типичного индифферентного раздражителя с безусловным, как это обычно делается, а попарное сочетание между собой двух типичных безусловных рефлексов: пища, локальное электрораздражение кожи, вдувание струйки воздуха в глаз (мигательный рефлекс), локальное термораздражение (местный сосудисто-двигательный рефлекс) и др. (рис. 19). Иначе говоря, применялись раздражители, каждый из которых вызывает специфический безусловный рефлекс, объективно наблюдаемый и регистрируемый графически.

При сочетании таких раздражителей вырабатываются условные рефлексы с двусторонней временной связью, причем каждый из пары сочетаемых раздражителей становится условным сигналом для рефлекса партнерного раздражителя, т. е. вызывает его эффекторное выражение.

Таким образом, было установлено, что возбуждение одного рефлекса тонически меняет (модулирует) исходный функциональный фон другого Рис. 19. Схематическое изображение условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.Л.Асратяну, 1970).

А — кортикальный пункт мигательного рефлекса, Б — пищевого рефлекса, В и Г — подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов;

I — прямая временная связь, II — обратная рефлекса. Под влиянием внутреннего торможения с центра безусловного рефлекса затормаживается его среднее звено, в результате редуцируется его специфическая эфферентная реакция, а воспринимающие элементы сигнального раздражителя остаются свободными для замыкания с вновь образуемыми рефлексами.

Образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью «переключения» в высшей нервной деятельности. Принцип переключения имеет место не только в деятельности коры головного мозга, но и здесь он достигает высшего уровня развития и делает деятельность коры более лабильной и разнообразной, более подвижной и гибкой. В «переключательной» функции коры участвуют тонические (настроечные, подготовительные) и фазические (завершающие, командные, исполнительные) механизмы. Под влиянием различных факторов кора способна в широких пределах варьировать свое «функциональное» состояние и создавать разные картины распределения внутрицентральных путей и тем самым наилучшим образом предуготовиться к экстренному (фазному) ответу, соответствующему текущей ситуации [2]. Все эти свойства коры больших полушарий обеспечивают ей способность контролировать и регулировать функциональное состояние мозга, а также свое собственное в зависимости от внешней и внутренней стимульной программы.

Благодаря свойству условнорефлекторного «переключения» один и тот же раздражитель в зависимости от обстановки опыта может приобретать два или более различных сигнальных Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# значения, каждое из которых проявляется в адекватной ему ситуации. Например, звонок в одной камере может служить для животного сигналом оборонительного рефлекса, а в другой — сигналом пищевой реакции. Предъявление двух близких раздражителей (сильный и слабый гудки) в разное время дня может привести к условнорефлекторной дифференцировке этих стимулов. Так, в утренних опытах сильный гудок закреплялся как условный положительный стимул, слабый — отрицательный, а в дневных опытах менялось сигнальное значение обоих стимулов на обратное подкрепляющее значение.

Прямые и обратные условные связи могут быть близки по силе стойкости, возбудимости и другим свойствам, но могут также значительно отличаться друг от друга по этим показателям.

Двусторонняя временная связь между кортикальными «пунктами» условного и безусловного подкрепления может служить субстратом для взаимодействия между этими «пунктами», для их взаимного тонизирующего влияния друг на друга и взаимной однонастроенности, для циркуляции возбуждения между ними и других взаимодействий.

Основываясь на своих наблюдениях, И.П. Павлов пришел к заключению, что образование временных связей есть функция деятельного состояния коры больших полушарий и бодрого состояния животного. Систематически исследуя механизмы регуляции тонуса коры мозга, П.К.

Купалов в 1963 г. выдвинул концепцию укороченных условных рефлексов. С помощью условнорефлекторной пищевой методики П.К. Купаловым была обнаружена зависимость величины условного (пищевого) ответа (на звук и свет) от уровня интенсивности общей освещенности камеры. При изменении условий эксперимента (изменения освещенности) величина условной реакции в течение некоторого времени соответствовала прежним условиям опыта. Уже в этих экспериментах было показано, что такого рода эффекты связаны с тоническими изменениями возбудимости коры;

т. е. в основе воспроизведения условного ответа в новых условиях лежит ранее сформированный центральный тонус (или функциональное состояние нервных центров). По предположению П.К. Купалова, регуляция нервных центров при изменении условий происходит по типу укороченных условных рефлексов, т. е. тонических рефлексов, не имеющих обычного завершающего эффекторного конца, а создающих лишь определенное состояние нервных центров в процессе определенной условнорефлекторной деятельности. Обобщая итоги исследований, П.К.

Купалов выделил два механизма, участвующих в условнорефлекторной деятельности: первый, настроечный, регулирующий общий тонус и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров;

второй, запускающий процессы, которые осуществляют ту или иную условную реакцию.

Концепция укороченных условных рефлексов П.К. Купалова получила в работах Ю. Конорского важное дополнение о роли мотивации (подготовительных драйв-рефлексов) в деятельности мозга.

Ю. Конорским [14] была исследована и подробно обоснована зависимость величины условных рефлексов от степени общей и специфической активации мозга. Выделив два вида деятельности — подготовительную и исполнительную, Ю. Конорский рассматривает подготовительную деятельность, регулируемую драйвом, мотивацией, как носитель тонического поддержания эффективности раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. Экспериментальная (фоновая) обстановка, по его мнению, служит условным сигналом (обстановочной афферентацией), которая адресуется к системе драйва. В то же время спорадически предъявляемый условный стимул, предшествуя безусловному подкреплению, связан с исполнительным (фазным) рефлексом. Ю.

Конорский делает важный вывод, что в процессе выработки условного рефлекса формируется связь условного стимула и всей внешней ситуации с безусловным драйв-рефлексом (мотивацией), помимо зтого устанавливается связь между условным сигналом и исполнительным рефлексом.

Таким образом, на тонус головного мозга оказывают влияние не только внешние индифферентные раздражители, но и внутренние мотивационные механизмы. Значение исследования тонической рефлекторной деятельности состоит в том, что функцию тонического механизма связывают с рядом таких показателей, как характер динамики выработки условного рефлекса, скрытый период условной реакции, значительно превышающий время, необходимое для распространения возбуждения по рефлекторной дуге, усиление условной реакции, а также эффекты выпадения (внутреннее торможение) упроченной условной реакции на отдельные условные стимулы при наличии чрезмерно высокой мотивации и др.

В исследованиях Б.И. Котляра [16] по переключению условных рефлексов, где постоянным Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# фактором была обстановка, в которой предъявляли один и тот же условный сигнал, а отличия заключались лишь в свойствах подкрепления, было показано, что даже однократное применение в качестве переключателей (пищи или электрокожного раздражителя), сигнализировавших о переходе к новой условнорефлекторной ситуации, меняло мотивационный статус животного. Этот процесс проявлялся в перестройке нейронной активности проекционных областей коры, гиппокампа, гипоталамуса, ассоциативной коры и ряда других. Активность нейронов проявлялась в виде изменения тонической (фоновой) активности и появления нового ответа на сигнал [16].

Отсюда следует, что мотивационное возбуждение, на котором базируется конкретный условный рефлекс, оказывает значительный вклад в формирование уровня тонической активности и условного ответа нейронов, участвующих в реализации условного рефлекса. Тонический регуляторный механизм определяет «предстартовый» уровень функционирования мозга. После достижения качественно специфического для каждого рефлекса состояния различных отделов мозга и избирательного повышения возбудимости в афферентных путях условного раздражителя и эфферентных путях подкрепляющего рефлекса в ответ на условный сигнал происходит запуск условного ответа. Формирующийся специфический уровень центрального тонуса и предопределяет выбор программы условнорефлекторного поведения.

§ 2. Доминанта и условный рефлекс Термин и понятие доминанты как основного принципа координации рефлекторной деятельности мозга были впервые даны в 1923 г. A.A. Ухтомским [45]. Доминанта в физиологии — это «временно господствующий рефлекс», которым направляется работа нервных центров в данный момент. Наличие доминанты создает повышенную готовность организма реагировать так, а не иначе, ориентирует организм на поиск тех ситуаций (тех раздражителей), по отношению к которым данная доминанта наиболее адекватна. A.A. Ухтомский выдвинул представление об «устойчивом очаге повышенной возбудимости» нервных центров, создающих скрытую готовность организма к определенному виду деятельности при одновременном торможении посторонних рефлекторных актов.

Доминанта представляет собой функциональное объединение нервных центров, состоящее из относительно подвижного коркового компонента и субкортикальных, вегетативных и гуморальных компонентов. Говоря о «доминантном очаге», следует иметь в виду констелляцию Ухтомского, представляющую собой «физиологическую систему», образующуюся в ходе текущей деятельности организма на всех этажах центральной нервной системы, в разных ее участках, но с первичным фокусом возбуждения в одном из отделов и с переменным значением функций отдельных компонентов констелляции [32;

45].

A.A. Ухтомский [45] первый обратил внимание на то, что доминанта есть общий принцип работы центральной нервной системы и что она определяет освобождение организма от побочной деятельности во имя достижения наиболее важных для организма целей. Понимая, что нормальная рефлекторная деятельность организма представляет собой сложное явление, что доминирует не «центр», не «очаг», а сложная система рефлексов, A.A. Ухтомский писал, что доминанта по всем данным «есть комплекс определенных симптомов во всем организме», проявляющийся и в мышечной, и в секреторной, и в сосудистой деятельности. Она представляется как определенная констелляция центров с повышенной возбудимостью в разнообразных этажах центральной нервной системы.

Центры, входящие в состав доминирующей функциональной констелляции, характеризуются: 1) повышенной возбудимостью;

2) стойкостью, инертностью возбуждения;

3) способностью к суммированию возбуждения и 4) сопряженно тормозящим действием на другие центры, не входящие в состав данной констелляции. Рассматривая процесс превращения доминанты из симптомокомплекса в общий механизм условнорефлекторной деятельности и поведения организма, A.A. Ухтомский подчеркивал;

что морфологически разбросанные нервные центры не просто связаны в определенные констелляции, а функционально объединены единством действий.

В процессе развития формирования условного рефлекса отмечаются определенные ступени и фазы, развертывающиеся во времени в определенных структурах центральной нервной системы и имеющие свои пространственно-временные параметры. Но это не означает, что в процессе выработки условного рефлекса должны непременно прослеживаться все классические фазы его развития. Например, при «экстремальных» условиях ассоциативная связь образуется при одном Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# двух сочетаниях, в результате чего условные связи могут сохраняться длительное время, если не всю жизнь. B.C. Русинов [34] считает, что механизмы условнорефлекторной деятельности, формирования новой условной связи часто протекают как единый процесс, включающий различные ступени развития. Такими ступенями являются простой суммационный рефлекс, сложный суммационный рефлекс — доминанта и, наконец, условный рефлекс, который сам по себе может быть сложным в различной степени. Все три процесса рассматриваются как генетически взаимосвязанные, но неидентичные. «Доминанта "проходит" сначала суммационный рефлекс, прежде чем стать доминантой. Условный рефлекс является доминантой, прежде чем стать условным рефлексом. Такова схема соотношений нейрофизиологических механизмов доминанты и условного рефлекса», — пишет B.C. Русинов [34, с. 8].

Нейрофизиологические механизмы образования условного рефлекса связаны с суммацией;

в начальной стадии (генерализации) образования условный рефлекс аналогичен по физиологическим механизмам доминанте, но затем становится существенно иным. Доминанта образуется на всех и любых этажах центральной нервной системы (например, спинальная доминанта), и для ее образования не обязательно участие коры головного мозга. Для выработки условного рефлекса необходима кора больших полушарий (у высших животных). Они разные по степени своей сложности, по структурам центральной нервной системы, вовлеченным в процесс, по системам связи и значениям этих связей для поведения [8;

20].

Исходной предпосылкой замыкания временной связи является общефизиологический феномен проторения пути. Он заключается в усилении рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. Одно раздражение своими следовыми эффектами облегчает появление ответа на действие следующего. Явление проторения состоит в постепенном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стимулируемому пути и нервного центра. Благодаря явлению проторения нередко даже под-пороговое раздражение постепенно оказывается действенной предпосылкой для возникновения очага повышенной возбудимости. Такой процесс непосредственно связан с явлением суммации возбуждения.

Явление суммации впервые было описано И.М. Сеченовым. Главное, на что обращал внимание И.М. Сеченов, это то, что иррадиация возбуждения в центральной нервной системе происходит в направлении очагов повышенной возбудимости. Явление суммации заключается в возникновении действенного возбуждения в нервных центрах в условиях применения ряда последовательных раздражений, каждое из которых само по себе недостаточно, чтобы вызвать ответ. В павловских лабораториях с явлением суммации встретились при первых сочетаниях индифферентного раздражителя с безусловным, и оно получило название суммационного рефлекса.

«Центр» может иметь повышенную возбудимость под действием предварительных гуморальных влияний или слабых адекватных для него стимулов. «Центр» с повышенной возбудимостью становится способным к суммации возбуждений независимо от их модальности, т. е. он становится доминирующим как раз под влиянием этих импульсаций. Иными словами, при развитии доминанты посторонние для доминантного центра импульсы, продолжающие поступать в организм, идут на подкрепление текущей установки [34].

Изучение свойств доминанты показало, что нейроны доминантного очага характеризуются обширным генерализованным рецептивным полем и способны отвечать на любые раздражители, не имеющие к ней прямого отношения. Нейроны доминантного очага «знают» свой (специфический) эфферентный выход, «готовы» осуществить эффект, но «не знают», на какой раздражитель необходимо осуществить это эффекторное действие. Любой афферентный импульсный «толчок» может стать эффективным.

Таким образом, направление движения нервных процессов при формировании условного рефлекса связано с механизмом и свойствами доминанты, для которой характерны не только высокая возбудимость, но и способность стойко удерживать свое возбуждение, суммировать его за счет последовательно приходящих импульсов от других нервных центров. Возникший в коре очаг возбуждения от условного стимула может иррадиировать во все стороны, однако при наличии сильного возбуждения, которое обусловлено действием подкрепления (несущего побуждающее Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# безусловно-рефлекторное действие), иррадиация будет «направляться» в сторону этого более сильного очага.

Исследования доминантного принципа образования временной связи B.C. Русинов проводил с помощью искусственно создаваемого очага повышенной возбудимости в коре головного мозга.

Это достигалось различными методическими приемами: легким локальным давлением на мозговую ткань, поляризацией соответствующего участка коры анодом слабого постоянного тока, раздражением электрическим током, пульсирующим в определенном ритме, локальным влиянием слабого раствора стрихнина и другими. Общим результатом этих разнообразных воздействий было повышение возбудимости соответствующих пунктов коры, синхронизация активности их нервных элементов в определенном ритме и усиление способности к суммации возбуждения.

Благодаря этому кортикальные пункты, подлежащие такому влиянию, становятся функционально доминантными, т. е. очагами устойчивого повышенного возбуждения, с тенденцией сохранять приоритетное положение в рефлекторной деятельности мозга достаточно длительное время и после прекращения воздействия соответствующих факторов.

С помощью методики создания искусственного доминантного очага в работах B.C. Русинова [34] и его школы были красиво и убедительно показаны суть и механизмы доминанты. Так, если с помощью прямой поляризации участка коры создать очаг возбуждения, локализованный, например, в кортикальном пункте (проекционной зоне) какой-либо конечности животного, то движение этой конечности можно вызвать воздействием различных индифферентных раздражителей (световых, звуковых и т. п.). При этом двигательная реакция других конечностей не запускается. Помимо этого, В.С. Русиновым и Р.А. Павлыгиной было показано, что если поляризация осуществляется пульсирующим постоянным током, то корковый очаг возбуждения скрыто усваивает этот ритм. Тогда действие посторонних раздражителей запускает ритмические колебания (синхронизацию) активности элементов (с частотой предварительной поляризации) в самом корковом доминантном очаге, а соответственно запускаются ритмические движения конечности животного. Следует отметить, что сама поляризация моторной коры не вызывала двигательных реакций. Движения возникали лишь на афферентные раздражения (свет, звук, тактильные). Настройка на ритм возникала не сразу, а постепенно, при этом важное значение имеет афферентная импульсация. Доминантный очаг способен усваивать ритм афферентных воздействий, т. е. ритмически действующих стимулов (света, звука и др.). Усвоенный ритм сохраняется доминантным очагом надолго — в течение часов и даже дней [34].

В доминантном очаге усвоенный ритм во время торможения сохраняется в скрытом (латентном) состоянии и вновь после растормаживания проявляет свое афферентное и эфферентное эффективное воздействие на рефлекторную деятельность мозга. Это обстоятельство позволило B.C. Русинову предположить, что как кратковременное, так и длительное сохранение нервных следов активности служит механизмом формирования, локализации временной связи (энграммы).

B.C. Русинов считает, что доминанта образуется как рефлекторная физиологическая система, но ее особенностью является обязательное наличие первичного очага в одно из отделов центральной нервной системы. Без признания первичного, центрального, инициирующего доминантного очага — своего рода пейсмекера, модулятора — в доминирующем рефлексе трудно понять, каковы механизмы центральной перестройки в структуре условнорефлекторной деятельности, на каком уровне центральной нервной системы осуществляется конкуренция мотиваций, из которых только одна должна стать доминирующей.

Исследования разного рода доминант (оборонительной, двигательной, «поляризационной», доминанты жажды, голода и пр.) позволили уточнить диагностические свойства доминанты.

Стойкое возбуждение в «центре» возникает, как правило, при длительном или неоднократном активировании рефлекторной дуги. Очаг стойкого возбуждения может быть создан гуморальным путем или адекватными для данной рефлекторной дуги раздражителями. Для формирования доминанты необходим определенный уровень повышенной возбудимости «центра». Если такой очаг повышенной возбудимости способен к суммации возбуждений, то он становится доминантным. Доминантный очаг суммирует возбуждения независимо от модальности раздражителей, аккумулирует возбуждение за счет импульсов, не имеющих к нему «специфического» отношения (стадия «генерализованной доминанты»). Доминантный очаг «накапливает» в себе возбуждение из самых отдаленных участков, но тормозит способность Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# других «центров» реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение, вследствие чего формирование такого очага приводит к функциональной перестройке межцентральных отношений. Когда образуется очаг устойчивого возбуждения, он начинает усиливаться за счет « посторонних » возбуждений, и таким образом постепенно достигается пороговый уровень для поисковой (целенаправленной) реакции. Поведенческая реакция, возникшая в результате формирования доминантного состояния в «центре», всегда направлена на его прекращение. Если доминанта не достигает своего «завершения», имеет устойчивый источник, то в центральной нервной системе возникает патологический очаг. Так, например, используя «поляризационную» доминанту путем воздействия слабым постоянным током на определенные участки гипоталамуса, была создана модель гипертонии. Редукция доминанты наступает тогда, когда в результате суммации в доминантном очаге возникает такая реакция, которая устраняет источник, создающий доминантное состояние в «центре».

Хотя доминанта способна отозваться на самый широкий спектр внешних раздражителей, возникающие при этом временные связи не носят случайного характера. Доминанта отзывается преимущественно на биологически близкие стимулы, кроме того, она связана с выполнением поисковой фазы поведения не по принципу хаотических проб и ошибок, а с избирательной выборкой тех поведенческих действий, которые в прошлом приводили к успешным результатам.

Это обусловлено тем, что, с одной стороны, накопленный опыт индивидуальный, «ограничивает» доминантный поиск, но, с другой стороны, поисковое поведение обеспечивает обогащение «знаниями» (трансформируя энграммы, хранящиеся в памяти) [17]. Пластичность поведения обеспечивают сложные и динамические отношения между поисковой (доминантной) фазой генерализации и фазой упроченного специализированного условного рефлекса. Двусторонние связи обеспечивают как переход от генерализации к стадии специализации, так и возврат к вторичной генерализации в связи с изменившимися условиями, обстановкой.

Доминанта входит в структуру условного рефлекса в виде активированной обратной связи (Симонов, 1987). Сложное динамическое взаимодействие доминанты и условного рефлекса П.В.Симоновым представлено в виде гипотетической схемы (рис. 20), в которую включена деятельность эмоционального «центра», выступающего в роли фактора подкрепления. Под влиянием побуждающего, инициирующего безусловного стимула (ИБС), например голодового возбуждения, специфическая (пищедобывательная) реакция (СР) приобретает доминантный характер, т. е. ее может вызвать самый широкий круг внешних раздражителей (С—СН). Но условным сигналом (УС) становится только тот раздражитель, действие которого один или несколько раз совпадет во времени с приходом афферентации от подкрепляющего безусловного стимула (ПБС), в данном случае пищи. Нервные механизмы эмоций сопоставляют эту афферентацию с уровнем мотивационного возбуждения. В процессе упрочения условного рефлекса начинает функционировать система обратных связей. При этом активирующая обратная связь (II) избирательно повышает чувствительность структур, воспринимающих условный сигнал, а тормозная (III) — устраняет эффекторные проявления «собственной» безусловной реакции (ОР) на раздражитель, превратившийся в условный. Подкрепляющая афферентация тормозит влияние побуждающего, инициирующего воздействия (феномен Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# Рис. 20. Схема взаимодействия доминанты (пунктирная линия) и условного рефлекса (сплошная линия) (по П.В. Симонову, 1987).

I — прямая условная связь, II — обратная активирующая связь, III — обратная тормозная связь.

Черные кружки — тормозные элементы, тонкая линия — побуждающие влияния подкрепляющего стимула, заштрихованная линия — инструментальный условный рефлекс;

С—СН — индифферентные стимулы, УС — условный стимул, ИБС — инициирующий безусловный стимул, ПБС — подкрепляющий безусловный стимул, А — афферентные элементы, Э — эфферентные элементы рефлексов, ОР — ориентировочная реакция, СР — специфическая реакция, Э — эмоция «сенсорного насыщения»), но на ранних этапах удовлетворения соответствующей потребности она может усилить побуждение по принципу «аппетит во время еды». Зависимость подкрепления от реакций субъекта превращает классический условный рефлекс в его инструментальную разновидность [34].

В последние годы получены данные, свидетельствующие о том, что быстрая выработка прочного условного рефлекса осуществляется не только в «экстремальных» условиях, но и тогда, когда в основе замыкания временной связи лежит процесс прекращения (редукции) доминанты, при этом реакция, направленная на прекращение доминанты, реализуется за счет активирования обратной связи между «центрами» [32;

34]. Интересным примером может служить эксперимент, суть которого можно свести к следующему. На фоне мотивационной доминанты голода кролику в течение суток предъявляли звуковые стимулы (неадекватные для доминанты). Через некоторое время на эти стимулы появлялись жевание или глотание (прямая связь). Когда доминанта становилась стабильной, применяли раздражение одного глаза струей воздуха. Если это безусловное раздражение вызывало не только мигание, но и жевание, т. е. наблюдалась суммация, доминанту голода прекращали и давали пищу. Одноразовое прекращение доминанты подачей пищи привело к формированию прочной временной связи. Быстрое и прочное замыкание временной связи образовалось на основе двусторонней связи между центрами. В дальнейшем, как только мотивационный центр голода достигал доминантного состояния, кролик совершал целенаправленную реакцию — мигание одним глазом — и получал пищу. Из этого опыта и ряда других экспериментальных данных Р. А.Павлыгиной и ее коллег следует, что именно наличие доминанты и ее устранение после действия условного сигнала является условием быстрого (после одного-двух сочетаний) обучения (образования условного рефлекса) [32;

34].

Представление о механизме замыкания временной связи как о прекращении, снятии доминанты физиологически объясняет «закон эффекта» Э.Л. Торндайка. Долгое время оставалось неясным, на основе какого механизма однократное совпадение определенного действия животного с подкреплением экстренно фиксируется в памяти и животное не возвращается к безуспешным реакциям. Описанные выше факты представляются ценными также для научного обоснования Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# педагогических методов ускоренного обучения путем создания у обучающихся достаточно сильных эмоционально-мотивационных доминант. Теория доминант на современном этапе ее развития способна более четко сформулировать правила, соблюдение которых обеспечит быструю и прочную фиксацию новых знаний [34].

Однако следует отметить, что условные рефлексы, замыкающиеся после одного сочетания, не являются какой-то высшей, более совершенной формой обучения по сравнению с рефлексами, требующими многократных повторений для их прочной фиксации. Если бы все условные рефлексы замыкались после одного-двух сочетаний, живые существа оказались бы жертвами случайных обстоятельств. Ведь в огромном большинстве случаев одно-два совпадения стимула с подкреплением вовсе не означают, что такое совпадение будет и в дальнейшем. Именно устойчивость, а также способность к угасанию условных рефлексов при изменившихся ситуациях и обеспечивают живым существам широкие адаптивные возможности.

Механизму обратных связей Э.А. Асратян придавал решающее значение в условнорефлекторной деятельности, в организации поведенческих реакций.

П.В. Симонов (1987) [36] рассматривает взаимодействие доминанты и условного рефлекса в качестве функциональной единицы индивидуально приобретаемого поведения. Суммируя имеющиеся сведения об анатомических связях, данные о последствиях повреждений тех или иных мозговых образований, результаты регистрации суммарных и клеточных электрических процессов, а также основываясь на собственных экспериментальных данных, П.В. Симонов выдвинул гипотезу о событиях, последовательно и параллельно развивающихся в головном мозге высших млекопитающих в процессе организации поведенческого акта (рис. 21).

Внутренние (метаболизм) и внешние (боль, запах и т. д.) побуждающие безусловные стимулы активируют мотивационные структуры гипоталамуса (ГТ), который в свою очередь активирует гиппокамп (ГИП) и передние отделы новой коры. Благодаря гиппокампу широкий круг внешних стимулов усиливает доминантное состояние. Иными словами, гиппокамп участвует в формировании мотивационной доминанты, но выделение доминирующей доминанты связано с деятельностью ядер миндалевидного комплекса. В случае совпадения внешних стимулов с действием подкрепляющих безусловных раздражителей гиппокамп оказывается первым местом встречи сочетаемых афферентаций [36].

При сформированном поведенческом акте в результате совместной деятельности гиппокампа и фронтальной коры (ФК) отбираются те внешние стимулы или их энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением данной потребности. Путем сопоставления мотивационного возбуждения с наличными стимулами и энграммами, извлеченными из памяти (через височную кору), в миндалине (М) формируется эмоциональная окраска (оценка) этих Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# Рис. 21. Схема взаимодействия мозговых структур в процессе реализации поведенческого акта (по П. В. Симонову, 1987).

ТИП — гиппокамп, ФК— фронтальная кора, ГТ— гипоталамус, M— миндалина;

сплошная линия — информационная афферентация, пунктирная — мотивационные влияния, двойная — эмоционально окрашенная афферентация стимулов и энграмм, что ведет к выделению доминирующей мотивации, подлежащей первоочередному удовлетворению. Можно отметить, что нейроны миндалины обезьян с большей избирательностью реагируют на лицо человека или морду другой обезьяны, чем аналогичные нейроны височной коры.

Сложившаяся во фронтальной коре программа действия поступает в базальные ганглии (стриатум), где путем взаимодействия с «командой» теменной коры она «вписывается» в пространственные координаты предстоящего действия. Регистрация вызванных потенциалов показала, что на стадии формирования условного рефлекса теменная кора связана преимущественно с кортикальным представительством сенсорных систем, а по мере стабилизации — с моторной. Из фронтостриарной системы возбуждение через моторную кору поступает на эффекторные органы, реализующие поведение [36].

Таким образом, идея A.A. Ухтомского о том, что доминанта есть ключ к пониманию условного рефлекса, получила экспериментальное и теоретическое развитие. Получен ответ на вопрос о том, каковы механизмы взаимодействия доминанты и условного рефлекса. Они дополняют друг друга.

Синтез механизма доминанты и механизма формирования условного рефлекса обусловливает два фактора организации поведения: его активный, творчески-поисковый характер (доминанта) и точное соответствие объективной реальности (упроченный, тонко специализированный условный рефлекс).

Глава VII. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ Основу адаптивного (индивидуального) поведения составляют два процесса — обучение и память. В нейрологической памяти выделяют генотипическую (врожденную) память, которая обусловливает становление безусловных рефлексов, инстинктов, импринтинга, и фенотипическую память, мозговые механизмы которой обеспечивают обработку и хранение информации, приобретаемой живым существом в процессе индивидуального развития. Обучение и память считают неотделимыми процессами. Обучение обеспечивает постоянное пополнение и изменение знаний, приобретение новых навыков. С физиологической точки зрения научение — это результат совпадения двух сознательных или бессознательных процессов в головном мозге. В отличие от Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# обучения процессы памяти ответственны не только за усвоение (фиксацию) информации, ее сохранение, но и включают механизм воспроизведения (извлечения) информации. Благодаря механизму воспроизведения обеспечивается доступ и использование хранящейся информации. О механизме извлечения информации известно лишь то, что он основан на ассоциациях, подобных тем, какие образуются при научении. Исследование механизма индивидуальной памяти, по существу, представляет собой значительную часть области изучения механизмов различных видов обучения. Память и обучение имеют общую особенность — необходимость повторения. Как научение основано на многократном сочетании одних и тех же стимулов, так и для образования следа памяти требуется повторение одной и той же информации.

§ 1. Временная организация памяти Первоначально по длительности хранения прошедших событий память рассматривали как два последовательных этапа — кратковременная память (КП) и долговременная память (ДП) и связывающий их процесс консолидации (постепенное самоусиление следа). Последующее накопление фактических данных привело к усложнению этой последовательной схемы (рис. 22) путем включения в нее сенсорной (перцептивной, иконической) памяти, представляющей собой непосредственный след возбуждения в сенсорной системе от внешнего воздействия [7;

47].

Психологические исследования показали, что у человека процессы памяти проявляются в двух формах: логически-смысловой и чувственно-образной. Первая оперирует в основном понятиями и является высшей, вторая — представлениями. Чувственно-образная память подразделяется на зрительную, слуховую, вкусовую, обонятельную и другие виды. Кроме перцептивной, кратковременной и долговременной видов памяти была выделена промежуточная, или лабильная память, в которой осуществляется избирательное удержание информации на время, необходимое для выполнения текущей деятельности. Таким образом, процессы памяти человека проходят по крайней мере четыре стадии.

Сенсорная память связана с удержанием сенсорной информации (доли секунд) и служит первичному анализу и дальнейшей обработке сенсорных событий. Во время этой стадии непрерывный поток сигналов организуется в отдельные информационные единицы (через гностические нейроны), часть из которых Рис. 22. Схема уровней памяти (по ГЛ. Вартапяну, М.И. Лохову, 1986) получает доступ (ввод) в долговременную память (пунктирная линия на рис. 22), где она сохраняется неопределенно длительное время. Остальная информация из сенсорной памяти Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# устраняется путем спонтанного разрушения или «стирания» при поступлении повой. Сенсорный след занимает больше времени, чем само воздействие, из-за задержек и переключений в центральной нервной системе. Поэтому длительность сохранения следов в сенсорной памяти составляет 0,1—0,5 с. Главной ее особенностью является относительно неограниченная емкость.

Это обеспечивает возможность эффективного функционирования других видов памяти путем выбора, фиксации и переработки наиболее важной для организма информации.

Судьба отобранного для хранения материала определяется его характером. Невербальная информация из сенсорной памяти поступает во вторичную память (промежуточную), где она может храниться от нескольких минут до нескольких лет. Вербальная (речевая) информация передается в первичную (кратковременную) память — систему хранения (на период в несколько секунд) с ограниченной емкостью (примерно 7+2 бита). Вербальный материал требует более длительной «активации», повторения и, лишь пройдя повторные циклы через первичную память, поступает во вторичное хранилище. Эффективность переноса возрастает с увеличением времени обработки информации в первичной памяти. Существенным фактором в организации вторичной памяти является значимость информации для индивидуума. Эта особенность находит отражение в характере ошибок при воспоминании. Если во время считывания из первичной памяти ошибки состоят в использовании близких звуков, то при извлечении материала из вторичной памяти ошибки представлены конструкциями со сходными значениями. Во вторичной памяти фиксируются пространственно-временные отношения элементов материала, поступающего на хранение. Наиболее прочное удержание информации обеспечивает третичная (долговременная) память. Здесь фиксируются персональные данные, способность к чтению, письму, профессиональные навыки. Этот вид памяти более устойчив к мозговым повреждениям.

Психологические исследования последних лет подтверждают существование промежуточной или лабильной памяти. Действительно, как уже указывалось, объем краткосрочной памяти весьма невелик (7±2 единицы), хотя эти информационные единицы могут меняться в зависимости от организации материала;

объем краткосрочной памяти явно недостаточен для обеспечения записи в долговременную память непрерывного потока важной внешней и внутренней информации.

Принято считать, что промежуточная память обладает большей емкостью, чем кратковременная, и сохраняют информацию в течение нескольких часов без повторения. Существует предположение, что очищение регистра памяти происходит во время сна, когда кратковременная память не занята поступающей внешней информацией. Обработка и перевод информации из промежуточной в долговременную память — в два этапа. Первый этап — логическая обработка информации (происходит в период сна, дельта-сна). Второй этап — ввод обработанной информации в долговременную память (осуществляется в период быстрого сна, когда на ЭЭГ появляется активность, соответствующая состоянию бодрствования).

Для развития представлений о физиологии памяти имели существенное значение клинические и экспериментальные наблюдения о нарушениях или потере памяти на события, непосредственно предшествовавшие поражению мозга или электрошоковой терапии. Такой вид нарушения памяти получил название ретроградной амнезии. Самым распространенным способом вызова экспериментальной амнезии у животных является применение электроконвульсивного шока. Уже в первой работе СП. Дункана, опубликованной в 1948 г., было показано четкое ретроактивное действие электрошока на выработанный условный рефлекс. Градиент (длительность) ретроградной амнезии не превышал 10 м, выраженность амнезии была обратно пропорциональной величине интервала между завершением обучения и моментом нанесения электрошока. Амнестический эффект в значительной степени зависит от сложности навыка, которому животное обучалось. Например, для условнорефлекторного научения реакции избегания крысы максимальный амнестический эффект возникает, когда «конвульсии» следовали не позднее чем через 15 м после научения. Но эффект практически исчезает, когда интервал между выработанным условным рефлексом и амнестическим воздействием увеличивался до 1 ч. При этом забывание упроченных навыков не возникает. В последующих работах эти факты неоднократно подтверждались, хотя градиент ретроградной амнезии варьировал от долей секунд до многих часов. Ретроградная амнезия может быть следствием электрической стимуляции Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# некоторых областей мозга человека и животных;

она наблюдается в результате введения некоторых фармакологических (особенно наркотических) веществ, возникает также при гипо- и гипертермии, гипер- и анаксемии. При этом память на давно прошедшие события не страдает.

Таким образом, фенотипическая память человека и животных реализуется как минимум двумя мозговыми механизмами. Представление о двойной природе памяти было выдвинуто на основе психологических исследований ретроактивного торможения (забывания, возникающего в условиях интерферирующих воздействий). С физиологической точки зрения память стали рассматривать как развернутый во времени процесс, развивающийся в виде последовательности двух этапов кратковременной и долговременной памяти. Кратковременная память представляется как период неупроченных следов в нервной системе, подверженных «необратимым» разрушениям амнестическими воздействиями. Тот период времени, в течение которого след упрочивается, становится нечувствительным к внешним и интерферирующим воздействиям, составляет период консолидации.

Одной из первых гипотез о механизме кратковременной памяти является гипотеза реверберации.

Анатомическим обоснованием этой идеи служили классические данные Лоренто де Но о наличии в ткани мозга замкнутых нейронных цепочек. Вполне допустимо, что по замкнутым нейронным сетям мозга может осуществляться реверберация (циркуляция) импульсной активности в течение нескольких минут. Этого времени повторного пробега импульсов по замкнутым нейронным контурам должно быть достаточно для синаптических процессов, переводящих динамический импульсный код в структурные изменения мембран постсинаптических нейронов.

Гипотеза реверберации как основа обучения в последние годы потеряла свою популярность.

Возражения ряда исследователей сводятся к тому, что амнестические воздействия должны необратимо разрушать «реверберирующие следы» кратковременной памяти. В этом случае ретроградная амнезия и забывание должны стать необратимыми. Однако достоверно известно, что после амнестических воздействий, нанесенных в фазу формирования кратковременного следа после «конвульсий», постепенно происходит полное восстановление памяти на забытые события, воспоминание которых может быть ускорено методом «напоминания », кроме того, наблюдается восстановление памяти под воздействием второго электрошока, а также возможно самопроизвольное восстановление выработанного обучения. На основании этих фактов участие реверберационных процессов в механизмах памяти многими авторами полностью отрицается.

Экспериментальные данные в пользу такого механизма памяти пока отсутствуют.

Относительно природы кратковременной памяти высказывается предположение о двухэтапном развитии ее процессов. Выделив собственно кратковременную память, устойчивую к электрошоку и гипоксии, и промежуточную, чувствительную к этим воздействиям, было показано, что в основе этих двух этапов краткосрочной памяти лежат разные по своей природе метаболические процессы, причем электрические сигналы запускают биохимические процессы.

Электрофизиологическими и биохимическими методами исследований было показано, что процессы развития кратковременных и долговременных следов могут возникать одновременно, сосуществуя в период образования и укрепления временной связи (энграммы). В то же время приводятся данные, что в ряде случаев на ранних стадиях обучения функционируют преимущественно механизмы кратковременной памяти, подготавливая основу для долгосрочного хранения условнорефлекторного замыкания. Специальные опыты показывают, что удельный вес этих видов памяти различен на разных этапах запечатления памятного следа, как, впрочем, различны и механизмы, лежащие в основе кратковременной и долговременной памяти.

В последние годы наибольшее предпочтение отдается гипотезам, представляющим память как единовременный процесс формирования и закрепления энграммы для длительного хранения.

Развитию этих идей предшествовала работа A.M. Шнейдера и В.Б. Шермана, опубликованная в 1968 г. Применив методику реактивации следа памяти, они впервые показали, что для амнестического забывания существенным является не время между обучением и электрошоком, а время между воспроизведением следа памяти и электрошоком. Позднее различными экспериментами было показано, что электрошок может вызывать амнестическое забывание даже прочных памятных следов, если он наносится сразу после стимула (например, условнорефлекторного сигнала), воспроизводящего давно выработанное обучение, т. е.

активирующего следы памяти. Все эти данные интерпретируются как свидетельство того, что Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# ретроградная амнезия в результате электрошока, а также, вероятно, из-за травматических повреждений является скорее результатом потери возможности воспроизведения следов памяти, чем нарушением механизмов кратковременной памяти.

Предполагается, что мнестическое забывание у человека также связано не с разрушением энграммы памяти, а с их временным переводом в под пороговое состояние, вследствие чего они становятся недоступными для произвольного извлечения. В то же время эти следы носят обратимый характер и при подсказке (методом «напоминания») или спонтанно могут актуализироваться.

По одной из гипотез, получивших широкий резонанс, ввод информации в мозг сопровождается возникновением энграммы. Эта энграмма сама по себе недолговечна и закрепляется лишь при достаточной интенсивности модулирующих процессов, вызванных воздействием сопутствующих неспецифических реакций (ориентировочных, эмоциональных). Закрепление осуществляется параллельно через соответствующие структурнобиохимические изменения на клеточном, субклеточном и молекулярном уровнях. С точки зрения этой гипотезы кратковременная память представляет собой процесс затухания (при условии отсутствия или слабости неспецифической активации). Она участвует в закреплении энграммы за счет преобразования синапсов (избирательное повышение эффективности синаптической передачи), а также повышении возбудимости постсинаптических нейронов, задействованных данной информацией.

Другой привлекающий внимание вариант современной гипотезы, предложенной в 1984 г. И.А.

Корсаковым и Н.К. Корсаковой, состоит в том, что фиксация следа памяти происходит «мгновенно», по типу импринтирования (запечатления, одномоментного обучения), а время, необходимое для упрочения знаний, требуется главным образом для формирования программы воспроизведения. Кратковременная память представляет собой следовое воспроизведение материала, уже зафиксированного в памяти (т. е. это тот этап, когда человек осознает информацию). В программу воспроизведения должны быть включены оценочные признаки (значимые, ситуационные, временные), а также эмоциональные характеристики информации.

Сопутствующие признаки фиксируемой информации могут иметь ключевое значение в программе воспроизведения. Так, чтобы помочь вспомнить, пользуются методом «напоминания», подсказки.

Животному обычно создают ту же экспериментальную ситуацию или предъявляют часть информации, или эмоциональный фон, на котором проводилось обучение. Авторы предполагают, что именно формирование программы воспроизведения и принимается нередко за процесс консолидации.

Таким образом, временная организация обучения и памяти — это не просто организованная во времени совокупность нейробиологических событий, а многокомпонентный процесс, включающий оценку значимости поступившей в мозг информации и реализацию организующей роли фактора времени. Традиционно выделяемые долговременная память и различные формы недолговременной памяти (сенсорная, кратковременная и промежуточная память) могут, по видимому, рассматриваться как перекрывающиеся этапы жизни единой энграммы, складывающейся из специфических и неспецифических компонентов [3;

7;

16].

§ 2. Структурно-функциональные основы памяти и обучения Каждый вид памяти (сенсорная, кратковременная и долговременная) с функциональной точки зрения обеспечивается мозговыми процессами разной сложности и механизмами, связанными с деятельностью различных систем мозга, которые в свою очередь связаны как структурно, так и функционально. Память выступает то как динамическая функция, развивающаяся во времени, то как сложно организованная материальная структура, локализованная в пространстве мозга.

Характеристика функциональных систем («функциональных органов», по A.A. Ухтомскому), складывающихся из различных мозговых образований в процессе фиксации энграммы, реализации функции памяти, и составляет структурно-функциональную основу памяти и обучения.

Выявление топографии систем, реализующих энграмму, связано с большими трудностями из-за динамизма и широкой распределенности. Формирование энграммы есть сложная динамическая структура, в которой участвует обширный круг мозговых образований, но каждое из них играет особую роль в реализации тех или иных видов нервной деятельности, осуществляя свой временной и функциональный вклад [6;

16]. Предполагается, что в процессе обучения в корково подкорковых структурах формируется модель пространственного распределения совозбужденных Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# структур и при включении пускового стимула (условного, обстановочного, мотивационного, словесного и др.) воспроизводится энграмма совозбужденных пунктов, определяющая конечный специфический результат условнорефлекторной деятельности.

В основе объединения различных мозговых образований в определенные функциональные системы памяти могут лежать разные исходные принципы. Одним из наиболее глобальных принципов является выделение структур, которые входят в собственно систему памяти, т. е.

участвующих в хранении запомненной информации, и систему структур, образующих регуляторную (модулирующую) систему памяти. В реализации этого подхода значительные трудности составляет выявление макроструктур, в которых может быть локализована целостная энграмма, а не ее отдельные компоненты. На это в 1950 г. указывал К.С. Лешли в своей известной работе «В поисках энграммы». Проблема локализации энграммы остается одной из сложнейших и, по существу, далекой от решения. К регуляторным механизмам памяти относят те структуры, вмешательства в деятельность которых приводят к изменению функции памяти. Система регуляции памяти включает два уровня: неспецифический («общемозговой») и модально специфический (« региональный»). К модально-специфическому уровню модуляции памяти относят различные отделы новой коры, за исключением лобной коры. К неспецифическому уровню регуляции процессов памяти относят ретикулярную формацию (мезэнцефалическую), гипоталамус, ассоциативный таламус, гиппокамп и лобную кору. Тесная функциональная связь звеньев неспецифической и специфической систем модуляции памяти, по существу, включает их сепаратное функционирование. Это означает, что любая форма модуляции памяти включает неспецифические и специфические компоненты в их динамическом взаимодействии [3;

6;

7;

15;

35].

Фиксация информации событий внешнего мира в их пространственной и временной взаимосвязи требует известного времени, т. е. представляет собой многоэтапный процесс. Первый этап формирования энграммы связан с возникновением сенсорных следов, составляющих содержание сенсорной памяти. Они возникают за счет деятельности сенсорных систем, анализаторов, оптимальный уровень функционирования которых обеспечивается активирующими системами мозга. Одновременно с приходом сенсорной информации в корковые зоны наступает второй этап, определяющий кратковременную память.

На данном этапе осуществляется процесс сортировки сенсорных сигналов, выделения из них новой для организма информации. Это происходит через включение механизма ориентировочного рефлекса, который в основном обеспечивает взаимодействие модально-специфических (анализаторных) систем с гиппокампальной формацией с ее большим и малым лимбическими кругами. По концепции О.С. Виноградовой, гиппокампальная система выполняет роль специального предварительного устройства, не допускающего жесткой фиксации всех случайных следов и способствующего наилучшей организации классификационной системы хранения следов в долговременной памяти. В долговременной памяти (третий этап) в основном фиксируются события, значимые для организма. Отбор значимых событий среди новых, выделенных гиппокампальной системой, осуществляет система подкрепления, которая представлена сложным эмоционально-мотивационным аппаратом. Долговременная память формируется при непременном участии систем подкрепления, т. е. она имеет условнорефлекторную природу.

Долговременная память активно вовлекается в деятельностный процесс в период выделения гиппокампальной системой новых сигналов, сфокусированных в текущем «поле сознания», и оценивает значимость этих сигналов в отношении их способности к удовлетворению потребностей организма.

Значимое в положительном или отрицательном отношении фиксируется в долговременной памяти. На этом последнем этапе следовые процессы переходят в устойчивую структуру. В этом звене фиксации энграммы молекулярные процессы на клеточном и субклеточном уровне играют ключевую роль [7].

В отношении мозгового аппарата памяти сложилось представление, что, подобно другим высшим функциям, память организована по полисистемному принципу. Н.П. Бехтерева, обобщая многочисленные данные по электростимуляции мозга человека, приходит к принципиальному заключению, что, «хотя существуют зоны мозга, имеющие тесную связь с процессами памяти, данные записи физиологических показателей мозга и его электрической стимуляции Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# свидетельствуют об организации по распределенному принципу... Создается впечатление не просто о системном характере организации памяти, а о множестве систем, обеспечивающих различные виды и различные фазы для каждой памяти, имеющие общие для всех и различные для каждой из них звенья» [6, с. 170]. Основанием для отнесения той или иной структуры к системе памяти считают степень влияния этой структуры на закрепление результатов обучения в одном и том же опыте при ее выключении.

Как показало большинство исследований, повреждение или удаление участков конвекситальной мозговой коры приводит к развитию избирательных, модальноспецифических дефектов памяти, касающихся только тех видов стимулов, которые воспринимаются, перерабатываются и, возможно, сохраняются в корковом поле анализатора. При локальных поражениях ассоциативных корковых зон наблюдаются частичные двигательные, зрительные, слуховые и другие амнезии, в основе которых лежит распад ранее упроченных условнорефлекторных связей, т. е.

нарушается долговременная память. Установлено, что при поражении коры особенно затруднено запоминание и хранение более сложного и менее эмоционально значимого материала.

Предполагается, что височная ассоциативная кора, нейронам которой свойственны гностические характеристики (унитарное восприятие), может принимать участие в формировании и, возможно, хранении образной памяти. Феномены непроизвольного воспоминания пациентами далеких событий были продемонстрированы в работах У.Пенфилда, проводившихся электростимуляцией височной доли при нейрохирургическом лечении. Отмечается, что яркие воспоминания возникают при электрораздражении эпилептического мозга, в котором снижены пороги возбудимости и потому облегчена активация следов памяти.

Взгляд на мозговую кору как основной субстрат долговременной памяти большинством исследователей считается достаточно обоснованным. В то же время дефекты памяти, возникающие при поражениях корковых участков, могут объясняться не только разрушением хранящихся в них следов, но и затруднением воспроизведения. В значительной степени это замечание касается височной коры и лобных долей мозга. Так, при «лобном синдроме» наблюдается затруднение активной организации действий, инертность стереотипов, легкая отвлекаемость. Все это приводит к невозможности избирательного воспроизведения следов текущего события и прошлого опыта. По-видимому, это связано с тем, что в лобную и фронтальную кору поступает мотивационное возбуждение из лимбической системы. Фронтальная кора производит селекцию высокозначимых сигналов, отсеивая второстепенные для данного момента стимулы. После удаления фронтальных отделов неокортекса значение сигналов (часто и редко подкрепляемых) уравновешивается, все сигналы становятся одинаково эффективными. Лобные отделы коры имеют разную функциональную причастность. Дорсальные области (связаны анатомически с гиппокампом) обнаруживают преимущественную причастность к «информационным» системам мозговых образований, а вентральные отделы (связанные с миндалиной) в большей степени причастны, к «мотивационной» системе. Лобная кора может влиять на гиппокамп, участвующий в селекции стимулов в процессе ориентировочно-исследовательской деятельности.

В обеспечении памяти и в генезе ее нарушений значительная роль отводится гиппокампу.

Существует две гипотезы. Согласно одной из них гиппокамп оказывает косвенное влияние на механизмы обучения путем регуляции бодрствования, направленного внимания, эмоционально мотивационного возбуждения. По второй гипотезе, получившей в последние годы широкое признание, гиппокамп непосредственно связан с механизмами кодирования и классификации материала, его временной организации, т. е. регулирующая функция гиппокампа способствует усилению и удлинению этого процесса и, вероятно, предохраняет следы памяти от интерферирующих воздействий, в результате создаются оптимальные условия консолидации этих следов в долговременную память.

Гиппокампальная формация имеет особое значение на ранних стадиях обучения, условнорефлекторной деятельности. При выработке пищевых условных рефлексов на звук коротколатентные ответы нейронов были зарегистрированы в гиппокампе, а длинно-латентные ответы — в височной коре. Именно в гиппокампе и перегородке найдены нейроны, активность которых изменялась только при предъявлении спаренных стимулов. Гиппокамп выступает первым пунктом конвергенции условных и безусловных стимулов.

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# Будучи структурой, где мотивационное возбуждение заднего и переднелатерального гипоталамуса сопоставляется с информацией, поступающей из внешней среды (через перегородку), равно как и со следами ранее накопленного опыта (из коры), гиппокамп, по-видимому, осуществляет двойную функцию. Прежде всего он играет роль селективного входного фильтра, канализирующего насущные стимулы, подлежащие регистрации в долговременной памяти, и угашающего реакции на посторонние раздражители в данный момент. В то же время гиппокамп участвует в извлечении следов из памяти под влиянием мотивационного возбуждения. Следы могут извлекаться из памяти независимо от внешних стимулов, а также могут обеспечивать ожидание этих стимулов по механизму тонических обратных связей. Иначе говоря, гиппокамп может участвовать не только в фиксации, но и в воспроизведении усвоенной информации путем сохранения адресов хранящихся в памяти следов. Но поскольку при поражении гиппокампа аппарат воспроизведения страдает не полностью, то предполагается, что дефект воспроизведения при амнезии может быть обусловлен расстройством эмоционально-мотивационных процессов, а также нарушением отбора и организации материала.

Высказывается предположение, что способность к обучению связана с уровнем функциональной активности гиппокампа, которая в свою очередь наследственно детерминируется. Развитие гиппокампа в эволюции, завершение его созревания в онтогенезе совпадают с критическим периодом — переходом к самостоятельному установлению контактов со средой, к активному ориентировочно-исследовательскому поведению. У незрелорождающихся нейрогенез гиппокампа завершается именно в это время. Исследования клеточной и синаптической активности показали, что пирамидные поля CA1 и СА3 гиппокампа помимо обычных для них свойств проявляют уникальную способность к генерации длительных, исчисляемых часами и неделями, потенциаций синаптической передачи. Длительно действующую посттетаническую потенциацию (ПТП) рассматривают как основу формирования памятного следа. Длительная потенциация возникает в шипиковых синапсах пирамидных клеток гиппокампа после повторяющихся пресинаптических стимуляций. Она аналогична условному рефлексу: повторяющаяся в течение 12 дней стимуляция приводит к сохранению потенциаций в течение 37 дней;

большее число стимуляций, выступающих в качестве подкрепления, обеспечивает сохранение потенциаций в течение многих недель;

обширные зоны коры отвечают на возникновение потенциаций в гиппокампе генерацией собственной длительно действующей потенциации.

Исследования особенностей топографического распределения гигантских синапсов мшистых волокон (или аксонов гранулярных клеток зубчатой фасции), так называемых «синаптических окончаний с памятью» на пирамидных нейронах гиппокампа, проведены на различных генетических линиях мышей и крыс. Установлены линейные (генотипические) различия по числу и локализации гигантских синапсов на дендритах пирамидных нейронов гиппокампа.

Анатомические различия находятся в определенной связи со скоростью образования условного рефлекса. У животных, селектированных по высокой скорости образования условных рефлексов (реакции избегания), терминали мшистых волокон наиболее многочисленны на апикальных дендритах пирамидных клеток, а у животных с низким уровнем реакции избегания — на базальных дендритах. Общая площадь, занятая волокнами, оказалась равной. У крыс с высоким уровнем активного избегания оказалась большая ширина двигательной коры, большие размеры зубчатой фасции и мозолистого тела. Допускается, что распределение мшистых волокон является неизбежным конечным этапом усиления пути: кора больших полушарий — энторинальная кора — зубчатая фасция — поле СА3 гиппокампа. Предполагается, что увеличенные размеры пирамидных нейронов гиппокампа служат показателем его функциональной активности (большая поверхность нейрона способна принять больше афферентных импульсов, приходящих на тело клетки как извне, так и от интернейронов). Можно отметить, что животные с разным генотипом различаются по нейроанатомическим признакам, способности к обучению, а также по порогу возбудимости.

Как уже отмечалось, увеличение и усложнение дендритного дерева нейрона в филогенезе необходимы не только для приема большого числа приходящих импульсов, но и для их предварительной обработки. Известно, что дендриты и синаптические связи пирамидных нейронов новой коры и гиппокампа формируются в процессе онтогенетического развития мозга.

Причем у молодых особей концы дендритов, в частности апикальных, какое-то время остаются Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# свободными для образования новых синаптических контактов. Участки дендрита, расположенные ближе к телу нейрона, связаны с более прочными и простыми натуральными рефлексами, а концы служат для образования новых избирательных связей, ассоциаций. В зрелом возрасте на дендритах уже нет свободных от нейрональных контактов участков, зато при старении прежде всего страдают именно концы дендритов с более поздними синапсами. Возможно, именно это является морфологической основой для такого широко известного в неврологии и в обыденной жизни факта, когда в старости трудно усваивается новый материал, забываются текущие события, но легко воспроизводятся прошлые события. Помимо этого, есть все основания предположить, что онтогенетическое гетерохронное созревание специфических синапсов является необходимым приспособлением для пространственно-временного распределения нервных импульсов на нейроне, что обеспечивает вовлечение его в определенную энграмму.

Результаты морфологических и физиологических исследований привели к представлению о существовании кольцевой системы: гиппокамп — гипоталамус — ретикулярная формация. Эта филогенетически древняя система объединена прямыми и обратными связями, через которые новая кора осуществляет саморегуляцию и регуляцию других мозговых систем. При воздействии внешнего стимула в неокортексе формируются или включаются ранее сформированные кортикофугальные избирательно облегчающие или тормозящие эффекты, которые направляются на ретикулярные интернейроны, воспринимающие афферентную импульсацию.

Кортикофугальные импульсы, предварительно обработанные по физическим и биологическим параметрам, направляются к ретикулярным нейронам для минимизации и селективности подкорковых влияний на кору.

Активирующая ретикулярная формация оказывает не только общее активирующее влияние на процесс формирования энграммы, но и непосредственно включается в ее структуру. В период действия наркотических и других нейрофармакологических средств, угнетающих функцию ретикулярной формации, нарушается запоминание нового материала любой модальности независимо от ее сложности и эмоциональной значимости. Это объясняется прежде всего подавлением активирующих ретикулокортикальных влияний, и от этого ухудшается консолидация следов.

В противоположность этому раздражение ретикулярной формации облегчает обучение, ускоряет закрепление энграммы.

Усиление активности таламокортикальной системы с помощью электрической стимуляции или нейрофармакологических препаратов сопровождается улучшением кратковременной памяти, в частности наиболее примитивной ее формы, так называемой «эхо-памяти», т. е. возрастает объем непосредственно воспроизводимого материала после его предъявления в быстром темпе. При деструкции (разрушении) некоторых таламических ядер (дорсомедиального и вентролатерального) может отмечаться затруднение усвоения нового материала или удержания ранее заученной информации, выявляются также дефекты памяти на отдаленные события. Однако поскольку эти явления преходящи, предполагается, что подобные нарушения памяти связаны с ослаблением активирующих влияний названных ядер на лобные отделы коры.

Как показывают эксперименты последних лет, таламопариетальная система обеспечивает селективное внимание к значимым стимулам среды и селективно воздействует на ведущие звенья предстоящего двигательного исполнительного акта. Сведения о внешней среде поступают в лобные отделы коры как от сенсорных проекционных зон (по транскортикальным путям), так и через ассоциативные ядра таламуса. На основе этой преходящей информации и извлеченных из памяти энграмм фронтальной корой строится программа реализации двигательного поведенческого акта.

Взаимодействие двух потоков импульсов, их обработка и сравнение лежат в основе специфической интегративной функции лобных долей, формирующих общие программы поведения и команды для ближайших подкорковых образований, в частности для неостриатума, где также происходит сравнение двух потоков импульсаций, что является важным для формирования всех видов двигательных реакций. Для образования и реализации условнорефлекторных форм поведения кортикальный уровень обработки сигналов является более важным, чем неостриарный. В этом проявляется определенная иерархия двух систем интеграции.

Таким образом, условный рефлекс (энграмма) представляет собой высокоинтегрированное Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# явление, в котором принимают участие различные корковые и подкорковые образования мозга, вовлекаемые в интегративный процесс с разным функциональным и временным вкладом.

Признавая нейрофизиологическую специфичность мозговых образований, обусловленную особенностями переработки афферентного для данных образований потока носителей информации (например, нервных импульсов), можно говорить о широкой мозговой топографии функциональных агрегатов, задействованных в процессе обучения.

§ 3. Клеточные и молекулярные механизмы обучения и памяти Широкое вовлечение корково-подкорковых структур в механизмы замыкания ассоциативной связи, формирования энграммы основано, с одной стороны, на явлении иррадиации раздражительного процесса по специфическим и неспецифическим системам мозга, а с другой — на достоверно установленных фактах конвергенции разномодальных импульсов на одном нейроне. Впервые гипотеза конвергентного принципа замыкания ассоциативной связи была сформулирована Дж. Экклсом в 1968 г. Он предположил существование «центра» конвергенции, не имеющего определенной локализации. На нейронах, входящих в состав этого «центра», происходит встреча сочетаемых раздражителей. По принципу конвергенции гетерогенных стимулов на таком нейроне происходит формирование пространственно-временной структуры. Гипотеза Дж. Экклса получила дальнейшее развитие и была дополнена представлениями о следовых процессах и их роли в формировании и фиксации энграммы. Основу формирования памятного следа составили феномен реверберации импульсной активности по замкнутым нейронным цепям и явление длительной синаптической (посттетанической) потенциации, хорошо изученное в нейрофизиологии.

Принцип конвергенции стимулов гетерогенной модальности получил основательное развитие в теоретической концепции П. К. Анохина [1] о конвергентном замыкании ассоциативных связей.

Имеющие место при образовании ассоциативной связи нейрофизиологические процессы проторения, суммации, посттетанической потенциации, взаимодействие сигналов различных сенсорных модальностей и биологических модальностей, по мнению П.К. Анохина, являются недостаточными для объяснения длительности явлений фиксации нервных связей на синаптическом уровне. Эти процессы являются необходимыми только для проведения нервных импульсов из разных структур мозга к тем пунктам, которые обеспечивают реальную фиксацию энграммы. К ним относятся, по гипотезе П.К. Анохина, прежде всего молекулярные преобразования в пределах мембраны и цитоплазмы постсинаптического нейрона. Особые свойства подкрепляющего фактора определяются специфическими химическими реакциями, которые он вызывает. Химически гетерогенная чувствительность мембраны клетки обеспечивает ей «различение» эффективных (подкрепляемых) и неэффективных (неподкрепляемых) синаптических входов Именно в пределах мембраны и цитоплазмы нейрона происходит ассоциация эффектов условной и безусловной стимуляции с последующим выходом сложившейся интеграции на аксон в виде импульсного разряда клетки. Именно химическая гетерогенность мембраны клетки является отправным пунктом для запуска цепей биохимических процессов в цитоплазме нейрона.

Начальная цепь ферментативных процессов приводит к изменению кодов на молекуле рибонуклеиновой кислоты и к фиксации новой констелляции в белковой молекуле. Таким образом, местом «сцепления» сочетаемых стимулов оказываются конкретные нейроны, а действие механизма ограничивается их мембраной и цитоплазмой.

В настоящее время исследования ведутся по пути двух основных гипотез механизмов обучения — синаптической, предполагающей участие синаптических соединений в формировании феноменов пластичности, и мембранной, включающей постсинаптическую локализацию следового процесса (от изменений свойств возбудимой постсинаптической мембраны до цитоплазматических белковых изменений нейрона).

Синаптическая гипотеза давно привлекает внимание исследователей. Неоднократно высказывались предположения, что в основе обучения могут лежать не только механизмы изменения эффективности имеющихся межклеточных связей, но и проторение новых связей и контактов [13]. Эффективность синаптической передачи оценивается по величине возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), генерируемого в ответ на одиночное электрическое раздражение волокна (группы волокон), образующего исследуемый синапс (группу синапсов). В Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# зависимости от условий, вызывающих изменения синаптической эффективности, выделяют несколько типов модифицирующихся или «обучающихся» синапсов (рис. 23). Простейшей формой пластичности межнейронных связей является синапс Экклса (см.

рис. 23, А), повышающий свою эффективность по мере «упражнения» в результате развития посттетанической потенциации. Для объяснения явления привыкания, угашения реакций Г.

Хорном в 1969 г. выдвинуто предположение о существовании синапсов, постепенно снижающих свою проводимость, «привыкающих» синапсов. Механизмом формирования условного рефлекса, требующего сочетания двух раздражителей, по Ю. Конорскому, служит модель усиления синаптической эффективности, условием которой является совпадение активации пресинаптического пути (терминали) с активацией подкрепляющего пути, при этом сигналы подкрепления могут передаваться с помощью Рис. 23. Основные виды гипотетических модифицирующихся синапсов.

А — активация синапса (Дж. Экклс, 1953), Б—активация синапса и подкрепляющей системы (Ю.Конорский, 1948), В — активация синапса и постсинаптического нейрона (Д. Хебб, 1949), Г — активация синапса, подкрепляющей системы и постсинаптического нейрона (Дж. Гриф фит, 1966) синапсов, оказывающих пресинаптическое облегчение (рис. 23, Б). С 1949 г. широкую известность получила гипотеза Д.О. Хебба, постулирующая в качестве условия синаптической модификации совпадение пресинаптической активности с разрядом постсинаптического нейрона (рис. 23, В), причем такое совпадение может приводить как к росту эффективности синапса, так и к ее снижению. Однако эксперименты показали, что процесс обучения, развивающийся по механизму простой ассоциации в виде пре- и постсинаптической активации, требует значительного числа применений. Например, при сочетании периферического условного стимула с прямым раздражением коры, вызывающим активацию двигательного центра (безусловный стимул), условный рефлекс или не вырабатывается, или требует большого числа сочетаний в течение нескольких дней, в то время как введение дополнительного подкрепления в виде пищи или стимуляции латерального гипоталамуса приводит к быстрой выработке условного рефлекса.

Таким образом, в двухфакторных (см. рис. 23, Б, В) и трехфакторных (см. рис. 23, Г) схемах выработки ассоциативного научения должны быть учтены факторы, оказывающие дополнительный (модулирующий) вклад в эффективность обучения. Искусственная активация модулирующей системы соответствует «мотивационному возбуждению» и отражает модель достижения полезного результата, т. е. «эффект Торндайка». Иначе говоря, в механизмах обучения необходимо учитывать сигналы, зависящие от уровня мотивации, внимания, бодрствования и т. п.

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# Эти модулирующие сигналы, воздействуя на мембранные механизмы (возрастание сопротивления и деполяризационные сдвиги мембранного потенциала) постсинаптического нейрона, переводят его в состояние повышенной возбудимости.

Функциональная гипотеза Дж. Экклса предполагает, что обучение состоит в длительных пластических изменениях межнейронных связей, представляющих собой стойкое повышение эффективности определенных синапсов в результате посттетанической потенциации. На клеточных аналогах корково-коркового условного рефлекса, где в качестве условного стимула использовалась прямая стимуляция через электрод участка коры, отдаленного от места регистрации активности коркового нейрона, а в качестве безусловного стимула — эффективное для регистрируемого нейрона раздражение ближайшей к нему поверхности коры, было обнаружено в большей части нейронов быстрое и кратковременное усиление ВПСП в результате развития механизма корковой посттетанической потенциации.

Для более точного анализа механизмов пластических перестроек исследователи пользуются регистрацией моносинаптических реакций, что составляет значительные методические трудности.

Неоднократно предпринималась попытка экспериментальной проверки гипотетического механизма обучения по ассоциации пресинаптической активации и надпорогового возбуждения постсинаптического нейрона (см. рис. 23, В). Наиболее отчетливое и длительное усиление моносинаптических ВПСП и импульсной реакции нейрона (моторной коры кошки) были получены в опытах, где в качестве условного стимула использовалось раздражение пирамидного тракта, а безусловным стимулом служило внутриклеточное возбуждение этих же нейронов или их антидромная стимуляция. Опыты показали, что в значительной части нейронов (до 40% ) наблюдается отчетливое возрастание амплитуды ВПСП и сильное (в 10 раз) увеличение импульсного разряда клетки на условный стимул. Поскольку процедура псевдообусловливания (т.

е.

предъявление условных и безусловных стимулов в случайном порядке) оказалась неэффективной, полученные пластические перестройки рассматривают как аналогичные условнорефлекторным.

Важно отметить, что сочетание условных стимулов с подпороговой (антидромной) активацией нейронов не приводило к выработке условного рефлекса. Из этих работ следует, что возрастание синаптической проводимости оказывает непосредственное воздействие на мембранные процессы нейрона (в форме изменения сопротивления и деполяризационного сдвига мембранного потенциала). Таким образом, эти данные указывают, что основной механизм условного рефлекса составляет процесс усиления эффективности синаптических связей при участии мембранных процессов нейрона.

Первые клеточные аналоги условного рефлекса были исследованы с помощью внутриклеточной регистрации на препарате морского моллюска аплизии [20]. При сочетании стимуляции двух периферических нервов было обнаружено существенное увеличение амплитуды ВПСП на ранее неэффективный условный стимул. Такой эффект синаптической модификации связан с механизмом гетеросинаптической фасилитации (облегчения). Последующими многочисленными исследованиями внутриклеточных механизмов различных форм пластических перестроек (привыкания, сенситизации, условных рефлексов) было показано, что ассоциация условных и безусловных стимулов происходит между сенсорными нейронами и нейронами, запускающими реализацию поведенческой реакции. Подкрепляемое действие условного стимула проявляется в эффекте усиления или облегчения ВПСП, регистрируемого в соответствующем командном нейроне (рис. 24). Модификация синапсов сенсорных нейронов, «подключающихся» в процедуре ассоциирования к командным или моторным Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# Рис. 24. Схема развития пресинаптического ассоциативного обучения в дуге пассивно-оборонительного поведения (по Т.Н.Греченко, E.H. Соколову, 1987). УС — условный стимул, БС — безусловный стимул, Р — рецепторы, СН — сенсорные нейроны, НМ — модулирующий нейрон, КН — командный нейрон, МН —- мотонейроны, р — рефлекс;

черный кружок — пластичный синапс, светлый — непластичный синапс нейронам, осуществляется под воздействием нейромодулятора, выделяемого гуморально или синаптически. Найдены серотонинэргические нейроны, стимуляция которых вызывает возрастание ВПСП в командных (моторных) нейронах, реализующих рефлекс. Эти нейроны, облегчающие синаптический ответ на условный стимул, часто называют «подкрепляющими», или модулирующими. Таким образом, предполагается, что условный стимул вызывает ВПСП, а безусловный стимул через нейрон-модулятор влияет на эффективность условного синаптического входа. Ассоциативная специфичность обусловливается тем, что нейромодуляция избирательно усиливает пресинаптические механизмы функционально-активных клеток-мишеней (см. рис. 24).

Большинство исследователей пришли к выводу, что в основе гетеросинаптического облегчения (фасилитации) и поведенческой сенситизации (усиление рефлекса) лежит сложная цепочка механизмов: 1. Возбуждение нейронов-модуляторов приводит к фасилитации синаптических соединений сенсорных нейронов с нейронами, управляющими рефлексом. 2. Выделение нейромодулятора, нейропептида, активирующего (через аденилатциклазу) синтез вторичного передатчика (цАМФ) в этих синапсах, приводит к снижению калиевой проводимости и вызывает увеличение длительности потенциалов действия (ПД). Расширение ПД обнаруживают только сенсорные нейроны, подверженные ассоциированию;

оно наступает через 5-15 мин после обучения и длится около 2 ч. 3. Увеличение длительности ПД приводит к долговременному возрастанию входящих токов кальция и соответственно к повышенному высвобождению медиатора.

Таким образом, участие синаптических соединений в качестве локусов пластичности и субстрата памяти широко признано, но вместе с тем процесс обучения связан не только с синаптическими, но и с мембранными и цитоплазматическими изменениями постсинаптических нейронов [3;

7;

16;

35].

Убедительным фактом участия постсинаптического нейрона в ассоциативном «замыкании» служат эксперименты на полностью изолированном нейроне. Эксперименты по исследованию свойств мембраны изолированного нейрона были проведены многими авторами. Наиболее подробно исследования пластичности полностью изолированной сомы нейрона (моллюска) были проведены с помощью внутриклеточной стимуляции и «искусственных» синапсов [10]. Опыты показали, что разные локусы соматической мембраны обладают гетерогенной чувствительностью к медиатору. На соме одного и того же нейрона существуют локусы, имеющие стабильный ответ, угасающий и неугасающий, фасилитирующий. Хемочувствительность различных точек мембраны независима. Внутриклеточная деполяризация сомы вызывает генерацию пейсмекерных потенциалов, которые, достигнув порога, приводят к возникновению ПД. Используя многократное применение внутриклеточных импульсов тока, были исследованы эндогенные механизмы Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# угасания (« привыкания») и усиления («фасилитации») пейсмекерной активности. Пластичность эндогенных пейсмекерных потенциалов особенно ярко выражена в кальциевых каналах [10;

35].

На изолированной соме нейрона Т.К. Греченко и E.H. Соколову [10] удалось выполнить эксперименты по выработке неассоциативных и ассоциативных форм обучения, где использовались различные варианты ассоциирования стимулов. Например, в качестве условного подпорогового стимула использовалась микроаппликация медиатора (ацетилхолина или серотонина), в качестве безусловного стимула (эффективного относительно генерации потенциала действия) служил внутриклеточный деполяризационный импульс тока. Кроме того, использовались сочетания двух «искусственных» синапсов (например, две микропипетки с ацетилхолином) и другие варианты. В этих опытах продемонстрирована возможность выработки условной связи на ранее подпороговый стимул. Время сохранения модифицированной амплитуды ответа на условный стимул после сочетания с подкреплением различно для разных нейронов и достигает 5-40 мин и более. После достижения максимального уровня активности следовой эффект сохраняется в стабильном состоянии (в ряде случаев более 1 ч), затем неподкрепляемый условный ответ постепенно угасает [10;

35]. В работах по исследованию пластичности изолированной сомы нейрона исследователями подчеркиваются значительные совпадения полученных экспериментальных данных с «системной» феноменологией. Из этого следует, что, анализируя механизмы пластичности в нервной системе, необходимо учитывать не только процессы синаптической модификации, но и механизмы постсинаптической локализации следа памяти.

Поиску специфических веществ, ответственных за хранение информации о том или ином событии, посвящены многочисленные эксперименты. В настоящее время все этапы формирования, удержания и воспроизведения энграммы рассматривают от процессов синтеза и выброса нейромедиаторов до изменения метаболизма нуклеиновых кислот и белков. Эти этапы можно представить в форме последовательных биохимических процессов в нейроне: от изменения проницаемости наружных мембран, внутриклеточной концентрации ионов кальция, активации соответствующих ферментов (протеинкиназ) и фосфорилирования белков до усиления экспрессии (активации) генома нервных клеток. Возникающая активация генетического аппарата нейрона приводит к усилению синтеза информационных РНК и белков, часть которых, особенно специфических белков, транспортируется к определенным участкам соматической мембраны и обусловливает устойчивые изменения ее свойств. Указанные процессы в конечном итоге повышают возбудимость нейронов, облегчая узнавание нейронов и установление прочной функциональной связи между ними в ансамбле, в котором хранится след памяти.

В понимании природы энграммы исторически сложились две основные группы гипотез, составляющие, по мнению Р.И. Кругликова, две главные идейно-теоретические платформы для проводимых в настоящее время исследований. Одна группа гипотез исходит из представления о кодировании индивидуального опыта в различных химических субстратах мозга — нуклеиновых кислотах, белках, особых пептидах. Другая группа гипотез исходит из представления о пластичной реорганизации межнейронных связей и формирования устойчивых многонейронных систем, представляющих собой структурный след памяти — энграмму.

Источником гипотез, основывающихся на допущении возможности кодирования информации в различных химических субстратах мозга, послужила широко известная с 60-х гг. гипотеза X.

Хидена о кодировании приобретаемого навыка в последовательности нуклеотидов РНК нейронов с последующим синтезом на этой «обученной» РНК «запоминающих» белков. Первые эксперименты по биохимии памяти были проведены в конце 50-х гг. Е.М. Крепсом и X. Хиденом, показавшими (независимо друг от друга) достоверные изменения рибонуклеиновой кислоты (РНК) в мозге обучающихся животных. Сериями последующих работ различных авторов было установлено, что между силой условнорефлекторного возбуждения и концентрацией РНК в коре и ряде подкорковых образований существует четкая связь. Введение рибонуклеазы (РНКазы) внутрибрюшинно, интрацеребрально или на поверхность мозга (крыс и кроликов) вызывало исчезновение ранее выработанных условных рефлексов и затрудняло обучение новым навыкам.

Тем самым было показано, что РНК играет важную роль в механизмах формирования и сохранения временной связи.

Позднее, в 70-е гг. исследователи пришли к выводу, что в консолидации энграммы участвует Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# белковая структура — ДНК, а РНК необходима для передачи специфического информационного кода. Эти выводы основывались на многочисленных опытах с применением блокаторов синтеза белков и РНК: рибонуклеазы, пуромицина и циклогексемида (ингибиторов трансляции), а также актиномицина Д (ингибитора транскрипции ДНК и РНК). Применение этих веществ в различные периоды после начала обучения предотвращает консолидацию следа памяти, формирование долгосрочного хранения энграммы. Уже тогда было показано, что процесс фиксации энграммы сопровождается увеличением синтеза РНК и белков и что при этом необходим нормальный уровень нейропередатчиков (в частности, ацетилхолина и катехоламина). Лишь в последние годы установлено, что существенное значение имеют моноаминэргические системы, а взаимодействие различных нейромедиаторных систем следует рассматривать как основу для формирования ассоциативной деятельности мозга.

Важным этапом в изучении химической природы памяти были экспериментальные попытки «транспорта памяти» от одних животных другим, когда путем инъекции мозговых экстрактов от животных-доноров, обученных несложному навыку, было получено облегчение обучения той же задаче животных реципиентов.

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 7 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.