WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     || 2 | 3 |
-- [ Страница 1 ] --

В. В. Малков Племенная работа на пасеке •Москве(Россвльхоэиэдат №85 ББК 46.91-2 М19 УДК 638.145.3 М19 Малков В. В. Племенная работа на пасеке.— М.: Россельхозиздат, 1985.— 176 с, ил.

Даны приемы и методы отбора пчелиных семей, их оценка по основным параметрам. Рассмотрены вопросы селекции, разведения по линиям и племенного подбора. 3804020700—058 М М104(03)—85 56 ~ 85 ББК 46.91-2 638.1 Владимир Владимирович Малков ПЛЕМЕННАЯ РАБОТА НА ПАСЕКЕ Зав. редакцией Н. А. Т а р а п е н к о Редактор Г. В. Л ы с я к о в а Художественный редактор Н. Г. Г л е б о в с к и й Обложка художника О. Н. К о н я х и п а Технические редакторы Т. Н. К а ж д а и, А. А. М а к у е в а Корректоры А. В. С а д о в н и к о в а, Т. Д. 3 в я г и н ц е в а, Н. В. Б ы к о в а И Б № 2065 Сдано в набор 12.09.84. Подписано в печать 24.01.85. Л66053. Формат 84Х108'/з2. Бумага тип. № 1. Гарнитура об. нов. Печать высокая. Объем усл. печ. л. 9.24, усл. кр.-отт. 9.56, уч.-изд. л. 9 93. Тираж 100 000. Заказ. » 1358. Изд. № 1841. Цена 50 коп. N Россельхозиздат, г. Москва, К-30, Селезневская ул., На Книжная фабрика Л1 1 Росглавполнграфлрома Государственного комитета РСФСР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли, 144003, г. Электросталь Московской области, ул. им. Тевосява, 25.

В интенсификации животноводства, и в частности ^пчеловодства, важная роль принадлежит племенной работе. Этому вопросу уделяется большое внимание и в принятых решениях партии и правительства. В современных условиях специализации, концентрации и интенсификации пчеловодства значение племенной работы в повышении продуктивности пчелиных семей и производительности труда пчеловодов еще больше возрастает. Основная цель ее — выявление, закрепление и разведение лучших генотипов пчел, которые способны давать более высокие медосборы и более эффективно опылять сельскохозяйственные растения. Даже самая простая форма племенной работы — массовая селекция — при достаточных масштабах и организации обеспечивает существенную прибавку продукции пчеловодства. Кроме того, селекция по некоторым признакам, например на уменьшение ройлпвости и злобливости, способствует сокращению затрат времени на уход и обслуживание пчелиных семей, повышению производительности труда. В книге систематизированы последние достижения пауки и практики в племенном пчеловодстве, отборе и подборе медоносных пчел. При этом автор книги пе старается осветить полностью все стороны селекционного процесса, а ставит своей задачей оказать практическую помощь пчеловодам и зоотехникам-селекционерам в отборе и оцепке лучших пчелиных семей для использования на племя.

Факторы, влияющие на эффективность отбора Существенное влияние на эффективность отбора оказывают такие факторы, как изменчивость селекционируемых © Рсссельхознздат, признаков, интенсивность и направление отбора, объем (численность) популяции*, подвергающейся отбору, а также условия внешней среды, в которых проводится отбор и, наконец, специфические особенности объекта селекции. Наследственность и изменчивость Явления изменчивости и наследственности свойственны всем живым организмам, и этим кругом вопросов занимается биологическая наука генетика, которая изучает законы, определяющие сходство и различия между особями, родственными друг другу по происхождению. Все живые организмы состоят из клеток. Клетки в большинстве случаев имеют очень маленькие размеры и их можно видеть лишь под микроскопом. Высшие организмы состоят из множества клеток, в то время как бактерии и многие простые организмы имеют одну единственную клетку. В каждой клетке имеется ядро. Ядро, в свою очередь, содержит структурные образования, которые хорошо видны под микроскопом на некоторых стадиях жизни клетки. Из-за способности интенсивно окрашиваться определенными красителями их назвали хромосомами (хромосома от греческого chroma — цвет, — краска,+soma — тело, означает окрашенное тело). Хромосомы являются материальными носителями наследственности и именно они обеспечивают сходство между родителями и потомками. Передаваясь из поколения в поколение, хромосомы как бы несут завещание предков: какой формы, величины и окраски иметь тело, как расти, как плодоносить и т. д. И потомки точно выполняют этот приказ, написанный с помощью хромосом. В клетках тела животных хромосомы всегда парны**, т. е. в любой клетке имеется по две одинаковые хромосомы каждого сорта. Такие хромосомы получили название гомологичных (одинаковых) хромосом. Одну половину хромосом потомство получает от матери, а вторую (гомологичную) — от отца. Хромосомы родителей своим детям передаются через гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды), которые вырабатываются половыми клетками. В половых клетках обычное число хромосом, характерное для каж* Популяция — часть вида животных, населяющая определенную территорию и размножающаяся внутри себя. ** Исключение составляет лишь одна пара хромосом, называемых половыми, которые у животных определяют пол особи.

дого вида, уменьшается вдвое, а при оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом вновь восстанавливается обычное (двойное) число хромосом. Одинарный набор хромосом (в' гаметах) носит название гаплоидного числа, а двойной набор хромвсом'— диплоидного числа. Величина, форма и число хромосом в ядре у разных видов животных и растений неодинаковы. Например, каждая клетка человека имеет 46 хромосом, в то время как у медоносной пчелы (матки и рабочие особи) имеется в ядрах клеток по 32 хромосомы. Однако у медоносных пчел имеются существенные отличия от вышеописанного механизма передачи наследственности родителей своим потомкам и определение пола особей. Если у всех сельскохозяйственных животных пол особи определяется определенными половыми хромосомами, то у медоносных пчел пол особи определяется по другому: при оплодотворении яиц из них образуются самки (матки и пчелы), а из неоплодотворенной яйцеклетки матки развиваются самцы (трутни). Таким образом, женские особи семьи являются диплоидными организмами (имеют 32 хромосомы), а мужские особи (трутни) — гаплоидными (имеют в своих клетках по 16 хромосом). Развитие яйцеклетки без оплодотворения носит название партеногенеза (от греческого parthenos — девственница), и, следовательно, трутни имеют партеногенетическое развитие. Генетиками было выяснено, что все наследственные различия между видами определяются не столько числом хромосом или их величиной и формой, сколько содержимым, которое в них находится. Это содержимое заключено в наследственных единицах — генах, контролирующих передачу потомству отдельных признаков и свойств. Гены располагаются в линейной последовательности вдоль всей хромосомы. Каждый ген занимает свое определенное место в одной хромосоме. Место его расположения в хромосоме определено термином локус (от латинского locus — место). Гены ответственны за все, что является у организмов врожденным и наследственным. Каждый из генов контролирует наследование одного, а иногда и нескольких признаков. Подобно хромосомам, они расположены попарно;

с хромосомами они расщепляются в разные гаметы и затем вновь сходятся в процессе оплодотворения. Гены, расположенные в одних и тех же локусах гомологичных хромосом,— это гены-партнеры и они определяют развитие какого-либо признака у пчел. Гены-партнеры, Таблица 1 Среднесуточная яйценоскость среднерусских маток Орловской популяции (по Н. Н. Гранкину) ем другого, называется доминантным, а более слабый -<рецессивным. Родители с черной и желтой окраской тела называются родительским поколением и сокращенно их принято обозначать символом — Р, а их детей (первое поколение) — символом Fi, внуков (второе поколение)—F2 и т. д. Окраска тела (желтая и черная) обозначается как контрастные генетические признаки, обусловленные парой аллельных генов. Символы <3 (самец) и 9 (самка), используемые биологами для обозначения половой принадлежности, заимствованы у астрономов, которые давно уже приняли копье в качестве символа планеты Марс, а зеркальце — в качестве символа планеты Венера. Поскольку у пчел, кроме яйцекладущих самок (маток), имеются еще и недоразвитые самки (рабочие особи), то их принято обозначать символом • Сокращенными символами обозначают как проявившиеся внешние признаки, так и непроявившиеся признаки, обусловленные рецессивными генами, находящимися в генотипе животного. Так, прописной буквой Ж обозначают желтую окраску, строчной ж — черную. Из сказанного следует, что чистопородные среднерусские матки, пчелы и трутни не могут нести доминантного гена Ж (иначе они были бы желтой окраски) и потому они являются константными по рецессивному гену. Их потомство будет только черным: генетическая формула, или генотип их по окраске тела, будет — жж — у самок и ж — у трутней. Точно так же чистопородная итальянская матка и трутень будут иметь соответственно ЖЖ и Ж. Разумеется, что генетическая основа многих качественных признаков несколько сложнее, но в качестве простейшего приведенный пример, позволяющий уяснить основные генетические термины и принцип действия альтернативных признаков, вполне приемлем. Отбор по количественным признакам. Теория селекции, основанная на количественных признаках, допускает значительно большее применение математики;

это уже «алгебра теории селекции». Для селекции сельскохозяйственных животных гораздо большее значение имеют признаки, которые определяются не одной парой генов, как в рассмотренном выше случае с качественными признаками, определяемыми парой аллельных генов, а большим числом однозначного действия неаллельных генов (иногда их больше сотни), которые ответственны за отдельный точно высокое, что говорит о больших возможностях отбора по этим признакам. При выведении или улучшении определенных пород или линий животных селекционеру постоянно приходится иметь дело как с изменчивостью животных, откуда он берет необходимый материал (например, лучшие семьи по медопродуктивности), так и с наследственностью, строя таким образом селекционный процесс, чтобы успешно сохранить и закрепить найденное качество. Общая теория селекции основана на принципах, открытых и изученных генетикой, и состоит из нескольких разделов. Отбор по качественным (альтернативным) признакам. Первый из них элементарный менделизм, или по образному выражению А. С. Серебровского,— «арифметика селекции». Примером качественных признаков у пчел может служить окраска тела рабочих особей. При скрещивании тульских черных маток с итальянскими желтыми трутнями в потомстве получается преобладающее количество желтоокрашенных пчел и маток и черных трутней. Это означает, что желтая окраска тела у пчел доминирует (от латинского dominans — господствующий, главенствующий) над черным цветом тела, который по отношению к желтому будет рецессивным (от латинского recessus — отступление). Ген, проявление которого преобладает над проявлени признак. Такие гены (полигены) называются множественными, или полимерными. Хорошей иллюстрацией количественного признака у медоносных пчел может служить их медопродуктпвность, где при определенном среднем медосборе будут находиться как лучшие семьи, собравшие меда в 2 раза больше, чем средние семьи, так и худшие пчелиные семьи с очень низкой медопродуктивностью. Изменчивость в этом случае по медопродуктивности пчелиных семей становится непрерывной (в отличие от изменчивости качественных признаков) и различия между семьями, которые близки по своим результатам, можно О \Ъ 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 Медопооаунтивность. кг 70 75 80 Рис. 1. Фенотпппческое распределение группы пчелиных семей по медопродуктивности (средняя медопродуктивцость 40,4 кг, интервал между классами 5 кг) установить только при помощи точных измерений. В связи с этим распределение пчелиных семей по медопродуктивпости на графике будет представлять собой плавную кривую. Эта кривая получила в математике (математической статистике) наименование нормальной кривой. Кривая нормального распределения (рис. 1) отражает широко распространенные свойства вещей, подчиняясь замечательным закономерностям: чем ближе медопродуктпиность пчелиной семьи к средней величине на данной пасеке (средняя медопродуктивность), тем чаще она встречается и, наоборот, по мере возрастания уклонения от средней (в обе стороны «плюс» и «минус») частота встречаемости падает в начале медленно и, наконец, спус кается до нуля. Для селекционера всегда представляют большой интерес пчелиные семьи, уклоняющиеся в «плюс» и «минус» стороны от средней величины. Например, отбирается лучшая пчелиная семья с «плюс» медопродуктивностью или с «минус» ройливостью или злобливостью. В. В. Тряско (1958), изучая вопрос наследования длины хоботка рабочих особей при скрещивании пород пчел, контрастных по длине хоботка (серая горная кавказская и башкирская среднерусская породы пчел), выявила, что длина хоботка полностью наследуется по типу полигенного признака. Помеси первого поколения проявили промежуточное наследование, а возвратное скрещивание метисов на одну из пород приближало длину хоботков почти к исходным породам. Поскольку все важнейшие хозяйственно-полезные признаки медоносных пчел (медопродуктивность, зимостойкость, плодовитость и т. д.) имеют полигенное наследование, то отбор по количественным признакам является основной селекционной работой. Для этой категории признаков характерно то, что пчелиные семьи, имеющие одинаковый генотип, могут иметь различный фенотип и, наоборот, пчелиные семьи, имеющие одинаковые фенотипы (например, собравшие одно и то же количество меда), могут иметь различные генотипы. Допустим, что в весенний период на данной пасеке пчелиные семьи находятся в условиях, благоприятствующих их развитию (поддерживающий взяток, хорошее утепление, достаточная сила семей и т. д.). После того как семьи развились и достигли большой силы, пчеловод вывез основную часть семей сначала на липовый, а затем на гречишный медосбор и отобрал от них в конце сезона по 40 кг товарного меда. Остальные семьи он оставил на стационаре, рассчитывая с них взять такое же количество меда в среднем на семью на месте, где продолжался поддерживающий взяток. Эти семьи почти целиком изроились и в результате не обеспечили себя кормовыми запасами на зиму, несмотря на то, что по наследственным качествам и возрасту маток были равнозначны основной части семей. В этом случае примерно одинаковые генотипы пчелиных семей имели различное фенотипическое проявление (различная степень ройлпвости и медопродуктивности) только из-за различий в условиях внешней среды. Если в первом случае (на кочевке) возможен отбор лучших семей, поскольку их генотипы полностью проявились в соответствующих условиях медосбора, то среди пе кочевавших семей отбор невозможен, хотя генотипы их равнозначны кочевавшим семьям. Определенными приемами (подсаливание, обогрев и т. д.) можно «придать» семье с плохим генотипом хорошее фенотипическое проявление, не уступающее лучшим пчелиным семьям с хорошими генотипами. Таким образом, при наследовании количественных признаков, когда одному фенотипу может соответствовать множество генотипов и, наоборот, сильно затрудняется суждение о наследственных задатках особи по ее фенотипу. Закон регрессии. Доказательством того положения, что фенотипические различия животных далеко не полностью совпадают с генотипическими, служат хорошо известные животноводам и селекционерам факты регрессии (возврата) потомства от отобранных лучших по фенотипу животных к средней величине для данной породы или данного стада. Первым, кто выявил явление частичного возврата потомства к средней величине, был Ф. Гальтон, который подошел к наследованию признаков статистически*, использовав большой материал, характеризовавший количественные признаки целых популяций, и вычислив связь между количественным выражением этих признаков у родителей и потомков. Разрабатывая материал о росте родителей и детей у английского населения, он установил закон регрессии, согласно которому отклонения родителей от среднего типа (в «плюс» и «минус» стороны) наследуются также их потомками, но не в полной мере: только 2 /з части уклонений от средней по росту наследуется потомками, а '/з часть уклонений имеет возврат к средней, или регрессию. Затем закон регрессии был проверен практически на всех сельскохозяйственных животных, в том числе и медоносных пчелах, и во всех случаях потомки от лучших родителей имели частичный возврат к средней величине. Интенсивность и направление отбора В процессе улучшения пчелиных семей каждый селекционер стремится устранить семьи, неудовлетворяющие его требованиям, и на замену их отобрать самых лучших.

* Математический подход к изучению наследственности позволил Гальтону вместе с Пирсоном основать новую науку — биометрию (биологическую статистику). Следовательно, интенсивность отбора может быть определена процентом ежегодной браковки худших пчелиных семей. Чем больше выбраковывается пчелиных семей (и, напротив, чем меньше остается лучших, используемых на племя), тем интенсивнее производится отбор. Интенсивность селекции выражается с помощью селекционного дифференциала, который представляет собой разницу между средней величиной признака у отобранной на племя родительской группы и средней величиной признака в популяции (группе). Селекционный дифференциал прямо связан с коэффициентом отбора, т. е. той частью пчелиных семей, которая остается на племя. Допустим, что из 100 пчелиных семей, которые собрали в среднем по 40 кг меда, были оставлены на племя 10 семей, которые в среднем собрали 70 кг меда. Следовательно, в этом случае селекционный дифференциал составит 70—40 = 30 кг меда, коэффициент отбора равен 10 %. Чем меньше особей оставляем на племя, тем жестче осуществляется отбор, тем больше селекционное давление применяется к данной группе пчелиных семей. Чем интенсивнее селекция, тем выше эффект селекции (ответ на селекцию). Таким образом, используя наилучшие пчелиные семьи (рекордисток) на племя и отбирая среди них наиболее достойных, тем самым увеличивается интенсивность селекции и, следовательно, повышается средняя продуктивность пчелиных семей. Работа селекционера по улучшению желательных признаков и устранению нежелательных определяет направление селекции. Правильно и конкретно поставить перед собой задачу — важнейшее условие успешного селекционного процесса. Если задача поставлена расплывчато и не конкретно, то исполнение ее значительно затрудняется. Задачи, стоящие перед селекционерами, очень разнообразны. Среди них можно выделить две основные категории. Первая относится к определению общего направления селекционной работы с пчелами, вторая является саоего рода методической и определяет способ достижения этой задачи. Иначе говоря, селекционер должен: 1) четко представлять, в каком направлении вести селекцию, т. е. какими должны быть пчелы и 2) знать, как этого достичь. Каждая категория задач распадается на целый ряд частных конкретных задач. Поэтому общая задача селекции пчел, например, на приспособленность к эффективному опылению люцерны, может быть разделена на ряд уз ких задач: получение очень сильных семей, у которых повышенные потребности к пыльцевому корму для питания личинок, повышение жизнеспособности в конкретных условиях обитания, предпочтение люцерновой пыльцы и нектара другим растениям и т. д. Поэтому рассмотрим основные задачи и способы их решения. Обычной селекционной проблемой является получение новых или улучшение существующих пород, которые в данных условиях давали больше продукции по сравнению с местными, неулучшенными. Решение этой задачи требует конкретного плана работы. Для этого необходимо определить все основные признаки пчелиных семей, обладая которыми каждая порода в конкретных условиях будет давать устойчивый вид продукции. Признаки медоносных пчел, над улучшением которых работает селекционер, повышая (например, медопродуктивность, плодовитость) илп, напротив, понижая их (агрессивность пчел, ройливость), называются селекционными признаками. Установление селекционных признаков представляет собой важную задачу. Игнорирование хотя бы одного селекционного признака может свести на пет все селекционные успехи*. В настоящее время в пчеловодстве СССР можно выделить несколько генеральных направлений при разведении и селекции пчел: 1) медовое (Сибирь и Дальний Восток);

2) медово-опылительное (средняя часть Европы);

3) разведенческое (южные районы РСФСР, Украина, Молдавия, Закавказские и Среднеазиатские республики). Разумеется, что эти основные направления не отрицают развитие любого другого направления, только в более узком масштабе. Так, разведением пчел можно заниматься не только на юге, но и в средней полосе РСФСР, на Дальнем Востоке и даже в Сибири. Следует выделить еще одно направление в пчеловодстве, которое стало развиваться в самое последнее время как у нас, так и за рубежом;

его условно * Показателен в этом отношении пример селекционной работы американских селекционеров на приспособленность пчел к эффективному опылению люцерны. Уделив внимание только этому признаку и игнорируя другие, они действительно добились отличных результатов, отселекцпоннровав пчел, которые отличались ярко выраженной эффективностью в опылении люцерны. При выведении этой линии итальянских пчел они прибегли к тесному инбридингу. Однако слабая плодовитость маток и пониженная жизнеспособность семей не позволили этой линии иметь в семьях большое число пчел (слабые семьи), и в результате работу с этой линией прекратили. можно назвать медицинским. В этом случае, наряду с традиционными продуктами пчеловодства — медом и воском, получают от пчел пыльцу, прополис, маточное молочко и яд. Наиболее широкое развитие это направление получило в районах со слабым медосбором, т. е. там, где выход меда не покрывает затраты на пчеловодство. Такое направление получило развитие в Прибалтийских республиках, Краснодарском крае и др. После того как определили основные задачи и паправленпе селекции пчел (общее направление), необходимо установить основные признаки, по которым следует проводить улучшение пчел. Для медотоварного направления основными селекцпопными признаками являются медопродуктивность, зимостойкость пчелиных семей и яйценоскость маток. Для районов Сибири такой признак, как зимостойкость, можно поставить на первое место. Основными признаками для медоопылптельного направления пчеловодства будут медопродуктивпость пчелипых семей, опылительная деятельность, зимостойкость и высокая яйценоскость маток*. На юге нашей страны, где развито матковыводное и пакетное пчеловодство, основпыми селекционными признаками являются высокая плодовитость маток (на первом месте), медопродуктивность пчелиных семей и зимостойкость. Зимостойкость на юге не имеет ведущего значения, но учитывая, что все пересылаемые с юга серые горные кавказские пчелы должны удовлетворительно зимовать в условиях умеренпого климата, то на этот признак также следует обращать внимание. Селекционерам пчел необходимо быть постоянно в курсе всех требований пчеловодов. Например, учитывая тенденцию в развитии пчеловодства, в центральных районах нашей страны на получение максимального числа отводков от пчелиных семей в ранний период (в мае и пачале июня) необходимо повысить требования к селекции на высокую плодовитость маток, начиная с самого раннего периода.

* Так, например, для центральной зоны РСФСР П. М. Комаров (1937) устанавливает следующие селекционные признаки: количество собранного меда и выделенного воска, яйценоскость матки, сила, здоровье и зимостойкость пчелиных семей. По А. М. Ковалеву (1970) основное внимание уделяют следующим основным признакам: зимостойкости, наилучшему развитию с весны, сбору наибольшего количества меда, выделению большого количества воска. Из анализа основных селекционных признаков вытекает, что пчеловодство покоится на трех «китах» — плодовитости маток, зимостойкости и мвдопродуктивности пчелиных семей. Причем значение каждого из этих признаков в Каждой конкретной зоне может быть различным, Специфика медоносной пчелы как объекта селекции Основные принципы селекции являются общими для всех животных и растений, но в то же время имеется своя специфика племенного дела для многих из них, обусловленная особенностями этих объектов, затрудняющая или облегчающая работу селекционеров. Структура семьи медоносных пчел может служить иллюстрацией высшего этапа, достигнутого в эволюции общественной жизни насекомых. Пчелиная семья представляет собой целостную биологическую сложноорганизованную единицу. Ни один из членов семьи (пчела, трутень или матка), входящих в ее состав, не может самостоятельно существовать и размножаться. Основная трудность селекции медоносных пчел заключается в большом морфологическом и функциональном различии между маткой и пчелой. Пчелиная матка — это настоящая яйцекладущая «машина», которая в определенные периоды может развивать яйцекладку до 2—3 тысяч яиц в сутки, в результате чего численность рабочих особей в семье достигает 50— 80 тысяч. Рабочие особи морфологически и функционально приспособлены для сбора меда, пыльцы и множества других работ как в улье, так и вне улья, а яиц они не откладывают. Пчелиная семья состоит из двух генераций. Пчелиная матка является матерью, родоначальницей семьи, тогда как рабочие пчелы являются ее потомством. Трутни медоносной пчелы — самцы, происходящие из гамет матки, родоначальницы семьи. Они являются временными жителями пчелиной семьи и их появление и численность в семье регулируется рабочими особями. Общественный образ жизни медоносных пчел привел к тому, что отбору (естественному и искусственному) подвергаются не отдельные особи и даже не стазы* семьи, * Особи в сообществах насекомых, отличающихся друг от друга по строению и выполняемой функции. а вся семья в целом, и в этом заключается принципиальное отличие селекции пчел от селекции других животных. Однако это положение не снимает вопроса об изучении отдельных стаз пчелиной семьи, в связи с чем основной отбор по семьям (зимостойкость и медопродуктивность семей и т. д.) должен дополняться элементами отбора по определенным характеристикам стаз пчелиной семьи. Разведение и селекция пчел осложняется тем, что естественный акт спаривания маток с трутнями осуществляется в воздухе, что сильно осложняет контроль спаривания половых особей со стороны человека. Подробнее эта проблема будет рассмотрена ниже. Важно также рассмотреть такой феномен у медоносных пчел, как уничтожение пчелами в своих семьях части отложенных маткой яиц. Еще в 1951 г. О. Макензен (США), занимаясь искусственным осеменением пчелиных маток и анализом их потомства, установил, что у медоносных пчел существует серия множественных аллелей определенного гена, вызывающего у многих маток после близкородственного скрещивания появление нежизнеспособных яиц. Такие яйца развиваются только до четырех суток, а затем погибают, вызывая «пестроту» печатного расплода. В дальнейшем польским ученым Е. Войке было выяснено, что из оплодотворенных яиц с такой серией, аллелей раавива*вгся не самки, как обычно в таких случаях, а диплоидные трутни. Им было также показано, что такие личинки не погибают, а их уничтожают на четвертые сутки сами пчелы. Таким образом было доказано, что в семье образуются нежизнеспособные диплоидные трутни, т. е. трутни (развивающиеся из оплодотворенных яиц и имеющие по 32 хромосомы), которых отелы на ранней стадии уничтожают. За признак диплоидного самца отвечает всего один ген, получивший название гена «пола», который имеет серию аллелей. Согласно исследованиям некоторых ученых, число аллелей гена «пола» составляет от 10 до 13. Аллели «пола» в науке принято обозначать прописной буквой S с добавлением индекса из строчной буквы латинского алфавита: Sa, Sb, Sc и т. д. или сокращенно только одними строчными. Нормальный самец (трутень) получает от матери один набор хромосом и он развивается из неоплодотворенной яйцеклетки (рис. 2а). Такой трутень имеет только один из аллелей гена «пола» (на рисунке обозначено Sc). Все спермин трутня несут такой же аллель гена «пола». Самки (пчелы и матки) имеют по два п^ттпттт nnfwpft мрамгггт, один из которых они получают от матки, а другой от трутня, и они всегда гетерозиготны по аллелям гена «пола» (рис. 2,6). В некоторых случаях образуются оплодотворенные яйцеклетки, имеющие яйцо и спермин с одинаковым аллелем (рис. 2,в), в результате чего образуются нежизнеспособные диплоидные трутни. Матка во время своего брачного вылета спаривается не с одним трутнем, а со многими, в среднем с семью — десятью. Рассмотрим случай, когда матка спарилась с восемью трутнями, причем у трех трутней аллели пола такие же, как у матки (Sa пли Sc), а у пяти остальных — другие (Д. В. Шаскольскпй, 1969). Большинство оплодотворенных яиц гете стрым» расплодом (рис. 4). Чаще станут встречаться семьи, у которых до 50 % всех отложенных оплодотворенных яиц будут уничтожаться пчелами. В этом случае матка осеменится восемью — десятью трутнями, имеющими такие же алелли по гену «пола», как и у самой матки. С селекционной точки зрения, необходимо понимать, что недопроизводство пчел в семьях из-за того, что они будут производить личинок гомозиготных по гену «пола», не позволит оценить эти пчелиные семьи по селекционным признакам только потому, что они бывают обычно слабее нормальных семей и потому имеют более худшее фенотипическое проявление по основным хозяйственным признакам.

Р и с. 3. Наследование гена «пола» у плодной матки. Гомозиготные но гену «пола» яйца, из которых развиваются диплоидные трутни, обведены прямоугольниками (по Д. В. Шаскольскому) Р и с. 2. Число хромосом и передача гена «пола»: а) у нормального трутня;

б) у самки;

в) у оплодотворенного яйца, гомозиготного по гену «пола» (По Д. В. Шаскольскому, 19G4) розиготны по гену «пола» и дадут нормальных самок, меньшинство же — гомозиготны и дадут нежизнеспособных трутней, которых пчелы затем уничтожают (рис. 3). В даннем случае около 20 % личинок, происходящих из оплодотворенных яиц, будут уничтожены пчелами, что внешне будет выражаться в «пестроте» печатного расплода. Во время селекционного процесса, и особенно при очень жестком (интенсивном) отборе, количество аллелей гена «пола» уменьшается и появляется все больше семей с «пе Недопроизводство пчел в семьях можно измерить по «пестроте» расплода с помощью обычной рамки-сетки. Если в одном квадрате печатного расплода, куда вмещается 100 пчелиных ячеек, 75 ячеек запечатано, а 25 незапечатано, то это значит, что педопропзводство пчел составляет 25 % • В настоящее время в селекционные программы по улучшению той пли иной породы пчел включают обязательный учет аллелей гена «иола» с тем, чтобы на каждой разведенческой пасеке был полный их набор. Такие мероприятия позволяют иметь полноценные семьи, которые можно объективно оценить по селекционным признакам. Понятно, что данное обстоятельство не облегчает селекци Р и с. 4. Недопроизводство расплода в результате действия гена «пола», выражающееся в пестроте печатного расплода: а) минимальное недопроизводство расплода;

б) допустимая степень недопроизводства, которая мало влияет на жизнеспособность семьи;

в) сильная степень недопроизводства расплода, которая сильно снижает жизнеспособность семьи онный процесс, и в этом отношении селекционеры пчел находятся в невыгодном положении по отношению к селекционерам из других отраслей животноводства. Имеются и другие условия, которые могут благоприятствовать или, напротив, затруднять эффективность селекции. Эти условия можно разделить па биологические и экономические.

Среди биологических условий, которые способствуют селекции, можно выделить следующие: 1) быструю смену поколений;

2) высокую плодовитость;

3) легкость контроля за спариванием;

4) возможность родственного разведения;

5) высокую наследственную изменчивость;

6) возможность гибридизации, т. е. скрещивания селекционируемого вида с другими близкими видами;

7) характер признаков, имеющих ведущее значение (чем более качественный, альтернативный, легко видимый характер имеют ведущие селекционируемые признаки, тем легче проводить селекцию);

8) изменение индивидуальности (чем меньше происходит изменение индивидуальности — слеты, налеты и т. д., тем легче проводить селекцию). Среди экономических условий можно назвать такие: 1) низкую стоимость особи;

2) экономическое значение объекта селекции (чем большее экономическое значение имеет данный объект для страны, тем в большем масштабе проводится селекция, привлекают более квалифицированный персонал и быстрее достигают результата). Рассматривая все эти пункты применительно к пчелам, можно сказать, что за исключением первых двух пунктов — быстроты смены поколений и плодовитости маток — все остальные затрудняют селекцию пчел.

Оценивая в целом специфические особенности медоносных пчел в селекционном понятии, можно определенно сказать, что они «неудобный» объект для селекции. Большая стоимость семей, относительно малая экономическая значимость пчел, сложность контроля за спариванием в сумме с партеногенезом трутней, практическая сложность родственного разведения в пчеловодстве и другие отрицательные моменты послужили серьезной причиной тому, что человек не смог их улучшить в такой же степени, как, например, собаку или лошадь. Условия среды и наследственность С наследственностью в чистом виде встречаться не приходится, признаки животных всегда завуалированы определенными условиями внешней среды. Более того, различные условия среды по-разному могут влиять на проявление наследственности. Выяснить, где кончается влияние на продуктивность условий местности, погоды, улья, умения пчеловода, техники и ухода за пчелами и где начинается влияние трудолюбия и интенсивности работы пчелиных семей, — дело величайшей трудности. Особенно приходится считаться с воздействием внешних условий на признаки, которые определяют продуктивность и жизнеспособность животных. Большинство ценных для человека свойств животных представляет собой количественные признаки, которые особенно подвержены изменчивости под влиянием различных факторов среды. Генетикам давно уже известны всевозможные случаи, когда под влиянием тех или иных факторов среды возникают формы внешне не отличимые от тех, которые обусловлены генами. Такие формы называют фенокопиями и они не наследуются. Поэтому основная селекционная задача будет заключаться в том, чтобы за всем разнообразием фенотипических проявлений пчелиных семей выявить те ценные типы, у которых селекционный признак, папример хорошая медопродуктивность, действительно определялся бы генотипом, и выбраковать фенокопии, которые возникли лишь под влиянием удачно сложившихся для них условий внешней среды. Под факторами среды следует понимать все многообразие воздействия человека и природы на живые организмы, включая влияние различных приемов ухода и содержания животных. Они определяют фон (агрозоофон), на котором проводится селекция. Чем правильнее организован фон содержания животных, тем объективнее будет проведена оценка животных и тем точнее будет осуществлен отбор по интересующим селекционеров признакам. Чтобы избежать различных ошибок при отборе семей, т. е. вместо желательных генотипов семей не отобрать их фенокошш, необходимо создавать пчелиным семьям наилучшие условия кормления и содержания, способствующие более полному проявлению их наследственных задатков. В данном разделе разберем вопросы, связанные с уровнем агрозоофона, на котором должна осуществляться селекция медоносных пчел. Корма. Наиболее существенным фактором, влияющим на жизнедеятельность и жизнеспособность медоносных пчел, является наличие корма — меда и пыльцы. Наличие нектара в природе, как источника корма и фактора, определяющего медопродуктивность пчел, исключительно велика. Можно без преувеличения сказать, что активная жизнедеятельность пчел почти целиком (если исключить кормление пчел сахаром) зависит от наличия в природе нектара. В связи с этим медопродуктивность пчел, как фактор жизнедеятельности пчел и одновременно основной хозяйственно-полезный, а потому и селекционный признак, приобретает исключительную важность как для пчел, так и для человека. Нет необходимости убеждать пчеловодов в огромном значении кормовых запасов и достаточного питания пчелиных семей во все периоды их жизнедеятельности. Особенно важны те периоды года, когда пчелы не могут пз-за погодных условий пополнить запасы кормов. Под влиянием лучшего или худшего кормления (факторов среды) пчелы получаются хорошо развитыми, с нормальным весом пли, напротив, с недоразвитыми конечностями п относительно мелкие. Еще большее влияние пищи находим, когда начинаем рассматривать развитие маток медоносных пчел. Развитие яйцекладущих женских особен пчелиной семьи представляет собой необычайно яркий пример воздействия внешних условий на развивающийся организм. Превратится ли оплодотворенное яйцо в нормальную плодовитую матку или в бесплодную пчелу, зависит исключительно от фактора среды — маточного корма. Обычные личинки самок, которых судьба лишила всяких надежд на оставление потомства п предназначила им лишь исключительно деятельную жизнь, получают маточный корм только в течение первых трех дней после вылупления личинки, в то время как будущая матка — на протяжении всей личиночной стадии. Начиная с четвертого дня личинки рабочих особей получают от пчел-кормилиц уже менее качественную пищу — смесь меда и пыльцы. В результате такого дифференцированного режима кормления через 21 день после того, как было отложено яйцо, получается рабочая особь с недоразвитой половой системой, но зато с высокоспециализированными рабочими органами, позволяющими ей проделывать все многообразие работ по выкармливанию расплода, выделению воска, поискам и заготовке кормов и т. д. В селекции приходится считаться и с таким фактом, что, например, прекрасная с генетической точки зрения по яйценоскости матка может оказаться неполноценной, иметь небольшое число яйцевых трубочек, в результате чего быть малояйценоской только потому, что она в определенный период развития не получила нужного количества корма. Напротив, от любой рядовой пчелиной семьи можно получить прекрасно развитых маток, масса которых будет превышать 200 мг в результате обильного кормления их в личиночной стадии. П. М. Комаров (1937) в специально поставленных опытах искусственным путем регулировал кормовой режим личинок. При кормлении личинок рабочих пчел молочком в большем количестве, чем они получают в естественных условиях, получались пчелы с мощно развитым яичником (до 300 и более яйцевых трубочек). Напротив, примешивая к молочку мед и пергу, он получал из марочных личинок маток с признаками пчел и слабо развитыми яичниками (до 87 яйцевых трубочек). Изменчивость яйцевых трубочек при различных уровнях кормления была при этом очень велика и колебалась от 20 до 162. Автор указывает, что переходные формы между пчелами и матками можно получить не только искусственным путем, но в естественных условиях на матковыводных пасеках, где при выводе маток нарушаются основные правила выращивания маточных личинок, прежде всего это кормовой режим. Температура. Наряду с кормом, сильное воздействие на жизнедеятельность медоносных пчел оказывает также температура окружающей среды. В соответствии с температурными условиями будут меняться сроки и темпы развития семей в зависимости от того, в какой климатической зоне они находятся. Так, например, в тропиках и субтро пиках, где постоянная теплая погода и достаточно нектара, пчелиные семьи имедат непрерывное развитие и на протяжении всего года идет обновление состава семьи. Следовательно, наследственная способность медоносных пчел к постепенному повышению выкормки расплода и доведения его до максимума, а затем постепенного снижения, в зависимости от погодных условий, может варьировать в очень широких пределах и порой изменять темпы роста и развития семей самым причудливым образом. На этом свойстве пчел основано использование медоносных пчел в теплицах: переход от полного зимнего покоя к резкой и активной деятельности в теплицах проходит для пчел безболезненно. Следует помнить, что перегрев или переохлаждение гнезда пчел приводит к возникновению или торможению инстинкта размножения (роению) семей, что, разумеется, затрудняет эффективность отбора. Внимательный и наблюдательный селекционер в наиболее жаркое время года улучшит вентиляцию семей и тем самым создаст им условия для максимального проявления наследственных качеств по селекционным признакам. Объем жилища пчел. В различные периоды жизнедеятельности пчелы требуют определенных условий по расширению, сокращению или перестановке корпусов улья. Все приемы пчеловождения связаны в основном с регулированием объема жилища пчел, чтобы создать оптимальный режим для яйценоскости маток, зимостойкости и медопродуктивности пчелиных семей. Таким образом, такие наследственные признаки пчел, как медопродуктивность, зимостойкость семей и яйценоскость маток, а также проявление инстинкта роения, находятся в значительной зависимости от конкретного объема жилища в каждый данный момент жизнедеятельности пчел. Только сейчас утихли споры между приверженцами горизонтальных (лежаков) и вертикальных (стояков) ульев. Однако этот спор не принципиальный, поскольку и тот и другой типы ульев дают возможность семьям развиваться до огромных размеров и делать большие сборы меда, а селекционерам дают прекрасный иллюстративный материал по изменчивости многих хозяйственных признаков пчел при увеличении объема их жилища. Однако было доказано, что с вертикальными ульями можно работать с большей производительностью (операции производят не рамками, а корпусами) и они больше применимы на круп ных пчелофермах, в то время как с лежаками могут работать без особого напряжения даже пожилые люди. Размеры и качество сотовых ячеек. Без сотов невозможна жизнь пчелиной семьи: в них пчелы складывают, перерабатывают и хранят кормовые запасы, на поверхности сотов протекают все жизненные процессы семьи и раз*мещается все население улья, в ячейках сотов пчелы выращивают расплод. Насколько размеры ячеек могут влиять на фенотип всех стаз пчелиной семьи, было показано во многих исследованиях, а также многочисленных наблюдениях пчеловодов. При изучении изменчивости рабочих особей двух семей, выведшихся в сотах с более крупными ячейками (светлые соты) и в сотах с мелкими ячейками, в которых вывелось 12 и 16 поколений (темные соты), установлено, что пчелы, которые развились в светлом соте, были крупнее пчел, развившихся в старых сотах, у них был длиннее хоботок и больше наружные размеры тела (экстерьер). Показательно также значительное уменьшение размеров трутней, выращенных пчелами в пчелиных ячейках, что наблюдал на пасеке каждый пчеловод. В этом случае не требуется точных измерений, чтобы увидеть различие между нормальными трутнями, вышедшими из трутневых ячеек, и карликовыми трутнями, вышедшими из пчелиных ячеек. Велико значение сотов с правильно отстроенными пчелиными ячейками. Исследователями по этому вопросу (Г. Ф. Таранов, 1948) было показано, что при длительных поисках свободных ячеек матка теряет яйца и эти потери составляют до 400—600 яиц в сутки. Насколько серьезно относятся передовые пчеловоды к этой проблеме, свидетельствует опыт известного пчеловода Д. Т. Найчукова (1960), который рекомендует делать браковку сотов даже в том случае, если на одной стороне рамки будет хотя бы с десяток трутневых ячеек или какое-нибудь другое отклонение. К факторам внешней среды, сильно влияющим на наследственность пчел и тем самым изменяющим их фенотипы, что осложняет селекционный процесс, также относятся обеспеченность пчел водой, освещенность, влажность, паличие или отсутствие патогенных факторов, блуждание пчел и многое другое. Паратипический отбор. В связи с рассматриваемыми вопросами взаимоотношения наследственности и среды и в соответствии с этим изменчивости у пчел следует рассмотреть особую форму отбора, больше связанную с тем агро зоофоном, на которотя он проводится — паратипический отбор. Эта фврюа отбора п$»имешяется даже в обычных (но гагечтеганых) хозяйствах, где широко практикуется многократная выбраковка: в котике лета выбраковываются малонрвдукпшнме семьи с малотглвдовитыми матками, после зииотки — ослабеемте и •бвлъные семьи. Смысл данной выбраковки — эиоиозгапгаский. Выбраковкой худших пчелиных оемей искусственно повышается средняя медентродуктивяоеть и тем самкгм рентабельность пчеловодческого хозяйства. В га«0й повшозгаой выбраковке (кроме племенного отбвнра еще и паратштичес-кий) есть и селекционные элеменяы — доиоляишелкно исключаются худшие генотипы, но главное — это отбор наилучших по своему развитии, наиболее здороввдх особей. А. С. Серебровекий (1969), рассматривая этот вопрос, пишет: «Поэтому мы и уточняем отбор здоровых, хорошо развитых фенвтинов, оиоообных давать также здоровое потомство, в качестве особого понятия паратипического отбора». Особенно знееттсмй паратипический отбор должен проводиться тагоке жри выводе маток, где зависимость качества маток от условий кормления очень велика. Так, П. М. Комаров (1937) рекомендует при выведепии маток дезтать -бра-ковку в следующем порядке: 1. При подготовке личинок на маточное воспитание среди одново»р»стных личинок выбрать наиболее развитых. 2. После того как личинок приняли семьи на воспитание, выбраковать всех ревко отставших в росте личинок. 3. Такую же браковку произвести за одни сутки до запечатывания маточников. 4. Выбраковать все мелкие, кривые и неправильные маточники. 5. Только что вылупившихся маток поместить на лист белой бумаги и внимательно осмотреть их со всех сторон. Всех мелких, с недоразвитыми крыльями, хромых и т. д. вадбрановать. 6. Выбраковка по цвету: у среднерусских маток при плохом выращивании все тело одного темного цвета, тогда как при обильном питании матка двухцветная — спинная часть грудки и брюшка темного цвета, а низ брюшка и задние ножки обяотггельно светло-коричневые. Во многих случаях трудно определить степень влияния, окааываемого на признак наследственностью или факторами среды. Для разрешения этого вопроса разработан близ нецовый метод, позволяющий выявить эффект действия определенных условий среды на наследственность пчёл. Близнецовый метод. Использование однояйцевых* близнецов для выявления влияния различных условий находит широкое применение в животноводстве. В пчеловодстве трудно выявить близнецов в чистом виде, т. е. групп пчел, маток или трутней с полностью идентичной наследственностью, как в других отраслях животноводства, но тем не менее, если всех пчел одной семьи разделить на две, три или более частей, то каждая часть семьи в сумме будет обладать приблизительно тем же генотипом, что и другие** части этой же семьи, и это дало основание исследователям Б. М. Музалевскому (1938) п С. Г. Минькову (1940) назвать такой метод близнецовым. Однако следует помнить, что он не является полностью тождественным близнецовому методу, который проводят на монозиготных близнецах. А. В. Бородачев (1968) использовал близнецовый метод для установления влияния подкормок семей-воспитательниц на вывод маток. Для этого у семей, которые должны были воспитывать маточные личинки, отбирали матку и каждую семью-воспитательницу делили пополам. Организованные семьи-воспитательницы выравнивали по количеству расплода, меда, перги и пчел. От пяти семей было организовано пять близнецовых аналогов (всего десять семей-воспитательниц). Пяти семьям из каждой пары давалась подкормка (плюс фактор среды), а остальные пять семей из тех же пар не подкармливались (минус фактор среды). В результате общепринятое мнение о якобы благотворном влиянии подкормок семей-воспитательниц на выращивание маток не подтвердилось. Было показано, что на семьи, имеющие в своих гнездах по 6—10 кг меда, додкормки не оказывают никакого влияния. Рассматривая в целом влияние факторов среды на наследственность и их взаимоотношение, приходится констатировать, что вопрос этот исключительно сложен, а селек* Однояйцевые монозиготные близнецы развиваются из одной яйцеклетки. Поэтому такие близнецы одного пола и совершенно одинаковые (неразличимые). Монозиготных близнецов следует отличать от двухъяйцевых близнецов, которые ничем не отличаются от обычных братьев и сестер, рожденных в разные сроки. ** Чем многочисленнее группы пчел, тем более схожая у них в сумме наследственность. ция медоносных пчел исключительно затруднена из-за сильного влияния на них условий существования, особенно кормовой базы и погодных условий. И в этом отношении близнецовый метод должен найти широкое применение в племенном пчеловодстве в связи с его высокой эффективностью при выявлении влияния условий среды на различные генотипы медоносных пчел. Коротко излагая основные положения этой главы, следует подчеркнуть, что медоносная пчела как объект селекции имеет такую же изменчивость, как и другие животные. Однако большая специфичность медоносных пчел сильно осложняет процесс селекции. Если рассматривать влияние условий среды на наследственность пчел, то с селекционной точки зрения важно знать, что при аналогичной наследственности пчел, маток и трутней они имеют различное фенотипическое проявление в зависимости от того, в ячейках какого размера они развились, как питались, какая была при этом температура. Всегда следует стремиться к тому, чтобы пчелиные семьи, находящиеся под отбором, имели наилучшее фенотипическое проявление своих членов (маток, пчел и трутней), которые в конечном счете определяют благополучие всей семьи по раз&итию, медопродуктивности, стойкости к неблагоприятным воздействиям внешней среды. Наилучшая по своим наследственным качествам яйценоскости матка в условиях, не позволяющих быстро и эффективно откладывать яйца, не проявит своей максимальной яйценоскости, в результате чего получится малочисленная (слабая) семья, и потому она не сможет проявить всех своих потенциальных качеств по хозяйственным признакам и не попадет в племенную группу. Чтобы отобрать нужные наследственные типы пчел, а не их лучшие фенокопии, селекционеру необходимо создавать нужный агрозоофон для медоносных пчел в соответствии с селекционными требованиями.

Характеристика пород медоносных пчел В настоящее время в практической деятельности человека наиболее широкое распространение получили всего несколько примитивных пород пчел, относящихся к одному виду Apis mellifera L. Рассмотрим их краткую характеристику и ту селекционную работу, которую провел с ними человек.

Европейская темная порода пчел — Apis mellifera meliibera L. Первоначальное местообитание этой пчелы было очень обширно — почти вся Европа. В соответствии с местностью, где она обитает, ее называют: в Германии — немецкой, в Англии — английской, в Голландии — голландской в России — среднерусской и т. д. Начиная с XVII в. темные европейские пчелы стали завозиться в северную и южную Америку, в Сибирь и на Дальний Восток. Однако не везде они получили распространение. В настоящее время как чистая порода она разводится в СССР, Франции, Испании, Скандинавских странах (кроме Финляндии). Темная среднеевропейская пчела является в наименьшей степени селекционированной н ее следует отнести к группе примитивных пород. В некоторых заповедных местах популяции этой породы пчел находятся даже в диком состоянии. Одной из таких популяций среднерусских пчел является бортевая пчела, сохранившаяся в горно-лесной зоне Башкирии. Пчелы этой популяции до сих пор обитают как в естественных дуплах деревьев, так и в искусственных, изготовленных человеком бортях. Эти пчелы не подвергались метизации и одомашниванию и имеют высокую приспособленность к суровым условиям горно-лесной зоны Башкирии. Пчелы среднерусской породы крупные, с короткими хоботками (от 5,7 до 6,4 мм). Окраска хитина темная, иногда с небольшими желтыми пятнами на втором и третьем тергитах. Опушение длинное, волоски редкие. Кубитальный индекс равен более 00 %*. По В. В. Алпатову (1948) кубитальный индекс пчел Московской области равен 67,9%. Печатка меда белая. Пчелы при осмотрах ведут себя очень бесиокойно, быстро покидают соты и проявляют большую склоиность к ужалеииям. Число закладываемых маточников при роении не превышает 20, а роев отпускает не более 6. Матки среднерусской породы относятся друг к другу враждебно н при столкновении сразу вступают в схватку, которая заканчивается гибелью одной из них. Среднерусские пчелы проявляют исключительную жизнестойкость при длительной зимовке с продолжительностью безоблетного периода до семи месяцев в умеренной н северной климатических зонах. Хорошо приспособлены к ис* Кубнтальный индекс третьей кубиталыюй ячейки переднего крыла пчелы — стойкий наследственный показатель, четко характеризующий породу пчел. Методика измерения этого показателя предегаилена на стр. 81. пользованию обильного выделения нектара с липы, гречихи, кипрея, малины и т. д. Темная европейская пчела не однородна по своим признакам, имеется много популяций этой пчелыт которые различаются в некоторой степени по своим биологическим признакам. Некоторые популяции этой породы исключительно ройливы. Так, например, немецкие пчелы в Люнебургской степи, вследствие условий местности (обилие корма) отличаются большой склонностью к роению. В настоящее время селекция этой ценной породы пчел направлена на уменьшение ройлпвостп и злобливости, повышение медопродуктивности пчелиных семей и плодовитости маток. Причем в результате селекции получены группы семей с очень высокой яйценоскостью маток (см. табл. 1), а отдельные семьи показывают яйценоскость маток до 3 тыс. яиц и выше. Исключительная зимостойкость этой породы и выносливость в суровых условиях является тем признаком, который и в дальнейшем будет использован для улучшения зимостойкости других пород. Среднерусская порода пчел уже сейчас начинает использоваться в нашей стране для получения высокоценных помесей, особенно с горной кавказской породой пчел. Улучшением европейской темной породы пчел занимаются как в пашей стране (в Башкирии и на Орловской опытной стапции), так и в Центральной Европе (во Франции). Украинская степная порода пчел — Apis mellifera acervorum. Данная порода сложилась в условиях степной зоны. Пчелы темные, с серым опушением. Согласно исследованиям В. В. Алпатова, украинская пчела по всем признакам, за исключением длины хоботка, ширины крыльев и числа зацепок, меньше, чем северная (московская) пчела, хоботок у нее немного длиннее (6,4—6,7 мм), чем у среднерусских пчел. Кубитальный индекс гораздо ниже, чем у лесной пчелы (53,6 против 67,9%), площадь восковых зеркалец также меньше. На втором и реже на третьем тергитах видна желтизна. Они миролюбивее, чем лесные среднерусские, но ройливость у них выражена сильнее. Очень хорошо приспособлены к медосбору с полевого и степного разнотравья, проявляя при этом большое усердие и энергию по отысканию и использованию источника взятка. Зимостойкость хорошая. Украинские степные пчелы в прошлом столетии были завезены на Дальний Восток, хорошо там акклиматизировались и представляют собой особую популяцию дальне восточных пчел, приспособленных к условиям обильного медосбора с липы. В настоящее время эту породу пчел селекционеры улучшают по признакам высокой медопродуктивности и плодовитости маток, а также низкой ройливости семей. Селекцией этой породы занимаются на Украине и на Дальнем Востоке. Кавказские пчелы. Различают несколько групп кавказских пчел. Желтая кавказская порода пчел — Apis mellifera remires Gerst. Зона естественного обитания — низменные районы Грузии, Армении, Азербайджана. Желтые кавказские пчелы широко распространены на Северном Кавказе, но в настоящее время активно вытесняются серыми горными кавказскими. Желтые кавказские пчелы хорошо приспособлены к условиям жаркого сухого климата, поэтому хорошо акклиматизируются в условиях Средней Азии. Первые тергиты брюшка у них желтые, из-за чего и получили они свое название — желтые кавказские. Желтые кавказские пчелы отличаются миролюбием маток по отношению друг к другу. Средняя длина хоботка у рабочих особей около 6,6 мм, по размерам тела они меньше среднерусских. При роении желтые равнинные пчелы закладывают очень много маточников (более 100) и отпускают до 12 роев. Характерной особенностью всех кавказских пчел является их «широколапость»*. По данным В. В. Алпатова (1948), тарзальный индекс для всех кавказских пчел имеет большую величину (58—59 % ), чем у северной (55,5 %) и итальянской (около 56 %) пород пчел. Также у кавказских пчел более длинные, чем у северных, длина бедра и голени ножек. У желтых кавказских пчел появление пчел-трутовок происходит гораздо чаще и намного быстрее (очень легко можно вызвать искусственно, нутем отбора маток), чем у среднерусских пчел. В связи с этим подсадка к ним чужих маток затруднена, особенно не своей породы. Приходится прибегать ко многим ухищрениям, чтобы подсадить в семьи желтых кавказских пчел, например, среднерусских маток, но даже в этом случае успех гарантирован всего на 60-70%. Как и все пчелы этой группы, желтые кавказские пчелы отличаются очень спокойным поведением. Печатка меда * Тарзальный мпдскс (индекс широколаности) есть отношение ширины первого членика задней лапки к его длине, выраженное в процентах. в их сотах мокрая (признак, характерный для всех кавказских пчел). Поскольку эта пчела приспособлена к условиям юга, то она хорошо себя показывает в климатических условиях Средней Азия. Прежние попытки разведения этой породы пчел в умеренной зоне путем интенсивного завоза маток не дали положительных результатов из-за их слабой зимостойкости. Даже в условиях мягкой зимы в Молдавии желтые кавказские пчелы, наряду с южными итальянскими, показали наихудшие результаты по зимостойкости (Ю. А. Субботин, 1969). В целом эта порода пчел потеряла свое былое значение из-за своей слабой зимостойкости и очень сильного роения и потому широко не репродуцируется и не распространяется. На территории Армении обитает закавказская (армянская) желтая пчела. Она хорошо зарекомендовала себя в местных условиях. В Армянской ССР желтая кавказская пчела поддерживается в чистом виде. Наиболее типичные пчелы этой породы находятся в Мегрннском районе Армении, распространяясь в отдельных местах на высоту 1500— 2200 м над уровнем моря. Здесь с ними проводится селекционная работа. Основное направление селекционной работы — снижение ройливости, повышение плодовитости маток и медопродуктивности семей. caucasica Gorb. Эта другая группа кавказских пчел, населяющая горные районы Грузии, а также Армению п Азербайджан. Обилие альпийских медоносных растений с глубоко залегающими нектарниками, продолжительный дождливый весенний период и засуха летом, иной раз обильные осадки, частые ветры, ппзкая температура ночью, сырая н продолжительная зима горных районов, весьма неременный климат вообще представляют собой условия, в которых в течение веков формировалась серая горная кавказская порода пчел. Согласно плану породного районирования пчел в СССР, пчеломатки серых горных кавказских пчел высылаются в девять союзных и пять автономных республик, два края и сорок две области РСФСР и Украины. Этот материал используется для чистопородного разведения, а также для улучшения местных пчел. Серые горные кавказские пчелы имеют мировую известность и поэтому экспортируются из нашей страны во многие страны мира.

2 Заказ Серая горная кавказская порода пчел — Apis mellifera Серая горная кавказская порода по степени воздействия на пее человека через искусственный отбор занимает промежуточное положение между итальянской и темной европейской пчелой. Пчелы серой горной кавказской породы крупнее желтых кавказских пчел по размерам тела, восковым зеркальцам п представляют собой как бы возврат к среднерусской пчеле. Масса неплодных маток серых горных пчел, искусственно выведенных от мегрельской популяции, в умеренной зоне (за 4 года взвешено было 419 маток) в среднем составила 198 мг, а средняя масса пчел (по 40 000 особей) оказалась равной 112 мг (Ф. А. Лаврехин, С. В. Панкова, 1969). Окраска хитина темная, но часто па первых тергптах брюшка имеются коричневые пятна. Волоски у серых кавказских пчел светло-серые (отсюда их название). Кубитальпый индекс средний. По сравнению с другими породами пчел серые горные кавказские самые длшшохоботковые. Экспедиция, проведенная Институтом пчеловодства (Г. Ф. Таранов, С. К. /Кгенти, 1949) с целью исследования горных кавказских пчел, показала, что длина хоботка у рабочих особей закономерно увеличивается по мере продвижения с востока на запад к наиболее высоким горам. Особенно длиннохоботковые (до 7.2 мм) и типичные пчелы населяют Мегрелшо в ущелье Хобис-Цхали (Западная Грузия) на высоте 1200—1700 м над уровнем моря. Серые кавказские пчелы, населяющие Восточную Грузию, имеют несколько меньшую длину хоботка у рабочих особей (0,7—6,9 мм), но они более зимостойкие. Более длинный хоботок дает возможность посещать узкотрубчатые цветки красного клевера и других видов подобных растений. Согласно исследованиям М. В. Жеребкина и Р. К. Мироновой (1976), пчелы этой породы имеют ярко выраженную склонность к посещению определенных видов растений (флороспециализацию), особенпо по отношению к красному клеверу, отличаясь в этом отношении от итальянских пчел, которые не отдают предпочтение каким-либо определенным растениям. Однако серые горные кавказские пчелы обладают способностью посещать за один вылет большое количество растений различных видов (высокая флоромиграция). Серые горные кавказские пчелы самые миролюбивые из всех известных пород медоносных пчел. Опп не раздражаются и не делают попыток жалить, даже если долгое время стоять против летка пчелиной семьи. В хорошую погоду семьи можно осматривать без сетки и дыма. Пчелы при этом не сбегают с вынутых рамок, а продолжают вместе с маткой заниматься своей работой. Серые горные кавказские пчелы спльпо прополпсуют гнезда;

осенью летки ульев в семьях этих пчел, за исключением небольшого отверстия, почти целиком запрополисованы. Печатка меда у них темная (мокрая). Зпмовка в умеренных и северных районах проходит не всегда благополучно пз-за слабой зимостойкости семей и подверженности пчел заболеванию нозематозом. Поэтому широкое распространение этой ценной породы в умеренной зоне ограничено ее слабой зимостойкостью. Группа серых горных кавказских пчел неоднородна и представлена многими популяциями. По данным М. А. Лекишвили, А. Л. Хидешели (1961), наиболее высокой яйценоскостью маток выделилась карталпнская популяция — 1342 яйца в сутки. Причем карталинская и кахетинская популяции серых горных кавказских пчел, населяющих Восточную Грузию, отличаются особым миролюбием, слабой ройлпвостыо и быстрым переключением с одного источника медосбора па другой. Положительным качеством этих пчел является их очень слабая склонность к роению (всего 3—5 % семей роится), при подготовке же к роению пчелиные семьи отстраивают небольшое число маточников (от 3 до 10). Характерный для серых горных кавказских пчел биологический признак — склонность к тихой смене маток. Горные кавказские пчелы отличаются большой выносливостью — вылетают для сбора пищи при более низкой температуре (на 3—4 Э С ниже), чем среднерусские пчелы. Серые горные кавказские пчелы характеризуются высокой способностью к нахождению и использованию нектара в условиях слабого полпфлорного медосбора. В связи с этим серые горные кавказские пчелы зарекомендовали себя в средней полосе РСФСР отличными медосборщицами. По всей видимости, формирование этой породы в условиях скудного взятка (в горах) выработало у них механизм экономного расходования запасов меда путем ограничения пчелами яйценоскости маток. В тех же условиях, когда нет необходимости экономить медовые запасы, проявляется потенциальная яйценоскость маток, которая не пиже (а может быть и выше), чем у других пород. Это доказывается также относительно большой массой маток у пчел серой горной кавказской породы. При определенных условиях матки этой породы показывают очень высокую яйцепоскость. В этом отношении весьма показателей опыт П. А. Урсу (1976) по испытанию племенных линий серых 2* горных кавказских пчел н тропических условиях (на Кубе), где среднегодовая температура составляет +24° С. В условиях почти постоянного поступления в ульи нектара и пыльцы серые горные кавказские матки проявили неожиданно очень высокую яйценоскость, которая в периоды максимума достигала (в среднем по группе) 2858 яиц в сутки (за 12 дней), опережая даже местную итальянизированную породу (кубинские пчелы показали яйценоскость — 2683 яйца в сутки). Эти исследования меняют паши представления о серых горных кавказских пчелах, как о якобы низкояйценоской породе. Для охраны породной чистоты кавказских пчел вся территория Грузии объявлена заповедником — запрещен ввоз и вывоз других пород пчел. Учитывая большое значение серых горных кавказских пчел, для их размножения и улучшения в Грузни создана сеть пчелоразведенческих питомников (Чхороцкусский, Сухумский, Самтредский, Харагаульский и Кварельский), которые работают под руководством Республиканского научно-производственного объединения пчеловодства. Улучшением этой ценной породы пчел также занимаются во многих питомниках Северного Кавказа. Большинство отселекционироваиных маток серой горной кавказской породы мегрельской популяции поступает из крупнейшего пчелопитомпика в Краснодарском крае — ОПХ «Красная Поляна» НИИ пчеловодства.

Основным направлением селекционной работы является улучшение зимостойкости и медопродуктивностп пчелиных семей, большая эффективность опыления красного клевера. Серой горной кавказской породе предстоит сыграть важную роль в племенной работе с другими породами пчел, так как она имеет очень ценпые качества. Кроме того, серые горные кавказские пчелы дают цепные помеси с итальянскими — для южных районов нашей страны (10. А. Субботин, 1969) и среднерусской породой (Г. Д. Билаш, 1954) — для средней полосы РСФСР и потому их роль как основной породы, дающей самые цепные помеси с другими породами пчел, будет в дальнейшем еще больше повышаться. Краинская порода пчел —Apis mellifera carnica Pollm.— происходит из Каринтии и Крайны (восточные склоны Альп) и поэтому эту породу относят к горной. Эта порода сложилась в топ части европейского континента, на климат которой оказывают воздействия сильные воздушные течения над материком, в результате чего здесь относительно холодная зима, короткая весна и жаркое лето. Краипская порода пчел приобрела большую популярность у пчеловодов и в настоящее время разводится во многих страпах Центральной Европы (Австрия, Чехословакия, Румыния), в некоторых случаях вытесняя даже местную европейскую породу пчел (ГДР, ФРГ. Швейцария). Краинская пчела по степени воздействия на нее человека путем искусственного отбора, как и серая горная кавказская пчела, занимает промежуточное положение между итальянской п темной европейской пчелой. Это крупные серебристо-серые пчелы и по окраске приближаются к серым горным кавказским пчелам: на спинных полукольцах брюшка у них имеются ободки светлоокрашенных серебристых волосков, волоски на теле короткие и густые, хитиновый покров темного цвета. Длина хоботка у рабочих особей от 6,4 до 6,7 мм. Согласно данным В. В. Алпатова (1048), по размерам п пропорциям тела краипскпе пчелы ближе всего стоят к украинской пчеле. По показателю восковой железы они приближаются к среднерусской породе пчел. Пропорции первого членика ножки (тарзальный индекс) соответствуют кавказским пчелам. Поэтому кранику, как и кавказских пчел, следует отнести к группе пшроколапых пчел, что резко отличает ее от итальянской пчелы (58,3 против 55,9 % ), а также среднерусской и украинской пчел. Низкий кубитальпый индекс (47,0 — 46,4 % ) сближает краипскую пчелу с итальянской. Отличительной особенностью краинских пчел является очень слабое прополисованне гнезд. Пчелы этой породы спокойные, печатка меда у пчел белая, отрицательным качеством этой породы является сильная ройливость семей. Темп выращивания расплода, т. е. скорость роста семей, высокий. Выращивание расплода начинается сразу же с наступлением первого пыльцевого взятка и затем происходит очень интенсивно. Летом краннские пчелы за счет высокой яйценоскости маток поддерживают большое расплодиое гнездо, если имеются достаточные запасы пыльцы, в противном случае выращивание расплода сокращается. У краиискпх пчел наибольшее число зацепок па заднем крыле, что говорит, видимо, о приспособленности этой пчелы к полетам в горной местности (табл. 2). Г. Руттпер (1972) сообщает, что кочевые точки находятся в Альпах на высоте около 700 м над уровнем моря, по пчелы летают за взятком до высоты 1500 м. В связи с этим краинские Таблица Усредненные экстерьерные признаки рабочих особей разных пород пчел (по Ю. А. Субботину, 1969) Переднее крыло Длина Кубитальхоботный шка, м м длина, ш и р и - деке, % мм ил, мм Тарзальн ы й индекс, % Количество за иепок на залнем крыле, U1T Породы пчел Карпатские Краинские Среднерусские (башкирские) Желтые кавказские (кубанские) 1 кальлискне Серые горные кавказские (мегрельские) 6,54 6,49 6,28 6,64 6, 9,33 9,26 9,35 9,34 9,31 9, 3,20 3,18 3,23 3,18 3,23 3, 45 7 44 3 61 9 52 4 49 1 53 54,9 54,5 54,9 55,8 54,0 56, 21 6 2° 0 20 4 2' 1 21 0 21 пчелы являются хорошими сборщицами меда, причем они лучше других пород (за исключением серых горных кавказских) используют слабые медосборы. Краинские пчелы хорошо зимуют небольшими семьями, потребляя при этом небольшое количество кормовых запасов. В Центральной Европе, где большинство районов отличаются слабым медосбором и холодными зимами, пчелы этой породы пользуются наибольшей популярностью среди пчеловодов. Поэтому селекцией краинок занимаются многие страпы этого региона. Особенно интенсивной селекцией занимаются в Австрии. Если раньше отбор пелся на повышенную ройливость семей*, то в настоящее время ройливость семей считается отрицательным признаком и поэтому отбор направили на уменьшение (ослабление) инстинкта роения у краннских пчел. Основным направлением селекции является в настоящее время также интенсивное весеннее развитие и медоиродуктнвиость семей. На основе чистопородного разведения краинок 'заводчиками выведены цепные * Крайна и Кариптня издавна славились как местности, недущпе широкую торговлю пчелами к ящиках (прототип пакетной системы), пересылаемых по почте и железной дороге. В соответствии с таким направлением пчеловодства ройлнвость семей считалась хозяйственно-полезным признаком п ройливые семьи широко размножали и распространяли.

ЛИНИИ краинок (Скленар, Тройзек и т. д.), в которых семьи имеют более высокую медопродуктивность и меньшую ройливость. В последнее время к этой ценной породе пчел проявляется большой интерес пчеловодов разных страп, в том числе и нашей страны. Однако в СССР имеется своя разновидность краииских пчел — карпатская (Украинская ССР, Закарпатская область), которая представляет собой карпатскую популяцию этой ценной породы. Карпатская порода пчел — Apis mellifera carpatica. Ареал естественного обитания — Карпаты. Эта пчела формировалась в условиях изолированной горной местности с влажным и прохладным климатом Карпат. Из биологических особенностей карпатских пчел следует отметить их миролюбивое поведение при осмотре гнезда. В отличие от краинских пчел они малоройливы. Относительно зимостойки, что позволяет им хорошо переносить долгий безоблетный период в умеренной зоне. Семьи этой породы отличаются интенсивным весенним развитием. Пчелы хорошо используют медосбор любой интенсивности — от слабого до сильного. В целом эта порода во многом схожа с краинской породой и в этом смысле их можно считать породами-сестрами. В настоящее время карпатскую породу пчел разводят в Украинской, Узбекской ССР и в Северо-Осетинской АССР. Селекция этой породы пчел ведется на повышение плодовитости маток, медопродуктивности и зимостойкости семей. Итальянская порода пчел — Apis mellifera ligustica Spin. Родина этих пчел — Апеннинский полуостров, откуда они широко распространились во многие страны мира — США, Канаду, Новую Зеландию, Австралию, Японию и др. Филлипс (по П. М. Комарову, 1937) отмечает, что итальянская пчела — наиболее популярная порода в США, и она гораздо лучше, чем какая-нибудь порода, селекционировалась на американских питомниках. В США итальянские пчелы попали в середине 19 в. и за вековую их историю на американском континенте вытеснили почти всех темных европейских пчел и подверглись интенсивной селекции. Особенно сильно подвергся измерению в результате селекции их внешний облик (цвет тела). Заводчики повели селекцию на усиление желтизны па тергитах как признака, очень характерною и наиболее отличительного.^Если у себя на родине в Лталнн желтая окраска присутствует на первом, втором и отчасти на третьем тергитах (трехполосные итальянки), то итальянки американской селекции харак теризуются дополнительно желтизной четвертого и даже пятого тергита (золотистые итальянки). Таким образом, итальянская порода пчел селекционирована относительно других пород медоносных пчел в наибольшей степени. Это дало основание В. В. Алпатову (1948) высказать предположение, что селекционная работа над экстерьером итальянской пчелы, а также над ее хозяйственными качествами привела к тому, что американизированную итальянку в отличие от других пород пчел можно считать полузаводской или даже заводской породой. По экстерьерным признакам итальянская порода пчел в значительной степени отличается от других пород. Ю. А. Субботин (1969), проводивший изучение различных пород пчел в течение семи лет (с 1961 по 1968 г.) в условиях Молдавии, показал, что кубитальиый индекс итальянских пчел близок к краинскпм и карпатским. Длина хоботков рабочих особей и количество зацепок на крыльях средняя (табл. 2). Следует отметить, что итальянская порода пчел, наряду со среднерусской породой, характеризуется самыми крупными рабочими особями, трутнями и матками. Пчелы итальянской породы имеют наиболее крупные размеры восковых зеркалец, несколько меньше они у среднерусских пчел и наименьшие — у серых горных кавказских пчел. Итальянские пчелы относительно миролюбивые и спокойно остаются на сотах при разборке гнезда, уступая в этом отношении только краинским и кавказским пчелам. Они не терпят личинок восковой моли и более устойчивы по сравнению с другими породами к европейскому гпильцу. Эта стойкость объясняется в первую очередь исключительно развитой способностью по очистке своих гнезд, в чем они далеко превосходят все другие породы пчел. Роение у итальянских пчел умеренное и при применении определенных противороевых приемов не представляет проблемы. Эта порода отличается высокой плодовитостью пчелиных маток. В исследованиях Ю. А. Субботина (1969) показано, что по плодовитости маток и по количеству выращенного расплода за сезон на первое место вышли итальянские пчелы. Итальянская порода пчел формировалась в условиях мягкой влажной зимы и сухого лета с длительным периодом медосбора. Поэтому в северных широтах, где долгая суровая зима и затяжная весна с частыми возвратными похолоданиями, она оказывается малоприспособленной и разведение ее в этих условиях представляет значительные затруднения. Слабая зимовка и большая подверженность к нозематозу и падевому токсикозу сдерживает распространение этой ценной породы пчел в умеренной и тем более северной зонах. Даже для северных штатов США, по мнению американского исследователя Паддока (по В. В. Алпатову, 1948), итальянская пчела не так вынослива и не так приходит в силу весной, как краинская и кавказская, что ясно проявилось при испытании ее в штате Айова. Пчелы итальянской породы характеризуются очень высокоразвитым строительным инстинктом и поэтому отстраивают значительное количество сотов, запечатывая мед превосходными белыми крышечками. При хорошем медосборе (особенно в середине или в конце сезона) они проявляют высокую продуктивпость и поэтому зарекомендовали себя в таких условиях хорошими сборщицами. Однако в условиях относительно слабого медосбора (менее 30 кг меда за сезон в среднем на одну семью) уступают по этому показателю серым горным кавказским пчелам. Итальянские пчелы очень предприимчивы при отыскании новых источников пищи и в связи с этим склонны к пчелиному воровству. Ф. Руттнер (1969) сообщает, что если возникает воровство среди пчел разных пород, то первыми его начинают итальянские пчелы. Итальянские пчелы являются хорошими опылителями. Исследования М. В. Жеребкина и Р. К. Мироновой (1976) показали, что у итальянских и кавказских пчел процент смешанных обножек был гораздо выше, чем у пчел других пород. Это указывает на высокую флоромиграцию южных пород. В этих исследованиях итальянские пчелы приносили более 8 % смешанных обножек, собранных с нескольких видов растений за один вылет, что значительно больше, чем это делали пчелы других пород. Селекцией итальянской породы пчел и ее линий запимаются в основном заводчики Италии и США. Основное направление селекционной работы — это высокая плодовичость маток, эффективное опыление сельскохозяйственных культур, высокая медопродуктивность и низкая ройливость. Таким образом, приведенная характеристика пород пчел свидетельствует о том, что идеальной породы нет, поскольку каждая порода приспособлена к конкретным условиям существования и потому проявляет свои положительные пли отрицательные свойства в тех или иных конкретных условиях. В каждой местности необходимо разводить только те породы пчел, которые в наилучшей степени будут приспособлены к данным условиям среды. При этом следует руководствоваться планом породного районирования (Пчеловодство, 1979 № 4), который разработан на основе многолетних испытании пород пчел в различных климатических зонах СССР. Когда выбрана соответствующая данному региону порода пчел, можно приступать к систематической племенной работе, отбирая из имеющихся пчелиных семей наилучших и используя их максимально на племя. В тех случаях, когда пчеловоды желают проводить селекцию на имеющемся местном материале, то им также полезно будет разобраться, с какой породой (или помесями) он имеет дело. Вышеприведенная характеристика пород (окраска тела, поведение, печатка меда и др.) помогут им в этом разобраться. Однако в любом случае (имеем ли дело с местной или завозной породой пчел) селекционную работу предпочтительнее начинать на тех пасеках, где пчелиные семьи за целый ряд лет показывали наилучшие показатели по продуктивности, развитию и зимостойкости. Начиная племенную работу с пчелами, необходимо во всех деталях освоить методику отбора и подбора пчелиных семей.

Селекционно-племенная работа с медоносными пчелами Отбор — это часть селекционной работы, в результате которой из общего числа животных оставляют для дальнейшего размножения и селекционной работы лишь незначительную часть, а остальную выбраковывают: либо уничтожают, либо исключают из селекционной работы и переводят на промышленное использование, либо используют для вспомогательных племенных целей. Массовый отбор (отбор по фенотипу) Под массовым отбором в пчеловодстве понимают наиболее простую форму племенной работы, при которой пчелиные семьи оценивают по внешним признакам и проявлениям (силе семей, продуктивности и т. д.). Сводится он к отбору из исходной породы (или популяции) лучших семей и получения от иих потомства и к выбракорке худших. При этом обычно происхождение не учитывается, Массовый отбор можно уподобить своеобразному «ситу», через которое худшие особи «просеиваются» и остаются 'за пределами размножения, а лучшие используются на племя (рис. 5). Основная сложность при этом заключается в том, чтооы путем надлежащего ухода и содержания с учетом понимания факторов воздействия внешней среды таким образом направить жизнедеятельность пчелиных семей, чтобы через фенотип мы могли правильно «увидеть» генотип в целях объективного отбора желательного наследственного типа. В противном случае мы будем отбирать всего-навсего фенокопии и тем самым не производить наследственного улучшения. Массовый отбор осуществляется по следующей схеме (методике отбора): 1. Определение основных задач и выбор направления селекции, на основе чего устанавливаются признаки (основные и побочные), по которым отбирают маток и их пчел (пчелиные семьи). 2. Организация производственно-контрольного учета на пасеках. 3. Оценка и отбор высокопродуктивных пчелиных семей (техника отбора). 4. Использование отобранных пчелиных семей для получения от них маток-дочерей и трутней. При массовом отборе принимаются во внимание как основные признаки, так и дополнительные (поведение, экстерьер и т. д.). При этом селекционер должен очень четко себе представить, каких пчел он бы хотел вывести, т. е. своего рода идеал (модель). Для этого ничего не надо придумывать, просто в качестве модели следует использовать лучшую пчелиную семью и данные этой семьи использовать в качестве стандарта. Этот прием в селекции носит название выбора «модельного» животного. По мнению выдающегося пчеловода П. И. Прокоповича, наилучшими семьями считаются такие, матки которых очень плодовиты, откладывают достаточно пчелиных яичек, из которых во множестве выводятся молодые пчелы в должное время, сохраняют мед к нужному времени и не позволяют не вовремя сю тратить, в зиму оставляют пчел умеренно, меда л запасе имеют очень много, соты у них ровные, без пятен, без свищей, чистые, производство ячеек едшюобразцое, печатка расплода ровная.

Первый отбор ;

родоначальников j Контрольно-производственный учет пчелиных семей Чтобы планомерно осуществлять селекционную работу, необходимо наладить систему учета и ведения записей о состоянии пчелиных семей. Записи позволяют иметь точное представление о состоянии пчелиных семей не только в целом за сезон, но п в каждый отдельный период их жизнедеятельности, продуктивности и т. д. Кроме того, селекционер обязан также подмечать и малейшие индивидуальные особенности каждой семьи и интересоваться ими в целях дальнейшего использования в своей практике. Все эти особенности необходимо отмечать в записях. Ведение племенных и других хозяйственных записей можно осушествлять различными методами. Рассмотрим наиболее применяемые в практике, расположив их по степени сложности (от наиболее простых до сложных и наиболее совершенных): 1) временные и случайные записи;

2) журнальная система записи;

3) карточная система записи. Временные записи. Некоторые пчеловоды делают записи на внутренней стороне крыши или на любой из сторон улья карандашом или цветными мелками, они показывают, в каком состоянии находится каждая семья и что необходимо сделать в то или иное время. Естественно, что при такой системе учета на пасеке не остается сведений о состоянии и продуктивности семей по истечении определенного времени. Кроме того, записи разбросаны по всей пасеке и трудно поддаются анализу и обобщению. Тем не менее эта форма записей устраивает некоторых пчеловодов, особенно тех, кто не ведет на своей пасеке племенную работу с пчелами, а получает высокопородный материал со стороны. Однако даже при такой системе учета семей желательно (но необязательно), чтобы каждая семья (подчеркиваем, семья, а не улей) имела свой номерок*. П. II. Прокопович (I960) для учета семей рекомендовал применять записи на ульях в виде специальных знаков и сокращенных слов для того, чтобы повседневно знать состояние семейства. При этом он советовал: «Писать эти знаки всего лучше в один год черною землею, которой и дожди не смывают, а в другой красным камнем для разНомерок изготовляется из фанеры или жести, на котором проставляется определенная цифра. Он должен легко сниматься, чтобы в случае переноса матки в другой улей (роение, получение отводков) вместе с ней был перенесен номерок. В крайнем случав номера пишутся на ульях. Второй отбор родоначальников Третий отбор эодоначальников Результаты отбора Р и с. 5. Ежегодный отбор лучших семей по фенотипу (первый год большинство семой занимало псего лишь по одному корпусу, а в результате массового отбора лучших семей все семьи стали занимать гораздо больший объем ульев и собирать больше.меда) личпя, некоторые же скоротечные случаи означать одним мелом». Журнальная система записей. При более строгом п точиом учете, когда каждую семью важно оценить по всем селекционным параметрам, а также необходимо знать происхождение, применяется более совершенная система ведения записей — журнальная. Эта система очень распространена и используется как любителями-селекционерами, так и профессионалами. Такая форма записей позволяет иметь многолетние данные по каждой семье. При такой системе на все семьи пасеки заводится книга или журнал. В журнале пасеки на каждую семью открывается отдельная страница или лист (паспорт семьи). Если на семью отведена одна страница, то для пасеки необходимо каждый год заводить новый журнал, а если лист и более, то один и тот же журнал можно использовать по одним и тем же семьям несколько лет. Запись продолжается в течение всего лета и оканчивается по завершении пчеловодного сезона. В журнале пасеки, вверху, где указано «Семья №», проставляется номер семьи, месяц и число осмотра, в остальных графах записывается то, что пчеловод обнаружил в семье при главной весенней ревизии и в дальнейшем при каждом осмотре пчелиной семьи: сила семей, площадь расплода, медосбор и т. д. до особых отметок о каких-либо свойствах той или иной семьи. Записи в журнале по каждой семье ведутся, начипая с выставки пчел из зимовника и кончая осенней сборкой гнезд на зимовку. Записываются буквально все изменения (до мелочей), происходящие в семье. Кроме журнала, в котором ведутся подробные записи по основным селекционным признакам, находящихся под отбором семей, всегда желательно иметь еще дневник, в котором отмечается в хронологическом порядке все, что делается на пасеке. В дневник также заносятся записи о состоянии погоды и медосбора. Пчеловоду необходимо систематически наблюдать за развитием медоносных растений и учитывать время их зацветания и отцветания. Основываясь па многолетних наблюдениях и записях, можно предвидеть сроки цветения того или иного растения в данном году. Начало цветения любого растения не приходите:! каждый год па одно и то же время: оно может быть раньше или позже, в зависимости от температурных и погодных условий года. Однако промежутки времени между цветением отдельных видов растений остаются более или менее постоянными. Например, в условиях Тульской ооласти малина зацветает приблизительно через о4 дпя после запветаиия орешника, липа - через 77 дней п т. д. Чтобы делать подобные прогнозы, неооходпмо составить календарь"цветения медоносов своей местности, т. е. путем наблюдений, записей за ряд лет установить средние сроки цветения медоносов. Все данные (начало н конец массового цветения медоносов) записываются в дневник пасеки (форма № 1)*. Выяснить, какой силы медосоор наступает с зацветанием каждого медоноса, можно с помощью контрольного улья. Для этого на весы ставят улей с сильной семьей пчел и ежедневно (вечером) его взвешивают, определяя прибыль или убыль в массе за сутки (форма № 2). Для массовой селекции можно предложить простую форму учета (форми Л?: 3). Ценностью этой формы учета является ее информативность, так как в ней дается максимум информации о пчелиной семье при малом числе граф. Важно также ц то, что в этом случае не требуется специально заводить дополнительный дневник неотложных работ — эту функцию выполняет последняя графа учета. Рекомендуется записи делать, непосредственно не отходя от улья, в противном случае можно что-нибудь упустить. На"основе журнальных записей составляются сводные ведомости весеннего я осеннего учетов состояния пчелиных семей. В графе о прочих замечаниях записываются все остальные сведения, отразить которые невозможно в основных графах, например появление роевых мпсоче'к, заболевание, утепление, выход роя и т. д. Весь расплод во время учета переводится в стандартные рамки (методика оценки основных хозяйственно-полезных признаков описана ниже). В конце сезона делают итоговые записи. Подсчитывают количество произведенного меда, силу семей в течение сезона. Учитывают также количество отобранного расплода и пчел (или роев). По числу отстроенных листов вощины** подсчитывают количество произведенного воска (магазинные рамки переводим в стандартные гнездовые). В результате всех этих сведений проставляется комплексная оценка семье по всем признакам (зимостойкости, силе медопродуктпвиости н * Эту и все последующие формы см. в приложении ** Подставленную 'вощину ааносят и графу (рамка, шт.), по только с определенным обозначением, например +2 р и 2 в. т. д.) п определяется место, занятое семьей по основным хозяйственно-полезным признакам (методика начисления баллов дается ниже). Семьи, которым подставлялся расплод пли которые усиливались за счет пчел из других семей, не оцениваются. Если матка в таких семьях старые, то они сразу выбраковываются, а семьи с молодыми матками (отводки) оцениваются только на следующий сезон. При оцспке семей принимается во внимание продуктивность за прошлый год: на племя используют в первую очередь те семьи, которые были более продуктивны в течение нескольких сезонов. Применяется также форма учета, по которой яйценоскость маток и ме.'-опродуктпнность семей учитывается по определенным периодам. При г>той форме ведения записей расплод можно учитывать в квадратах (или сотнях ячеек) и отсюда легко высчитывать яйценоскость маток. Обычно такими записями пользуются в научных исследованиях. Ниже дается образец ведения записей, применяемых в ПИИ пчеловодства (форма № 4). Автор книги предпочитает такую же методику записей, но только в более произвольной форме. При использовании формы № 4, так же как по форме № 3, проставляется итоговая оценка по хозяйственно-полезным признакам. Приведем также образец страницы из журнала, который применяется в настоящее время в Научно-исследовательском институте пчеловодства в Доле (Чехословакия). Характерно, что каждую семью можно в конце года оценить в баллах сразу в журнале, для чего дается схема балльной оценки (форма № 6), и лучшая семья получает наименьшее число баллов. Завершая разговор о журнальной системе записей, необходимо осветить вопрос более точного учета семей по их зимостойкости. Для этого приводим образец таких записей, который рекомендует Е. В. Старостенко (1978) для условий Белоруссии (форма К» 7). Для этого можно завести специальный так называемый < зимний» журнал на те же семьи, а можно использовать сводную ведомость но зимовке на все семьи, причем данные используются из обычного пасечного журнала. Общая оценка по зимостойкости (отлично, хорошо и т. д.) проставляется по каждой семье в пасечный журнал (см. образцы). Карточная система учета. Сразу следует оговориться, что нет принципиальной разницы между журнальной и карточной системами. В этом случае также каждый улей (т е. семью) обязательно помечают цифровым номером*. Дяя каждой семьи (по номеру) заводят особую карточку. Карточки находятся или под крышками ульев, или хранятся в особых ящиках (каталогах). Они изымаются из каталога для работы с запланированными семьями. После того как работа с пчелиными семьями закончена, карточки возвращают на место. Для каждой пасеки заводят свой карточный каталог. Если карточка кончается, то ее заменяют другой. Такая система позволяет иметь данные по основным хозяйственно-полезным признакам всех семей и вести родословную в течение многих поколений. Можно завести карманные каталоги карточек, пли — записные книжки с вкладными листами' и алфавитным пли цифровым указателем (любая страница может бы i ь в любое время вынута и добавлена). Такие карманные каталоги удобно брать с собой на пасеку. Пть'е приведены некоторые образцы карточек, которые можно завести па пчелиные семьи. Наиболее простая форма учета пчомипых семей с применением карточек разработана Научно исследовательским институтом пчеловодства (форма № 8). Представляет значительный интерес форма карточек на пчелиные семьи, разработанная в 70-х годах Северо-Кавказским зональным объединением по пчеловодству, где проводилась селекция и репродукция серых горных кавказских пчел под руководством директора объединения В. А. Дьякова и главного зоотехника П. Н. Звездинова. Ценность этой формы карточек заключается пе только в том, что с ее помощью можно подробно учитывать все изменения, происходящие в семье, но и то, что весь выход продукции (мед, воск, пчелы, расплод и т. д.) выражается в общих медовых единицах, что очень важно для специализированных разведенческих пасек. Карточная система учета широко применяется и зарубежными селекционерами.

* Покоторые селекционер;

.: предпочитают нумеровать семьи пе только порядковыми номерами (!, 2. 3, 4, 5 п т. д.), а с добавлением номера их матери (1/44, 5/44. 8/44, 22/44 и 2/33, 7/33, 15/33 л т. ;

i. или даже с учетом года рождения матки (1/83/44, 5/83/44 и 2/82/33, 7/82/33 и т. д.). Такой способ нумерации позволяет определять происхождение и год рождения маток, не заглядывая в журнал или карточки. Заслуживают внимания карточки на пчелиные семьи, которые применяют в Чехословакии (Научно-исследовательский институт пчеловодства в Доле). Причем в этой карточке, кроме учета основной семьи, учитываются также ее дети, и на обратной стороне дается ее родословная. Показательно, что большое внимание уде-< ляется признаку миролюбия среди прочих селекционных признаков (форма Л° 10). На осемененную матку, посылаемую потреби-' телю, заводится специальная карточка в двух экземплярах. Один экземпляр, в который пчеловод в течение трех лет заносит все данные об этой матке (семье), посылается вместе с маткой. Этя даппыс пересылаются в ШШ пчелонодства, где они обрабатываются на ЭВМ. Пчеловодам, желающим вести более подробный учет пчелиных семей, мои-'чо рекомендовать форму карточки, которая была принята на Международном симпозиуме, состоявшемся в Лунц-Ам Зее (Австрия) "в 1972 г., по вопросам контроля над спариванием маток и селекции медоносной пчелы. Эта форма (№ 11) позволяет учитывать родословную маток и место их спаривания, а также сразу давать оценку пчелиной семье.

Рассматривая в целом все способы ведеппя записей, следует отметить, что журнальная система обычно больше привлекает пчеловодов и ее больше применяют на небольших и средних по численности пасеках (от 10—20 до 150— 200 пчелиных семей). Если же пчелиных семей больше и расположены они па многих пасеках, то удобнее пользоваться карточной системой. Следует отметить, что временные записи п журналы более удобны для элементарной (массовой) селекции, тогда как при индивидуальном отборе больше применимы карточки. Однако одна система ведения записей не исключает другой, и поэтому многие пчеловоды применяют наряду с журналами также временные записи мелом на ульях и карточки. Анализ образцов учета пчелиных семей методом карточек и журналов в нескольких вариантах поможет пчеловодам выбрать наиболее удобные для себя с учетом численности семей, загруженности, миролюбия пчел и т. д. Удобно, когда при осмотре семей имеется дополнительный человек, который записывает все, что ему диктует пчеловод. Однако не всегда есть такие идеальные условия для ведения записей, поэтому многие записывают сначала в рабочую книжку (блокнот) пли в крайнем случае на улье мелом, а потом все эти записи переносят в журнал или карточки. Оценка пчелиных семей и отбор высокопродуктивных пчелиных семей (техника отбора) Основная задача селекционера — это объективная оценка и отбор наследственных типов по тем или иным качествам. Самое главное для селекционера — это не «заблудиться» среди множества фенотипов и, выбраковав фепокопип, т. е. фенотипы, которые не передаются по наследству, выбрать мые лучшие по своим наследственным качествам, которые затем можно использовать на племя. Оценку пчелиных семей можно проводить как по всей группе, так н по части лучших семей. В соответствии с этим используются два метода оценки, в зависимости от количества оцениваемых пчелиных семей на данной пасеке: 1. Метод «суживающегося круга», отличающийся тем, что худшие семьи, получившие низкую оценку по одному пз признаков (например, по зимостойкости), выбраковываются сразу п в дальнейших испытаниях уже не участвуют. 2. Метод отбора, охватывающий все семьи данной пасеки на протяжении всего испытания. Использование того или иного метода зависит от числа семей, загруженности пчеловода, его отношения к ведению записей и т. д. Суть метода «суживающегося круга» заключается в том, что пчеловод ведет учет не всех семей, а только самых лучших. Особенно этот прием важен при обслуживании большого числа семей. Для этого при весенней ревизии выявляют семьи, перезимовавшие лучше других, и берут их на отдельный учет. Далее при расширении гнезд следят за тем, какие семьи быстрее развиваются, больше отстраивают сотов, и снова отбирают группу лучших из хорошо перезимовавших. Затем уже в ходе медосбора выявляют наиболее высокопродуктивные семьи. С каждым новым отбором в группе остается все меньше и меньше семей и па племя отбирается небольшая группа (5—10) семей, от которых затем интенсивно выводят дочерей и трутней. Е. В. Старостенко (1978), описывая селекционно-племенную работу с пчелами в Белоруссии, рекомепдует проводить выбраковку этим способом по следующей схеме: к группе наиболее продуктивных семей относятся те, которые на протяжении двух сезонов превосходили среднепасечный показатель. При этом следует принимать во впиманпе и другие признаки. Семьи, израсходовавшие за зиму много корма, имеющие большой отход пчел и мало расплода весной, исключаются из группы выдающихся по продуктивности. Так же поступают с семьями, имеющими признаки каких-либо болезней. Семьи, отличающиеся повышенной злобливостью, должны уступить место семьям с миролюбивыми пчелами. Поэтому к концу второго сезона намеченная группа намного сокращается за счет исключения целого ряда семей. Суть второго метода особых пояснений не требует, поскольку все семьи пасеки находятся под учетом. Тем но менее некоторые элементы норною приема присутствуют и в этом случае. Так, например, сразу выбраковывают семьи заведомо непригодные не только для использования па племя, по и по хозяйственным соображениям (сильно ослабевшие за зимний период, сильно ройливые и т. д.), т. е. осуществляют паратнпическпй отбор. Оба способа в селекции пчел дают хорошие результаты. Однако при массовой селекции удобнее пользоваться первым способом, поскольку он позволяет сразу же в плохих семьях заменить маток на лучших. Второй способ необходим при индивидуальной и липейпой селекции, где важно группы дочерей подвергнуть жесткому отбору по всем призпакам. Оценку пчелиных семей как в первом, так и во втором случае проводят в осповпом по пятибалльной системе. Балльная оценка. В прошлом применялось множество различных приемов оценки животных, и в том числе пчел (в основном сложные карточки, в которых учитывались продуктивность, экстерьер и другие признаки), однако они не имели преимущества перед простой системой балльной оценки, в соответствии с которой животные подразделяются на классы Л, В, С, Д и Е, где А — наиболее желательный тип, Е — наименее желательный. Ценность балльной оценки еще более повышается, если пчелиные семьи оцениваются с участием 2—3 пчеловодов. Важно отметить, что пятибалльная система является самой простой и надежной формой оценки признаков как при массовой, так и индивидуальной селекции пчел. Эта форма является в то же время универсальной, не требующей специальных знаний по биометрии, и применять такую оценку семей по любому из признаков может пчеловод, имеющий любое количество семей. Во многих европейских странах (например, в Австрии, Чехословакии и т. д.) также применяют систему оценки признаков по небольшому числу баллов (в основном четырехбалльная оценка). Распределение группы семей (любой численности) по баллам является элементарной формой бонитировки пчелиных семей (от латппского bonitas — доброкачественность)*. Это означает разбивку семей на классы (в данном случае на пять). Лучшие семьи, получившие оценки о (су* Бонитировка сельскохозяйственных животных — оценка животных по племенным и продуктивным качествам для определения их племенной ценности. еоэлита) п 4 (элита), в основном используются для выведения от них потомства. Остальные классы выбраковываются. Суть бонитировки не только в отборе (главная задача селекции), но и для облегчения дальнейшей работы селекционера по подбору. Учитывая исключительно большое влияние внешних условий на проявление многих признаков медоносных пчел, средний класс можно испытать повторно и выявить семьи, которые при повторном испытании показывают отличные результаты. Нередко полезно оставить средний класс и потому, что некоторые семьи этою класса имеют уникальные свойства по второстепенным признакам, которые хотелось бы сохранить (исключительное миролюбие, красивая печатка меда и т. д.). Массовая селекция пчел предполагает фепотнпическую оценку семей постоянно на протяжении всего активного сезона. Оценка зимостойкости пчелиных семей Селекция пчел на зимостойкость является элементом разведения пород для особых условий среды. В дапном случае — это холодная зима, которая препятствует облету пчел для очищения их кишечника от экскрементов. В связи с этим ни один из основных селекционных признаков — медопродуктивность и плодовитость — не могут рассматриваться в отрыве от приспособленности пчел к суровым условиям зимовки. Признак зимостойкости пчел можно разложить на несколько основных показателей. Количество пчел в семье (сила семей). Сила семьи на протяжении года не остается постоянной. С селекционной точки зрения важно уяснить, что самые лучшие наследственные качества матки не смогут проявиться, пока не будет достаточного числа пчел в семье. Причем в каждый период сезона к силе семьи предъявляются свои требования. Семьи, имеющие силу от 2 до 3 кг (8—12 улочек), легко поддерживают оптимальный терморежим, и ма!ки it них активно откладывают яйца независимо от влияния внешней температуры. В разных климатических зонах требования к силе семей могут быть разные: в средней полосе, и особенно Сибири, должны быть в весенпий период очень сильные семьи (пе ниже 2 кг), в то время как в более южных районах с теплой зимой семьи могут быть меньше 2 кг и даже 1—1,5 кг (4—G улочек) и вполне успешно развиваться. Наиболее точный учет силы семьи возможен путем L взвешивания всех пчел семьи безменом или другими ми, предварительно стряхнув их в кассету или в специал! ный ящик. Можно также взвесить улей с пчелами и бея них и по разнице в массе определить силу пчелиной семьи.! Приняв условно, что в 1 кг находится 10 тысяч пчел, мож-| по довольно точно рассчитать общее число пчел в" семье. Самым простым, но наименее точным будет подсчет! числа улочек (пли числа рамок, обсиживаемых пчелами)4, занятых пчелами. Однако, несмотря на относительную неточность полсчета количества пчел по улочкам, этот метод нашел широкое практическое применение. В зависимости от наружной температуры п силы семей пчелы могут сидеть в своем жилище то плотнее (вплоть до образования клуба), и поэтому заппмают мепыпе улочек, то свободнее, перебираясь при потеплении даже на стенки улья. Из-за очень изменчивого состояния улочек при их подсчете следует придерживаться следующих правил: 1. Считать улочки следует в самое прохладное время суток, когда пчелы сидят более плотно п не разбрелись по всему гнезду, например утром при +5 —7° С. 2. Не ограничиваться подсчетом улочек, занятых пчелами сверху, а разобрать крайние рамки и посмотреть, насколько глубоко пчелы занимают улочку. Если они обсиживают только '/г ИЛИ '/з улочек (обычно это бывает у слабых семей), то сделать пересчет на полную улочку пчел. 3. Не ограничиваться однократным подсчетом улочек пчел, а просчитать 2—3 раза в течение нескольких дней (особенно это важно для сильных семей, которые занимают 10—11 улочек в улье и зачастую сидят па стенках ульев) и вывести среднюю силу. 4. Учитывая, что крайние улочки обычио бывают неполны, то правильнее их считать как одну полную, т. е. две принимать за одну. Весной (в конце апреля — начале мая) семьи, занимающие 8 и более улочек, считаются хорошими, 6—7 — средними, а 5 и менее — слабыми, 2 и менее улочек — маложизпеспособными. Следует учесть и плотность обсиживания рамок пчелами. Семьи, которые густо обсиживают 8 и более рамок до самого низа, — это лучшие семьи. В лругих семьях пчелы сидят па рамках значительно реже и каждую рамку обсиживают не до самого низа, а в слабых семьях и новее сидят только на верхней половине рамок. В таких случаях (редкое обсиживание) улочки следует пересчитать на одну стандартную улочку (250 г)*. Силу семей оценивают по пятибалльной системе, выделяя о классов. Приведем пример оценки для условии средней полосы РСФСР** (в весенний период).

На наш взгляд, более правильно оценивать зимостойкость пчелиных семей в весенний период, а в зиму не пускать семьи ниже 2 кг (для южных районов можно допустить 1,5 кг), за исключением нуклеусов с запасными матками, которые не подлежат оценке и отбору. Чистота жилища пчел. Каждому пчеловоду понятно, что гнездо пчел и сам улей должны быть чистыми не только из эстетических соображений. В приспособленности пчел переживать большой безоблетный период от 4 до 7 месяцев и при этом не опорожнять свои кишечники кроется глубокий биологический смысл. Только те семьи можно считать высокозимостойкими, у которых каловая нагрузка не переходит критическую точку***, после которой пчелы начинают опонашиваться. Чистоту гнезд оцениваем следующим образом:

* Масса «улочки» пчел может варьировать от 0,2 до 0,5 кг, однако для удобства расчетов более правильным будет принять определенную стандартную массу улочки. ** Как в этом, так и во всех других случаях, примеры оценок хозяйственно-полезных признаков проведены для условий центральных областей Европейской части СССР. *** Ф. Л. Тюнип (1926) в среднем по семи семьям ноказал, что предельная масса заднего отдела кишечника с калом достигает 43 мг. Если сравнить это число со средней массой вылетающей взрослой пчелы 94 мг, то получим предельную нагрузку заднего отдела кишечника, равной 46,3% массы пчелы. Опенка пчелиных с е у е м, б а л л Признак 4 3 Чистота Чисто Слабо опо- Средне опо- Сильно опо- Очень сильгнезд ношено ношено ношено но опоно(отдель(несколь- (все соты шено (поные пятна ко десят- загрязне- те к и и экскреков пя- н ы экс- сильная ментов) тен) кремента- загрязми) ненность экскрементами) Оценивая семьи по этому признаку, надо помнить, что благополучие пчелиных семей во многом зависит от качества запасенного на зиму корма. Поэтому всегда надо тщательно анализировать результаты зимовки с учетом качества кормов и условий, поддерживаемых в зимовпике, а также различных заболеваний, особенно обращая внимание на нозематоз и варроатоз. Сохранность пчел в зимний период (отход пчел). Отход пчел в определенной степени повторяет оценку пчел по силе семей, и эти два признака нельзя рассматривать изолированно. Понятно, что чем больше пчел сохранится за зимний период в семьях (чем меньше отойдет), тем сильнее они будут в весенний период. Поэтому нет оснований выделять этот показатель в качестве основного и самостоятельного. Одпако некоторые селекционеры придают этому признаку существенное значение, поскольку сохранность пчел в зимний период позволяет учесть сразу и осеннюю, и весеннюю силу пчелиных семей. Поэтому селекционерам, которые желают использовать этот показатель в селекционных оценках по зимостойкости, дается методика вычислений. Сохранность пчел можно учитывать как в абсолютных единицах (улочках), так и в относительных (процентах). Относительное значение этого показателя дает более объективную оценку и определяется по формуле: сила семей осенью (улочки) — сила семей весной сила семей осенью (улочки).

/ Например, в двух семьях произошло ослаблепие силы за зпмПИЙ период на 2 улочки, но у одной иачальная сила (осенью) была 10 улочек, а у второй — 8;

выражая уменьшение пчелиных семей л процентах, получаем следующие показатели отхода пчел:

Баллы распределяются следующим образом. При отходе пчел меньше 15 % начисляется 5 баллов, от 15 до 20 % — 4, от 20 до 30 % — 3, от 30 до 50 % — 2, больше 50 % — 1 балл. При использовании этого показателя всегда следует помнить, что небольшой отход пчел в зимпий период — закономерное биологическое явление. Более того, у сильных семей всегда наблюдается больший абсолютный отход пчел в зимний период по сравнению с менее сильными. Для очень сильной семьи в 11 — 12 улочек отход пчел в 2— 3 улочки (до 25%) не является существенным и не повлияет на их дальнейшее развитие и жизнедеятельность. Поэтому всегда следует в первую очередь рассматривать силу семей весной, а сохранность пчел как вспомогательный показатель — во вторую. Расход корма. Наиболее простой способ его определения — это взвешивание пчелиных семей осенью и весной. По разнице в массе высчитывается количество потребленного корма семьей пчел в зимний период. При взвешивании семей необходимо убирать утепление, поскольку оно поглощает влагу в зимний период и может повлиять на объективное определение этого показателя. В средней полосе взвешивание семей производят осенью (в октябре) при отсутствии расплода. В весенний период взвешивать семьи необходимо сразу после первого облета пчел. Поскольку в здоровых и сильных семьях сразу после облета начинается активное выращивание расплода, на что расходуется много корма, то запоздалое взвешивание способно скорее ввести в заблуждение, чем дать истинную массу потребленного корма. Количество потребленного корма можно учитывать и другими способами. Так, например, оставляемый на зиму корм при достаточной тренировке можно определить на глаз. Нормально отстроенный и полный сот в рамке Дадана-Блатта с запечатанным с обеих сторон медом весит приблизительно 4 кг. Если меда '/г сота, то его будет 2 кг и в U сота — 1 кг. Сот в рамке Лангстрота, заполненный запечатанным медом, весит 3 кг, половина сота — 1,5 кг, '/з сота — 1 кг. Однако наибольшее практическое распростра ненпе получило измерение массы меда пружинными весами (безменами). Для этого из общей массы рамки с медом вычитается масса рамки. Масса рамки определяется путем взвешивания 10 подобных рамок и определения их средней массы. Участки, заполненные пергой, вычитаются пз общей массы меда, принимая, что площадь сота с пергой 5X5 см весит около 100 г. Точно так же высчитывают количество оставшегося корма у пчел весной. По разнице в массе определяют количество потребленного корма в зимпий период. Поскольку сила семей, пошедших в зиму, сильно варьирует (от 1,5 до 3 кг), важно также определить количество потребленного корма на единицу массы пчел*. Зная силу семей осенью п весной, определяем количество потребленного корма на одну улочку (250 г) пчел. Для этого общее количество потребленного корма за зиму делим на силу семей зимой, которая вычисляется по формуле: число пчел (улочки) осенью + число пчел (улочки) весной. Если, например, сила семьи осенью была 10 улочек, а весной — 10 + 6 6, то зимовалая сила семьи будет = 8 (улочек). Зная, что эта семья за зиму потребила 8 кг корма, пересчет потребленного корма на одну зимовалую улочку составит: 8 кг меда = 1 кг меда. 8 улочек Пересчет потребленного корма семьями за зиму на одну улочку (250 г) пчел иам необходим для того, чтобы подвести все семьи под «общий знаменатель», поскольку сила семей варьирует от 1,5 до 3 кг и естественно, что сильная семья потребит за зиму больше корма, тогда как при пересчете потребленного корма на 250 г пчел ( 1 улочку) пли 1 кг пчел (4 улочки) сильные семьи оказываются в преимущественном положении и получают самую высокую балльную оценку. В н а ш и х о п ы т а х в зиму 1974/75 г. в условиях Р я з а н с к о й области (г. Р ы б н о е ) учтен расход корма по 360 п ч е л и н ы м * Если сила пчелиных семей относительно ныраинсна (для центральной зоны РСФСР от 2 до 3 кг пчел), то не обязательно количество потребленного корма рассчитывать на единицу массы пчел, например 1 кг или 250 г (улочку). В этом случае баллы начисляют в зависимости от съеденного корма, выраженного в процентах от среднепасечного результата. Методика начисления баллов приведена ниже при обсуждении оценки по медопродуктивпости. семьям, который с 1 октября по 7 апреля составил в пересчете на улочку пчел в среднем 1,6 кг меда при размахе колебаний по этому признаку от 0,6—0,7 кг до 2,7—2.8 кг, т. е. лучшие семьи потребили за этот период всего 0,6— 0.7 кг корма, в то время как худшие 2,7—2,8 кг. Чтобы семьи разделить на группы но этому признаку, выполняем арифметические операции*: 1. От высшего значения признака вычитаем низшее значение: 2.8-0,6 = 2.2 (кг). 2. Устанавливаем размер класса: 2,2 (кг): 5 (баллов) =0,4 (кг), т. е. каждому баллу соответствует 0.4 кг потребленною меда. 3. Делаем разбивку на классы:

Характер оценки Оиенка пчелиных cevcii Балл Значение признака Уровень признака 5 Очень хорошая зимовка 0,6—1, 4 Хорошая зимовка 1,1 — 3 Удовлетворнтельная зимовка 1,4 1,5—1, 2 Плохая зимовка 1,9—2, 1 Очень плохая зимовка 2,3—2, Классу с желательным проявлением признака начисляется максимальное количество баллов, а классу с нежелательным — минимальное. В средний класс попадает основная масса пчелиных семей. Основное внимание привлекают семьи, попавшие в классы с высшими оценками, т. е. израсходовавшие за зиму от 0,6 до 1,4 кг корма на 250 г (улочку) пчел. Это основные классы, которые необходимо использовать на племя. Однако, как уже указывалось, не следует забывать, что среди рекордисток по рассматриваемому признаку могут попадаться фенокопии, т. е. семьи, на зимостойкие качества которых больше повлияли внешние условия, чем паследствепность. Группы семей, попавшие в более низкие классы, выбраковываются, с группами семей среднего класса продолжается селекционная работа. Эти семьи могут по другим показателям (силе семей, плодовитости маток) иметь лучшие оценки. Следует учесть, что условия зимовки накладывают * Можно также использовать разбивку на классы п пачисление баллов по методу, приведенному ниже, при оценке медоиродуктивности пчелиных семей. спльпый отпечаток на количество потреоленного семьями корма. Поэтому данные по годам могут варьировать в определенных пределах. В этих случаях оперировать абсолютными цифрами по количеству потребляемого корма за зиму следует осторожно и необходимо получать средние цифры по каждой конкретной пасеке и в каждый конкретный год гаже в одпих климатических условиях, уже не говоря о разных климатических поясах, где средние показатели потребленного корма за зиму будут сильно различаться. Поело того как пчелиные семьи получили оценки по всем показателям зимостойкости, необходимо вывести общую оценку за зимостойкость пчелиных семей. Для этою оценки всех признаков сводят в единую таблицу (табл. 3) и выводят общую оценку с приближенном. Можно также использовать усредненный балл (среднее арифметическою из всех баллов). Таблица 3 Комплексная оценка по зимостойкости пчелиных семей в баллах 3. А. Добрнпа (1955) путем наблюдения за 20 отобранными семьями среднерусской породы в условиях Татарской ЛССР установила, что имеются быстро- и медленнорастущие семьи, а по характеру роения — рано роящиеся, поздно роящиеся и нероящиеся семьи, в связи с чем сделала вывод о том, что возможен отбор требуемого типа развития семей с учетом местного характера медосбора. Это положение можно изобразить схематично.

Признаки Семья С е Nib я Ссмья Л» И Семья Л« Сила семей весной Количество потребленного корма Чистота гнезд Общая оценка 5 5 4 5 4 3 3 4 3 5 4 В более углубленной п детальной селекции пчел можно применять комплексную оценку пчелиных семей по зимостойкости (в баллах) с использованием биометрических параметров (М, б, т ). Такая методика разработана в отделе селекции пчел НИИ пчеловодства (Л. Г. Мартынов, В. В. Малков, 1983). Оценка интенсивности весеннего развития (скорости роста) Важнейшим селекционным признаком у медоносных пчел является скорость роста семей в весенний период. Чем скорее семья развивается, тем быстрее она нарастит массу пчел, которых можно будет использовать для медосбора, а также для создания пакетов пли отводков. С О Важно отметить, что скорость роста в наилучшей степени характеризует зимостойкость пчел, плодовитость маток и в соответствии с этим прямо влияет на медосбор. Часто этот признак используют в качестве одпого из показателей зимостойкости*. Чем больше расплода в весенний период (темп развития), тем лучше перезимовали пчелы. Но в связи с тем, что удельный вес этого признака в настоящее время все больше и больше повышается с возрастанием спроса пчеловодов на семьи с активным весенним развитием (из-за широкого использования искусственного размножения**), его целесообразно рассматривать и оценивать отдельно. Развитие семей весной охватывает два периода — подготовительный, когда происходит смена зимующих пчел, и период собственного роста. Уже в подготовительный период семьи пчел, отличающиеся большой энергией роста, выращивают гораздо больше расплода, чем пчелиные семьи, не обладающие этими качествами. Но поскольку смена пчел в подготовительный период проходит безболезненно (почти без уменьшения числа пчел в семье и в более короткие сроки) только в наилучшим * Для этого учитывают количество расплода в семье: в некоторых случаях подсчитывают 2 или 3 раза через каждые 12 дней количество расплода после выставки. ** Под искусственным размножением семей (в противоположность роению — естественному размножению) следует попимать отбор у семей определенной части пчел и (или) расплода для образования отводков и пакетов. образом перезимовавших семьях, то, отбирая по признаку интенсивного развития, тем самым отбирают семьи по их зимостойкости. Но темп развития семьи — это относительно самостоятельный признак. Он также зависит от яйценоскости маток. При прочих равных условиях (зимовка, наличие корма и т. д.) те семьи будут быстрее развиваться, чьи матки приступят к интенсивной яйцекладке с ранней весны. Период собственно роста семьи охватывает как весенний, так и летний периоды, однако в скороспелых семьях в средней полосе РСФСР матки развивают максимальную яйценоскость (1,5—2 тысячи яиц в сутки) уже в конце мая, а иногда при благоприятных условиях и к середине мая. В интенсивно развивающихся семьях количество расплода быстро нарастает. В таких семьях имеются большие площади расплода, занимающие 2/з и 3/4 гнездовой рамки, причем количество рамок с расплодом доходит до 10—12. После отбора у них части пчел п расплода (для отводков и пакетов) они опять развивают интенсивную яйцекладку п быстро восполняют эти потери. В условиях раннего медосбора значепие интенсивно развивающихся семей трудно переоценить, поэтому в селектщопной работе этот признак имеет исключительное значение. Следует также отметить, что у интенсивно развивающихся семей такой важный признак, как яйценоскость, можно оценить в гораздо более раппие сроки, чем у семей с более низким темпом весеннего развития.

В Австрии к крапнской породе пчел предъявляются повышенные требования к интенсивности весеннего развития, и этот признак у австрийских селекционеров является основным. Для примера приводим их методику оценки этого признака:

Оценка и баллах годика не совсем точная п полная. Необходимо четко представлять, какие семьи относить к определенным классам по степени развития.

Признак Весеннее раз- Очень ран- Раннее витие нее Нормальное Позднее Несмотря на кажущуюся простоту оценки весеннего развития по этой методике, трудно без копкретных критериев определить (разграничить) семьи по классам их развития. Если класс семей с очень раннпм развитием определить относительно легко (зафиксировать дату постановки магазинов на самые сильные семьи), то определение классов семей с раппим и нормальным развитием технически без конкретных критериев очень трудно. Поэтому эта ме Интенсивность весеннего развития пчелиных семей можно определить двумя способами: 1) по темпам увеличения численности пчел в семьях и 2) по количеству выращенного расплода. Следует сразу подчеркнуть, что эти два способа не противопоставляются друг другу. Напротив, количество пчел в семье в каждый отрезок времени есть результат жизнедеятельности пчелиной семьи по выкармливанию расплода, который уже затем реализуется в определенное количество пчел. Но поскольку все же оценивать численность семьи можпо как по расплоду, так и по «вышедшему расплоду» — пчелам, то объективно существуют два способа учета. Рассмотрим эти способы, расположив их по степени простоты учета. 1. Способ учета интенсивности развития по количеству пчел в семье. В этом разделе мы рассмотрим характер изменения силы семей в зависимости от степени пх развития. Селекцию пчел следует вести таким образом, чтобы на племя оставались семьи, у которых начальная масса семьи пчел после зимовки была относительно высокой: для условий средней полосы РСФСР — это по менее 2 кг. а для южных районов — не менее 1,5 кг. Только такие семьи при прочих оптимальных условиях внешней среды способны к интенсивному весеннему развитию. Идеальными следует считать такие темпы роста, когда семьи от силы 2 кг и более после выставки увеличили к концу мая в условиях средней полосы РСФСР* численность своих пчел в 1,5—2 раза (до 3—4 кг пчел), т. е. чтобы семья имела занятый пчелами объем улья Дадапа-Блатта-t1 магазин. Для определения сплы семей применяется простой п доступный, не связанный с разборкой гнезда, метод периодического учета числа улочек. Оценка ведется по пятибалльной системе. За основу берем начальную силу семей, которую мы учит как один пз показателей зимостойкости (табл. А). Процесс оценки развития семей можно еще более упростить (не проводить подсчет улочек), если оцепивать семьи только по времени расширения их гнезд. По этому прннцн* В более южных районах, где развитие семой начинается па 1 — 1,5 месяца раньше, показатель усиления сомы;

следует откорректировать на эти сроки. С Таблица \ Схема начисления баллов в зависимости от силы пчелиных семей в разные периоды Оненк •.. б',лл Сила г ч с л н н и х 5 - 1 0 ппрел л 1-5 с е м е ;

: г,о п о : ) : ! 1 л.:\;

со ч н е, ri мяч V10',K-\.'.0 м 'Si -;

] H K - : I я 5 4 3 2 10-11 8-9 6—7 4—5 2—3» 9-12 7-8 5—6 3-4 Меньше 13—Г) 10-12 7-9 5—и Меньше lu - 1 8 s * 12—IS 8 --U 6—7 Меньше G пу: 5 баллов начисляется тем семьям, которым раньше всех дали надставки (корпуса или магазины в зависимости от системы содержания);

4 балла — семьям, которые близки к этому показателю и через неделю им также необходимо будет поставить надставки;

3 балла — средним семьям, которые только подходят к уровню 9—11 улочек;

2 балл а — слабым семьям, занимающим половину осповпого корпуса;

1 балл — семьям, которые имеют всего 2—3 улочки пчел. Такой метод позволяет быстро разбить всю группу по интенсивности весеннего развития. Разумеется, возможны различные варианты этого способа в зависимости от условии и техники ухода. Главное, чтобы методы ухода (много меда и пыльцы, хорошая защита от потерь тепла, достаточное количество хорошо отстроенных пчелиных сотов) благоприятствовали паилучшему проявлению развития пчелиных семей. 2. Учет интенсивности весеннего развития пчелиных семей по количеству выращенного расплода. Этот способ более трудоемкий и связан с разборкой гнезда пчел для подсчета расплода, но он более точный и позволяет дать объективную оценку темпам роста пчелиных семей. * Семьи, ослабевшие в период зимовки до 2—3 улочек, не следует путать с семьями, которые специально оставляют в зимовку силой 500—700 г (2—3 улочки) с запасными маткамп. Ослабевшие семьи выбраковывают (паратипнчеекпй отбор), а те, которые пускают в зиму с силон 500—700 г, вовсе не учитывают и потому они оценке и отбору не подлежат. ** Если к этому периоду от семьи сформирован отводок, то для правильной оценки семьи по интенсивности весеннего развития он плюсуется к основной семье, например семья № 3 к 5 нюня имеет 12 улочек + 4 ул. отвод. = 16 улочек. Пчеловодам хорошо известно, что расплод в хороших семьях рано весной (в апреле) занимает 3—4 сота, располагаясь овально в центре, занимая примерно '/г—2/з его площади. В средних семьях расплодом заняты 3 сота на меньшей площади, а в слабых— 1—2 сота с небольшими участками расплода. Поэтому многие пчеловоды по количеству расплода уже давно пытаются определить силу семьи. Оценка по количеству расплода осуществляется следующим способом. Устанавливают определенный период, в течение которого подсчитывают количество выращенного семьями печатного расплода. Например, для условий средней полосы РСФСР можно взять период с середины апреля до 20—25 мая. Учет печатного расплода проводится через каждые 12 дпей. Весь расплод пересчитывается на стандартную рамку той системы ульев, в которой разводят пчел (подробнее об этом методе ниже). Для условий средней полосы РСФСР можно рекомендовать следующую систему оценки пчелиных семей по количеству расплода (табл. 5). Т л блица 5 Схема начисления баллов в зависимости or количества выращенного расплода Т;

;

ьим о<'ра:!.ом, пересчет псего имеющегося расплода п стандартных рамках :sa определенный ueccmiiiii промежуток j'.pi-мсшг по;

!г,г> тяе-т определить темпы ])азпнтпя ceMcii. Гл;

"!!Н!Ор опасение у многих пчелонодон вызывает тот Jm;

>T. 4 10 <:ко|:!!, пс'м.н» ubici jiopnc rymno COMMI придут к ci'.o(•!! M;

l!:!:'.Mil.'!hl!llii СИЛО l ' O p i i '..I.D paili.lili' J ! a C T V 1 i I!..'!! И Я IVliUJ l i o i o MO.'tocuop;

», а о т с ю д а lice о т р п и а г е л ь н ы ;

1 п о с л е. К ' п ш я — с i!::H:eiuie niiuf'W.'i aril-;

и м а т к о й и о с л а П.-;

с п и о п о п с ь ' о в о й и тчмаросоГшрателыкш пчел и как г и'ЯТ(.м1|Иос'Ш ;

;

iiai;

.. ] i:;

r.8 результат — роение. Однако при современном развитии пчеловодства по пути искусственного размножения пчел интенсивность развития семей играет исключительную роль: от таких семей можно за сезон (если главный медосбор относительно поздний) сформировать без всякого ущерба для медосбора по 2—3 отводка и тем самым передвигать у них период роста на более поздние сроки. Такая семья в сумме со своими отводками, как правило, дает в 1,5—2 раза больше меда. Если же рассматривать быстрорастущие семьи с точки зрения их применения к разведению (пакетное и матковыводное дело) или использования раннего медосбора, например, в южных районах с белой акации, а в средней полосе луговой медосбор, то в этом случае комментарии излишни. Тем. кто все же придерживается мнения, что надо уметь в зависимости от местных условий вывести только к моменту главпого медосбора максимальное количество пчел, следует напомнить, что главный медосбор — понятие не абсолютное, а относительное (иногда даже совсем отсутствует при неблагоприятных условиях среды), и ориентироваться на какой-то конкретный срок не совсем верно. Более правильным будет постоянное содержание сильных семей. Оценка яйценоскости маток Обычно оценку по яйценоскости проводят в первую половину лета до начала главного медосбора, т. е. в тот период, когда матка откладывает максимальное количество яиц. Существует несколько методов учета яйценоскости маток. 1. Прямой учет. При этом методе подсчитывают яйценоскость маток непосредственно по числу отложенных яиц. Для подсчета яиц в середину гнезда необходимо поместить один-два хороших сота или только отстроенную искусственную вощину*. Как правпло, матка сразу переходит туда откладывать яйца. Через 3 дня достаем рамку и подсчитываем число яиц. При использовании такого приема хорошо убрать все другие пустые соты, па которых матка может отложить яйца. Прямой учет отложенных маткой яиц лучше всего проводить в разгар яйцекладки (рис. 6).

* Соты, предназначенные для откладки маткой яиц, должны быть заранее подготовлены пчелами: вычищены и отполированы. Для этого соты на 1—2 суток следует поставить крайними или предпоследними в семью пчел. 2. Непрямой способ определения яйценоскости маток. Такой способ подсчета яйценоскости маток является наиболее распространенным, поскольку позволяет гораздо легче и более просто определить суточную яйцекладку маток. Несмотря на то, что этот способ не дает совершенно точного учета отложенных яиц, тем не менее он цепеп тем, что позволяет учесть деловой выход яиц, т. е. показывает, какое число отложенных маткой яиц было затем реализовано семьей в пчел. Учет я й ц е н о с к о с т и по запечатанному р а с п л о д у. Именно этим способом чаще всего определяют яйценоскость маток.

Р и с. G Яйца в сотовых яч.

Яйценоскость матки определяют путем обмера всего печатного пчелиного расплода через каждые 12 дней, так как в запечатанном виде расплод находится 12 дней. Следовательно, учитывая площадь печатного расплода, определяем количество пчел, которые выведутся в ближайшие после учета 12 дней. При мепее точном учете весь печатный расплод переводят в определенную единицу — стандартную рамку Дадана-Блатта, содержащую с двух сторон 8 тысяч ячеек, 3* пли рамку Лангстрота, содержащую 6 тысяч ячеек (см. табл. 7). Однако следует отметить, что пересчет расплода на полные стандартные рамки — метод очень неточный и дает только приблизительное представление о яйценоскости маток. Измерение печатного расплода будет гораздо точнее, если его измерять в каких-либо единицах, зная, сколько ячеек находится в одной единице измерения. Все пчеловоды, которые регулярно измеряют количество расплода, вынуждены были переходить при подсчете печатного расплода от метода пересчета на стандартную рамку к конкретной и точной единице измерений.

ной стороне стандартной рамки Дадана-Блатта умещается 40 квадратов такого размера*. Подсчитывают печатный расплод (количество квадратов) с помощью наложения рамки-сетки на соты с расплодом (рис. 7). Трутневые ячейки гораздо крупнее пчелиных и в одном квадрате их имеется 2/з ячеек от числа пчелиных. Для подсчета трутневого расплода применяют поправочный коэффициент, и поэтому количество полученных квадратов с трутневым расплодом надо умножить на поправочный коэффициент, равный 2/з.

П р и м е р. В семье с помощью рамки-сетки (5X5 см) было установлено 300 квадратов печатного расплода. Поскольку каждый такой квадрат содержит 100 пчелиных ячеек, то количество печатного расплода составит 300X100 = 30 000 ячеек. Если все количество печатного расплода разделить на 12, то получим яйценоскость матки, равную 2500 яиц в сутки.

Pages:     || 2 | 3 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.