WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     || 2 | 3 |
-- [ Страница 1 ] --

УДК 574 И.Г. Зубилин Зубилин И.Г., Холин Ю.В., Юшко В.К.

Ю.В. Холин Научные основы охраны природы и рациональное В.К. Юшко природопользование. Харьков: Фолио, 1999. – 169 с.

ISBN Рассмотерена роль экологии в решении проблем взаимодейс твия природы и общества, обсуждены основы учения о биосфере, НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ ОХРАНЫ НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ ОХРАНЫ глобальные проблемы, связанные с антропогенным воздействием на природу. Особое внимание уделено химическим аспектам взаимодей ПРИРОДЫ И РАЦИОНАЛЬНОЕ ПРИРОДЫ И РАЦИОНАЛЬНОЕ ствия организмов с окружающей средой, химии процессов в окружа ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ ющей природной среде. Обсуждены современные подходы к реше ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ нию проблемы рационального использования природных ресурсов и охраны природы.

Пособие предназначено для студентов химических специаль ностей университетов и может быть полезно студентам высших учеб Учебное пособие для студентов химических факультетов ных заведений химико-технологического и технического профиля, университетов изучающим курсы экологии и охраны природы.

Рекомендовано Учебно-методическим центром Харьковского государственного университета Рецензент: зав. кафедрой неорганической химии и методики преподавания химии Харьковского государствен ного университета, доктор химических наук И.Н. Вьюнник Харьков «Фолио» ISBN © Зубилин И.Г., Холин Ю.В., Юшко В.К., раны природы, рационального природопользования, нужно знать, чем занимается экология, какие проблемы и какими методами ре шает, какое место занимает эта дисциплина среди других фундамен ВВЕДЕНИЕ тальных и прикладных наук.

Особо отметим значение экологических знаний для химиков.

Невозможно охранять природу, использовать ее ресурсы, не Общественное мнение предвзято относится к химии и химической зная, как она устроена, по каким законам развивается, как реагирует промышленности, считая их главными виновниками разрушения на воздействие человеческой деятельности, какие предельные на среды обитания, загрязнения воды и пищи. На самом же деле, грузки на природные системы может себе позволить общество.

именно химии и химикам предстоит внести решающий вклад в ох Важная роль в исследовании обозначенных проблем принадле рану природы, оздоровление окружающей природной среды. Но для жит экологическим дисциплинам. В настоящее время экология пре решения таких задач химику следует знать, каков химизм процессов вратилась в одну из главных междисциплинарных синтетических в природных системах, какие нарушения вносит в них деятельность наук. В центре внимания экологов стоит проблема взаимоотношений человека, насколько велики возможности природы в компенсации организмов со средой их обитания и, в частности, взаимоотношений вредных воздействий, и к каким результатам способно привести раз природы и человечества. Все согласны, что сложившееся положение балансирование устойчивых природных процессов.

становится критическим: участились засухи, неуклонно растет опус Предлагаемый вашему вниманию курс лекций состоит из двух тынивание и засоление в прошлом плодородных земель, исчерпыва частей. Первая ставит своей целью предоставить студенту минимум ются запасы пресной воды и многих полезных ископаемых, растет сведений, необходимых для свободной ориентации в понятиях, тер нехватка продуктов питания в странах третьего мира, ухудшается минах, задачах и методах экологии;

особое внимание уделяется хи состояние водного и воздушного бассейнов, человеческая деятель мическим аспектам взаимодействия организмов с окружающей сре ность уже способна изменить энергетический баланс Земли, что чре дой, химии процессов в окружающей природной среде. Полученные вато непредсказуемыми климатическими последствиями;

на слуху у экологические знания рассматриваются как теоретическая основа всех такие слова, как «парниковый эффект», «озоновые дыры», «ки охраны природы и рационального природопользования;

эта пробле слотные дожди». Влияние человека на процессы органической эво матика обсуждается во второй части лекционного курса. В ней ос люции, на природные комплексы стало столь весомым, что возникает новное внимание уделяется формированию у студентов природо настоятельная потребность в превращении биосферы в ноосферу, в охранного сознания, передаче им необходимых общих знаний по переходе к сознательному управлению природными процессами.

природопользованию, защите природной среды и природоохранному И, вместе с тем, несмотря на разительные успехи наук о при законодательству.

роде, общественность поразительно мало знает о закономерностях, Пособие предназначено для студентов химических специаль управляющих природными процессами, о путях охраны природы и ностей университетов и может быть полезно студентам высших учеб восстановления разрушенных природных систем. Можно сказать, что ных заведений химико-технологического и технического профиля, все слышали об экологии, но мало кто знает, что это такое. Действи изучающим курсы экологии и охраны природы.

тельно, разве мы не читаем в газетах, не слышим из уст министров и Книга подготовлена при финансовой поддержке Международ депутатов, что «у нас в стране плохая экология», «в последние годы ной научно-образовательной программы правительства Украины и экология нарушилась», «на экологию в бюджете не хватает средств».

Института открытого общества (США), грант YSU 083061.

Но что-то никто из журналистов или депутатов не сокрушается о «плохой ботанике», «нарушении математики» или нехватке средств на астрофизику. Налицо элементарная путаница: термин «экология» употребляется как синоним термина «окружающая природная среда».

Для того чтобы грамотно решать современные сложные задачи ох моря, экология леса и проч.) либо отдельными типами процессов в ОБЩАЯ И ХИМИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ ОБЩАЯ И ХИМИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ этих системах (химическая экология, радиоэкология).

Глобальная экология изучает биосферу в целом, исследуя об щие принципы ее функционирования.

Химическая экология – это комплексная дисциплина, иссле дующая всю совокупность связей в живой природе и химические взаимодействия, связанные с жизнью.

І. ЭКОЛОГИЯ – НАУЧНАЯ ОСНОВА Экологическая химия рассматривает влияние деятельности ОХРАНЫ ПРИРОДЫ И человека на химические процессы в живой природе. Часто предметы химической экологии и экологической химии не разделяют, считая РАЦИОНАЛЬНОГО экологическую химию составной частью химической экологии.

ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ В последние два десятилетия развивается социальная эколо гия, объектом исследования которой являются закономерности взаи модействия общества и окружающей среды.

Важным разделом социальной экологии является промышлен 1.1. Предмет экологии ная экология – дисциплина, рассматривающая воздействие промыш ленности, сельского хозяйства, транспорта на природу и, наоборот, влияние условий природной среды на функционирование предпри Термин «экология» (от греч. «ойкос» – дом, жилище и «логос» ятий и их комплексов.

– учение) предложил в 1866 г. немецкий биолог Эрнст Геккель, обра Экология подразделяется на аутоэкологию, исследующую ин щавший внимание на необходимость изучать организмы в условиях дивидуальные связи отдельного организма со средой;

популяцион их естественного обитания. В буквальном смысле экология – наука ную экологию, изучающую отношения между организмами, относя об организмах «у себя дома».

щимися к одному виду и живущими на одной территории;

и синэко Как самостоятельная наука экология сформировалась в начале логию, комплексно изучающую группы, сообщества организмов и их ХХ века. В настоящее время экологию определяют как науку об от взаимосвязи в природных системах.

ношениях организмов или групп организмов между собой и с окру Выделяют также эндоэкологию («эндо» – внутри), науку, ис жающей средой либо как науку о взаимоотношениях между жи следующую внутреннюю среду организма как целостность. Эндоэко выми организмами и средой их обитания.

логия быстро развивается. О ее значении в условиях растущих нагру зок окружающей среды на организм человека может свидетельство 1.2. Общая экология и частные экологические вать создание в Киеве специального научного учреждения – Инсти тута сорбции и проблем эндоэкологии Национальной академии наук дисциплины Украины.

Поскольку экология – наука сравнительно молодая, еще не вы Выделяют экологию теоретическую и экологию прикладную.

работана окончательная классификация ее разделов.

Первая, относясь к фундаментальным наукам, вскрывает общие за Выделяют общую экологию, исследующую главные принципы коны взаимодействия организмов и среды. Вторая обеспечивает при организации и функционирования различных надорганизменных сис менение теоретических закономерностей для разработки природо тем, и частные экологические дисциплины, сфера каждой из кото охранных мероприятий и рационального природопользования.

рых ограничена кругом изучаемых групп организмов (экология мик Часто понятие «экология» толкуется расширительно. Так, ака роорганизмов, экология насекомых, экология позвоночных, экология демик Д.С.Лихачев ввел термин «экология культуры», понимая под человека и т.п.), кругом изучаемых природных систем (экология ней взаимоотношение культуры с другими феноменами человеческой 5 цивилизации. Многозначность понятия «экология» затрудняет науч 1. Химический мониторинг – система периодически повторяемых ные исследования и передачу экологической информации. Ученые наблюдений химического состава объектов окружающей среды.

экологи работают над унификацией терминологии.

Система мониторинга охватывает как локальные районы или от Экология зародилась как раздел биологии. В первом издании дельные страны (национальный мониторинг), так и земной шар в Большой Советской Энциклопедии (1933 г.) можно прочитать: «Эко целом (глобальный мониторинг). Работы по глобальному хими логия, или ойкология, … раздел биологии, изучающий приспособле ческому мониторингу координируются Программой ООН по ок ния (адаптации) животных и растений к окружающей неорганиче ружающей среде и Всемирной метеорологической организацией.

ской и органической среде». Многие биологи и по сей день считают Основными направлениями химического мониторинга являются экологию только одной из биологических наук. Но более справед изучение влияния кислотных дождей на состояние природной ливо мнение, согласно которому экология – междисциплинарная среды;

определение содержания важнейших загрязнителей в ат наука, опирающаяся на результаты биологии, химии, географии, ма мосфере, воде и почве. Частота измерений колеблется от 10– тематики и других наук, но имеющая самостоятельные предмет и методы исследования. дней (атмосферные осадки, воздух) до 2–6 месяцев (почва, под Не следует отождествлять экологию и с «наукой об окружаю земные воды).

щей среде» (Environmental Science). Этот термин получил широкое 2. Исследование химических форм элементов в биосфере, их кру распространение на Западе, но не имеет четко определенного содер говоротов;

изучение нарушений круговоротов и разработка ме жания. Чаще всего предметом этой дисциплины считают исследова тодов регулирования круговоротов элементов. Организмы в про ние физико-химических параметров окружающей среды, разработку цессе своей жизнедеятельности накапливают химические веще методов их контроля и технологических мероприятий, позволяющих ства, включенные в цепочки питания. Изучение химических снизить антропогенное влияние на природу. Важнейший аспект эко форм элементов в живой природе, движения элементов, их гео логии – взаимоотношения со средой живых организмов – в «науке об химической роли является фундаментальной научной задачей. Ее окружающей среде» занимает второстепенное, подчиненное место.

актуальность в настоящее время обусловлена тем, что в резуль тате развития промышленности и сельского хозяйства за послед 1.3. Задачи экологии ние 50 лет количество рассеянных химических веществ выросло стократно, причем значительная часть этих веществ включена в цепочки питания и, таким образом, попала в организмы живот Исходя из рассмотренного понимания предмета экологии, ее ных и человека. Более того, воздействие человека стало геологи места среди других наук, можно следующим образом сформулиро чески значимым и способно вызвать необратимое нарушение ус вать ее задачи:

• исследование закономерностей организации жизни, в том числе тойчивых циклов движения элементов в природной среде.

в связи с воздействиями на природу, вызванными деятельностью 3. Оценка канцерогенной и мутагенной активности веществ, человека;

попадающих в среду обитания в результате жизнедеятельности • создание научных основ рациональной эксплуатации биологи человека. Решение этой задачи имеет первостепенное значение ческих ресурсов;

для выработки научно обоснованных методов защиты от вред • прогнозирование возможных в будущем изменений природной ных химических воздействий.

среды, в том числе под влиянием деятельности человека.

4. Химическая и химико-токсикологическая экспертиза при про В решение общих задач экологии свой вклад вносят экологиче ектировании новых и реконструкции существующих предпри ская химия и химическая экология. К проблемам, имеющим непо ятий промышленности и транспорта. Речь идет не только об средственное отношение к химическим дисциплинам, относятся:

оценке ущерба природе, наносимого при нормальной работе 7 предприятий промышленности, транспорта, энергетики, но, в 1.4. Особенности эксперимента в экологии первую очередь, об оценке риска, связанного с возможными ава Экология – приятная наука. Зани риями. Осознание опасности для населения и окружающей среды мающиеся ею проводят свое время в аварий, связанных с химическим или радиационным пораже попытках понять функции мира при нием, пришло относительно недавно – в первой половине 80-х роды, которые столь же таинст годов, после нашумевших катастроф на атомной электростанции венны, как и любое явление в фи Тримайл Айленд (США) и на химическом комбинате в Бхопале зике, но которые в то же время за (Индия). Чернобыльская катастрофа (1986 г.) стала уроком, пока трагивают живые струны в душе че завшим недостаточность существующих мер безопасности и ловека. Эколог может наслаждаться способов защиты от техногенных аварий. Особо следует отме- образом жизни натуралиста, исполь зуя методы химии или философию тить роль академика В.Легасова, первым в СССР, за несколько математики.

лет до Чернобыльской катастрофы, начавшего работу по оценке П.Колинво риска, связанного с техногенными катастрофами, и по разработке мероприятий, снижающих этот риск. К сожалению, предупреж Будучи фундаментальной научной дисциплиной, экология ис дения В.Легасова не были вовремя услышаны ни учеными, ни пользует богатый арсенал средств, применяемых в естествознании.

правительством.

Основой естествознания является экспериментальный метод.

5. Разработка методов конверсии химического оружия, борьбы с Эксперимент бывает пассивным (наблюдение) или активным, когда техногенными катастрофами. Химическое оружие использова исследователь целенаправленно изменяет условия. В любом случае, лось в годы I мировой войны и значительно позднее в 70-х – 90-х эксперимент – это не бесцельное, случайное манипулирование пред годах в локальных военных конфликтах. Но разработка и произ метами или веществами. Перед началом эксперимента ученый всегда водство все более токсичных видов химического оружия не оста формулирует вопрос, ответить на который должен задуманный экс навливались ни на один день вплоть до подписания договора об перимент. Даже при простом наблюдении такой вопрос (явно или неявно) формулируют, обозначая значимые или незначимые фак уничтожении химического оружия. Даже находящееся на скла торы, выделяя те признаки или величины, за которыми следует вести дах оружие представляет большую угрозу, поскольку истекают наблюдения. Очевидно, что формулировка вопроса перед началом сроки хранения боеприпасов, созданных 40–50 лет назад. Акту эксперимента обязательно базируется на некотором предваритель альной становится угроза попадания иприта, люизита или си ном, пусть неполном и упрощенном, знании (модели). Модель пред нильной кислоты в окружающую среду. К настоящему времени сказывает: «Сделай то-то и то-то, и получишь такой-то результат».

надежного и дешевого способа избавиться от химического ору Выполненный эксперимент подтверждает этот прогноз модели или жия все еще нет. Государства, владеющие им, широко использо опровергает его. В последнем случае модель подвергают пересмотру, вали такие методы, как захоронение боеприпасов на дне моря планируют и проводят новые эксперименты.

или сжигание. Оба этих метода наносят природе огромный вред.

Обобщение моделей, предложенных для описания различных Другие методы, предусматривающие нейтрализацию химиче экспериментов в одной и той же научной области, представляет со ского оружия, очень дороги. Таким образом, указанная проблема бой гипотезу. Если гипотеза находится в соответствии со всеми на только ждет своего экономичного и экологически приемлемого блюдаемыми экспериментальными фактами, то она приобретает ста решения.

«Чтобы сформулировать вопрос, нужно знать большую часть ответа». Роберт Шекли 9 тус теории и используется для предсказания результатов будущих служить уравнения Лотки–Вольтерра, математически описывающие экспериментов. борьбу видов и организмов за существование. Модель, которая ока От эксперимента в таких науках, как физика или химия, тре- зала огромное влияние не только на науку, но и на политическое раз буют воспроизводимости. Но при экспериментировании с природ- витие человечества – это «модель ядерной зимы» (Н.Моисеев, ными объектами, живыми организмами обеспечить повторяемость Ю.Александров, К.Саган и др.), предсказавшая губительные послед эксперимента трудно: найти два абсолютно идентичных организма ствия ядерной войны для биосферы.

невозможно, а исследуемые явления слишком часто длятся годами и Не следует, конечно, переоценивать возможности математиче даже столетиями. ского моделирования. Если в основу модели положены недостовер Первая из названных особенностей породила особый тип эко- ные предпосылки или область применения модели слишком далеко логических и биологических экспериментов – эксперимент с контро- выходит за границы ее эмпирического базиса, то сделанные с помо лем. Под контролем имеется в виду изучение двух групп особей – щью модели прогнозы будут ошибочными.

экспериментальной и контрольной. Эти две группы должны пребы- Диалектику возможностей математического моделирования и вать в идентичных условиях, за исключением одного фактора, дейст- опасностей, подстерегающих его приверженцев, передает высказыва вие которого и подвергается исследованию. Важно, что эксперимент ние Г.Яблонского и С.Спивака: «Опасна и бессмысленна математиза проводится именно на группе особей, что позволяет рассматривать ция слаборазвитых научных областей, но сколь плодотворно иссле индивидуальные отличия организмов как случайные погрешности. дование математических моделей, отвечающих сути дела!».

Вторая особенность – длительность либо практическая неосу ществимость эксперимента – придала особое значение использова 1.5. Из истории экологической науки нию в экологии математических моделей. В них из всей совокупно сти реальных связей между предметами, объектами и явлениями данной системы исследователь на основе анализа имеющихся экспе Как и всякая научная дисциплина, экология знавала разные риментальных данных выбирает некоторые, по его мнению наиболее времена.

важные связи, записывает соответствующую информацию на языке Свое название эта дисциплина получила от Э.Геккеля и долгое математики (используя, скажем, алгебраические, дифференциальные время была одним из разделов биологии, причем разделом далеко не или интегральные уравнения). Зафиксировав значения параметров, самым популярным (действительно, конец XIX – начало XX века – внешних для системы, и задав начальные величины параметров, ко это период яростных споров сторонников и противников дарвинизма, торые меняются при эволюции системы, ученый аналитически или время возникновения и быстрого развития генетики, период первых численно, вручную или на компьютере изучает поведение своей сис серьезных успехов биохимии;

экология казалась спокойным и не темы. Он сравнивает результаты расчетов по модели с реальными слишком перспективным направлением). Кроме того, репутация данными наблюдений и измерений. Если совпадение приемлемое Э.Геккеля как не очень серьезного ученого вызывала у коллег насто (прогностическая способность модели удовлетворительная), то мо роженное отношение ко всем, даже разумным, идеям, от него исхо дель в дальнейшем используется для научного прогнозирования и тех дившим.

явлений, которые выходят за рамки ее эмпирического базиса. Приме Термином «экология» Э.Геккель обозначил направление ис ром таких моделей, сыгравших решающую роль в экологии, могут следований, уже наметившееся в трудах ряда ученых. Русский нату ралист К.Рулье еще в 1851 г. подчеркивал, что изучать организмы Интересно заметить, что математическая статистика как наука, следует в постоянном взаимном развитии, организации и образе исследующая, в частности, влияние погрешностей на результаты измерений, своим бурным прогрессом в начале XX столетия во многом обязана появлению биологических и экологических задач, Яблонский Г.С., Спивак С.И. Математические модели химической связанных с обработкой результатов экспериментов с контролем. кинетики. – М.: Знание.

11 жизни среди определенных условий;

в 1855 г. ученик Рулье ные занятия сына, отец разрешил ему бросить практику и согласился Н.А.Северцов опубликовал первую в мировой литературе экологиче финансировать годичную поездку в Италию для изучения морских скую работу. Идеи Рулье и Северцова заметно опередили свое животных. Упорная работа там, а затем имевшая успех монография время, и термин экология лишь эпизодически появлялся в научных по результатам исследований сделали имя Геккеля известным и при публикациях. Только в 1913 г. в США была опубликована первая несли кафедру зоологии в знаменитом Иенском университете (Иена – экологическая сводка «Руководство к изучению экологии животных» столица Веймарского герцогства, где премьер-министром в течение Ч.Эдамса. Автор ясно проводил мысль, что отношение организмов и многих лет был И.Гете, немало сделавший для культурного и науч среды – фундаментальная биологическая проблема. К 1930 гг. в раз ного прогресса). Геккель, человек невероятной работоспособности и витии экологии наметился качественный сдвиг. В трудах увлеченности наукой, написал немало книг, которые читали не В.Шелфорда (1913–1915) был сформулирован и обоснован «принцип только специалисты, но и очень многие образованные люди того толерантности», количественно выражавший влияние факторов времени. Главными трудами Геккеля считают «Общую морфологию» внешней среды на организмы, а с 1926 г. начались работы В.Воль терра по внедрению в экологию математических методов и моделей. и «Всеобщую историю мироздания». Огромной популярностью эти Трудами британского ученого А.Тэнсли в 20-х–30-х годах создана работы Геккеля пользовались в кругах нигилистов и анархистов, в единая теоретическая концепция, ставшая фундаментом различных том числе в России, поскольку он все явления живой и неживой при экологических дисциплин, – концепция экосистем. Похожим путем роды объяснял материалистически, действием простых механических развивалась экология и в СССР, где в трудах В.Н.Сукачева (1940– причин. С невероятной легкостью Геккель решал самые сложные 1944) было сформулировано «учение о биогеоценозе». Фундамен вопросы современной ему науки. Кредо Геккеля – вульгарный, меха тальное значение не только для экологии, но и для естествознания в нистический материализм – отталкивало от него серьезных исследо целом имело открытие В.И.Вернадским (1926–1943) геохимической вателей. Но полностью из круга уважаемых ученых его вытолкнуло роли живого вещества и важнейших принципов устойчивости био пренебрежение научными методами исследования. Если выяснялось, сферы. В настоящее время экология развивается в русле идей указан что экспериментальные факты не согласуются с теорией, то Геккель ных ученых, все шире опираясь на данные физики и химии, привле в лучшем случае эти факты «не замечал», а иногда не останавливался кая подходы системного анализа и математические методы.

и перед прямой фальсификацией результатов.

Не всегда можно согласиться с мнением, что личность ученого влияет лишь на ход исследования, но не на формулировку конечного Владимир Иванович Вернадский (1863–1945) в 1885 г. окон научного результата. На современный облик экологии, несомненно, чил физико-математический факультет Петербургского универси повлияли яркие личности ученых Э.Геккеля, А.Тэнсли, тета, с 1890 г. работал в Московском университете: сначала приват В.Вернадского, В.Сукачева и др., формировавших эту науку.

доцентом, а с 1898 г. – профессором. В 1911 г. вместе с группой дру Эрнст Геккель (1834–1919) родился в буржуазной семье в Пот гих прогрессивно настроенных профессоров в знак протеста против сдаме. Уступая требованиям отца, Геккель окончил медицинский (а реакционной политики царского правительства оставил преподава не естественнонаучный, как он того хотел) факультет. Но практиче ние в университете. В.И.Вернадский внес большой вклад в становле ская медицина была отвратительна Геккелю – для приема больных он ние геохимии, ввел представления о геологической роли круговых установил время с пяти до шести утра, причем за полгода медицин процессов с участием живого вещества. Он участвовал в политиче ской практики к Геккелю пришли всего три пациента, рискнувших ской борьбе своего времени, будучи активным деятелем земского лечиться у столь экстравагантного врача. Махнув рукой на врачеб движения и одним из основателей кадетской партии. В 1912 г. избран академиком Петербургской Академии Наук (позднее – Академия наук СССР). В годы первой мировой войны был председателем Ко Северцов Н.А. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад миссии по изучению производительных сил России. После Великой Воронежской губернии. – М.: Тип. А.Евремова, 1855. – 430 с.

13 Октябрьской революции выехал в Киев, где в 1919 г. стал президен II. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА том-основателем Академии наук Украины. Начиная с 20-х годов БИОСФЕРЫ. ПОНЯТИЯ В.И.Вернадский сотрудничает с Советским правительством: с по 1939 г. возглавляет Государственный радиевый институт, а с ЭКОСИСТЕМЫ И БИОГЕОЦЕНОЗА г. до конца своих дней руководит Биогеохимической лабораторией, позднее преобразованной в Институт геохимии и аналитической хи мии АН СССР (ГЕОХИ). В 30-е годы В.И.Вернадский мужественно 2.1. Понятие биосферы. Биологическая защищал репрессированных деятелей науки, в письмах на имя Пред седателя Совнаркома В.М.Молотова выражал критическое отноше- регуляция геохимической среды ние к нарушениям законности. Несмотря на то, что и при жизни Термин «биосфера» для обозначения области земной поверх В.И.Вернадский пользовался огромным авторитетом, подлинное ве ности, охваченной жизнью, впервые ввел австрийский геолог Э.Зюсс личие этого человека как последнего ученого-энциклопедиста и мыс в конце XIX века. В этот термин не вкладывали четкого содержания, лителя открылось широким кругам общественности лишь начиная с понятие оставалось размытым и использовалось редко. Подлинно на 60-х годов, когда его учение о биосфере и идеи о необходимости учное определение биосферы дал В.И.Вернадский, предложивший преобразования ее в ноосферу приобрели особую актуальность. В называть так общепланетарную оболочку, населенную организмами.

Биосфера – совокупность живых организмов на поверхности Земли и настоящее время именем В.И.Вернадского названы крупные научные комплексов их условий обитания. Все организмы, когда либо насе институты – ГЕОХИ Российской Академии наук в Москве и Инсти лявшие нашу планету, В.И.Вернадский назвал живым веществом.

тут общей и неорганической химии Национальной академии наук В.И.Вернадский впервые показал, что организмы не просто населяют Украины в Киеве.

биосферу, но и активно преобразуют облик планеты;

жизнь играет Владимир Николаевич Сукачев (1880–1967) родился на Харь общепланетарную геологическую роль. Именно этот вывод вкупе с ковщине, окончил в 1902 г. Лесной институт в Петербурге и всю развитыми В.И.Вернадским представлениями о биогеохимических свою жизнь посвятил изучению лесов. Свои первые научные работы циклах дает основание считать его основателем учения о биосфере.

– о растительности Харьковской и Курской губерний – он опублико Процессы жизнедеятельности организмов сосредоточены в вал еще в студенческие годы. В дореволюционные годы В.Н.Сукачев тонком приповерхностном слое («пленке жизни»). Но влияние жи – организатор и участник экспедиций для изучения лесов Заволжья, вого вещества – современного или существовавшего ранее – сказы Оренбургской, Самарской, Новгородской и Псковской губерний, вается далеко за его пределами, в силу чего толщина биосферы на Брянских лесов, растительности Урала, Карской тундры, Забайкалья считывает десятки километров.

Живым организмом можно назвать открытую (обмениваю и Якутии. Не смогли прервать научные исследования Сукачева ни щуюся с окружающей средой веществом и энергией) самовоспроиз революция, ни гражданская война. Каждый год снаряжал он новую водящуюся, развивающуюся и саморегулирующуюся систему. В уче экспедицию – и так на протяжении всей своей почти девяностолет нии о биосфере исследование геологической роли живых организмов ней жизни. В 1920 г. В.Н.Сукачев избран членом-корреспондентом, а занимает центральное место. Биомасса живущих на Земле организ в 1943 г. – действительным членом АН СССР. Трудами В.Н.Сукачева мов (в пересчете на сухое вещество) составляет 2.421012 т, из них на и его школы сформирована новая научная дисциплина – фитоценоло долю сухопутных организмов приходится 99.9 %, а на долю водных – гия, позднее превратившаяся в важнейший раздел экологии – био всего 0.1 %. Масса растений составляет 2.401012 т, масса животных – геоценологию. В 1944 г. В.Н.Сукачев основал Институт леса, ныне 2.31010 т, общая масса микроорганизмов неизвестна, но полагают, Институт леса и древесины СО РАН им. В.Н.Сукачева (Красноярск).

что она на порядки ниже массы высших организмов. Ежегодная про 15 дукция живого вещества оценивается как примерно 10 % от его Таблица 2.1. Климатические условия некоторых планет массы, т.е. 2.41011 т и остается неизменной в течение последнего Содержание газа в Марс Венера Земля без жизни Земля миллиарда лет. За это время суммарная масса синтезированного в атмосфере, % (модель) биосфере живого вещества составит 2.41011 т/год109 лет = 2.41020 т.

CO2 95 98 98 0. С другой стороны, по современным оценкам масса земной коры рав- N2 2.7 1.9 1.9 няется примерно 21019 т, т.е. на порядок меньше общей массы суще- O2 0.13 следы следы ствовавших когда бы то ни было живых существ. Из этих численных Средняя температура -53 477 290 о оценок следуют два важнейших вывода. Во-первых, в нынешнем ви поверхности, С де земная кора сформировалась благодаря деятельности живых орга низмов. Во-вторых, вещество, входившее в состав живых организ Следовательно, первичная атмосфера обладала свойствами мов, после их смерти не покидает, в основном, пределов биосферы, а восстановителя. С охлаждением планеты около 4 млрд. лет назад после соответствующих трансформаций со временем вновь попадает конденсация водяного пара привела к образованию водной оболочки в состав организмов, т.е. в биосфере существует круговорот вещест Земли – гидросферы. Первичная атмосфера легко пропускала ультра ва. В действительности, конечно, полный круговорот совершают не фиолетовые лучи, что, наряду с повышенной температурой и нали отдельные вещества, а химические элементы. Основные элементы, чием воды, способствовало протеканию разнообразных химических входящие в состав живых организмов, – это кислород, углерод, водо реакций. Заметим, что в восстановительной атмосфере органические род и азот. Любой элемент, дающий растворимые соединения, совер вещества не подвергались окислению, а могли накапливаться, всту шает естественный циклический путь между биосферой и окружаю пать в новые химические превращения и т.п. У древнейших живых щей средой. Скорости круговоротов различных элементов не одина существ процессы жизнедеятельности происходили без участия ки ковы. Например, атомы кислорода в биосфере попадают в живые ор слорода. Источником энергии для анаэробных организмов служили ганизмы примерно раз в 300 лет, углерода – раз в 200 лет, а вода мо не процессы окисления (дыхание), а брожение. Чтобы сравнить эф рей и океанов совершает круговорот за 20000 лет.

фективность дыхания и брожения с энергетической точки зрения, Как развитие мыслей В.И.Вернадского о космической роли рассмотрим две реакции: брожение сахаров и их окисление:

живого вещества можно рассматривать сформулированную [С6Н12О6] = 2 C2H5OH + 2 CO2, H0 = - 82 кДж/моль, (2.1) Дж.Лавлоком и Л.Маргулисом (1973–1979) «гипотезу Геи». Суть ее состоит в том, что живые организмы вместе со своей физико-химиче ской средой обитания образуют сложную систему регуляции, кото 6 О2 + [С6Н12О6] = 6 H2O + 6 CO2, H0 = -2820 кДж/моль. (2.2) рая создает на Земле именно такие условия, которые необходимы для существования жизни, причем на уровне высших организмов.

Очевидно, что при брожении организм получает слишком мало энер Проанализируем данные о климатических условиях Земли, Ве гии для интенсивной жизнедеятельности. Замена восстановительной неры и Марса (табл. 2.1).

анаэробной атмосферы окислительной аэробной произошла вследст Возраст нашей планеты оценивают в 4.5 млрд. лет. Следы вие деятельности фотосинтезирующих организмов, при помощи сол жизни найдены в горных породах возраста 4 млрд. лет. Вполне ре нечной энергии превращающих неорганические вещества в органиче зонно предположить что с самого начала истории Земли на ней су ские и кислород:

ществовала жизнь, сыгравшая свою роль в формировании нынешнего h облика планеты. Примерно 4.5–4 млрд. лет назад формирование ат 6 СО2 + 6 Н2О = [С6Н12О6] + 6 О2, H0 = 2820 кДж/моль.(2.3) мосферы происходило за счет паров и газов, выделявшихся при ос тывании вещества планеты и за счет газов, извергаемых вулканами. При фотосинтезе в атмосфере расходовался углекислый газ и Первичная атмосфера Земли состояла из водорода, метана, оксидов накапливался кислород. Накопление кислорода способствовало появ углерода, аммиака. Кислорода в атмосфере практически не было. лению в атмосфере планеты озонового слоя, поглощающего губите 17 льное для высших организмов ультрафиолетовое излучение. При ре- Биохимическая функция осуществляется в процессе обмена акции кислорода с аммиаком в атмосфере накапливался азот. Посте- веществ в живых организмах (питание, дыхание, выделение) и дест пенно температура и химический состав приповерхностного слоя рукции отмерших организмов и продуктов их жизнедеятельности.

Земли стабилизировались, и вот уже сотни миллионов лет геоклима- Биохимическая функция – основа круговорота элементов в биосфере.

тические условия на Земле сохраняют примерное постоянство.

Таким образом, представление о том, что сначала на Земле в Усложнение форм жизни на Земле не противоречит законам результате случайного взаимодействия физических сил возникла термодинамики. Увеличение энтропии при необратимых процессах среда, благоприятная для жизни, а затем появилась и сама жизнь, (а жизнь – это именно необратимый процесс) происходит только в ошибочно. Именно организмы играли основную роль в создании и изолированных системах. Но биосфера ни изолированной, ни даже регуляции геохимической среды, благоприятной для жизни. закрытой системой не является: хотя большая часть вещества участ В.И.Вернадский отмечал, что «живое вещество есть самая вует в круговых процессах, некоторая доля его поступает в биосферу мощная геологическая сила биосферы, растущая с ходом времени… из земных недр или из космоса. Более важно, однако, что биосфера На земной поверхности нет химической силы более постоянно дейст- получает извне энергию. Главный источник энергии для биосферы – вующей, а потому и более могущественной по своим конечным по- солнечная радиация. Некоторую долю энергии организмы получают следствиям, чем живые организмы» [1]. Все разнообразие этих орга- за счет химических реакций, механических процессов и т.п. В сред низмов выступает как единый, мощный геохимический фактор, обес- нем за год в виде солнечной радиации на Землю поступает печивающий несколько важных функций общепланетарного мас- кДж энергии. На участки земной поверхности, покрытые растениями штаба: концентрирование элементов в живых организмах, разруше- и водоемами, приходится ~40 % этой энергии, но лишь небольшая ние горных пород и рассеивание элементов в земной коре, концен- доля ее запасается в продуктах фотосинтеза (2.11018 кДж) и расходу трирование элементов органическим веществом сланцев, углей, неф ется в дыхательных процессах. Несмотря на столь малую долю сол тей. Живое вещество выполняет также газовую, окислительно-вос нечной энергии, приходящуюся на биологическое продуцирование и становительную и биохимическую функции. дыхание, именно эта энергия дает толчок многочисленным сложным Концентрационная функция проявляется в способности жи- химическим реакциям с участием живого вещества. Но рано или вых организмов аккумулировать разные химические элементы из поздно, пройдя через любые преобразования, пришедшая на Землю внешней среды (атмосферы, воды, почвы). Некоторые организмы на- солнечная энергия рассеивается в мировое пространство в виде те капливают ряд элементов в концентрациях, на порядки превышаю- пла. Жизнь на Земле без непрерывного подвода солнечной энергии щих их содержания в природной среде. Следствием концентрацион- невозможна.

ной функции живых организмов являются геохимические аномалии, Таким образом, устойчивость биосферы, ее способность к са локальные скопления некоторых химических элементов. морегулированию определяются Газовая функция осуществляется растениями, в процессе фо • наличием в биосфере круговых процессов переноса вещества;

тосинтеза пополняющими атмосферу кислородом, и всеми расте • наличием внешнего источника энергии.

ниями и животными, выделяющими углекислый газ в процессе ды хания. Происходит также связанный с жизнедеятельностью организ 2.2. Сферы, охваченные жизнью – атмосфера, мов круговорот азота.

Окислительно-восстановительная функция состоит в хими литосфера и гидросфера ческих превращениях веществ с образованием солей, кислот, Современная атмосфера состоит из четырех основных и не (гидр)оксидов и других классов химических соединений в результате скольких второстепенных компонентов с примерно постоянным со окислительно-восстановительных процессов. Следствием как раз та держанием и имеет ряд примесей, с переменным содержанием.

ких процессов является формирование железных и марганцевых руд, известняков и т.п.

19 Основные компоненты: газа в воде (в форме углекислоты и карбонатов) составляет 50 мл СО Компонент объемная доля, % Компонент объемная доля, % на 1 л воды и в 30 раз превышает содержание кислорода. Следова тельно, Мировой океан – важнейший резервуар углекислого газа.

N2 78.1 Kr 1.110- Гидросфера, благодаря высокой теплоемкости воды, стабилизирует O2 20.93 Ne 1.810- температурный режим планеты: зимой вода медленно остывает, ле Ar 0.93 He 510- том медленно нагревается, что смягчает температурные сезонные CO2 0.03–0.04 H2 510- колебания. Жизнь в гидросфере возможна лишь благодаря уникаль ным особенностям воды: при замерзании ее плотность уменьшается.

Примеси:

Благодаря этому глубокие водоемы не промерзают зимой до дна, и в Компонент объемная доля, % Компонент объемная доля, % них сохраняется жизнь.

CO 0.01–0.02 N2O 0. Литосфера – твердая оболочка Земли толщиной до 40 км.

O3 0–0.05 NO + NO2 0–310- Верхней границей литосферы служат атмосфера и гидросфера, внизу CH4 1.2–1.5 NH3 0–0. она граничит с мантией. Третья часть земной поверхности использу ется в сельскохозяйственном производстве, еще почти столько же Другие примеси природного происхождения, присутствующие покрыто лесами. Почти всю поверхность суши покрывает слой в атмосфере, – SO2, HCl, HF, H2S. Всегда в атмосфере находится почвы, в котором благодаря жизнедеятельности организмов в дос также водяной пар, масса которого достигает 13 000 млрд. т. Помимо тупном для растений виде находятся запасы азота, фосфора, калия и газообразных компонентов, в состав атмосферы входят твердые при других элементов.

меси (пыль) различного происхождения. В условиях среднего пояса за год на 1 км2 выпадает около 5 т пыли.

Масса атмосферы составляет 51018 т. С ростом высоты плот 2.3. Автотрофное и гетеротрофное питание.

ность атмосферы быстро падает: половина массы атмосферы сосре Трофические цепи, сети и пирамиды доточена в слое толщиной 5.5 км, а следующие 49 % – в слое толщи ной 35 км. С высотой температура атмосферы меняется неравно Под микроскопом он открыл, что на блохе мерно: в тропосфере (0 – 12 км) температура меняется в интервале Живет блоху кусающая блошка;

-50 … +40 оС. В стратосфере (12 – 40 км) до высоты 25 км темпера На блошке той – блошинка-крошка, o тура не меняется, а затем растет до ~+10 C. В стратосферу входит В блошинку же вонзает зуб сердито озоновый слой (выше 25 км).

Блошиночка … и так ad infinitum.

Атмосфера защищает биосферу от космической радиации, ре Джонатан Свифт гулирует тепловой баланс Земли, участвует в круговоротах элемен В ходе эволюции сформировалось два типа питания организ тов. Жизненно важными компонентами атмосферы являются кисло мов: автотрофное и гетеротрофное. Автотрофное (самостоятель род, необходимый для дыхания, углекислый газ, участвующий в фо ное) питание состоит в непосредственном преобразовании неоргани тосинтезе, и азот, без которого невозможна белковая жизнь.

ческих веществ в органические в процессе фотосинтеза с помощью Масса гидросферы составляет 1.41018 т. Вода покрывает три внешнего источника энергии (как правило, солнечной радиации). Ге четвертых поверхности Земли. Мировым океаном называют совокуп теротрофное питание – это питание уже готовыми органическими ве ность всех морей и океанов нашей планеты. В нем сосредоточено ществами. Оно присуще, главным образом, животным и большинству % всей воды. В зависимости от концентрации солей воды делят на микроорганизмов.

морские (солесодержание более 1 г/л) и пресные (менее 1 г/л). По По типу питания организмы разделяют на продуценты, консу мимо солей, в природных водах растворены различные газы. Особое менты и редуценты.

значение имеют кислород и углекислый газ. Содержание углекислого 21 Продуценты (другое название автотрофы) – это организмы, ности. Дело в том, что в природе каждый продуцент и консумент способные синтезировать органические вещества из неорганических. обеспечены своими редуцентами, а человек в возрастающем объеме В основном это зеленые растения, осуществляющие фотосинтез. Они загрязняет окружающую среду соединениями, в природе не встре потребляют излишки углекислого газа, образующегося при клеточ- чающимися и, следовательно, своих редуцентов не имеющими. Мало ном дыхании, и выделяют кислород (см. ур. (2.3)). Поскольку про- того, что элементы, составляющие эти вещества, не возвращаются в цесс синтеза органических соединений из неорганических сопряжен круговороты, но многие из таких веществ опасны для живых су с затратой энергии, то принято говорить, что продуценты запасают ществ. Скорее всего, биосфера справится и с кризисом редуцентов.

энергию для организмов-непродуцентов, для которых пищей явля- Но не сведется ли найденное решение к уничтожению нарушителя ется органическое вещество. устойчивости – вида Homo Sapiens? И не становятся ли новые панде Консументы (потребители) – это организмы, питающиеся го- мии невиданных ранее заболеваний, таких как СПИД, предвестни товыми органическими веществами. К консументам относятся самые ками того, что устойчивость процессов в биосфере вот-вот будет вос разнообразные организмы от микроскопических бактерий до громад- становлена ценою уничтожения ее нарушителя?

ных синих китов. Консументов разделяют на несколько групп в зави- симости от источника используемой пищи. Консументы первого по- При изучении отношений между организмами выясняется, что рядка (первичные консументы) питаются непосредственно продуцен- пищевые отношения составляют их основу. Можно проследить мно тами. Их самих употребляют в пищу консументы второго порядка гообразные пути движения вещества в биосфере, при которых один (вторичные консументы). Скажем, кролик, поедающий морковку, – организм поедается другим, другой – третьим и т.д. Ряд таких это консумент первого порядка, а лиса, съевшая кролика, – консу- звеньев составляет пищевую цепь – путь, по которому пища посту мент второго порядка. Бывают консументы третьего, четвертого и пает от одного организма к другому.

более высоких порядков. Эти цепи лишь в исключительных случаях изолированы. На Первичные консументы называют растительноядными или против, как правило, они переплетаются, составляя пищевую сеть.

фитофагами. Консументы более высоких порядков – плотоядные. Например, различные растительноядные питаются сразу несколь Организмы, употребляющие в пищу и животных, и растения, относят кими видами растений и, в свою очередь, являются пищей для не к всеядным. Если одно животное охотится на другое и в конечном скольких хищников.

счете убивает и съедает его, то говорят, что между этими животными Несмотря на многообразие возможных пищевых цепей и всю существуют отношения «хищник-жертва». сложность пищевых сетей, все они соответствуют простой общей Важная группа консументов – паразиты, т.е. организмы, кото- схеме и ведут от продуцентов к первичным консументам (или реду рые тесно связаны со своими жертвами и в течение продолжитель- центам), от них – к вторичным консументам (или, опять-таки, к реду ного времени питаются ими. Отношения организмов такого типа на- центам) и т.д. Продуценты, первичные, вторичные и т.д. консументы зывают отношениями «хозяин-паразит». и редуценты – разные уровни этой схемы. Их называют трофиче Наконец, существует третий тип организмов – редуценты, пи- скими (пищевыми) уровнями. Продуцентов относят к первому тро тающиеся отходами жизнедеятельности продуцентов и консументов. фическому уровню, первичных консументов (растительноядных) – ко Редуценты представлены бактериями, червями, грибами, моллю- второму, вторичных (хищников, питающихся растительноядными) – сками и другими организмами, разлагающими органическое веще- к третьему и т.д. Общую массу организмов (биомассу) на каждом ство, содержащееся в отходах и трупах. Редуценты воссоздают неор- трофическом уровне можно измерить. Оказывается, что с переходом ганические вещества, необходимые для питания продуцентов. на следующий трофический уровень биомасса падает в 10–100 раз.

Наблюдаемый в последние десятилетия глобальный экологи- Пусть, например, масса продуцентов на 1 га луга составляет 10 т. То ческий кризис – это, в первую очередь, кризис редуцентов. Они не гда масса растительноядных организмов не превысит ~500 кг, а масса справляются с количеством и, самое главное, с новым химическим плотоядных животных – ~50 кг. Графически распределение био составом отходов, образующихся в результате человеческой деятель- массы по трофическим уровням представляет пирамида биомассы.

23 Резкое снижение биомассы при повышении трофического уровня значит, иметь четкие разграничения от других однородных струк вызвано тем, что для формирования тел консументов используется тур), то при выделении экосистемы допускается проведение услов лишь малая часть потребляемой пищи, тогда как большая часть ее ных границ. На практике больших противоречий при использовании расходуется для получения энергии. понятий экосистема и биогеоценоз не наблюдается, часто они высту пают как синонимы.

Структура биогеоценоза по В.Н.Сукачеву представлена на ри 2.4. Экосистема и биогеоценоз сунке.

Функциональными единицами биосферы являются экоси Биотоп (экотоп) стемы. Экосистему можно определить как совокупность различных видов растений, животных и микроорганизмов, взаимодействующих микроклимат почва рельеф воды Антропоген друг с другом и с окружающей средой таким образом, что вся эта со ные факторы вокупность может сохраняться неопределенно долгое время. Такое определение дал экосистемам английский ученый А.Тэнсли в 1935 г.

Как и биосфера в целом, каждая экосистема является открытой систе мой, существующей за счет подвода энергии извне. Поток энергии растительность животный микроорганизмы Антропоген создает четко определенную структуру экосистемы и круговорот ве- мир ные факторы щества между ее живой (биотической) и неживой (абиотической) частями. Биоценоз С биологической точки зрения удобно считать, что компо ненты экосистемы – это неорганические вещества, участвующие в Познакомившись с понятиями экосистемы и биогеоценоза, мы круговоротах;

органические соединения, связывающие биотическую теперь можем уточнить определение науки экологии. Согласно со и абиотическую части;

воздушная, водная и субстратная среда, временным представлениям, экология – это наука об организации и включающая климатический режим и другие физические факторы;

функционировании экологических систем.

живую составляющую экосистемы – биоценоз. Биоценоз представ ляют состоящим из двух ярусов: верхнего (автотрофного) и нижнего (гетеротрофного). Совокупность абиогенных компонентов экоси IІІ. ЭЛЕМЕНТЫ ФАКТОРИАЛЬНОЙ стемы называют экотопом (биотопом).

Очень близким к понятию экосистемы является введенное ЭКОЛОГИИ В.Н.Сукачевым понятие биогеоценоза. Однако, в отличие от экоси стемы, биогеоценоз всегда четко привязан к той или иной террито рии. Давайте сравним определение биогеоценоза (по Н.В.Тимофееву Ресовскому): биогеоценоз – это «участок территории или акватории 3.1. Понятие об экологических факторах Земли, через который не проходит ни одна установимая существен Понятие «экологического фактора» – одно из наиболее общих ная биогеноценотическая, микроклиматическая, гидрологическая, почвенная и геохимическая границы» с рассуждением Ю.Одума: и чрезвычайно широких понятий экологии. Под экологическими фак «Часто удобными оказываются естественные границы (экосистемы), торами понимают такие свойства компонентов экосистемы и харак например берег озера или опушка леса, или административные, … теристики ее внешней среды, которые оказывают непосредственное они (границы) могут быть и условными» [2]. Если в первом высказы влияние на биотическую компоненту экосистемы. Факторы разде вании биогеоценоз должен обладать внутренней однородностью (а, ляют на внешние и внутренние по отношению к данной экосистеме.

25 К внешним относят те факторы, которые в той или иной степени экосистеме, скорость роста организмов, интенсивность фотосинтеза, влияют на процессы в экосистеме, не испытывая обратного воздейст- продолжительность жизни и т.п. Функции благополучия j зависят от вия. Например, внешними факторами являются солнечная радиация, экологических факторов xi: j = j(x1, x2,..., xn). Если факториальная ветер, атмосферное давление, температура и т.п. Внутренние фак- экология может найти такие количественные зависимости, решение торы не только меняют характеристики экосистемы, но и сами под- остальных задач этого раздела экологии существенно облегчается. К вержены ее воздействию. Фактически, внутренние факторы – это не сожалению, поиск зависимостей j = j(x1, x2,..., xn) требует огром что иное, как компоненты экосистемы. К внутренним факторам отно- ного количества наблюдений на протяжении длительного проме сят численности организмов в популяциях, биомассы популяций, жутка времени. Обычно приходится довольствоваться менее полной характеристики почвы, приповерхностного слоя воды водоемов и т.п. информацией.

Факторы также разделяют на биотические (воздействия орга- Ее получают следующим образом. При фиксированных значе низмов и их популяций друг на друга) и абиотические (характеризу- ниях экологических факторов (x2*,..., xn*) варьируют в лабораторных ющие воздействие на экосистему неживых ее компонентов и внеш- условиях или наблюдают естественное изменение фактора x1, регист ней среды). рируют изменение выбранного отклика j и получают оценку част Число потенциальных экологических факторов практически ной функции благополучия j(1) = (x1, x2*,..., xn*). Затем повторяют бесконечно. Однако по степени воздействия на экосистемы различ- процедуру, варьируя x2 при фиксированных величинах остальных ные факторы весьма отличаются. В наземных экосистемах наиболее факторов и оценивают j(2) = (x1*, x2,..., xn*). В конце концов полу значимые факторы, как правило, – это интенсивность солнечной ра- чают набор частных функций благополучия j(i), описывающий влия диации, температура и влажность воздуха, интенсивность атмосфер- ние каждого экологического фактора по отдельности при фиксиро ных осадков, а также различные формы антропогенного влияния. ванных значениях остальных факторов.

Каждому экологическому фактору можно сопоставить матема- Например, в лабораторных условиях в специальных камерах тическую переменную xi, принимающую значение в некотором ин- выращивают растения, где контролируют все абиотические пара тервале. Совокупность интервалов всех экологических факторов со- метры. Один из параметров, например, температуру или влажность, ставляет евклидово пространство факторов = {x1, x2,..., xi,..., xn}, меняют по заранее определенному плану. По мере повышения тем где n – количество рассматриваемых факторов. Каждой конкретной пературы от некой величины, при которой растение гибнет, рост ста комбинации значений экологических факторов отвечает точка эколо- новится все интенсивнее, достигая максимума. При дальнейшем по гического пространства с координатами (x1*, x2*,..., xi*,..., xn*). За- вышении температуры растение чувствует себя все хуже, пока его дачами факториальной экологии являются: рост не прекращается. С дальнейшим повышением температуры рас • выявление значимых экологических факторов и интервалов их тение гибнет.

изменения;

Функцию благополучия удобно определить так, чтобы поло • изучение связей (корреляций) между факторами;

жительные ее значения отвечали благополучию организма, а отрица • качественное и количественное исследование влияния факто тельные свидетельствовали о неприемлемых для его существования ров на устойчивость экосистемы.

условиях.

Типичные графики частных функций благополучия приведены Для количественной оценки влияния экологических факторов на рис 3.1 а, б.

вводят переменные j, j = 1, 2,..., m, (функции благополучия), харак теризующие показатели жизнедеятельности организмов или экоси стемы в целом. Такими показателями могут быть общая биомасса в 27 Значению xi0 отвечает оптимальная величина данного фактора, в интервале [xi0-;

xi0+] (его называют интервалом толерантно сти) функция благополучия положительна, и происходит устойчивое развитие организмов, тогда как вне этого интервала жизнедеятель (x) а ность подавлена или вовсе невозможна. На границах интервала толе рантности лежат стрессовые зоны.

Необходимо также подчеркнуть, что ширина интервала толе рантности, положение в нем точки оптимума, форма и масштаб функции отклика для данного фактора могут значительно изменяться в зависимости от значений, принимаемых другими факторами.

xi0 xi0+ xi0 (x) б xi0 xi Рис. 3.2. Возможный вид функции благополучия.

Значение различных экологических факторов для организмов отличается. Легко представить условия, когда решающим становится действие лишь одного фактора. Такими факторами будут наличие влаги для растений пустыни, температура – для растений тундры, на личие питательных элементов – для растений, произрастающих во влажных условиях и при хорошей освещенности. Результаты много xi0 xi0+ xi0 численных наблюдений можно обобщить в виде закона лимитирую щих факторов: даже единственный фактор за пределами зоны сво Рис. 3.1. Графики функций благополучия. его оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пре Следует отметить, что в ряде случаев не удается получить за- Этот закон впервые сформулирован Ю.Либихом в 1840 г. при висимость функции благополучия от выбранного фактора для всего исследовании влияния химических удобрений на рост растений. Он возможного интервала его значений. В этом случае график может выяснил, что уменьшение дозы какого-либо удобрения, вносимого в иметь вид, изображенный на рис. 3.2.

почву, вызывает замедление роста.

29 деле – к гибели. Впоследствии этот закон был исследован и дополнен В.Шелфордом, сформулировавшим принцип толерантности: для каждого экологического фактора существует интервал толерантно сти, за пределами которого организм существовать не может;

угнете ние или гибель организма определяются теми факторами, значения которых выходят или приближаются к пределам толерантности.

Какими могут зависимости функций благополучия от экологи ческих факторов в общем случае – сказать трудно. Однако некоторые характерные виды зависимостей были установлены достаточно давно. Согласно [3], еще в 1909–1918 г. А.Митчерлих и Б.Бауле, изу чавшие урожайность сельскохозяйственных культур в зависимости от физических и химических факторов, предложили формулы для xi частных функций благополучия. Так, для зависимости функции от переменной xi при фиксированных значениях остальных факторов Рис. 3.3. Графики функций (3.1.).

можно записать:

*(xi) = Ai(x1*, x2*, …, xi-1*, xi+1*, …, xn*)(1 - exp(-cixi))exp(-kixi2), (3.1) 3.2. Понятие об экологических нишах где величина Ai зависит от значений фиксированных факторов, коэф фициенты ci и ki описывают благотворное и угнетающее влияние Как мы уже убедились, решение задач факториальной эколо фактора xi на функцию благополучия. Типичные графики функций гии предусматривает исследование пространства экологических фак (3.1) приведены на рис. 3.3. Кривые 1, 2, 3 соответствуют увеличе- торов и функций благополучия. Очевидно, что область, в которой нию коэффициента ki (для кривой 1 ki = 0). определенная функция благополучия i положительна, представляет Принимая коэффициент ki тождественно равным нулю (т.е. собой некое подпространство экологических факторов i. Назовем пренебрегая отрицательным воздействием больших значений факто экологической нишей пересечение этих подпространств, отвечаю ров), формулу (3.1) обобщили на случай общей функции благополу щее положительным значениям различных функций благополучия и чия:

представляющее собой совокупность условий (экологических факто ров), при которых возможна жизнь данного организма (вида организ ( x1, x2, …, xn) = A(1 - exp(-c1x2))(1 - exp(-c2x2)) (3.2) мов).

…(1 - exp(-cnxn)).

Термин «экологическая ниша» ввели в научный обиход Конечно, уравнение (3.2) пригодно для описания лишь до Р. Джонсон и Дж. Гриннел (1910–1917), но лишь в конце 50-х годов вольно узкого класса функций благополучия – таких, которые явля Д. Хатчинсон придал этому понятию современное понимание и коли ются неубывающими для всех экологических факторов. В то же чественную (математическую) окраску.

время, эта формула – исторически первый опыт использования мате Как указывалось ранее, поиск обобщенных функций благопо матических моделей в экологии для прогнозирования: на основании лучия часто сопряжен с труднопреодолимыми сложностями. Естест многолетних наблюдений были определены коэффициенты ci для венно, с этим связаны проблемы в отыскании экологических ниш.

таких факторов, как солнечная радиация, температура почвы, коли Когда информация об обобщенных функциях благополучия бедна, чество атмосферных осадков, содержание в почве различных хими приходится ограничиваться исследованием частных функций благо ческих элементов и др., что дало возможность предсказывать уро получия. При этом удается получить далеко не полные сведения об жайность различных сельскохозяйственных культур в тех или иных экологической нише.

условиях.

31 Фактически, при анализе частных функций благополучия вме сто всей экологической ниши доступными для изучения оказываются а лишь отдельные ее сечения, соответствующие некоторым варьируе мым факторам из числа многих возможных. Именно в таких случаях x говорят о «климатических», «гидрохимических» и других «частных» экологических нишах.

Наверное, важнейшей характеристикой экологических ниш яв ляется то, что каждый вид организмов в экосистеме занимает свою x собственную, строго определенную нишу;

у разных видов ниши не совпадают. Рассматривая взаимное расположение ниш разных видов в пространстве экологических факторов, можно достаточно полно определить, каковы возможности сосуществования различных видов.

Можно представить три варианта расположения ниш двух видов ор б ганизмов в пространстве экологических факторов (рис. 3.4) : а) пол ное несовпадение;

б) полное включение одной ниши в другую и в) x частичное пересечение.

В случае, если по каким-либо причинам экологическая ниша освобождается (заполнявший ее вид гибнет), то пустой она не оста нется. Рано или поздно ее займет другой вид, произойдет экологиче ское дублирование. Зная параметры какой-либо ниши, оказавшейся x свободной, экологи могут описать вид, который должен ее занять.

Например, в результате развития медицины в ХХ веке почти полно стью были побеждены такие инфекционные болезни, как чума, хо в лера, оспа;

микроорганизмы – возбудители этих болезней погибли.

Их место неминуемо должны были занять другие организмы. Такой прогноз был сделан еще 30 лет назад. Он, к несчастью, вполне оправ x дался – место уничтоженных микроорганизмов занял вирус СПИДа.

x Рис. 3.4. Возможное расположение экологических ниш раз ных видов.

33 Солнечная радиация представляет собой электромагнитное из лучение в широком диапазоне волн, составляющих непрерывный 3.3. Характеристика основных абиотических спектр от 0.1 нм до 30 мкм. Спектральный состав лучистой энергии характеризует функция распределения энергии излучения по длинам факторов волн q(), Втм-2мкм-1, (спектральная плотность потока радиации) (рис. 3.5). Интенсивность потока энергии излучения с длинами волн 3.3.1. Энергия в экологических системах макс Славословие Солнцу:

в интервале 0 – макс составляет Q = q()d, а интенсивность сум Привет тебе, владыка вечности.

Властвуешь ты над высью.

Касаешься ты неба и земли.

марной радиации – Q = q()d. При прохождении солнечного излу Удалил ты облака и тучи.

Слышишь ты зов того, который во гробе.

чения через атмосферу его энергетический спектр сильно меняется, Поднимаешь ты мертвых.

что имеет первостепенное значение для живых организмов. Так, озо Вкушаешь ты правду у того, кто с ней.

новый слой атмосферы сильно поглощает ультрафиолетовое излуче Сияешь ты тем, кто во тьме.

ние, а облачный покров – инфракрасное.

Фараон Эхнатон (Аменхотеп IV, XIV в. до н.э.) Среди всех экологических факторов важнейшим является энергия. По способам получения энергии экосистемы делятся на • системы, получающие энергию только от Солнца (это все сис темы Мирового океана, значительная часть экосистем суши) и q() • системы, существующие за счет солнечной радиации и допол нительных источников энергии (энергии ветра, приливных волн, энергии, освобождающейся при химических реакциях).

3.3.1.1. Солнечная радиация Солнечная радиация, достигающая поверхности Земли, явля ется основным источником энергии для поддержания теплового ба- ланса планеты, водного обмена организмов, создания и превращения органического вещества автотрофным звеном биосферы. Следует говорить о превращениях энергии из одной формы в другую: энергия, мкм солнечной радиации превращается в химическую энергию, запасае мую фотосинтезирующими растениями, а последняя превращается в Рис. 3.5. Спектральная плотность потока энергии солнечного другие формы по мере прохождения пищевых цепей. На каждом излучения на верхней границе атмосферы (1) и на уровне земной по трофическом уровне часть потенциальной химической энергии пищи, верхности (2).

высвобождаясь, позволяет организмам осуществлять свои жизненные функции и параллельно рассеивается в виде тепловой энергии.

35 Таблица 3.1. Примерные величины интегрального альбедо для где E0 – количество тепловой энергии инфракрасного излучения ат различных поверхностей мосферы, Ea – количество тепловой энергии, излучаемой поверхно стью экосистемы. Отметим, что первые два слагаемые в выражении Поверхность (3.13) – Q(1-) и E0 – близки по величине. Значения E весьма отли Пустыня 0. чаются для различных географических широт, времен года, типов Степь 0. земной поверхности. Для средних широт суточная плотность энергии Лиственный лес 0. E колеблется от 0.8–1 кДж/см2 зимой до 4.0–4.5 кДж/см2 летом.

Хвойный лес 0. Энергия, поступившая в экосистему, испытав ряд промежуточ Тундра 0. ных превращений, в конечном итоге расходуется на нагревание эко Устойчивый снежный покров 0.5 – 0. системы (Р1), турбулентную передачу тепла в атмосферу (Р2), фото синтез (Р3) и испарение (Р4):

Часть солнечной радиации, поступившей на верхнюю границу экосистемы, отражается. Величина коэффициента отражения (аль E = Р1 + Р2 + Р3 + Р4, (3.4) бедо, ) определяется характером растительности, типом почвы, причем энергозатраты на нагревание (до 67 % E) и испарение (32 % свойствами снегового или водного покрова поверхности, углом па E) намного превосходят энергозатраты на фотосинтез (0.8–1 % E).

дения солнечных лучей и спектральным составом приходящего из Помимо энергии солнечной радиации, в энергетическом ба лучения. Ориентировочные величины альбедо приведены в табл. 3.1.

лансе биосферы учитывают также вклад тепла Земли (~0.5 % солнеч Оставшаяся после отражения часть солнечной радиации ной энергии) и тепла приливов (~0.002 % энергии солнечной радиа Q(1-) поглощается экосистемой.

ции). Энергия химических реакций, не связанных с фотосинтезом, Меньше всего при прохождении через атмосферу ослабляется важная для существования отдельных типов экосистем, в общем видимый свет (350 – 750 нм), наиболее важный для фотосинтезирую энергетическом балансе несущественна.

щих растений. Фотосинтез может происходить и в пасмурные дни, и под слоем воды некоторой толщины. Растительность сильно погло 3.3.1.2. Фотосинтез щает синие и красные лучи, а также дальнее инфракрасное излуче ние. Зеленый свет поглощается слабее, ближнее инфракрасное излу Существование всех высших форм жизни определяется про чение – в очень малой степени. Отражая ближнее инфракрасное из цессом фотосинтеза, поскольку кислород атмосферы образован лучение, несущее основную часть тепловой энергии, растения избе именно в результате этого процесса. Уравнение реакции фотосинтеза гают перегрева.

можно записать в виде Помимо прямой солнечной радиации, другим компонентом CO2 + H2О + h = [CH2O] + O2, (3.5) приходной части энергетического баланса экосистем является тепло вое излучение. Оно исходит от всех поверхностей, от всех тел. На где h – квант света, (CH2O) – фрагмент молекулы углевода.

поверхность экосистемы поступает инфракрасное излучение атмо Изменение энергии Гиббса G0 = +504 кДж/моль, измене сферы, интенсивность которого пропорциональна четвертой степени абсолютной температуры излучающей поверхности. Сама земная ние энтальпии H0 = +470 кДж/моль, изменение энтропии (при поверхность также излучает инфракрасное излучение. Суммарное 300 К) S0 = -113 Дж/(мольК). На образование одной молекулы количество энергии, поступающей на автотрофный уровень экоси О2 расходуется 8 квантов света с суммарной энергией около стемы, составляет кДж/моль. Следовательно, коэффициент использования энергии при E = Q(1-) + E0 - Ea, (3.3) фотосинтезе равен 504/1470 = 0.34 [3].

Основная задача химии фотосинтеза состоит в раскрытии ме ханизма превращения электромагнитной энергии в энергию химиче 37 скую. Окончательной ясности в этом вопросе еще нет, хотя многие тем, она может иметь экологическое значение для систем с повы подробности процесса фотосинтеза уже хорошо изучены. Первая ста- шенным содержанием сероводорода (водоемы с интенсивным гние дия фотосинтеза состоит в поглощении света пигментами, среди ко- нием, загрязненные промышленные сточные воды и т.п.).

торых наиболее важен хлорофилл. К.А.Тимирязев показал, что спектр действия солнечного света при фотосинтезе соответствует 3.3.1.3. Хемотрофные микроорганизмы спектру поглощения хлорофилла. Возбужденные молекулы хлоро филла восстанавливаются в конечном счете за счет молекул воды. На Хемотрофные бактерии – это микроорганизмы, использую одну фотосинтетическую единицу (фермент) приходится около щие как источник энергии для автотрофного питания реакции окис 300 молекул хлорофилла.

ления некоторых неорганических веществ. Основной средой обита Скорость фотосинтеза можно представить эмпирическим урав ния этих микроорганизмов является почва, лишь немногие из них нением Михаэлиса-Ментен обитают в водоемах.

Хемотрофы классифицируют по химической природе окисляе k c I v =, (3.6) мых веществ на K + I • нитрифицирующие бактерии (окисление аммонийного или нит где k – константа скорости ферментативной реакции, с – концентра- ритного азота);

ция фермента, I – интенсивность падающего света, К – константа.

• водородные бактерии (окисление водорода);

При большой интенсивности падающего света (I >> K) vмакс = kс. Ве • серобактерии (окисление сероводорода);

личина k составляет примерно 6 с-1, концентрация фермента с = • железобактерии (окисление железа(II));

(Chl)/300, где (Chl) – концентрация хлорофилла. Тогда максимальная • стибиобактерии (окисление сурьмы(III)).

скорость фотосинтеза Одни нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азоти стой кислоты:

vмакс 6 (Chl) / 300 = 0.02 (Chl) c-1. (3.7) 2 NH3 + 3 O2 = HNO2 + H2O, H0 = -663 кДж. (3.9) Следовательно, максимальная скорость фотосинтеза составляет одну молекулу кислорода на одну молекулу хлорофилла за 50 с.

Другие – азотистую кислоту:

Существуют микроорганизмы – серные бактерии, живущие за счет энергии солнечного света, но не содержащие хлорофилла и вме 2 HNO2 + O2 = 2 HNO3, H0 = -142 кДж. (3.10) сто воды в качестве восстановителя углекислого газа использующие сероводород:

Эффективность использования химической энергии различными ви дами нитрифицирующих бактерий колеблется от 6 до 55 %. Нитри CO2 + 2 H2S + h = [CH2O] + H2O + 2 S. (3.8) фицирующие бактерии широко распространены в природе. Осущест В отличие от зеленых растений, серные бактерии не накапли вляемые ими процессы играют важную роль в круговороте азота. В вают углеводы, а синтезируют, преимущественно, аминокислоты и зависимости от почвенно-климатических условий нитрифицирующая белки. Энергетически процесс фотосинтеза с участием серных бакте способность бактерий колеблется от 30 до 90 кг/га за год. Ранее про рий намного менее выгоден, чем у зеленых растений, поскольку из цессы нитрификации считали полезными для плодородия почвы. В менение энергии Гиббса при реакции (3.8) составляет всего последние годы взгляды на значение этого процесса изменились. Во кДж/моль, а не 504 кДж/моль, как для реакции (3.5).

первых, аммонийных азот легче усваивается растениями и, во-вто Биосферная деятельность серных бактерий как первичных ав рых, нитраты достаточно легко восстанавливаются до молекулярного тотрофов незначительна: за счет их деятельности поглощается 3 – азота, что приводит к снижению содержания азота в почве.

6 % всей солнечной радиации, используемой в фотосинтезе. Вместе с 39 Водородные бактерии существуют в условиях, где в ощутимых железа(III) гидролизуются значительно сильнее, чем соли железа(II), количествах присутствует водород, например, в донных отложениях а (гидр)оксид железа(III) обладает очень низкой растворимостью, водоемов. Часть энергии, выделяемой при реакции реакция (3.15) ведет к созданию отложений железосодержащих ми нералов, например, болотной руды.

2 H2 + O2 = 2 H2O, H0 = -235 кДж, (3.11) 3.3.2. Температура и влажность идет на восстановление углекислого газа:

Температура и влажность – основные климатообразующие 6 H2 + 2 O2 + CO2 = [CH2O] + 5 H2O. (3.12) факторы. На формирование температурного режима экосистем ока зывают основное влияние два фактора. Во-первых, это часть энергии Коэффициент использования химической энергии водородными бак солнечной радиации, непосредственно расходуемая на повышение териями достигает 30 %. Их по сравнению с другими автотрофными температуры экосистемы. Во-вторых, это температура воздуха в вер микроорганизмами отличает высокая скорость роста и, следователь хних слоях атмосферы (на температуру у поверхности земли весьма но, высокая скорость продуцирования биомассы. По этой причине существенно влияет вторжение теплых или холодных масс воздуха).

водородные бактерии используют в микробиологическом синтезе ко В экологии наиболее употребительными количественными ха рмового белка.

рактеристиками температурного режима являются средняя, минима Серобактерии окисляют не только сульфиды, но и иные хими льная и максимальная температуры за сутки, месяц, год и т.п. Наибо ческие формы серы: серу – простое вещество, сульфиты, тиосуль лее значимым фактором является не средняя температура как тако фаты, роданиды и др.:

вая, а амплитуда изменения температуры в течение суток и в течение года. Например, экосистемы тропиков с изобилием растительности и 2 H2S + O2 = 2 S + 2 H2O, H0 = -272 кДж, (3.13) разнообразным животным миром характеризуются суточными и се зонными колебаниями температуры всего в несколько градусов, то 2 S + 3 O2 + H2O = 2 H2SO4, H0 = -1107 кДж. (3.14) гда как в биологически бедных экосистемах, находящихся в зонах резкоконтинентального климата, суточные колебания температуры Серобактерии обитают в водоемах, обогащенных сероводоро превышают двадцать градусов.

дом, который образуется либо в результате гнилостных процессов Несмотря на большие различия в температурных приспособле (болота, пруды-накопители), либо как результат жизнедеятельности ниях живых организмов, для большинства из них температурный оп бактерий, восстанавливающих сульфаты до сульфидов (Черное мо о тимум находится при 20–30 С. Пределы толерантности различных ре), а также в промышленных сточных водах. Геохимическим резуль видов к изменению температуры весьма отличны: есть организмы, татом деятельности бактерий, окисляющих сероводород, является об жизнь которых возможна в температурных пределах всего в нес разование месторождений самородной серы. Серобактерии, продуци колько градусов, в то время как семена многих растений выдержива рующие серную кислоту, «виновны» в выщелачивании руд и место ют охлаждение практически до абсолютного нуля (-273 оС), живущие рождений серы.

в районах подводных вулканов бактерии существуют в воде, наг Железобактерии существуют за счет весьма небольшой энер ретой до 70–90 оС, а споры бактерий не гибнут при температурах до гии, высвобождающейся при окислении железа(II) до железа(III):

120 оС.

По отношению к температуре окружающей среды организмы 4 Fe2+ + 4 H+ + O2 = 4 Fe3+ + 2 H2O, H0 = -46 кДж. (3.15) делят на три группы:

Как результат, железобактерии вынуждены окислять большие массы • гомойотермные (теплокровные) организмы, температура соединений железа(II): для образования 1 г сухой биомассы необхо тела которых не зависит от температуры окружающей среды. Для димо окислить 500 г сульфата железа(II). Из этого факта проистекает большая геохимическая роль железобактерий: поскольку соединения 41 этих организмов контрастность температур тела и внешней среды может достигать 70 оС;

• пойкилотермные (холоднокровные) организмы, темпера тура тела которых зависит от температуры окружающей среды;

L • гетеротермные организмы, при благоприятных условиях ве дущие образ жизни теплокровных животных, а с понижением темпе ратуры окружающей среды (при приближении ее к пределу толе рантности) впадающие в спячку.

Различают химический и физический способы нагревания ор ганизма. Химический способ состоит в получении необходимой для нагревания тела энергии за счет пищи;

физический способ – это раз личные поведенческие реакции, замедляющие процессы жизнедея тельности (скажем, замедленное дыхание, ограничение подвижности и т.п.). Не всегда химический способ нагревания состоит в получении -40 -20 0 20 энергии за счет пищи, случается, что в неблагоприятных условиях o t, C организм добывает энергию, разлагая на более простые компоненты жиры и белки, входящие в состав тканей. При недостатке пищи стой Рис. 3.6. Продолжительность жизни голодных воробьев (L, сутки) в кость организмов к пониженным и, в особенности, повышенным зависимости от температуры окружающей среды температурам, выходящим за пределы толерантности, падает (в каче стве иллюстрации на рис. 3.6. представлена продолжительность Наиболее чувствительны к наличию воды растительные орга жизни голодных воробьев (L, сутки) в зависимости от температуры низмы. Для них характерен процесс транспирации –испарение влаги окружающей среды).

через поры. Вода, поступающая в растения из почвы, почти полно Благодаря уникальным физико-химическим свойствам, вода стью – на 97–99 % – испаряется через листья в результате транспира занимает совершенно особое место в биосфере. Значение воды опре ции. Количественной оценкой транспирации является ее эффектив деляется тем, что для многих видов она является средой обитания, ность:

для всех организмов вода – это основная среда в клетке, где осущест масса сухого вещства растений,г вляются реакции и процессы метаболизма;

вода выступает как ис Э =. (3.16) масса испаренной воды,кг ходный, промежуточный или конечный продукт биохимических пре вращений. С экологической точки зрения вода служит лимитирую Для растений пустыни эффективность транспирации близка к четы щим фактором как в наземных системах, где ее количество может рем, для растений средней полосы не превышает двух. Испарение меняться, так и в водных, где содержание воды в организмах зависит влаги охлаждает листья и способствует круговоротам биогенных эле регулируют осмотические процессы, зависящие от солености воды.

ментов Высоким является и содержание воды в организмах:

Для различных экологических систем выполняется эмпири Животные Массовая доля воды, % ческое соотношение саранча в пустыне амбарный долгоносик 47 lg P = (1.7±0.3) lg A – 1.7, (3.17) мышь где Р – продуктивность наземных частей растений, г/м2, А – годовое головастик испарение влаги с поверхности, мл/см2. Последняя величина служит одновременно как мерой степени увлажнения экологической сис 43 темы, так и мерой солнечной энергии, поступающей в экосистему.

3.3.3. Ионизирующее излучение Уравнение (3.17) показывает, что производство биомассы экосисте Среди экологических факторов, оказывающих мами, а, значит, в конечном итоге, изобилие и разнообразие форм существенное влияние на жизнедеятельность организмов, следует жизни в них, можно представить как функцию двух экологических рассмотреть ионизирующее излучение – излучение с очень высокой переменных – влажности и потока солнечной радиации (или завися щей от него температурной характеристики). Конкретному сочета- энергией, достаточной для ионизации атомов и молекул. Большая нию влажности и температуры соответствует особый биом – сово часть солнечного излучения не имеет такой энергии. Источниками купность экологических систем, имеющих близкие характеристики ионизирующего излучения являются естественные и искусственные (табл. 3.2.). Развитие того или иного биома определяется, в первую радиоактивные изотопы (радионуклиды) и космические лучи.

очередь, климатическими условиями, т.е. устойчивым режимом тем Необходимость изучать биологическое действие ионизирующих пературы и осадков. Увлажнение – основной фактор, определяющий излучений стала особенно острой в результате безответственного деление биомов на пустынные, степные и лесные. Годовая сумма использования человеком ядерных технологий. Начатые по осадков 750 мм представляет собой нижний предел толерантности инициативе США ядерные испытания в атмосфере внесли в большинства деревьев, 250 мм – злаковых растений, 50–100 мм – биосферу радионуклиды, которые впоследствии стали выпадать в кактусов и других специфических растений пустыни. Таким образом, виде радиоактивных осадков;

аварии на атомных электростанциях, в местностях с годовым количеством осадков более 750 мм растут захоронения радиоактивных отходов способствуют проникновению леса, при количестве осадков 250–750 мм формируются злаковые радиоактивных элементов в окружающую среду. Проблема оценки степи, а там, где осадков менее 250 мм – пустыни. Температура фор мирует тот или иной тип лесов, степей или пустынь. экологической роли радиоактивных излучений тем более остра, что до ХХ века наука ничего не знала ни об их существовании, ни о Таблица 3.2. Смена биомов в зависимости от температуры и биологическом действии.

увлажнения Например, Мария Кюри-Склодовская, лауреат Нобелевских Температурный Количество осадков, мм/год премий по физике и химии, всегда возила с собой 1 г радия, не забо режим тясь специально о защите от радиоактивного излучения. Как резуль 0–250 250–750 > тат, М.Кюри-Склодовская заболела лучевой болезнью;

странички очень долгая су- арктическая рабочих дневников Кюри-Склодовской и сейчас, спустя десятилетия ровая зима, веч- пустыня тундра после ее смерти, обладают высокой, опасной для здоровья и самой ная мерзлота жизни радиацией.

прохладный кли- холодная Из трех видов ионизирующих излучений, наиболее важных в мат с суровыми пустыня елово-пихтовый лес (тайга) экологическом отношении, два представляют собой корпускулярное зимами умеренный се- пустыня излучение – -частицы (ядра изотопа He ) и -частицы (электроны), зонный климат умеренного а третий вид излучения – электромагнитные волны (-излучение и (зимы с отрица- пояса степь листопадный рентгеновское излучение). -частицы сравнительно легко задержать, тельными темпе- лес длина их свободного пробега в воздухе составляет всего несколько ратурами) сантиметров. Однако, столкнувшись с мишенью, будь то лист бумаги жаркий климат жаркая пус- степь (саванна) тропический или человеческая кожа, -частицы вызывают очень сильную локаль (без заморозков) тыня лес ную ионизацию. -частицы обладают значительно большей длиной свободного пробега – несколько метров в воздухе, несколько санти 45 Таблица 3.3. Устойчивость различных организмов к острым дозам метров в тканях организмов. Ионизирующее электромагнитное излу ионизирующего излучения чение проходит в воздухе большие расстояния и легко проникает в Организмы Доза, рад вещество, высвобождая энергию на протяжении всего пути в нем. серьезное нарушение немедленная гибель лучи легко проникают в живые ткани. Они могут пройти через орга функций размножения 50 % организмов низм, не оказав никакого воздействия, но могут и вызвать ионизацию бактерии 5104 на протяжении своего пути. Радиоактивные вещества, излучающие насекомые 7103 - и -частицы, часто называют внутренними излучателями, т.к. они млекопитающие 2102 оказывают наибольшее действие, находясь внутри организма.

Космическая составляющая ионизирующего излучения и излу Влияние на организмы хронических доз ионизирующего излу чение, исходящее от естественных радионуклидов. называют фоно чения (доз, действующих в течение длительного времени) исследо вым излучением. К нему организмы адаптированы. Более того, су вано меньше. Очевидно, однако, что они оказывают неблагоприятное ществует мнение, что без этого излучения эволюционные процессы воздействие. Так, растения, подвергавшиеся длительному радиоак живых организмов были бы либо заторможены, либо вовсе невоз тивному облучению, отстают в росте, более подвержены болезням и можны. Интенсивность фонового излучения довольна мала, хотя мо паразитам. У высших животных хронические низкие дозы ведут к по жет варьироваться в несколько раз в зависимости от высоты местно вреждению кроветворных тканей костного мозга, пищеварительного сти над уровнем моря или наличия у земной поверхности гранитных тракта, развитию опухолей различных органов, причем поражения могут проявиться лишь спустя много лет после облучения. Наиболее пород, обогащенных радионуклидами.

важным результатом последних лет следует признать вывод, что пре Интенсивность излучений оценивают, измеряя 1) число радио дела толерантности по отношению к хроническим дозам излучения, активных распадов в данном количестве веществе за единицу вре превышающим фоновый уровень, у высших организмов, включая мени и 2) дозу излучения по количеству поглощенной энергии. Ос людей, нет, т.е. любые хронические дозы излучения подавляют раз новная единица радиоактивности – Кюри (Ки), 1 Ки = 2.21012 распа витие организмов. Этот вывод должен, по-видимому, привести к пе дов/мин. Единицу радиоактивности, из уважения к вкладу супругов ресмотру в сторону ужесточения нормативов, регулирующих допус Пьера и Марии Кюри в ядерную физику, выбрали таким образом, что тимые дозы радиации для сотрудников атомных электростанций и 1 Ки соответствует количеству распадов за 1 мин в 1 г радия. Дозу других лиц, работающих в условиях повышенной радиационной излучения измеряют в разных шкалах. Согласно системе СИ, доза опасности.

излучения измеряется в Дж/кг, в качестве единицы измерения ис Характерной особенностью радионуклидов является их спо пользуют рад, 1 рад = 10-2 Дж/кг. Устаревшая единица дозы – рентген собность накапливаться в живых организмах. Действительно, попа – применима лишь для и рентгеновского излучений, в этом случае дая в окружающую среду, радиоактивные изотопы рассеиваются, но 1 рентген = 1 рад. Важной характеристикой дозы служит ее затем включаются в пищевые цепи. При этом тот или иной радиоак мощность – величина дозы, полученная в единицу времени.

тивный изотоп может задерживаться в организмах вследствие близо До настоящего времени наиболее изучено действие острых сти его свойств и свойств биоэлемента, концентрирующегося в жи доз, когда излучение поглощается организмами в течение короткого вых организмах. Из-за особенностей своих химических свойств ра промежутка времени. Общее правило таково: чем менее развит орга дионуклиды могут накапливаться и в воде, почве, осадочных поро низм, тем большую острую дозу ионизирующего излучения он спосо дах. Наибольшую опасность представляет собой накопление долго бен воспринять (табл. 3.3). Доза, оказывающая ощутимое влияние на живущих изотопов, таких как стронций-90 (90Sr) и цезий-137 (137Cs).

зародыши организмов, на один-два порядка ниже дозы, к которой Стронций – аналог кальция, цезий во многом подобен калию, радио чувствительны взрослые особи.

47 С экологической точки зрения в почве различают: минераль активные элементы способны заменять свои аналоги в круговоротах.

ную часть, органическую часть, почвенный воздух, водный раствор и Находясь внутри организмов, соединения стронция и калия являются почвенный мир микроорганизмов, растений и животных. Иными сло опасными внутренними излучателями. Мерой накопления радионук вами, почва состоит из исходного материала – подстилающей мате лида в живом организме служит коэффициент накопления – отноше ринской породы и органического компонента, в котором организмы ние равновесных концентраций радионуклида в организме и окру и продукты их жизнедеятельности перемешаны с тонко измельчен жающей среде. В качестве примера приведем коэффициенты накоп ным и измененным исходным материалом.

ления стронция-90 в пищевой цепи пресноводного озера, в которое в К комплексу физических свойств почвы относят механический течение длительного времени поступали радиоактивные отходы состав, относительную рыхлость структуры, водопроницаемость, (табл. 3.4) [2].

аэрируемость, отсутствие света, малую амплитуду колебаний темпе ратуры, небольшой объем почвенного воздуха. Среди этих показате Таблица 3.4. Коэффициенты накопления 90Sr в организмах лей важное значение имеет механический состав почвы – относите Трофический Организмы Коэффициент льное содержание частиц разного размера (табл. 3.5).

уровень накопления* первый водные растения Таблица 3.5. Классификация частиц почвы по размеру второй мелкая рыба Механические элементы Диаметр, мм мягкие ткани моллюсков камни > третий кости бобра гравий 3 – кости ондатры песок крупный 1 – 0. кости окуня песок средний 0.5 – 0. * коэффициент накопления Sr в озерной воде принят за еди песок мелкий 0.25 – 0. ницу.

пыль крупная 0.05 – 0. пыль средняя 0.01 – 0. пыль мелкая 0.005 – 0. 3.3.4. Эдафический фактор ил 0.001 – 0. Почвенный покров представляет собой самостоятельную зем коллоиды < 0. ную оболочку. Совокупность физических и химических свойств почвы, способных оказывать экологическое действие на живые орга Кроме того, механический состав почвы определяется соотно низмы, называют эдафическим фактором (от «эдафос» (греч.) – шением твердых частиц разных размеров. Классификация типов почв почва). Если бы на Земле не было жизни, то она, возможно, имела бы в зависимости от содержания песчаных (диаметр более 0.01 мм) и воздух, воду и «почву», но и воздух, и вода и, в особенности, почва, глинистых (диаметр менее 0.01 мм) частиц представлена в табл. 3. радикально отличались бы от тех, что существуют сейчас. Почва – Уменьшение размера минеральных частиц ведет к увеличению это не только внешний фактор среды для организмов, но и продукт водопоглотительной и водоудерживающей способности почвы. При их жизнедеятельности. Согласно В.И.Вернадскому, почва – это био этом одновременно ухудшается ее аэрируемость (проницаемость для косное тело, состоящее одновременно из живых и косных (неорга воздуха). Раздробленность частиц способствует увеличению поверх нических) тел – минералов, воды, воздуха, органических остатков.

ности и емкости катионного обмена почвы. Это позволяет ей долго Кроме того, почву следует рассматривать и как среду обитания жи удерживать на поверхности растворы минеральных веществ, замед вых существ.

лять их вымывание и выщелачивание.

49 Таблица 3.6. Содержание глинистых частиц различного размера, мм почва с хорошей инфильтрацией, высоким водоудерживанием и рас в почвах различного типа тительным покровом, защищающим почвенную влагу от испарения.

Наконец, почва содержит воздух, количество которого опреде Почвы Вид почвы ляется структурой почвы и ее влажностью. Сухая почва содержит воздух во всех своих пустотах, а увлажненные или переувлажненные подзолистые степные солонцовые почвы воздуха почти не содержат. Чтобы расти и поглощать биоген 0–5 0–5 0–5 песчаная рыхлая ные элементы, корням растений необходима энергия, получаемая при 5–10 5–10 5–10 песчаная окислении глюкозы за счет клеточного дыхания. При этом потребля 10–20 10–20 10–15 супесь ется кислород и выделяется углекислый газ. С глубиной содержание 20–30 20–30 15–20 легкий суглинок кислорода в почве уменьшается, а содержание углекислого газа рас 30–45 30–45 20–30 средний суглинок тет. В почвенном воздухе объемная доля углекислоты может дости 45–50 45–60 30–40 тяжелый суглинок гать 10 %. Корни растений должны быть способны поглощать из ок 50–65 60–75 40–50 легкая глинистая ружающей почвы кислород и выделять в нее углекислый газ, так как 65–80 75–85 50–65 средняя глинистая лишь немногие растения могут транспортировать эти газы между >80 >85 >65 тяжелая глинистая своими органами. Свойство почвы обеспечивать диффузию кисло рода из атмосферы в почву и диффузию углекислого газа из почвы в Механические элементы почвы склеиваются различными вы атмосферу называют аэрацией. Аэрации препятствуют уплотнение делениями микроорганизмов и высших растений, пронизываются и почвы и насыщение ее водой.

скрепляются мелкими корнями, образуя агрегаты. Агрегаты различ Среди химических характеристик почвы важное место принад ной величины, формы и прочности создают характерную структуру лежит содержанию и удерживанию минеральных элементов. Расте почвы. Наиболее структурированными почвами являются черноземы.

ниям необходимы такие питательные компоненты (биогены), как Почва характеризуется температурным режимом. Поверх нитраты, фосфаты, ионы калия и кальция. За исключением соедине ность почвы поглощает солнечные лучи и является зоной высоких ний азота, которые образуются из атмосферного азота при кругово перепадов температуры. В ночные часы разогретая поверхность из роте этого элемента, все минеральные биогены изначально входят в лучает избыток тепла и заметно охлаждается, в то время как глубо состав горных пород. Однако, пока биогены закреплены в горных кие слои сохраняют более высокую температуру. Чем суше почва, породах, для растений они недоступны. При разрушении горных по тем на большей глубине можно зарегистрировать колебания темпе род биогены переходят или в водорастворимую, или в менее связан ратуры, связанные с суточным ритмом.

ную формы. О роли биогенных элементов можно судить по опыту Влажность почвы зависит от режима осадков, физических и выращивания растений в отсутствие почвы (гидропоника). В гидро химических свойств почвы. Различают следующие формы воды в понных системах растения укореняют в слое гравия или песка, кото почве: парообразную, химически связанную, физически связанную, рый орошают раствором, содержащим питательные компоненты.

капиллярную и гравитационную. Наиболее доступны для организмов Корни растений имеют доступ к воде, питательным элементам и хо две последние формы. Очевидно, что если дождевая вода стекает по рошо аэрируются. Выращиваемые методом гидропоники растения поверхности грунта, а не впитывается, пользы от нее для растений не ничем не отличаются от растений, произрастающих в обычных усло будет. Способность почвы впитывать поверхностную воду называют виях. Таким образом, можно считать доказанным, что никаких «осо инфильтрацией. Вода, уходящая на глубину, которой не достигают бых» компонентов почвы для растений не требуется. Другое дело, корни растений, так же бесполезна, как и вода, не впитанная почвой.

что цена продуктов питания, полученных при использовании гидро В период между дождями растения зависят от запаса воды, удержи понных систем, очень высока. Разберемся, в чем же состоит роль ваемого довольно тонким слоем почвы. Величина этого запаса назы почвы.

вается водоудерживающей способностью почвы. Идеальной будет 51 Ионы биогенов доступны растениям, если находятся в водо калия находятся в почве в виде K+, то действие чистой (не содержа растворимой форме. Но при этом они могут легко вымываться водой, щей ионов) воды на почву не приведет к его выщелачиванию. Коли просачивающейся через почву (выщелачиваться). Выщелачивание не чественная характеристика способности удерживать ионы почвой – только уменьшает плодородие почвы, но и ведет к загрязнению воды.

ионообменная емкость, измеряемая в ммоль эквивалентов/г. При Роль почвы состоит в удерживании ионов биогенов в состоянии, ко комплексообразовании биогены удерживаются еще прочнее, чем при гда они способны поглощаться корнями растений, но не выщелачи ионном обмене.

ваются. Удерживание происходит, в основном, за счет ионного об Если почва используется для выращивания сельскохозяйствен мена и комплексообразования.

ных растений, при сборе урожая неизбежно происходит удаление Огромное количество комплексообразующих веществ посту биогенов. Их запас следует регулярно пополнять, внося удобрения.

пает в почвы как продукт метаболизма живых организмов и как про Минеральные удобрения представляют собой смеси минеральных дукты биохимической деструкции остатков растительных и живот биогенов. Даже при внесении биогенов с удобрениями способность ных тканей, плазмы микроорганизмов, продукты бактериального почвы их удерживать сохраняет решающее значение. Во-первых, синтеза и др. В результате этих процессов образуется гумус – про выщелачивание удобрений наносит экономический ущерб. Во-вто дукт разложения растительных, микробных и животных остатков под рых, – и это еще важнее – растворенные биогены попадают в водные влиянием деятельности микроорганизмов. Ежегодно на суше и на экосистемы, загрязняя и разрушая их.

море при фотосинтезе продуцируется огромное количество живого Гумус обладает феноменальной, в сто раз большей, чем глини вещества. Чистая продукция наземной биоты оценивается в 63 млрд.

стые минералы способностью удерживать воду и биогенные эле т органического вещества в год, и около 80 % этого количества еже менты. Его присутствие в почве способствует ее структурированию годно отмирает. Под влиянием микроорганизмов 50–75 % отмершей (склеиванию частиц пыли, песка и т.п.) в более крупные агрегаты.

биоты минерализуется, а 50–25 % превращается в гумус. В среднем Чем выше содержание гумуса, тем больше ее питательность, аэрация, за год на 1 км2 поверхности суши поступает 33–168 т гумусовых ве инфильтрация и водоудерживание. Обогащенный гумусом слой ществ. На 85–90 % гумусовое вещество представлено гуминовыми и почвы называют пахотным слоем, а слой, лежащий под ним, – под фульвокислотами – высокомолекулярными полидисперсными поли почвой. Если удалить верхний пахотный слой, то урожайность почвы оксиполикарбоновыми кислотами. Более растворимые в воде фуль снижается в 6–7 раз. Это чрезвычайно важный вывод, поскольку гу вокислоты с поверхностным стоком попадают в реки, а затем в моря мусовые кислоты – довольно реакционноспособные вещества. В ес и океаны, перенося с собой в виде комплексов ионы, в том числе и тественных условиях за год в зависимости от условий подвергается биогены, а менее растворимые гуминовые кислоты остаются в почве, деструкции 20–50 % гумуса, содержащегося в почве. Без периодичес обеспечивая удерживание в ней ионов. Минеральные частицы почвы кого поступления в почву органического вещества гумус постепенно (в первую очередь глинистые минералы) также содержат ионогенные разрушится. При этом почвенная структура и все свойства почвы, от группы, способные отщеплять или присоединять катионы и анионы.

нее зависящие, будут потеряны, останется только минеральная сыпу При ионообменном удерживание катионов (скажем, калия) чая часть почвы – песок, глина, пыль.

происходит химическая реакция Важной химической характеристикой почвы является ее ки слотность (рН). В естественных условиях обитания организмов на Q- + X+ + K+ = Q- + K+ + X+, (3.18) блюдаются величины рН, близкие к семи. Эти условия представляют собой зону оптимума для большинства растений и животных. Осо где Q- – анион вещества, входящего в состав почвы, X+, K+ – ка бенностью почвы является способность поддерживать постоянство тионы, удерживаемые в почве, чертой над формулой обозначены реа рН даже при внесении в экосистему почвы избытка кислоты. В от генты, находящиеся в фазе почвы, без черты записаны формулы час сутствие загрязнений дождевая вода с растворенным в ней углекис тиц, присутствующих в водном растворе. Очевидно, что если ионы лым газом обладает слабокислой реакцией (рН 5.6). Кислотными 53 считают осадки с рН 5.5 и ниже. Над Европой и Северной Америкой не сможет поглощать воду и, более того, будет терять ее. В конечном рН дождя и снега обычно составляет около 4.5. В отдельных случаях итоге организм обезвоживается и гибнет. Из-за отличий в приспо наблюдаются и гораздо меньшие величины. Так, туман в районе Лос соблениях к разным солесодержаниям пресноводные организмы не Анджелеса часто имеет рН 2.5–3, в Японии фиксировали рН тумана могут жить в морской воде, а морские виды гибнут в пресной. Боль 1.8. В общем, на значительных территориях осадки, как правило, в шинство наземных растений может существовать лишь при наличии 10–1000 раз кислее нормальных. На почву кислотные осадки дейст пресной воды. При засолении почвы жизнедеятельность организмов вуют несколькими путями. На начальном этапе их действие сводится угнетается, а сильно засоленные почвы представляют собой безжиз к выщелачиванию биогенов. Ионы металлов удерживаются в почве ненные пустыни.

отрицательно заряженными частицами гумуса. При взаимодействии Между почвой и растущими на ней растениями существует гуматов (солей слабых кислот) с раствором сильной кислоты проис взаимозависимость, система обратных связей. О значении почвы для ходит образование гумусовых кислот и выделение в раствор ионов растений мы уже сказали выше. Растения обеспечивают пищей эко металлов. Например, выщелачивание ионов калия описывает реакция систему почвы и защищают ее от эрозии. Как и любые связи в эколо Q- + K+ + H+ = QH + K+. (3.19) гии, связь между растениями и почвой представляет собой динами ческое равновесие. Стоит ему нарушиться, последствия могут стать При этом рН почвенной воды меняется мало. Говорят, что необратимыми. Так, уменьшение плодородия почвы снижает продук почва обладает буферными свойствами. Когда в систему, тивность растений, что уменьшает содержание гумуса в почве. С содержащую буфер, добавляют кислоту или щелочь, рН среды обеднением почвы гумусом ухудшаются ее аэрация и инфильтрация.

меняется незначительно. Однако возможности любого буфера Эти последствия ведут к дальнейшей деградации почвы, дальней ограничены его буферной емкостью. Для почвы буферная емкость шему снижению продуктивности растений и т.д. Вряд ли стоит под определяется наличием карбонатов, силикатов, солевых форм робно объяснять, что деградация почв – следствие человеческой дея гумусовых кислот, способных связывать ионы водорода. Когда тельности;

ежегодно около 100 тыс. км2 становятся бесплодными, буферная емкость исчерпана, даже незначительные добавки кислоты потери почвы превышают 26 млрд. т / год. Самое разрушительное влекут за собой скачкообразное понижение рН (рис. 3.7). Величина действие на почву оказывает эрозия, т.е. вынос водой или ветром рН выходит за пределы толерантности для большинства видов частиц почвы. Важнейшими причинами эрозии и опустынивания яв организмов, экосистема гибнет.

ляются выпахивание, перевыпас скота, сведение лесов, засоление Для нормальной жизнедеятельности клетки организма должны почв как результат орошения. С эрозией человечество столкнулось содержать определенное количество воды. Однако сами клетки не давно. На рубеже нашей эры обеспечение римлян продовольствием способны активно закачивать или выкачивать воду. Проникновение зависело от производства зерна на плодородных землях Северной воды через клеточную мембрану происходит в результате осмоса.

Африки. Но эрозия превратила плодородную пашню в песчаную Представим два солевых раствора, разъединенные полупроницаемой пустыню. Римляне, допустившие развитие этого процесса, жестоко мембраной: через мембрану свободно проходит растворитель, а для поплатились за бесхозяйственность – с потерей плодородия землями ионов мембрана непроницаема. Если концентрация солей в растворах Северной Африки пришло к закату и могущество Римской империи.

по разные стороны мембраны отличается, вода будет переходить из К сожалению, уроки истории плохо усваиваются человечеством. До более разбавленного в более концентрированный раствор. Орга рогостоящие и длительные мероприятия по охране почв и восстанов низмы контролируют водный баланс, регулируя концентрацию соли лению их плодородия не могут пока остановить глобальный процесс внутри клеток, а вода поступает внутрь клетки и наружу в результате уничтожения плодородия почв.

осмоса. Если концентрация соли вне клетки слишком высока, клетка 55 популяция занимает всю ее территорию, то есть границы популяции совпадают с границами экосистемы.

Для целей экологии нет необходимости подробно и детально описывать каждую популяцию;

часто различиями между особями 7 можно пренебречь и принять, что все они характеризуются одинако буфер истощен выми средними показателями (размер, биомасса, возраст и т.п.). Та pH кое представление популяции соответствует уровню полного внут рипопуляционного агрегирования. Используют и более тонкие уровни, позволяющие выделить неоднородность популяции по ка ким-либо признакам (на практике широко применяют уровни агреги рования, учитывающие неоднородность популяций по возрасту и полу особей).

3.4.2. Экспоненциальная и логистическая модели роста Рассмотрим описание популяции на уровне полного внутрипо пуляционного агрегирования. Это описание состоит в воспроизведе добавка сильной кислоты нии динамики ее численности под воздействием других экологиче ских факторов. Изменение плотности некоей популяции xj (числен Рис. 3.7. Истощение буфера.

ности особей на единицу площади экосистемы) происходит в резуль тате следующих процессов: размножения, гибели, эмиграции и им миграции. На каждый из этих процессов влияют как сама плотность 3.4. Характеристика важнейших биотических xj, так и другие биогенные и абиогенные экологические факторы:

факторов d xj /d t = Bj - Dj + Ij - Ej (3.20) где Bj – скорость размножения особей j-й популяции (от англ. birth – 3.4.1. Понятие популяции рождение), Dj – скорость гибели (от death – смерть), Ij – скорость им Живое население (биота) экологической системы – это мно миграции (от immigration), Ej – скорость эмиграции (от emigration).

жество особей всех обитающих в этой системе растений, животных и Скорости B, D, I и Е имеют одинаковую размерность:

микроорганизмов. При изучении экосистем каждую особь индивиду особьплощадь-1время-1 и, в общем случае, зависят от всех экологи ально не изучают – при огромном числе живых организмов, особенно ческих факторов. Записав выражения типа (3.20) для всех популяций малых и микроскопических это попросту лишено смысла. Отдельные экосистемы и задав их начальные плотности xj0, мы должны решить организмы объединяются в группы. Наиболее естественным пред полученную систему дифференциальных уравнений. В большинстве ставляется объединение в группы особей, принадлежащих к одному практических случаев зависимость скоростей B, D, I, и E от экологи биологическому виду. Популяцией называют устойчивую совокуп ческих факторов неизвестна, но даже в тех случаях, когда можно ность особей, которые в течение продолжительного времени насе явно записать выражения для них, решение полученной системы ляют определенную территорию, свободно скрещиваются друг с дру уравнений представляет огромные вычислительные трудности. Вме гом и изолированы от других таких же совокупностей. Признаки «ус сте с тем, можно провести качественный анализ возможных решений.

тойчивости» и «свободного скрещивания» меняются в зависимости Рассмотрим относительно изолированные экосистемы, для которых от природы того или иного вида. Обитающая в данной экосистеме скоростями иммиграции и эмиграции можно пренебречь. Используя 57 концепцию полного внутрипопуляционного агрегирования, скорости Не следует забывать, что rj0 остается функцией многих экологиче размножения и гибели представим в виде произведения плотности ских переменных, которые сами изменяются со временем. На прак популяции и удельных скоростей: тике обычно используют частные функции (rj0)*, описывающие зави симость rj0 от небольшого числа экологических переменных (одной – Bj = bjxj, Dj = djxj (3.21) двух) при фиксированных значениях остальных. Существует опти где bj и dj – соответственно удельные скорости размножения и ги- мальная комбинация экологических факторов, при которых rj0 дости бели, 1/время. Коэффициенты bj и dj называют функциями размноже- гает максимального значения rjмакс. Эта величина, называемая био ния и смертности. Эти функции можно представить как линейную тическим потенциалом популяции, является ее важнейшей харак комбинацию двух частей – зависящей от плотности популяции xj и не теристикой. Интересно отметить, что биотический потенциал экспо зависящей от нее. Например, возможен следующий вид функций ненциально падает с ростом массы особей;

с высоким коэффициен размножения и смертности: том корреляции соблюдается соотношение bj = bj0 + bj1 xj, dj = dj0 = const. (3.22) ln rjмакс = -8 - 4.5ln m, (3.28) Разность коэффициентов bj и dj называют удельной скоростью изме- где m – масса особей, г, rjмакс измеряется в 1/сутки. Например, для нения популяции, rj = bj - dj. С учетом использованных предположе- вирусов rjмакс = 102.5 1/сут (масса вирусов при благоприятных усло ний и введенных обозначений уравнение (3.20) принимает вид: виях увеличивается за сутки в 700 раз), а для крупных млекопитаю щих (слоны, киты) rjмакс = 10-2.9. Подставив в (3.27) вместо rj0 биоти d xj /d t = rjxj. (3.23) ческий потенциал популяции, получаем уравнение Подобно функциям размножения и смертности, rj можно разложить xj(t) = xj(t0) exp{rjмакс(t-t0)}. (3.29) на две компоненты – зависящую от плотности популяции и незави сящую: Это уравнение представляет собой экспоненциальную модель роста популяции. Анализируя исходные предпосылки модели, легко пред rj = rj0 + rj1, (3.24) ставить, что с наибольшим успехом она должна описывать новую, где коэффициент rj0 – функция экологических факторов, исключая быстро растущую популяцию. Существуют эмпирические доказа плотность популяции xj, а коэффициент rj1 зависит от всех факторов тельства справедливости предположения о сфере применимости этой (этот коэффициент обычно отрицателен, что отражает снижение при- модели. Так, она блестяще описала динамику численности зубров в роста популяции с увеличением ее плотности). Уравнение (3.23) за- Беловежской пуще после строгого запрета их истребления, рост чис пишем теперь в виде: ленности оленей на Кольском полуострове после создания там запо ведника или рост поголовья коз в первые сезоны после их завоза на d xj /d t = rj0xj + rj1xj. (3.25) о. Св. Елены. Экспоненциальная модель удовлетворительно воспро На начальном этапе роста популяции вкладом второго слагае- изводит и рост человеческой популяции, начиная с середины XVIII в.

мого в правой части уравнения (3.25) можно пренебречь. В этом слу- и до наших дней.

чае рост популяции описывает линейное дифференциальное уравне- Но рано или поздно рост любой популяции прекращается. В ние некоторый момент величины rj становятся меньше биотического по тенциала rjмакс. Снижение rj – следствие отклонения экологических d xj /d t = rj0xj, (3.26) факторов от оптимальных значений или же результат растущего для которого легко получить аналитическое решение влияния слагаемого rj1xj в формуле (3.25), которое зависит от плот ности популяции и обычно имеет отрицательное значение. Можно t принять модель, согласно которой в условиях малой плотности и хо xj(t) = xj(t0) exp rj ()d. (3.27) t рошей обеспеченности ресурсами популяция раскрывает свой потен 59 данной популяции. Графики, наглядно представляющие экспоненци циал, увеличивая численность в геометрической прогрессии. С уве альную и логистическую модели роста, приведены на рис 3.8.

личением плотности растет действие факторов, тормозящих рост по Логистическая модель содержит три подгоночных параметра – xj0, Kj пуляции. Наступает момент, когда рост популяции прекращается (rj и rjмакс. На рис. 3.9, 3.10 показано, как меняется зависимость плотнос = 0), и ее плотность сохраняется на постоянном уровне, характерном ти популяции при изменении xj0, Kj и rjмакс.

для данной экосистемы. Такую величину плотности называют емко стью среды. Можно предложить множество математических выра 3.4.3. Возрастной состав популяций жений, описывающих изложенную схему. Самой простой и наиболее известной является логистическая модель роста (П.Ферхюльст, Метод полного внутрипопуляционного агрегирования не поз 1838). В этой модели принимают, что рождаемость в популяции по воляет описывать внутреннюю структуру популяций, пренебрегая, стоянная, а смертность линейно растет с ростом плотности:

например, различием между особями разного возраста. Между тем, в разном возрасте организмы по-разному чувствительны к воздейст bj = bj0, dj = dj0 +dj1xj. (3.30) вию экологических факторов, да и функции в экосистеме выполняют разные. Более глубокое понимание экологии популяций требует учи Тогда скорость изменения популяции тывать их неоднородность по возрастному и половому составу. Поле rj = bj0 - dj0 - dj1xj, (3.31) зной характеристикой служит распределение организмов по интерва лам возрастов. Для того чтобы найти такое распределение, весь воз максимальная скорость можный интервал возрастов [0, tmax] разбивают на N отрезков равной rjмакс = bj0 - dj0. (3.32) длины и распределяют особей по полученным N возрастным груп пам. Доля особей, попавших в i-й интервал, pi, от их общего числа и Обозначив Kj = rjмакс / dj1, уравнение (3.31), перезапишем в виде:

дает оценку искомого распределения.

rj = rjмакс (1 - xj/Kj) (3.33) Логистическая и вернемся к уравнению (3.23) в форме xj Экспоненциальная модель роста модель роста d xj / d t = rjмакс xj (1 - xj/Kj). (3.34) Это уравнение допускает аналитическое решение. Его можно запи сать в виде Kj=10, xj0=0.1;

r=0. xj0=0.1, r = 0. K j xj(t) =, (3.35) макс K - x0 -rj (t-t0 ) j j 1+ e x j где xj0 – плотность популяции в момент времени t0. Легко 0 5 10 15 убедиться, что в пределе Kj/xj0 (т.е. при малой начальной плотности популяции), формула (3.35) переходит в выражение (3.29), t описывающее экспоненциальную модель роста;

с ростом t второе Рис. 3.8. Сравнение динамики популяций при экспоненциаль слагаемое в знаменателе формулы (3.35) асимптотически стремится к ной и логистической моделях роста.

нулю, т.е. при t плотность xj Kj. Отсюда следует, что коэффициент Kj – не что иное, как емкость среды по отношению к 61 Примеры различных функций распределения особей по возрас xj = f(Kj, t) при r = 0. там приведены на рис. 3.11 (а – в). Рис. 3.11 а относится к растущим популяциям (с преобладанием молодых возрастов), рис. 3.11 б – к xj стационарным популяциям, численность которых не меняется, рис.

K = 10, x = j j 3.11 в описывает распределение особей в вымирающей популяции.

Более полно, чем функция распределения pi, возрастной состав популяции и его связь с численностью учитывает подход А.Лотки Kj = 10, xj0 = 0. [3]. Лотка ввел функцию выживаемости i, которая показывает долю новорожденных, доживших до i-го возрастного интервала. Функцию i удобно вычислять рекурсивно. Для этого требуется знать коэффи Kj = 5, xj0 = 0. циенты смертности для i-го интервала di. Для первого возрастного интервала 0 l1 =1, (3.36) 0 5 10 15 для второго t Рис. 3.9. Влияние емкости среды и начальной плотности попу l2 =l1(1-d1), (3.37) ляции на динамику численности.

для любого i-го интервала x = f(r, t) при K = 10, x = 0. j j j xj i- li =l1(1-di)… (1-di-1) = di ). (3.38) (1 i= r = 0. Графики характерных функций выживаемости приведены на рис. 3.12. Относительный возраст на графиках указан в логарифми ческих единицах. Как показывают наблюдения, функция выживае r = 0. мости, показанная кривой 1, наблюдается у некоторых млекопитаю щих (киты, слоны) и у людей, населяющих процветающие страны;

зависимость, соответствующая кривой 2, характерна для большин r = 0. ства млекопитающих;

а кривая 3 характеризует высокопродуктивные виды с высокой смертностью потомства в ранних возрастах (многие 0 5 10 15 20 растения, рыбы, беспозвоночные).

t Рис. 3.10. Влияние биотического потенциала популяции на ди намику ее численности.

Заметим, что рис. 3.11 в отображает существующее ныне распределе ние по возрастам населения Украины.

63 а 1, pi, % 0, 0, 0, l i ti 0, 0, б 0 20 40 60 80 pi, % ti Рис. 3.12. Основные типы функций выживаемости. 1 – высокая смертность в конце жизни, 2 – высокая смертность в начале и в конце жизни, 3 – большая смертность в начале жизни.

ti 3.4.4. Демографические проблемы 3.4.4.1. Демографический взрыв Проведенное обсуждение позволит подробнее охарактеризо вать самую интересную для нас популяцию – популяцию человека.

Последние 150 лет население земли росло и продолжает расти взры pi, % вообразно, в соответствии с экспоненциальной моделью: в логариф мической шкале численность населения Земли (Р, млрд. чел) линейно растет со временем (рис. 3.13). В 1999 г. население Земли достигнет млрд. чел, а к 2050 г., согласно прогнозу специалистов ООН, – ti млрд. чел.

Рис. 3.11. Возрастное распределение особей в популяциях раз личного типа.

65 данных заболеваний, массового голода, кровопролитных войн либо lg P 0, как результат хорошо спланированной, разумной, приемлемой для lg P = -8,3 + 0,045 * (x - 1800) всех стран демографической политики мирового сообщества.

0, Уместно заметить, что демографические проблемы на Украине r = 0, заметно отличаются от глобальных. В Украине сложилась неблаго 0, приятная демографическая ситуация – снижение рождаемости, высо кая общая и детская смертность, резкое снижение естественного при 0, роста населения и средней продолжительности жизни. Все это отно сится и к демографической обстановке в Харьковской области и 0, г. Харькове. Среднегодовые темпы прироста населения области в течение 1959–1996 г.г. систематически снижались. В 1959–1969 г.г.

1800 1850 1900 1950 они составляли 1.1 %, в 1970–1978 г.г. – 0.9 %, в 1979–1989 г.г. – 0.4 %. В 1990–1996 г.г. этот прирост стал отрицательным – -0.8 % Годы (соответственно в Харькове 2.3, 1.9, 1.1 и -0.9 %). В 1996 г. убыль Рис. 3.13. Население Земли (Р, млрд. чел) населения области составила 25.3 тыс. человек. В Харьковской об Ключевой фактор, определяющий прирост населения, – сум ласти суммарный коэффициент рождаемости намного ниже уровня, марный коэффициент рождаемости (СКР) – среднее число детей, необходимого для простого воспроизводства населения – 1.1. Уро которое рождает каждая женщина в течение жизни. Учитывая дет вень рождаемости (на 1000 чел.) в 1996 г. составил 7.6 человек, а уро скую смертность, для простого воспроизводства населения СКР дол вень смертности – 16.0. Постоянно растет количество лиц пенсионно жен быть 2.03 для развитых стран и 2.20 для развивающихся госу го возраста (30.4 % в сельской местности, 21.1 % в городах), доля дарств с высокой детской смертностью. В развитых странах (США, трудовых ресурсов в населении Харьковской области сократилась с государства Европы, Япония, Австралия, Канада и т.п.) СКР состав 74 % в 1985 г. до 57 % в 1996 г. Средняя продолжительность жизни в ляет 1.9, и, хотя численность их населения все еще растет, в недале области снизилась до 66 лет (60 лет мужчины, 72 года женщины) ком будущем она стабилизируется или даже несколько сократится. В (для сравнения: в Японии этот показатель 79 лет). Улучшение демог развивающихся странах СКР составляет 4.1 (4.8 без учета КНР). Та рафической ситуации на Украине требует преодоления экономичес кая величина СКР соответствует удвоению населения в каждом сле кого кризиса, улучшения медицинского обслуживания и социального дующем поколении. Предпринимаемые в мире усилия привели в по самочувствия населения, оздоровления окружающей среды, проведе следние 20–25 лет к тому, что наметилась тенденция к снижению ния разумной государственной демографической политики.

СКР. Если эта тенденция сохранится, то к 2030 г. развивающиеся страны приблизятся к уровню воспроизводящей рождаемости.

3.4.4.2. Проблема продовольственных ресурсов Демографический взрыв влечет за собой не только острые со циальные проблемы. Быстро растущее население развивающихся В мире есть царь, стран оказывает негативное воздействие на окружающую среду, сво Этот царь беспощаден.

дя леса на дрова, истощая почву, уничтожая островки дикой приро Голод названье ему.

ды. Экологические последствия демографического взрыва чреваты Н.А.Некрасов глобальной экологической катастрофой. Впрочем, согласно откры Причина демографического взрыва состоит в том, что никогда тым экологами законам, рано или поздно экспоненциальный рост по ранее в своей истории человеческая популяция не имела столь благо пуляции прекращается (например, такое развитие динамики популя приятных условий для своего роста: в глобальном масштабе побеж ции предсказывает логистическая модель). Для человечества важно, дены инфекционные заболевания, вызывавшие смертность в челове как произойдет это торможение роста – вследствие эпидемий неви 67 ческой популяции, и во многих странах качество жизни (обилие и Эти резервы увеличения производства сельскохозяйственной качество продуктов питания, доступность услуг здравоохранения, п*родукции во многом исчерпаны, а такие меры, как применение развитая система социального обеспечения) достигло уровня, обес пестицидов, стимуляторов роста и т.п., орошение, распашка почвы, печивающего высокую продолжительность жизни. Главная причина, перенасыщение почвы и водоемов удобрениями уже принесли конечно, связана с резко выросшей продуктивностью сельского хо тяжелые экологические последствия. Так, рост площади пахотных зяйства – мировое производство важнейших продуктов питания не земель продолжался до начала 80-х годов (за тридцать лет прирост отстает или отстает незначительно от роста населения. Так, с 1950 г.

составил около 25 %), затем прекратился, а с середины 80-х годов из по 1984 г. производство зерна выросло с 625 млн. т до 1645 млн. т (в за истощения или эрозии почвы площадь пахотных земель стала 2.4 раза), опередив увеличение народонаселения на 40 %. Правда, это снижаться;

эта тенденция, вероятно, сохранится и в ближайшие продовольствие распределено неравномерно: большая часть его про десятилетия. За двадцать пять лет площадь орошаемых или осушае изводится и потребляется в развитых странах с интенсивным сель мых земель выросла в мире почти втрое, усилия по ирригации все ским хозяйством, где прирост населения колеблется около нулевой отметки, а население стран Африки и Азии все больше страдает от еще наращиваются, но прироста площади орошаемых земель не про нехватки продуктов питания в условиях продолжающегося демогра исходит. Во-первых, ресурсы поглощает борьба с последствиями фического взрыва.

орошения – заболачиванием и засолением почв, а, во-вторых, запасы Увеличение производительности труда в сельском хозяйстве в грунтовых вод, пригодные для орошения почти исчерпаны. Пожалуй, ХХ ст. (рис. 3.14) было обусловлено действием следующих факторов:

наиболее действенным средством повышения урожайности сельско • механизация труда;

хозяйственных культур считают внесение в почву удобрений. За • рост использования удобрений ;

1950–1984 г.г. их применение выросло в девять раз! В начале этого • развитие орошения;

периода каждая тонна удобрений приносила прибавку урожая в пят • рост применения пестицидов;

надцать тонн зерна. Однако, по мере того как содержание биогенов – • внедрение в сельское хозяйство новых высокоурожайных сортов питательных компонентов, приближалось к оптимуму, эффектив растений;

ность внесения в почву удобрений снижалась. Кроме того, при высо • освоение новых пахотных земель.

кой концентрации в почве питательных компонентов повышается чувствительность растений к болезням и вредителям, а вымываемые из почвы удобрения сильно загрязняют реки и водоемы. Химические 7 средства защиты растений, использование высокоурожайных сортов и другие подобные факторы также практически исчерпали свои воз можности увеличить продуктивность сельского хозяйства. Замены перечисленным выше способам повышения урожайности пока не найдено.

Это было бы не опасно, если бы продовольственные ресурсы справедливо распределялись. Однако экономически развитые госу дарства установили в мире такой порядок, когда им достается на 1900 1920 1940 1960 1980 много больше продовольствия, чем это следует из совокупной Годы оценки их вклада (начиная с производства энергии и заканчивая за Рис. 3.14. Рост производительности труда в сельском хозяйс тратами труда) в мировое производство продуктов питания. При тве в экономически развитых странах.

этом, если обратиться к терминологии пищевых цепей и пирамид, 69 Производительность труда «богатые нации» оказываются на высоком трофическом уровне, по 3.5. Взаимоотношения видов в экологических требляя, главным образом, белки и жиры животного происхождения системах (и теряя при этом 90 % энергии, первоначально накопленной в Важную информацию об экологических системах можно полу зерне). Подсчитано, что, если бы люди в богатых странах сократили чить, рассматривая взаимодействие их внутренних биотических фак или прекратили потребление мяса, это обеспечило бы продовольст торов при постоянстве внешних и внутренних абиотических факто вием 2–3 млрд. чел. Проблема голода в мире, от которого в той или ров. При этом достаточно популяции рассматривать на уровне пол иной мере страдает половина населения Земли, – это не столько ре ного внутрипопуляционного агрегирования.

зультат неспособности человечества производить необходимое коли Научную основу взаимоотношений между видами заложил чество продуктов питания, сколько следствие рыночных отношений, Ч.Дарвин, продемонстрировавший многообразие и богатство связей регулирующих производство и распределение продуктов питания в между видами, борющихся за существование в одной и той же среде.

мировом масштабе.

Для классификации отношений между видами используется Может ли помочь решению глобальной продовольственной следующая система обозначений: паре видов ставится в соответствие проблемы простое перераспределение продуктов питания между «бо комбинация двух символов, каждый из которых может быть «+», «–» гатыми» и «бедными» странами? Очевидно, нет. Имеется многолет- или «0». Знак «+» отражает положительное влияние численности од ного вида на скорость роста другого, «–» – отрицательное влияние, ний опыт продовольственной помощи стран Запада государствам «0» – отсутствие влияния. Классификация типов взаимоотношений «третьего мира» и продажи им излишков продовольствия по низким приведена в табл. 3.7.

ценам. Снабжение из-за границы не просто ставит государство в за висимость от внешних источников продовольствия, но и подрывает Таблица 3.7. Межвидовые биотические отношения его экономику: становится невыгодно развивать производство, при Влияние Тип взаимоотношений этом производители сельскохозяйственной продукции разоряются, Вид 1 на вид 2 Вид 2 на вид страдают и производители удобрений, сельскохозяйственной тех 0 0 нейтрализм ники и т.п. В конце концов рушится вся местная экономика. В мно – 0 аменсализм гочисленных выступлениях членов нашего парламента отмечается, + 0 комменсализм что в такую ловушку из-за недальновидной политики в области сель – – конкуренция ского хозяйства попала и Украина. Так, в газете «Время» за 28.02. + – жертва – эксплуататор г. сообщалось, что мясоперарабатывающим комбинатам Харьковской + + мутуализм области выгоднее закупать сырье в Польше и Нидерландах, чем у Рассмотрим некоторые типы взаимоотношений.

местных производителей. Последние неизбежно разоряются. В ко Аменсализм – односторонне отрицательное воздействие – из нечном итоге, дефицит продуктов питания растет, а уровень жизни вестен для растений, животных, микроорганизмов. Чаще всего при населения падает. Проблема усугубляется деградацией окружающей чина аменсализма – выделение организмами веществ, вредных для среды: лишенные средств производители сельскохозяйственной про- других видов. Для химика небезынтересно узнать, что пример амен сализма привел римский историк и естествоиспытатель Плиний дукции вынуждены отказаться от почвосберегающих мероприятий.

Старший (I в. до н.э.), описавший растение рода орех, «отравляющее Таким образом, решение продовольственной проблемы лежит все, на что падает его тень». В листьях, корнях и скорлупе этого на пути устойчивого развития сельского хозяйства в разных странах ореха содержится 5-гидрокси-1.4-нафтохинон (юглон), подавляющий мира и предотвращения перенаселения нашей планеты. Есть все ос развитие большинства растений. Другой пример аменсализма связан нования надеяться, что Украина займет достойное место в решении глобальной продовольственной проблемы.

71 с продуцированием некоторыми организмами антибиотиков, нега- K1(x2) = K1 + 12x2, (3.42) тивно влияющих на другие микроорганизмы.

учитывающее влияние вида 2.

Комменсализм встречается преимущественно среди живот На рис. 3.15 а, б приведены возможные динамики численности ных. «Вид-комменсал» испытывает благотворное влияние «вида-хо видов, отвечающие моделям аменсализма (а – 12=0, 21<0, |21| < зяина» в формах, называемых нахлебничеством (отношения тигра K2/K1;

б – 12=0, 21<0, |21| > K2/K1), комменсализма (а – 12=0, Шер-Хана и шакала Табаки в сказке Р.Киплинга «Маугли») или квар 21>0) и мутуализма (а – 12>0, 21>0).

тирантством (когда, например, комменсал живет на наружных покро Конкуренцией называют любое взаимное негативное взаимо вах хозяина). Мутуализм, в частности, включает симбиоз. С химико действие между видами. Математическое описание конкуренции ос экологической точки зрения важнейшим примером мутуализма слу новано на уравнениях, близких к тем, которые использованы ранее жит симбиоз бобовых растений и микроорганизмов, осуществляю для моделей аменсализма, комменсализма и мутуализма (см. форму щих биологическую фиксацию атмосферного азота. Растения снаб лы (3.39), (3.40)):

Pages:     || 2 | 3 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.