WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 ||

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ СТАВРОПОЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ На правах рукописи ШКАРЛЕТ Константин Юрьевич КАДАСТР И ВНУТРИЛАНДШАФТНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ...»

-- [ Страница 2 ] --

особей на 100 взмахов 120 80 60 40 20 0 9б 9 7 8 12 13 14 15 20 17 ж урочища Рис. 7. Численность беспозвоночных в урочищах Архызского ландшафта, особей на 100 взмахов В урочище 7 занятом березовым криволесьем численность насекомых достаточно велика – 66 особей на 100 взмахов. На склонах второго и третьего субальпийских цирков отмечается снижение численности по сравнению с нижерасположенным первым цирком. В альпийском поясе численность продолжает плавно снижаться и достигает минимальных показателей (8 особей на 100 взмахов) в местности субнивального пояса. В целом для ландшафта характерно общее снижение численности насекомых от субальпики к субнивальному поясу при пиках численности на днищах древних цирков. Рассматривая структуру населения беспозвоночных Архызского ландшафта высокогорных лугов можно выделить три группы общности: верхней границы леса;

субальпийских лугов и альпийских лугов. Переходы от одной общности к другой характеризуются изменением численности и состава доминантов. Переходный пояс ландшафтов Софийского хребта представляет достаточно неоднородный, небольшой в своем вертикальном развитии цирковой тип экотона. Участки березовых криволесий и сосновых редколесий вклиниваются в субальпийские луга, разрывая из в пространственном отношении. Днища цирков заняты субальпийским высокотравьем из антропофитов. Несомненно, что такая сложная мозаичная структура ландшафтного пояса отразилась и на дифференциацию населения внутри него. Анализируя структуру населения насекомых экотона можно выделить два основных доминанта – сем. Acrididae и сем. Miridae составляющие в целом 55,0% от всего населения насекомых экотона. Остальные семейства не играют сколько – ни будь значительной роли. Рассматривая структуру населения Архызского ландшафта можно выделить своеобразный комплекс населения беспозвоночных охватывающий днища 1-го и 2-го и 3-го цирков расположенных на разных высотных уровнях.

Характерной чертой выделенного комплекса является преобладание в населении полужесткокрылых сем. Miridae (рис. 8, 9, 10.). Склоны обозначенных цирков по структуре населения отличаются друг от друга. Так в населении склонов 1-го цирка расположенного в экотоне верхней границы леса в населении преобладают представители сем. Acrididae, составляя 75,0% от всего населения насекомых (рис. 11). Население травяного покрова участка березового криволесья достаточно малочисленно и по структуре значительно отличается от близлежащих луговых участков (рис. 12). Структура населения участка соснового редколесья расположенного в том же геоботаническом поясе отличается доминированием сем. Acrididae (54,0%) представленного родами Omocestus, Chortippus, сем. Tettigonidae (13,0%) представленного видами рода Poecilimon, сем. Curculionidae (13,0%) (рис. 13). В населении склонов 2-го цирка доля участия видов сем. Acrididae 44,4 %. Однако в отличии от структуры населения 1-го цирка здесь в число субдоминантов входят представители 5 семейств. В пределах рассматриваемого цирка нами выделено сообщество, территориально приуроченное к конечно-моренной гряде с антропофитной растительностью. Согласно легенде ландшафтной карты, выделенное сообщество располагается на месте бывшего стойбища. Структура населения комплекса достаточно своеобразна, и отражает последствия антропогенной нагрузки. Так, доминантами данного сообщества выступают представители сем. Curculionidae и Miridae, причем, по наличию в структуре видов сем. Miridae можно судить о расположении сообщества на дне цирка, а по присутствию сем. Curculionidae о характере растительности, так как представители этого семейства имеют, обычно, достаточно узкую пищевую специализацию (рис. 14).

Curcuolinidae Chrysomelidae Coccinellidae Acrididae Tettigoniidae Miridae Рис. 8. Структура населения насекомых урочища 9б Архызского ландшафта Coccinelidae Oedemeridae Acrididae Miridae Рис.9. Структура населения насекомых урочища 14 Архызского ландшафта Curculionidae Coccinellidae Acrididae Tettigoniidae Miridae Рис. 10. Структура населения насекомых урочища 15 Архызского ландшафта Acrididae Miridae Tetigoniidae Рис. 11. Структура населения насекомых урочища 9 Архызского ландшафта, Curculionidae Chrysomelidae Carabidae Acrididae Рис. 12. Структура населения насекомых урочища 7 Архызского ландшафта, Coccinelidae Acrididae Buprestidae Tetigoniidae Curculionidae Cerambicidae Mordellidae Рис. 13. Структура населения насекомых урочища 8 Архызского ландшафта, Coccinelidae Carabidae Chrysomelidae Curculionidae Acrididae Tettigoniidae Miridae Рис. 14. Структура населения насекомых моренной гряды урочища 12 Архызского ландшафта Склоны 3-го цирка с субальпийскими лугами имеют население, доминирующую роль в котором играют представители сем. Acrididae – 45,5 % и Coccinelidae – 36,4 % (рис. 15). Население насекомых высотного пояса альпийских лугов, несмотря на разнообразие растительных ассоциаций однообразно. В процессе учета нами были обнаружены только представители сем. Coccinelidae. Население субнивального переходного пояса достаточно интересно. Нами отмечены только представители сем. Acrididae (87,5%) и Carabidae (12,5%). Анализ природной составляющей выделенного субнивального пояса позволяет говорить о несоответствии ни типа растительности, ни животного населения классическому пониманию этой ландшафтной единицы (Биогеоценозы…, 1972). В нашем случае комплекс субнивального высотного пояса более подходит по свойствам к нижней альпике, а возможно и к субальпике. На наш взгляд данная ситуация сложилась из-за температурной инверсии в результате стекания и застаивания в котловине нижерасположенного цирка холодного воздуха. Формированию в котловине альпийских ассоциаций способствует и охлаждающее воздействие водных масс озер, среднее из которых, по нашим наблюдениям, полностью не освобождается ото льда даже в летний период. Анализируя распределение биомассы беспозвоночных в пределах Архызского ландшафта высокогорных лугов можно отметить общую тенденцию снижения биомассы от субальпийского к субнивальному поясу (рис. 16). На этом фоне наблюдаются максимальные для ландшафта показатели биомассы в зоне экотона (урочище 9) – 3, 088 кг/га;

урочище 12 представляющем растительностью. – конечно-моренную 1,559 кг/га и гряду урочище с 20 с антропофитной субальпийской растительностью – 2,008 кг/га. Наряду с этим минимальные показатели биомассы имеют урочища с лесными ассоциациями, что связано, как и в предыдущих случаях, со слабым развитием травяного покрова.

Chrysomelidae Coccinelidae Acrididae Рис. 15. Структура населения насекомых урочища 20 Архызского ландшафта кг/га 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 9б ж индексы урочищ и местностей Рис. 16. Распределение биомассы населения насекомых в урочищах Архызского ландшафта, кг/га Достаточно низкие показатели биомассы имеют урочища 13 и 14 расположенные на склонах субальпийского цирка. Альпийский и субнивальный геоботанические пояса характеризуются самыми минимальными показателями биомассы беспозвоночных. Ситуация отражает малую продуктивность альпийских и субнивальных сообществ. В целом животное население Архызского ландшафта обладает следующими особенностями: Численность насекомых снижается от экотона верхней границы леса к субнивальному поясу, причем максимальные показатели численности отмечаются в урочищах днищ древних цирков. В пространственной организации животного населения ландшафта выделяются следующие комплексы: днищ древних ледниковых цирков с доминированием представителей сем.

Miridae;

комплекс березового криволесья;

комплекс соснового редколесья;

комплекс склонов цирков;

антропогенный комплекс конечной морены (урочище 12) и альпийский комплекс. В субнивальном поясе насекомых. Биомасса насекомых снижается, также как и численность, от верхней границы леса до субнивального пояса. Пики показателей биомассы наследуют территориально цирковые структуры. 4.2. Внутриландшафтная дифференциация населения насекомых Тебердино-Аксаутского ландшафта высокогорных лугов Тебердино-Аксаутский ландшафт, являясь эталонным в плане не отмечено специфики населения сохранности природного компонента и занимающий центральное положение среди ключевых участков, представляет интересный объект исследования. В результате камеральной обработки материала были получены результаты, отражающие дифференциацию животного населения Тебердино-Аксаутского ландшафта высокогорных луговых ассоциаций.

При анализе данных, полученных в ходе полевых исследований, было выявлено, что численность насекомых сильно варьирует в урочищах ландшафта (рис. 17). Отмечаются пики численности в урочищах 25, 30, 31 на склонах различной экспозиции с субальпийскими лугами. Минимальная численность насекомых в субальпийском поясе отмечена в сосновых редколесьях урочища 22 (20 особей на 100 взмахов). Березовые криволесья, также, характеризуются небольшой численностью (36 особей на 100 взмахов). Небольшими показателями численности характеризуется урочище 34, расположенное в водосборной воронке с антропофитной растительностью. По численности насекомых представленное урочище приближается к показателям характерным для альпийского пояса. Урочище 35 относящееся к альпийскому геоботаническому поясу характеризуется численностью 29 особей на 100 взмахов, что на 34,1% меньше средней численности по урочищам субальпийского пояса. Самой низкой численностью характеризуется урочище 40 относящееся к субнивальному геоботаническому поясу. При анализе структуры населения беспозвоночных нами был выделен ряд комплексов, обладающих сходством доминантов и общностью происхождения. Первый комплекс занимает днища древних цирков и каров, с относительно пологим днищем и избыточным увлажнением с антропофитной растительностью. Данный комплекс объединяет урочища 29, 34 (согласно легенде ландшафтной карты) (рис. 18, 19). Звеном, объединяющим животное население урочищ расположенных на разных высотах и в разных геоботанических поясах, служит сем.

Chrysomelidae, состоящее из видов с узкой пищевой специализацией.

особей на 100 взмахов 100 50 0 29 25 22 23 30 31 34 35 индексы урочищ Рис. 17. Численность насекомых в урочищах Тебердино-Аксаутского ландшафта, число особей на 100 взмахов Chrysomelidae Coccinellidae Cerambicidae Carabidae Acrididae Pentatoidae Рис. 18. Структура населения насекомых урочища 29 Тебердино-Аксаутского ландшафта Curculionidae Chrysomelidae Coccinelidae Cerambicidae Рис. 19. Структура населения насекомых урочища 34 Тебердино-Аксаутского ландшафта Доля представителей этого семейства в структуре населения насекомых указанных урочищ колеблется от 47,0% до 71,0%. Субдоминанты в представленных сообществах варьирует, что указывает на различный состав фитокомпонента и разницу в климатических особенностях урочищ расположенных в разных высотных поясах. Второй комплекс представлен населением беспозвоночных соснового редколесья и охватывает занятую сосново-вейниковой ассоциацией часть урочища 22. Особенностью структуры данного комплекса является отсутствие явно выраженной доминирующей группа (рис. 20). По 29,0% приходится на сем. Chrysomelidae и Acrididae, остальные составляют по 14,0% населения. Население части урочища 22 занятая полянами с субальпийской растительностью, отнесена нами к другому сообществу, так как структура населения открытых участков отличается от непосредственно лесных (рис. 21). Третий комплекс представлен населением березового криволесья и включает в себя часть урочища 23 занятую березово-рододендроновой ассоциацией (рис. 22). Для данного комплекса характерно доминирование сем. Acrididae – 49,0% населения. В состав доминантов входят и представители сем. Tettigoniidae и сем. Coccinelidae – по 14,0%. Четвертый комплекс образован населением насекомых склонов с субальпийской высокотравно-злаковой растительностью в пределах переходного пояса верхней границы леса. Структура пояса отличается доминированием в населении сем. Acrididae – 72,0%., остальные семейства представлены малым процентным содержанием. Данный комплекс занимает урочище 25 (рис. 23). Близок к четвертому комплекс, простирающийся от верхней границы леса до альпийских лугов, и охватывающий склоны хребта различных экспозиций с субальпийскими разнотравно-злаковыми лугами.

Acrididae Buprestidae Elateridae Chrysomelidae Miridae Рис. 20. Структура населения насекомых урочища 22 Тебердино-Аксаутского ландшафта Acrididae Chrysomelidae Coccinelidae Curculionidae Tettiginiidae Pentatoidae Cerambicidae Рис.. 21. Структура населения насекомых урочища 22 (поляна) ТебердиноАксаутского ландшафта Curculionidae Chrysomelidae Coccinelidae Acrididae Tettigoniidae Pentatoidae Рис. 22. Структура населения насекомых урочища 23 Тебердино-Аксаутского ландшафта Curculionidae Chrysomelidae Coccinelidae Meloidae Buprestidae Cerambicidae Elateridae Acrididae Tettigoniidae Рис. 23. Структура населения насекомых урочища 25 Тебердино-Аксаутского ландшафта Отличительной чертой этого комплекса является доминирование сем.

Acrididae от 43,0 до 56,0%, при содоминировании Coccinelidae, Buprestidae, Pentatoidae, Curculionidae, в различных сочетаниях (рис. 24, 25). В состав комплекса входит население поляны субальпийских лугов расположенные среди сосновых редколесий и березовых криволесий в урочищах 22 и 23. Сообщества альпийского пояса, занимающие урочища 35 и 37 по своей структуре мало отличаются от предыдущих (рис. 26). Обращает на себя внимание связь шестого комплекса с пятым, так как структура сообщества наследует основные черты нижерасположенных комплексов, являясь их логическим продолжением. пояс Основу структуры отличается и от составляют альпийского – (по три и доминирующих семейства, причем в каждом урочище они разнородны. Субнивальный при несколько характеризуется высокой степенью доминирования сем. Acrididae (78,0%), содоминировании Pentatoidae Curculionidae 11,0% соответственно). На наш взгляд структура населения субнивального пояса не является самостоятельной, а служит «пограничным» вариантом альпийского комплекса. Распределение (рис. 27). Максимальные значения биомассы отмечены в урочищах 25, 30 и 35, находящихся в разных высотных поясах. Причем для урочища 35, расположенного в альпийском поясе, биомасса несколько ниже, чем в расположенных в субальпийском поясе урочищ 30 и 25. Биомасса насекомых в урочищах 22 и 23, представляющих собой лесные ассоциации значительно ниже показателей биомассы луговых сообществ. биомассы насекомых по территории ТебердиноАксаутского ландшафта высокогорных лугов отличается неравномерностью Acrididae Buprestidae Chrysomelidae Coccinelidae Curculionidae Tettiginiidae Pentatoidae Cerambicidae Рис. 24. Структура населения насекомых урочища 31 Тебердино-Аксаутского ландшафта Acrididae Buprestidae Elateridae Chrysomelidae Miridae Coccinelidae Curculionidae Tettiginiidae Pentatoidae Cerambicidae Рис. 25. Структура населения насекомых урочища 30 Тебердино-Аксаутского ландшафта Elateridae Coccinelidae Carabidae Curculionidae Acrididae Tettigoniidae Pentatoidae Miridae Рис. 26. Структура населения насекомых урочища 35 Тебердино-Аксаутского ландшафта кг/га 4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 29 25 22 23 30 31 34 индексы урочищl Рис. 27. Распределение биомассы насекомых в урочищах ТебердиноАксаутского ландшафта Небольшой биомассой насекомых характеризуются урочища 29 и 34 занимающие днище древнего цирка в первом случае и водосборную воронку в другом. Растительность здесь представлена антропофитами, причем довольно В однообразный для видовой состав которых снижение препятствует биомассы от формированию комплексов животного населения с развитой структурой. целом ландшафта характерно субальпийского к субнивальному поясу. Население насекомых Тебердино-Аксаутского ландшафта характеризуется следующими чертами: Численность насекомых достигает максимальных значений в урочищах субальпийских склонов, снижаясь от экотона верхней границы леса до субнивального пояса;

В структуре населения насекомых выделяются шесть обособленных комплексов населения насекомых: комплекс древних цирков и каров;

соснового редколесья;

березового криволесья;

склонов древнего цирка;

комплекс субальпийских лугов;

альпийских лугов. Распределение показателей биомассы отражает колебания численности насекомых внутри ландшафта. 4.3. Внутриландшафтная дифференциация населения насекомых Гондарайско-Узункольский ландшафт высокогорных лугов Анализируя численность насекомых по экотонному поясу сосновых редколесий и березовых криволесий Гондарайского ландшафта, можно отметить пик численности приходящийся на границу лесной растительности (рис. 28). Здесь наблюдается самая высокая численность насекомых – 236 экземпляров. В нижней части пояса сосновых редколесий, на конусах выноса с разнотравно-злаковой растительностью, численность насекомых составляет 77 экземпляров на 100 взмахов.

особей на 100 взмахов 250 200 150 100 50 1 5 3 4 6 7 8 11 20 23 25 22 28 30 34 индексы урочищ Рис. 28. Распределение численности насекомых в урочищах Гондарайско-Узункольского ландшафта На участках по мере роста относительных высот численность колеблется от 77 особей на 100 взмахов в нижней части склонов долины до 12 особей на 100 взмахов в верхней части склонов. Самая низкая численность насекомых – 4 особи на 100 взмахов отмечалась нами в верхней части пойменной долины, что, несомненно, является результатом интенсивной пастбищной нагрузки на данный участок. В пределах Гондарайско-Узункольского ландшафта высокогорных лугов численность животного населения невелика, она плавно снижается от субальпийского пояса к субнивальному. Максимальное число – 30-23 экземпляров на 100 взмахов, приходится на субальпийские луга. В структуре населения нижней части субальпийских лугов преобладают Orthoptera, составляющие 88,6% от общего числа. В верхней части субальпики Orthoptera составляют 39,0%, уступая Coleoptera место (60%), численность которых на этом участке высокогорий достигает своего максимума – 14 экземпляров. Численность насекомых в нижней части альпийского пояса составляет 16 особей на 100 взмахов, что на 57,0% меньше численности в нижних частях субальпики и на 30,5% меньше численности насекомых в верхних частях субальпики. В структуре населения доминируют две группы – Orthoptera, составляющие 62,5% и Coleoptera составляющие 37,5% от общей численности насекомых. Hemiptera в альпийском поясе не попадаются в укосах, из чего можно сделать вывод о малой численности представителей этого отряда в зоне альпийских лугов. На границе альпийских лугов с субнивальным поясом численность насекомых в укосах сокращается на 75,0% и достигает 4 экземпляров, представленных Orthoptera. В переходном субнивальном поясе самая низкая численность насекомых –2 экземпляра на 100 взмахов Orthoptera. При исследовании структуры животного населения долины реки Джалпак-Кол нами был выделен комплекс населения днища троговой долины.

Особенностью представленного комплекса является практически полное доминирование сем. Chrysomelidae - 96% от общего числа (рис. 29.). Причем видовая структура однообразна – личинки и взрослые особи Gastroidea viridula. Такая структура населения днища долины – результат сильной пастбищной нагрузки. В долине идет летнесезонный выпас как крупного рогатого скота, так и мелкого – овец, коз. Естественные сообщества долины заменены антропогенными. Растительность днища представлена антропофитами – щавелем конским, крапивой двудомной и др. В населении экотона выделяется комплекс населения соснового редколесья, основу которого, составляют представители сем. Elateridae (рис. 30). и комплекс населения березового криволесья c доминированием Curculionidae, Coccinelidae и Miridae (рис. 31).

Конуса выноса, получившие широкое развитие в пределах троговой долины имеют население отличное друг от друга по склонам разной экспозиции. На склонах конусов юго- восточной экспозиции, относящихся к урочищу 4 (Рис. 32) в населении доминируют Curculionidae (32%), Acrididae (18%) и Cerambicidae (10%). На склонах восточной и северо-восточной Curculionidae (35%), Coccinelidae (29%) и Miridae (18%) (рис. 33).

Нами отмечена лучшая сохранность растительности в пределах склонов восточной и северо-восточной экспозиции, что обусловлено меньшей антропогенной нагрузкjq в силу препятствия выпасам большой крутизны склонов. В месте слияния рек южный и северный Джалпак–Кол нами исследовано днище древнего цирка в которое входят части урочищ 8, 11 (рис. 34, 35).

Chrysomelidae Buprestidae Cerambicidae Рис. 29. Структура населения насекомых урочища 1 ГондарайскоУзункольского ландшафта Curculionidae Elateridae Acrididae Tettigoniidae Miridae Рис. 30. Структура населения насекомых урочища 5 ГондарайскоУзункольского ландшафта Chrysomelidae Coccinelidae Oedemeridae Acrididae Tettigoniidae Miridae Рис. 31. Структура населения насекомых урочища 7 ГондарайскоУзункольского ландшафта Curcuolinidae Crysomelidae Coccinellidae Meloidae Buprestidae Cerambicidae Scarabaeidae Acrididae Tettigoniidae Pentatoidae Miridae Рис. 32. Структура населения насекомых урочища 6 ГондарайскоУзункольского ландшафта Curculionidae Coccinelidae Meloidae Cerambicidae Acrididae Miridae Рис. 33. Структура населения насекомых урочища 4 ГондарайскоУзункольского ландшафта Chrysomelidae Cerambicidae Acrididae Tettigoniidae Pentatoidae Miridae Рис. 34. Структура населения насекомых урочища 8 ГондарайскоУзункольского ландшафта Curculionidae Chrysomelidae Cerambicidae Acrididae Pentatoidae Miridae Рис. 35. Структура населения насекомых урочища 11 ГондарайскоУзункольского ландшафта В населении преобладает сем. Miridae – 51-64%. В урочище 8 вторым доминируют представители сем. Acrididae – 31%. В пределах субальпийского высотного пояса выделена структура днища субальпийского цирка, схожая с таковой в пределах экотона. Доминируют представители сем. Miridae 63% и сем. Buprestidae – 22% (рис. 36). Население склонов цирка представлено тремя семействами – Acrididae (46%), Miridae (27%) и Buprestidae (27%) (рис. 37).

В пределах альпийского высотного геоботанического пояса сборы проводились на северном макросклоне. Доминантными являются сем.

Acrididae (62%) и Buprestidae (33%) (рис. 38).

Структура населения беспозвоночных субнивального пояса характеризуется доминированием двух семейств – Buprestidae и Pamphagidae (Рис. 39). Семейство Pamphagidae представлено каменной кобылкой Nocaracris cyanipes – типичным обитателем моховых и лишайниковых пустошей (Копанева, 1978), семейство Buprestidae – родом Agrilus. Рассматривая распределение биомассы беспозвоночных ГондарайскоУзункольского ландшафта высокогорных лугов можно отметить общее снижение биомассы насекомых от переходного пояса березовых криволесий и сосновых редколесий к субнивальному поясу. Из рис. 40 видно, что максимальные показатели биомассы беспозвоночных приходятся на урочища 1 и 3 (согласно легенде ландшафтной карты), занимающие днище троговой долины в зоне экотона. Участки березовых и сосновых лесов соответствующие урочищам 5 и 7 характеризуются малыми показателями биомассы. Резкое снижение биомассы в районе древнего цирка объясняется довольно сильной пастбищной нагрузкой отмеченной нами в период сбора материала, что не могло не сказаться на численности, а соответственно и на биомассе учитываемых насекомых.

Buprestidae Cerambicidae Acrididae Pentatoidae Miridae Рис. 36. Структура населения насекомых урочища 22 ГондарайскоУзункольского ландшафта Buprestidae Acrididae Miridae Рис. 37. Структура населения насекомых субальпийского пояса ГондарайскоУзункольского ландшафта Acrididae Buprestidae Curculionidae Рис. 38. Структура населения насекомых субальпийского пояса ГондарайскоУзункольского ландшафта Pamphagidae Buprestidae Рис. 39. Структура населения насекомых урочища 35 ГондарайскоУзункольского ландшафта Увеличение биомассы происходит в доминантном высотном геоботаническом поясе субальпийских лугов, причем максимальные показатели характерны для урочищ расположенных на склонах. Эта прирост ситуация биомассы объясняется луговых с тяготением к представителей злаковой отряда Orphoptera, а особенно видов сем. Acrididae, составляющих основной сообществ, растительности. на Немаловажным является и слабая антропогенная нагрузка на склоны.Днище субальпийского цирка разнотравно-осоковой растительностью заболоченных почвах по показателям биомассы беспозвоночных значительно уступает склонам. Одной из причин является выпас крупного рогатого скота, основным пастбищем которого является днище цирка с пологим днищем. Альпийский пояс отличается малыми показателями биомассы, что отражает достаточно малую продуктивность альпийских биогеоценозов. Наименьший Позднее показатель биомассы от имеет и урочище некоторое 34, занятое альпийскими коврами на переувлажненных почвах. освобождение снега заболачивание территории привело к очень слабому заселению этой территории насекомыми. Отловленные экземпляры, по-видимому, проникают из соседних урочищ расположенных на склонах. Субнивальный переходный пояс характеризуется еще более низкими цифрами биомассы насекомых. В процессе работы нами сделаны следующие выводы: Численность насекомых Гондарайско-Узункольского ландшафта снижается от переходного пояса березовых криволесий и сосновых редколесий к субнивальному геоботаническому поясу. Максимальные показатели численности отмечены в урочищах расположенных на днище троговой долины.

кг/га 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 15 3467 8 11 20 23 25 22 28 30 34 индексы урочищ Рис.40. Распределение биомассы насекомых в урочищах ГондарайскоУзункольского ландшафта, кг/га В пространственной организации насекомых выделен ряд комплексов: комплекс днища троговой долины;

сосновых редколесий;

березовых криволесий;

конусов выноса юго-восточной экспозиции;

конусов выноса северо-восточной Показатели троговой долины экспозиции;

биомассы, и днищ отражая древних древних цирков;

склонов в в субальпийских цирков;

альпийских лугов и субнивального пояса численность цирков, насекомых морфологических единицах ландшафта, максимальны в пределах урочищ склонов расположенных субальпийском геоботаническом поясе.

ГЛАВА 5. ВНУТРИЛАНДШАФТНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ГРЫЗУНОВ ВЫСОКОГОРИЙ СЕВЕРНОГО СКЛОНА ЗАПАДНОГО КАВКАЗА Исследования особенностей пространственной дифференциации мелких млекопитающих являются важными в понимании организации животного населения ландшафта. Являясь крупным потребителем фитомассы и, в свою очередь, важным пищевым звеном они играют заметную роль в распределении вещества и энергии в ландшафте (Гришина, Онипченко, 1985;

Малиновский, 1975). Фауна мелких млекопитающих высокогорий Западного Кавказа изучена достаточно полно, хотя систематическое положение некоторых видов остается неясным. В своем исследовании мы опирались на более распространенных и многочисленных представителей отряда Грызунов (Rodentia Bowich, 1821), а именно виды семейства Мышиные (Miridae) и семейства Хомяковые (Cricetidae Fiseher, 1817). В пределах высокогорного ландшафтного пояса мышиные представлены двумя родами - Мышималютки (Micromys Dehnue, 1841) и Лесные мыши (Apodemus Kaup, 1829). Мыши-малютки представлены одним видом – мышь-малютка (Micromys minitus Pallas, 1771). Данный вид достаточно редок и некоторыми исследователями не включался в состав высокогорной фауны грызунов (Александров, 1965;

Темботов, 1972). В более поздней литературе мышьмалютка отмечается среди видов экотона верхней границы леса (Тарасов, 2002). Лесные мыши представлены мышью малой (Apodemus uralensis Pallas, 1811) (Воронцов, 1992) и мышью кавказской (Apodemus ponticus Sviridenko, 1936). Являясь типично лесными, данные виды, однако, обычны в высокогорном поясе. Особенности биотопической приуроченности этих видов в условиях высокогорий в литературных источниках нам не встречались. В пределах Предкавказья типичными местообитаниями мыши малой служат заросли кустарников, а мыши кавказской – лесные массивы (Щипанов и др., 1997;

Хе, 2002). Наиболее обычны представители рода Apodemus в субальпийском геоботаническом поясе, занимая 30 % территории (Темботов, 1972;

Топилина, 1982).

Местообитания приурочены к переходному поясу березовых криволесий и сосновых редколесий с пятнами субальпийских лугов, где малая мышь достигает наибольшей численности (Ясный, 1990). В доминантном поясе субальпийских лугов данный грызун малочисленнен. В альпийском поясе малая мышь встречается единично (Состав и структура.., 1986;

Темботов, 1972;

Ясный, 1990). В годы высокой численности малая мышь становиться обычным видом (Жарков, 1938;

Александров, 1965), однако постоянных поселений в альпийском поясе, повидимому, не образует. Из семейства Хомяковых в высокогорной зоне встречаются представители родов Прометеевые полевки (Prometheomus Satunin 1901), Водяные полевки (Arvicola Lacepede, 1799), Снеговые полевки (Chianomus Miller, 1908), Серые полевки (Microtus Schranc, 1798). Прометеевые полевки (Prometheomus schaposchnikovi S.) в пределах Западного Кавказа обитают изолированно и отмечены в верховьях р. Малой Лабы, Киши, Уруштена, г. Фишт (Темботов, 1972;

Тарасов, 2002) Данный вид описывается как обычный для субальпийского и альпийского поясов. Водяная полевка (Arvicola terrestris L.) как стенотопный интразональный вид не является маркерным при ландшафтных исследованиях животного населения, а потому не рассматривается в нашей работе. Род Снеговые полевки в пределах рассматриваемой территории представлен следующими видами: полевкой снеговой европейской (Chianomus nivalis Mart.), полевкой снеговой гудаурской или кавказской (Chianomus gud Satun.) и полевкой снеговой малоазийской или полевкой Роберта (Chianomus roberti T.). Снеговая полевка – обитатель высокогорного пояса к западу от р. Терек. Занимаемые стации – сухие, сильно каменистые склоны гор, скалы, осыпи. По каменистым биотопам проникает в верхнюю полосу лесного пояса. Жилища устраивает под камнями, в расщелинах скал. Питается зелеными частями травянистых растений. Интенсивность размножения невысокая (Тарасов, 2002) Снеговая полевка и полевка гудаурская близкие виды занимающие стации крупно- и среднеобломочных коллювиальных осыпей в пределах субальпийского и альпийского поясов. Некоторые исследователи полагают что ареал распространения снежной полевки занимает исключительно альпийский пояс тогда как верхний предел обитания гудаурских полевок – граница субальпийского и альпийского пояса (Айунц, 1972, Ткаченко, 1962;

Состав и структура.., 1986). Другие авторы считают, что данные виды обитают вместе при различном соотношении – в альпийском поясе преобладают снежные полевки, в субальпийском – гудаурские (Ясный, 1990;

Александров, 1965). Такая ситуация возникает в силу слабой изученности экологии видов. Полевка Роберта наиболее мезофильный вид снежных полевок. Населяет берега рек, ручьев с каменистыми россыпями среди леса или зарослей кустарников, опушки леса, субальпийское высокотравье (Позвоночные…, 2002). Род Серых полевок в высокогорьях представлен кустарниковой (Microtus majori Thom.) и дагестанской (Microtus daghestanicus Shid.) полевками. Кустарниковая полевка – наиболее распространенный вид высокогорий Западного Кавказа. Являясь эвритопным видом, заселяет, все типы стаций в субальпийском альпийском поясах являясь обычным видом (Тарасов, Котти, 1990). Встречается и в субнивальном поясе. В литературе нет однозначного мнения по поводу распределения кустарниковой полевки в зоне высокогорий. Основным местообитанием кустарниковой полевки одни авторы указывают переходную полосу от субальпики к альпике (Айунц, 1972), другие (Ясный, 1990) субальпийское высокотравье и заросли рододендронов. В целом доля кустарниковой полевки составляет 75% от населения мелких млекопитающих (Ясный, 1990). В альпийском поясе кустарниковые полевки составляют от 46% (Гришина, Онипченко, 1972) до 90 и более процентов населения мелких млекопитающих (Ясный, 1990).

Наибольшая численность кустарниковых полевок характерна для долгоснежных гераниево-копеечниковых лугов северной экспозиции, где зверьки имеют хорошую кормовую базу, защиту густым травостоем от дневных хищников и хорошие условия зимовки. Среди каменистых россыпей численность их также велика, несмотря на наличие здесь другого, видимо, конкурирующего вида – снежной полевки. На пустошах кустарниковые полевки населяются только в весенне-летний период (Состав и структура…, 1986).

5.1. Внутриландшафтная дифференциация населения грызунов Архызского ландшафта высокогорных лугов Работы по изучению животного населения Архызского ландшафта проводились на примере долинных экотонов рек Гаммеш-Чат и КашхаэчкиЧат. Для долинных экотонов характерно наличие крупных конусов выноса сложенных коллювиально-пролювиальными отложениями. В связи с этим в структуре населения мелких млекопитающих появляется гудаурская полевка, приуроченность которой к крупноосыпным участкам отмечалась многими авторами (Верещагин, Темботов, Тарасов и др.). Анализируя структуру экотона долины реки Гаммеш-Чат можно отметить доминирование кустарниковой полевки (54%) (рис. 41). При рассмотрении аналогичных показателей по экотону р. Кашхаэчки-Чат за июль-август (рис. 42, 43) возникает следующая картина: кустарниковая полевка не в абсолютно доминанирует (40-41% населения), содоминантом является мышь малая (33 – 39%). Гудаурская полевка и бурозубки занимают подчиненное положение в общей структуре населения мелких млекопитающих. Отловы сделанные в сентябре показали изменения в структуре населения экотона (рис 44). Так доминировать стала мышь малая доля которой в населении составила 64%. Кустарниковая полевка среди отловленных особей не наблюдалась. Данное положение сложилось либо в результате естественных сезонных миграций, либо в результате пастбищной нагрузки в данный период. Результатом выпаса крупного рогатого скота явилось практически полное уничтожение травяного покрова зоны экотона, что не могло не сказаться на животных.

Microtus majori Apodemus ponticus Chianomus gud Рис. 41. Структура населения грызунов экотона р. Гаммеш-Чат Microtus majori Apodemus uralensis Chianomus gud Рис. 42. Структура населения экотона р. Кашхаэчки-Чат Microtus majori Apodemus uralensis Chianomus gud Рис. 43. Структура населения грызунов экотона р. Кашхаэчки-Чат Для выяснения внутрипоясных различий отловы производились в различных урочищах и микрокомплексах. В результате проведенной работы была выявлена обособленность луговых ассоциаций от лесных, выражающаяся в структуре доминантов (рис. 45). При рассмотрении населения грызунов различных морфологических единиц ландшафта очевидна приуроченность видов к определенным стациям. Так, для урочищ сосновых редколесий и березовых криволесий доля малой мыши в отловах составляет от 100,0% до 85,7%, в разнотравно-злаковых ассоциациях доля кустарниковых полевок в населении грызунов составляет 71,0%, мыши малой 25,8%, мыши кавказской 3,2% от пойманных животных. В ассоциации высокотравных субальпийских лугов кустарниковая полевка составляет 54,6%, мышь малая 45.4%. В стациях с разнотравно-вейниковыми лугами на каменистых осыпях, кустарниковые полевки составляют 10,0%, гудаурские полевки 65,0%, мышь малая 25,0%. Численность мелких млекопитающих, отражая в целом структуру населения (табл. 3) заметно изменяется только по видам характерным для всего ландшафта (кустарниковой полевке и мыши малой), тогда как по другим (гудаурской полевке) остается неизменной. Таблица 3 Численность грызунов в зоне экотона Архызского ландшафта. Время наблюдения Июль Август Сентябрь Кол-во ловушконочей 300 500 150 Число особей на 100 ловушко-ночей Microtus majori Apodemus uralensis Chyanomus gud 4,6 7,8 4 7,4 4, 2,3 1,8 Apodemus uralensis Chianomus gud Рис. 44. Население грызунов экотона р. Кашхаэчки-Чат % 100 80 60 40 20 9б 9а 7 9 8 7а Microtus majori Apodemus uralensis индексы урочищ Chianomus gud Рис. 45. Распределение мелких млекопитающих в зоне экотона Кашхаэчки-Чат Население пояса субальпийских лугов исследовалось нами на примере субальпийского цирка озера Айтмалыжаганлы-Кель. Давилки выставлялись с учетом экспозиции склонов, в разных растительных ассоциациях. Полученные данные о структуре населения исследуемого цирка позволяют говорить о сходстве комплекса населения с таковыми в зоне экотона верхней границы леса. Так, структура населения цирка озера (рис. 46) сходна со структурой экотона верхней границы леса р Гаммеш-Чат (рис. 42. 43). Видовой состав и структура населения доминантного пояса альпийских лугов (рис. 47), не отличается разнообразием: доминирует кустарниковая полевка (97,0%), доля снежной полевки невелика – 3,0% населения грызунов. Субнивальный пояс в населении грызунов отличается от альпийского лишь соотношением видов – доля снежной полевки в населении составляет 8,0% (рис. 48). Анализируя видовое сходство населения морфологических единиц ландшафта и, опираясь при этом на ранее выделенные по особенностям структуры комплексы населения грызунов, можно выявить следующую картину: Урочища 9б, 7а, 12, включенные ранее в комплекс днищ древних цирков обладают практически полным сходством населения по видовому составу (табл. 4). Урочище 9, территориально занимающее склон древнего цирка и расположенное в переходном поясе березовых криволесий и сосновых редколесий с полянами субальпийских лугов, обладает весьма большим сходством (коэффициент фаунистического сходства (К) – 0,75;

индекс сходства обилия (В) – 84,7) с урочищем 13 расположенным в доминантном поясе субальпийских лугов(табл. 4, табл. 5). Данное обстоятельство, а также сходство населения днища цирка Айтмалыджаганлы – Кёль с населением мелких млекопитающих нижерасположенного цирка, на наш взгляд требует переосмысления границ геоботанических поясов Архызского ландшафта высокогорных лугов.

Microtus majori Apodemus uralensis Chianomus gud Рис. 46. Структура населения грызунов цирка Айтмалыджаганлы – Кель Microtus majori Chianomus nivalis Рис. 47. Структура населения грызунов альпийского пояса Архызского ландшафта Microtus majori Chianomus nivalis Рис. 48. Структура населения грызунов субнивального пояса Архызского ландшафта Население грызунов урочища 8 по видовому разнообразию не имеет аналогов в представленном ландшафте. Данное обстоятельство позволяет отнести участок соснового леса к среднегорному ландшафтному ярусу. Население березового криволесья урочища. 7 напротив, несмотря на достаточную специфичность структуры, в рамках видового разнообразия обладает общностью с другими урочищами в пределах субальпики. Урочище 17, относящееся к высотному геоботаническому поясу альпийских лугов, обладает сходством с населением местности «ж» субнивального высотного пояса, тогда как с нижерасположенными Таблица 4 Фаунистическое сходство урочищ Архызского ландшафта* № уроч ища 9б 9 8 7 7а 13 12 17 ж * урочищами субальпийского пояса сходство весьма фрагментарное.

9б 7а ж 1,00 0,4 0,3 0,6 1 0,5 0,6 0,2 0,2 0, 0,4 1,00 0,25 0,5 0,4 0,75 0,2 0,4 0,4 0, 0,3 0,25 1,00 0,5 0,3 0,3 0,00 0,00 0,00 0, 0,6 0,5 0,5 1,00 0,6 0,6 0,3 0,25 0,25 1, 1 0,4 0,3 0,6 1,00 0,5 0,6 0,2 0,2 0, 0,5 0,75 0,3 0,6 0,5 1,00 0,25 0,5 0,5 0, 0,6 0,2 0,00 0,3 0,6 0,25 1,00 0,25 0,25 0, 0,2 0,4 0,00 0,25 0,2 0,5 0,25 1,00 1,00 0, 0,2 0,4 0,00 0,25 0,2 0,5 0,25 1,00 1,00 0, 0,6 0,5 0,5 1,00 0,6 0,6 0,3 0,25 0,25 1, указан коэффициент Жаккара (К) Анализируя распределение биомасс млекопитающих по территории ландшафта можно говорить о значительных колебаниях показателей биомасс по отдельным урочищам на фоне общей тенденции снижения биомассы от экотона верхней границы леса до субнивального пояса (рис. 49). Максимальная биомасса грызунов – 8,304 кг/га отмечена для урочища 12, занимающего конечную моренную гряду с антропофитной растительностью. Пики биомассы отмечаются и для урочищ 9б, 7 и 14. В этом случае показатели биомассы формируются под влиянием видового состава населения грызунов. Минимальные значения показатели биомассы, исключая урочища альпийского и субнивального пояса, принимают в урочищах 9. 8, 13 - от 2,61 до 3,136 кг/га. Если для урочища сосновых редколесий такая ситуация обусловлена экологическими особенностями доминирующего вида – мыши малой, то в урочищах 9 и 13 занятых луговыми сообществами на биомассу влияет численность доминирующего вида. Указанные урочища подвергаются эпизодически пастбищной нагрузке, что несомненно влияет на продуктивность биогеоценозов. Биомасса грызунов альпийского и субнивального поясов достаточно низкая в силу малой продуктивности указанных биогеоценозов. Таблица 5 Индекс сходства обилия (В) грызунов Архызского ландшафта* № урочища 9а 9 8 7 7а 13 12 14 17 ж 9а 9 8 7 7а 13 24,0 84,7 18,6 36,6 36,0 100 22,5 61,4 47,8 65,9 12 14 17 5,3 0,0 ж 6,4 62,8 0,0 21,6 23,8 65,9 24,5 41,4 65,3 100 20,3 16,1 15,5 43,5 20,3 100 14,5 33,8 39,0 16,1 14,5 100 50,0 11,5 15,5 33,8 50,0 100 43,5 39,0 11,5 21,6 13,6 20,9 5,3 6,4 12,2 63,8 0,0 0,0 0,0 11,1 21,6 100 8, 13,6 17,1 0,0 8,9 100 35,7 22, 20,9 52,6 12,2 11,1 36,4 18,2 17,9 24,2 35,7 40,0 100 68,1 22,5 61,4 47, 24,0 84,7 18,6 36,6 36,0 17,1 52,6 22,2 36,4 17,9 18,2 24,2 21,6 23, 40,0 68,1 100 24,5 41,1 65, * указан индекс сходства обилия Наумова (В) кг/га 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 9б 9 7 8 12 13 14 17 ж индексы урочищ и местностей Рис. 49. Распределение биомассы грызунов в урочищах Архызского ландшафта, кг/га Исходя из вышеизложенного, можно сделать следующие выводы: Максимальные показатели численности и биомассы грызунов отмечены в урочищах днищ древних цирков;

В пределах Архызского ландшафта выявлены пять комплексов населения грызунов (прил. 4.1): 1. комплекс населения грызунов днищ древних цирков с доминированием Chianomus gud и содоминировании Microtus majori и Apodemus uralensis ;

2. комплекс населения грызунов березовых редколесий с доминированием Apodemus ponticus;

3. комплекс населения грызунов сосновых редколесий с доминированием Apodemus uralensis;

4. комплекс населения грызунов склонов древних цирков с доминированием Microtus majori и Apodemus uralensis ;

5. комплекс населения грызунов молодых цирков и каров альпийского и субнивального поясов с доминированием Microtus majori и Chianomus nivalis.

На основе анализа качественных и количественных характеристик населения урочища цирка Айтмалы-Джагалы-Кель следует отнести к переходному экотонному поясу;

5.2. Внутриландшафтная дифференциация населения грызунов Тебердино-Аксаутского ландшафта высокогорных лугов В Тебердино-Аксаутском ландшафте нами исследовался экотон верхней границы леса хребта Малая Хатипара. Доминирующим видом является кустарниковая полевка, составляющая 61% всего населения мелких млекопитающих. При рассмотрении внутри поясной дифференциации (рис. 50), явное преобладание кустарниковой полевки отмечается в луговых ассоциациях, в пределах урочища соснового редколесья доминирующую роль играет мышь малая. Рассматривая структуру населения грызунов по урочищам зоны экотона (рис. 51 – 54), можно отметить единство структуры урочищ 23, 25 и 29 в которых наблюдается практически полное доминирование кустарниковой полевки от 92,0% в урочище 23 (рис. 55) до 94,0% в урочищах 25, 29 (рис. 52, 53). Населения урочища 22 отличается как по видовому составу, так и по структуре (рис. 51). В сосновых редколесьях доминируют мышь малая и кустарниковая полевка. Так для Тебердино-Аксаутского ландшафта высокогорных субальпийских лугов доля кустарниковой полевки в отловах достигала 100,0% (рис. 55). Прочие виды грызунов нами отловлены не были. В пределах альпийского пояса нами отмечалось полное доминирование кустарниковых полевок. Анализ коэффициентов сходства (табл. 6;

7) позволил выделить следующие особенности. Комплекс населения древнего цирка, занимающий урочище 29, достаточно обособлен и обладает преимущественным сходством только с соседним урочищем 25 расположенным на склоне, непосредственно прилегающем к цирку, а также полным сходством с комплексом березового криволесья. С другими комплексами сходство незначительное. Сходство по видовому составу урочищ 23, 25 и 29 объясняется несколькими причинами: расположением этих морфологических единиц на одном склоне восточной экспозиции;

слабой обособленностью структуры цирка, в силу его древности. Выделенный комплекс склона древнего цирка в поясе экотона верхней границы леса обладает сходством видовой структуры населения как с комплексами входящими в экотон верхней границы леса, так и с комплексами субальпийских лугов. По-видимому, данная особенность связана со склоновым положением комплекса и климаксовым характером функционирования биогеоценозов на заповедной территории.

на 100 ловушконочей 20 15 10 5 Microtus majori Apodemus uralensis Apodemus ponticus 23 индексы урочищ Рис. 50. Численность грызунов по урочищам экотона ТебердиноАксаутского ландшафта Apodemus uralensis Microtus majori Рис. 51. Структура населения грызунов урочища 22 Тебердино-Аксаутского ландшафта Apodemus ponticus Microtus majori Рис. 52. Структура населения грызунов урочища 25 ТебердиноАксаутского ландшафта Apodemus ponticus Microtus majori Рис. 53. Структура населения грызунов урочища 29 ТебердиноАксаутского ландшафта Apodemus ponticus Microtus majori Рис. 54. Структура населения грызунов урочища 23 ТебердиноАксаутского ландшафта % 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Microtus majori Sorex sp.

31индексы урочищ Рис 55. Структура населения субальпийского пояса ТебердиноАксаутского ландшафта При исследовании населения грызунов участка березового криволесья было выявлено, что пограничные участки криволесья по структуре населения не отличаются от расположенных рядом полян с субальпийским высокотравьем. Население этого участка отнесено нами к комплексу склонов древнего цирка. Комплекс населения соснового редколесья тяготеет к вышерасположенным типично субальпийским структурам. Таблица 6 Фаунистическое сходство урочищ Тебердино-Аксаутского ландшафта* № урочи щ 29 25 22 23 30 31 35 * 29 1,00 0,60 0,25 1,00 0,33 0,33 0,00 0, 25 0,60 1,00 0,50 0,60 0,60 0,60 0,00 0, 22 0,25 0,50 1,00 0,25 0,6 0,6 0,00 0, 23 1,00 0,60 0,25 1,00 0,33 0,33 0,00 0, 30 0,33 0,60 0,60 0,33 1,00 1,00 0,00 0, 31 0,33 0,60 0,60 0,33 1,00 1,00 0,00 0, 35 0,00 0,00 0,00 0,00 0,0 0,00 0,00 0, 37 0,50 0,33 0,33 0,50 1,00 1,00 0,00 1, указан коэффициент Жаккара (К) Видовая структура урочищ 30;

31 и 37, расположенных в пределах доминантного геоботанического пояса субальпийских лугов и альпийского пояса абсолютно идентична, разница отмечается лишь в показателях обилия (табл. 7). Связи выделенного комплекса с нижерасположенными говорят о законности общего понятия «субальпика», включающего в себя переходный пояс субальпийских лесов и непосредственно доминантный пояс субальпийских лугов.

Альпийский комплекс нами не выделен, хотя в пределах урочищ альпийского пояса отмечается другая дифференциация грызунов, по сравнению с нижележащим субальпийским поясом. Это выражается в приуроченности грызунов к гераниевым ассоциациям, тогда как обширные площади практически лишены нор. Численность грызунов в пределах ландшафта снижается от пояса экотона верхней границы леса до альпийских лугов, максимальные значения отмечаются в урочище 29 днища цирка (прил. 2). Таблица 7 Индекс сходства обилия (В) грызунов Тебердино-Аксаутского ландшафта* № урочи щ 29 25 22 23 30 31 35 37 100 37,7 7,8 41,1 22,2 27,7 0,0 11,1 37,7 100 17,4 91,9 58,8 73,5 0,0 29,4 7,8 17,4 100 16,3 25,0 21,6 0,0 36,4 41,1 91,9 16,3 100 54,0 67,6 0,0 27,0 22,2 58,8 25,0 54,0 100 80,0 0,0 50,0 27,7 73,5 21,6 67,6 80,0 100 0,0 40,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 100 0,0 11,1 29,4 36,4 27,0 50,0 40,0 0,0 100 29 25 22 23 30 31 35 * указан индекс сходства обилия Наумова (В) При рассмотрении графика изменения биомассы мелких грызунов Тебердино-Аксаутского ландшафта высокогорных лугов (рис 56) отмечается достаточно плавное изменение биомассы от зоны экотона верхней границы леса до субнивального пояса. Максимального значения показатели биомассы достигают в урочище 29 днища древнего цирка заросшего высокотравной антропофитной растительностью – 5,770 кг/га. Минимальные показатели наблюдаются в альпийском поясе – 0,624 кг/га.

кг/га 0 29 25 22 23 30 ??????? ??????

Рис. 56. Распределение биомассы грызунов в урочищах ТебердиноАксаутского ландшафта, кг/га Достаточно плавный характер изменения, на наш взгляд, обусловлен практически полным отсутствием антропогенной нагрузки на ландшафт и особенностями рельефа изучаемой территории. В ландшафте отмечена корреляция показателей численности и биомассы в ввиду однообразного видового состава грызунов. В процессе исследования животного населения Тебердино-Аксаутского ландшафта нами были сделаны следующие выводы:Показатели численности и биомассы максимальны в пределах днища древнего цирка;

В структуре населения грызунов ландшафта выделены три комплекса (прил. 4.2):

1. комплекс населения населения грызунов грызунов склонов древнего цирка с с доминированием Microtus majori и Apodemus ponticus. 2. комплекс сосновых редколесий доминированием Apodemus uralensis и Microtus majori. 3. комплекс населения грызунов склонов хребта с доминированием Microtus majori.

Характерной чертой дифференциации населения грызунов ТебердиноАксаутского ландшафта является плавное изменение характеристик населения по линии хребта.

5.3. Внутриландшафтная дифференциация населения грызунов Гондарайско-Узункольского ландшафта высокогорных лугов Исходя из полученных данных, доминантным видом в ГондарайскоУзункольском ландшафте является кустарниковая полевка. Доля мыши малой составляет 4,9 %, мыши кавказской – 2,9 %. В пределах нижней границы ландшафта, в пойменном березняке нами впервые была отловлена полевка роберта. Полевки рода Chianomus составляют, в целом, 5,0% занимая каменистые стации.

Зона экотона в Гондарайско-Узункольском ландшафте достаточно обширна и относится к долинному типу экотона. Склоны юго-западной экспозиции заняты выклинивающимися к типично субальпийским лугам сосновыми редколесьями. Склоны восточной экспозиции березовыми криволесьями и рододендроновыми стланниками. Отличительной чертой экотона служит наличие обширных коллювиально-пролювиальных конусов выноса и остатков конечных морен на дне троговой долины. Немаловажным фактором в функционировании экотона как природной системы является антропогенная нагрузка. Исследуемый участок находится в зоне сезонно-выпасного скотоводства. Причем освоена территория относительно давно, что позволяет нам говорить о замещении природных комплексов, природно-антропогенными. Как видно из рис. 57. доминирующее положение занимает кустарниковая полевка (57,0%), содоминант – мышь малая (11,0%). Гудаурские и снежные полевки встречаются в единичных экземплярах. Зона экотона служит местом обитания кавказской мыши, для которой она является верхней границей обитания. При анализе полученных данных выявлено различие в населении грызунов склонов противоположных экспозиций, а также образование ими группировок приуроченных к локальным геосистемам ранга урочища. Нами было выявлено единство населения конуса выноса юго-западной экспозиции, хотя отловы производились в разных фациях и на разных высотных участках - доминирующее положение занимают Microtus majori и Apodemus uralensis (рис. 58). Население участка соснового леса урочища 5 расположенного в одном высотном интервале с конусом выноса резко отличается от него. Из отряда грызунов нами отловлена только мышь малая, что позволяет говорить о монодоминантности сообщества в данном урочище. Население противоположного севего-восточного склона имеет иную структуру (рис. 59).

Apodemus uralensis Microtus majori Apodemus ponticus Chianomus gud Рис. 57. Структура населения экотона Гондарайско-Узункольского ландшафта Microtus majori Apodemus ponticus Apodemus uralensis Рис. 58. Структура населения урочища 4 Гондарайско-Узункольского ландшафта Microtus majori Apodemus uralensis Рис. 59. Структура населения урочища 6 Гондарайско-Узункольского ландшафта Microtus majori Apodemus ponticus Apodemus uralensis Рис. 60. Структура населения урочища 7 Гондарайско-Узункольского ландшафта Участие кустарниковой полевки в населении мелких млекопитающих конуса выноса юго-восточной экспозиции составляет 85,7%, мыши малой – 7,1%. Днище троговой долины подвергается интенсивной пастбищной нагрузке, поэтому результаты отлова грызунов можно считать следствием антропогенной трансформации комплекса животного населения. Абсолютным доминантом является кустарниковая полевка. Комплекс населения грызунов березового криволесья представлен на 30 % мышью кавказской, характерной для пояса широколиственных лесов (рис. 60). По составу населения данный участок близок к пойменному березняку долины реки Джалпак-Кол. Исследование верхней части долины реки позволяет выявить изменение структуры населения с высотой. Немаловажным является и интенсивное использование этого участка в качестве пастбища для крупного рогатого скота и овец. Нагрузка на природный комплекс достаточно велика, что позволило нам отнести участок на слиянии рек Северный и Южный Джалпак-Кол к наиболее нарушенным в пределах Гондарайско-Узункольского ландшафта. Население этой территории отличается малой численностью видов. Участки сосновых редколесий и конуса выноса склона юго-западной экспозиции практически не отличаются по населению – кустарниковые полевки при очень малой численности. Население склона противоположной экспозиции представлено кустарниковыми полевками при их малой общей численности. Субальпийские луга, распространенные по склонам древних цирков с высоты 2400 – 2500 м. н. у. м., в Гондарайско-Узункольском ландшафте занимают большие площади, что является характерным скорее для Центрального Кавказа. Широкое развитие получают осыпи на разной стадии зарастания.

Население грызунов достаточно однотипно – 77,0% составляют кустарниковые полевки. Возрастает доля участия гудаурских полевок (5,0%), что связано с особенностями рельефа. Для выявления внутрипоясных различий был выбран древний цирк расположенный на высоте 2500 м н. у. м. Днище цирка представляет собой относительно ровный участок поверхности с моренными флювиогляциальными отложениями. Стенки цирка – коллювиальные конуса с типичной субальпийской разнотравно-злаковой растительностью. Анализ полученных данных привел к следующим выводам: население субальпийских лугов склонов противоположных экспозиций по структуре доминантов не отличается друг от друга;

днище цирка имеет специфичную структуру населения, отражающую морфологию участка (рис. 61). Структура населения альпийского пояса еще более однообразна (рис. 62). Доля участия кустарниковой полевки в населении – 93,0%. Население субнивального пояса монодоминантно – 100,0% представлено снежными полевками, которые, по-видимому, находятся в зоне своего экологического оптимума. Распространение их не имеет сплошного характера, а сосредоточено по крупно- и среднеосыпным склонам южной экспозиции занятых фрагментами альпийских пустошных лугов. Выположенные участки и склоны северной экспозиции лишены злаковоосоковой растительности, часто подтоплены либо заняты снежникамиперелетками. Анализируя данные, полученные при расчете коэффициента сходства по видовому составу и обилию (табл. 8, 9), можно сделать следующие выводы: Днище троговой долины представленное урочищем 1, обладает специфичным набором видов, но в населении сходно с примыкающими урочищами 4 и 6. Такая ситуация сложилась в силу достаточной территориальной близости указанных ландшафтных единиц, что обуславло взаимопроникновение особей на территории сопредельных урочищ. Поэтому днище троговой долины, обладая видового состава специфичностью населения, все же имеет сходство с населением сопредельных территорий.

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 Microtus majori Chianomus gud южная экспозиция днище цирка северная экспозицмя Рис. 61. Доля участия грызунов разных видов в населении субальпийского цирка Гондарайско-Узункольского ландшафта. % 100 80 60 40 20 0 нижняя альпика юго-западный югосклон восточный склон Microtus majori Chianomus nivalis Рис. 62. Доля участия грызунов разных видов в населении альпийского пояса Гондарайско-Узункольского ландшафта, % Выделенные ранее в пределах склонов троговой долины 4 комплекса животного населения достаточно четко обособленны и на видовом уровне. Объединение в комплекс, урочищ 4 и 6 конусов выноса противоположных экспозиций, подтвердилось на уровне сходства по видовому составу населения. Выделение комплекса мелких млекопитающих участков сосновых лесов мотивировано практически отсутствием сходства этого комплекса с другими комплексами анализируемого ландшафта. Возможно, участок соснового леса долины Джалпак-Кол относится к иному ландшафту и включение его в высокогорный ландшафтный ярус требует переосмысления. Комплекс населения мелких млекопитающих березового криволесья (урочище 7), обладает высокой степенью сходства с урочищем. 4 и урочищем 1, а также хотя и в меньшей степени, со всеми комплексами субальпийского пояса, исключая, однако, комплексы сосновых лесов и сосновых криволесий. Изучение мелких млекопитающих сосновых редколесий, позволило выделить данный комплекс, охватывающий участки редколесий урочища 5а как отдельную структуру весьма обособленную как от сосновых лесов, так и от непосредственно субальпийских лугов. Однако при анализе сходства, комплекс тяготеет к субальпийским лугам. Комплексы субальпийского доминантного геоботанического пояса достаточно обособлены и обладают большой степенью сходства только с урочищем 6 в пределах экотона. Выделенные по особенностям структуры 2 комплекса (днищ цирков и склонов цирков), расположенные на разных высотах, в видовом отношении обладают практически полным сходством. Урочища альпийского и субнивального поясов обособленны и обладают некоторой степенью сходства лишь между собой, что в условиях крайне малой численности населения позволяет объединить их в один комплекс. Рассматривая распределение биомассы мелких грызунов по территории Гондарайско-Узункольского ландшафта (рис. 63) можно отметить, что максимальные показатели биомассы приходятся на урочища входящие в доминантный пояс субальпийских лугов – 5,210 кг/га.

Таблица 8 Фаунистическое сходство урочищ Гондарайско-Узункольского ландшафта*. № урочища 4 5 1 6 5а 8 11 23 22 28 25 31 35 7 4 1,00 0,25 0,60 0,75 0,25 0,40 0,50 0,50 0,25 0,50 0,50 0,25 0,00 1,00 5 0,25 1,00 0,16 0,33 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,25 1 0,60 0,16 1,00 0,50 0,16 0,33 0,33 0,33 0,16 0,33 0,33 0,33 0,16 0,60 6 0,75 0,33 0,50 1,00 0,33 0,50 0,60 0,60 0,25 0,6 0,6 0,25 0,00 0,50 5а 0,25 0,00 0,16 0,33 1,00 0,33 0,50 0,50 0,00 0,50 0,50 0,00 0,00 0,25 8 0,40 0,00 0,33 0,50 0,33 1,00 0,60 0,60 0,60 0,60 0,60 0,25 0,00 0,50 11 0,50 0,00 0,33 0,60 0,50 0,60 1,00 1,00 0,33 1,00 1,00 0,33 0,00 0,50 23 0,50 0,00 0,33 0,60 0,50 0,60 1,00 1,00 0,33 1,00 1,00 0,33 0,00 0,50 22 0,25 0,00 0,16 0,25 0,00 0,60 0,33 0,33 1,00 0,33 0,33 0,33 0,00 0,20 28 0,50 0,00 0,33 0,60 0,50 0,60 1,00 1,00 0,33 1,00 1,00 0,33 0,00 0,50 25 0,50 0,00 0,33 0,60 0,50 0,6 1,00 1,00 0,33 1,00 1,00 0,33 0,00 0,50 31 0,25 0,00 0,33 0,25 0,00 0,25 0,33 0,33 0,33 0,33 0,33 1,00 0,50 0,20 35 0,00 0,00 0,16 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,50 1,00 0,00 7 1,00 0,25 0,60 0,50 0,25 0,50 0,50 0,50 0,20 0,50 0,50 0,20 0,00 1, * указан коэффициент Жаккара (К) Таблица 9 Индекс сходства обилия (В) грызунов Гондарайско-Узункольского ландшафта* № урочища 4 5 1 6 5а 7 8 11 23 22 28 25 31 35 4 100 6,06 71,87 20,48 0,00 57,14 46,15 40,00 17,96 50,00 26,08 31,57 35,71 0,00 5 6,06 100 7,14 15,38 0,00 50,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1 71,87 7,14 100 18,75 0,00 38,88 45,16 38,88 17,07 59,57 25,00 30,43 15,95 3,77 6 20,48 15,38 18,75 100 0,00 11,76 80,00 81,25 37,14 36,84 54,16 65,00 73,03 0,00 5а 0,00 0,00 0,00 0,00 100 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 7 57,14 50,00 38,88 11,76 0,00 100 5,88 11,1 5,49 13,3 7,69 9,09 10,10 0,00 8 46,15 0,00 45,16 80,00 0,00 5,88 100 75,00 34,88 47,05 50,00 60,00 67,41 0,00 11 40,00 0,00 38,88 81,25 0,00 11,1 75,00 100 44,91 35,00 65,21 78,94 89,28 0,00 23 17,96 0,00 17,07 37,14 0,00 5,49 34,88 44,91 100 18,22 68,86 56,88 44,25 0,00 22 50,00 0,00 59,57 36,84 0,00 13,3 47,05 35,00 18,22 100 25,00 29,16 32,11 0,00 28 26,08 0,00 25,00 54,16 0,00 7,69 50,00 65,21 68,86 25,00 100 82,60 63,11 0,00 25 31,57 0,00 30,43 65,00 0,00 9,09 60,00 78,94 56,88 29,16 82,60 100 75,49 0,00 31 35,71 0,00 15,95 73,03 0,00 10,10 67,41 89,28 44,25 32,11 63,11 75,49 100 6,54 35 0,00 0,00 3,77 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 6,54 * указан индекс сходства обилия Наумова (В) кг/га 0 1 5 4 6 7 8 11 23 22 25 индексы урочищ Рис. 63. Распределение биомассы грызунов в урочищах ГондарайскоУзункольского ландшафта, кг/га Наименьшие показатели имеют урочища занятые субальпийскими лесными ассоциациями – сосновыми редколесьями и березовыми криволесьями (0,196 и 1,012 кг/га соответственно). Днище и конуса выноса в пределах троговой долины р. Джалпак-Кол также имеют небольшие показатели биомассы. – от 1,065 до 2,224 кг/га. Несомненно то, что низкие показатели биомассы грызунов в зоне экотона обусловлены в первую очередь интенсивной пастбищной нагрузкой на урочища этой территории. Большую роль играет, также, конкуренция с колониями суслика горного, плотность популяции которого достаточно велика. В субальпийском поясе наибольшая биомасса грызунов наблюдается на склонах цирков с типичными разнотравно-злаковыми лугами, где находится зона экологического оптимума кустарниковых полевок. В альпийском и субнивальном поясах показатели биомассы несколько снижаются, однако резкого скачка не происходит, так как в отловах значительную роль играют снежные полевки живой вес которых в 1,5-2 раза больше такового у кустарниковых полевок. В результате проделанной работы сделаны следующие выводы: Численность грызунов достигает максимальных значений в урочищах субальпийского геоботанического пояса;

В пределах ландшафта нами отмечены 8 комплексов населения грызунов (приложение 4.3;

4.4;

4.5): 1. комплекс населения грызунов сосновых редколесий с доминированием Apodemus uralensis;

2. комплекс населения населения населения грызунов грызунов грызунов березовых днища редколесий долины с с доминированием Apodemus ponticus;

3. комплекс 4. комплекс троговой выноса доминированием Microtus majori и Apodemus uralensis;

конусов юго-восточной экспозиции с доминированием Microtus majori и Apodemus uralensis;

5. комплекс населения грызунов конусов выноса северо-восточной экспозиции с доминированием Microtus majori;

6. комплекс 7. комплекс 8. Комплекс nivalis.

населения населения грызунов грызунов днища склона древнего древнего цирка цирка с с доминированием Microtus majori и Chianomus gud;

доминированием Microtus majori;

грызунов молодых цирков и каров альпийского и субнивального поясов с доминированием Microtus majori и Chianomus ВЫВОДЫ Результаты исследований позволяют сделать следующие выводы: 1. Кадастр населения модельных групп насекомых и грызунов высокогорных составленный ландшафтов при северного склона Западного Кавказа, проведении крупномасштабных ландшафтно геозоологических исследований, включает информацию о таксономической структуре, численности и биомассе животных морфологических единиц ландшафта в ранге местностей и урочищ. В Архызском ландшафте высокогорных лугов средняя численность насекомых составляет 54,3 особи на 100 взмахов, грызунов – 11,7 особей на 100 ловушко-ночей;

биомасса 1,219 кг/га и 4,285 кг/га соответственно. В Тебердино-Аксаутском ландшафте высокогорных лугов численность насекомых – 58,7 особей на 100 взмахов, грызунов – 1,7 особей на 100 ловушко-ночей;

биомасса – 1,557 кг/га и 2,172 кг/га соответственно. В Гондарайско-Узункольском ландшафте высокогорных лугов средняя численность насекомых в урочищах – 42.1 особи на 100 взмахов, грызунов – 6,5 особей на 100 ловушко-ночей, а их биомасса – 0.961 кг/га и 2,114 кг/га соответственно. 2. Выявлена внутриландшафтная дифференциация насекомых и грызунов, выражающаяся как в различиях структуры их населения по геоботаническим поясам, так и обособленности отдельных элементов населения в пределах одного высотного пояса. Определены особенности населения модельных групп в переходном высотном геоботаническом поясе березовых криволесий лугов в и и сосновых редколесий, поясе Внутри доминантном альпийских и поясные поясе лугов, различия субальпийских выражающиеся характеристиках обилия Наумова. доминантном населения.

различиях количественных качественных животного прослежены на уровне урочищ и подтверждаются индексами сходства 3. В процессе исследования высокогорных ландшафтов Западного Кавказа были выделены комплексы населения грызунов в каждом из ключевых участков: На западном ключевом участке: комплекс грызунов днищ древних цирков с доминированием Chianomus gud и содоминировании Microtus majori и Apodemus uralensis;

.комплекс населения грызунов березовых редколесий с доминированием Apodemus ponticus;

комплекс населения грызунов сосновых редколесий с доминированием Apodemus uralensis;

комплекс населения грызунов склонов древних цирков с доминированием Microtus majori и Apodemus uralensis;

комплекс грызунов молодых цирков и каров альпийского и субнивального поясов с доминированием Microtus majori и Chianomus nivalis.

На центральном ключевом участке: комплекс населения грызунов склонов древнего цирка с доминированием Microtus majori и Apodemus ponticus;

комплекс населения грызунов сосновых редколесий с доминированием Apodemus uralensis и Microtus majori;

комплекс населения грызунов склонов хребта с доминированием Microtus majori. В восточном ключевом участке: комплекс населения грызунов сосновых редколесий с доминированием Apodemus uralensis;

комплекс населения грызунов березовых редколесий с доминированием Apodemus ponticus;

комплекс населения грызунов днища троговой долины с доминированием Microtus majori и Apodemus uralensis;

комплекс населения грызунов конусов выноса юго-восточной экспозиции с доминированием Microtus majori и Apodemus uralensis;

комплекс населения грызунов конусов выноса северо восточной экспозиции с доминированием Microtus majori;

комплекс грызунов днища древнего цирка с доминированием Microtus majori и Chianomus gud;

комплекс населения грызунов склона древнего цирка с доминированием Microtus majori;

комплекс грызунов молодых цирков и каров альпийского и субнивального поясов с доминированием majori и Chianomus nivalis. Microtus Указанные комплексы населения в ряде случаев не совпадают с морфологическими единицами ландшафтов. 4. Выполненная серия инвентаризационных карт населения грызунов высокогорных ландшафтов отражает особенности их хорологии в ландшафтах, а также служит основой для дальнейшего мониторинга ландшафтов по геозоологическим параметрам.

ЛИТЕРАТУРА 1. Айунц К.Р. О размножении и численности мышевидных грызунов в горно-луговых биоценозах// Тр Теберд. гос. заповедника. Ставрополь. 1972. Вып 8. – C. 112-127. 2. Александров В.Н. Млекопитающие Кавказского заповедника //Тр. Кавказ. гос. заповедника: вып. VIII. Краснодарское книжное из-во. 1965 – С. 174-177. 3. 4. 5. Александрова В.Д. Классификация растительности. – Л., 1969. – 375с. Алиев Г.А. Почвы Большого Кавказа. – Баку, 1979. – 157с. Альпер В.Н. Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштена // Тр. Кавказ. гос. заповедника. - Майкоп. 1960. Вып 6. – С. 3-56. 6. Бей-Биенко Г.Я. Материалы по фауне кузнечиков Северо-Кавказского края и сопредельных стран // Изв. Сев. - Кавказск. ст. защиты раст., 5. 1930. – С. 24-31. 7. 8. Бей-Биенко Г.Я. Насекомые кожистокрылые // Фауна СССР, 5, Изд. АН СССР, М.-Л. 1936. Бей-Биенко Г.Я. Прямокрылые – Orthoptera и кожистокрылые – Dermaptera // Животный мир СССР. Т. 5. – М.;

Л.: АН СССР, 1958.– С. 435-456. 9. Белоновская Е.А. Структура экотона верхней границы леса на Северном Кавказе // Биота экосистем Большого Кавказа. М., Наука, 1990. – С. 6-40. 10. 11. 12. Бёме Л.Б. Дикие звери Северо-Кавказского края. 1936. – 265 с. Биота экосистем Большого Кавказа / Белоновская Е.А., Гребенщиков О.С., Давыдова М.В. и др. М.: Наука, 1990. – 221 с. Борлаков Х.У. К эндемизму высокогорной флоры Западного Кавказа // Актуальные вопросы исследования флоры и растительности Северного Кавказа. – Краснодар, 1980 – С. 17-23.

13.

Братков В.В., Салпагаров Д.С. Ландшафты Северо-Западного и СевероВосточного Кавказа. Н.К. – М.: Илекса;

районирование Ставрополь: кавказского Ставропольсервисшкола, 2001. – 256 с.

14.

Верещагин 506-515.

Зоогеографическое перешейка // Животный мир СССР. Т. 5. – М.;

Л.: АН СССР, 1958. – С. 15. 16. 17. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. – М.;

Л.: АН СССР,1959. – 387 с. Виноградов Б.С., Громов И.М. Краткий определитель грызунов фауны СССР. Москва – Ленинград.: Изд-во АН СССР, 1956. – 118 с. Воробьева Ф.М. Растительность Альпийского пояса Тебердинского заповедника // Теберд. гос. заповедник. Ставрополь 1977. Вып. 9. – С. 27-87. 18. 19. 20. Воронов А.Г. Биогеография. – М., 1963. – 453 с. Воронов А.Г. Геоботаника. – М.: Высшая школа, 1973. – 384 с. Воронцов Н.Н., Боескоров Г.Г. и др. Систематика малых мышей рода Sylvaemus Кавказа (Mammalia, Rodentia, Apodemus) // Зоол. журн. – 1992. – Т 71, Вып3. – С. 119-130. 21. 22. Второв П.П. Биоэнергетика и биогеография некоторых ландшафтов Терскей Ала-Тоо. – Фрунзе: Илим, 1968. – 167 с. Второв П.П., Дроздов Н.Н. Некоторые аспекты количественного анализа населения птиц // Орнитология в СССР. – Ашхабад, 1969. Кн. 1. 23. 24. Гаджиев В.Д. Высокогорная растительность Большого Кавказа и её хозяйственное значение. – Баку, 1970. – 282 с. Голгофская К.Ю., Горчарук Л.Г., Егорова О.В. К изучению взаимоотношений некоторых компонентов горно-лесных биогеоценозов Кавказского заповедника // Тр. Кавказского гос. заповедника. Вып. IX. М., Лесная промышленность, 1967. – С. 59-119. 25. Горностаев Г.Н. Насекомые СССР. М.: Мысль, 1970. – 372 с.

26.

Горчарук Л.Г., Семагина Р.Н. Влияние хозяйственной деятельности на высокогорные луга Западного Кавказа // Экологические исследования в Кавказском биосферном заповеднике. Изд-во Ростовского ун-та 1985 – С. 130-145.

27.

Гришина Л.А., Онипченко В.Г. и др. Итоги биоценологических исследований альпийских пустошей в Тебердинском заповеднике // Экологические исследования на Северо-Западном Кавказе. – М., 1985. – С 25-41.

28. 29. 30. 31. 32.

Гулисашвили В.З., Махататзе Л. Б., Прилипко Л. И. Растительность Кавказа. – М., 1975 – 234 с. Динник Н.Я. Орнитологические наблюдения на Кавказе // Тр. СПб. общества естествоиспытателей. 1886. Т. 17. Вып. 1. – С. 21-26. Динник Н.Я. Общие замечания о фауне Кавказа // Тр. Ставроп. об-ва для изучения Северо-Кавк. края. 1911. Вып. 1. – С. 3-14. Динник Н.Я. Звери Кавказа. – Тифлис, 1910. Ч. 1.;

1914. Ч. 2. Догель В.А. Количественный анализ фауны лугов в Петергофе. Исследования по количественному анализу наземной фауны// Русск. зоол. журн. 1924. Т. 4. –С. 34-42.

33. 34.

Долуханов А.Г. Растительный покров // Кавказ. – М., 1966. – С. 223255. Емельянова Л.Г. Брунов В.В. Кадастровые карты по населению млекопитающих и птиц: Учебно-методическое пособие. –М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. – 96 с.

35.

Ефремов Ю.В., Ильичев Ю.Г., Панов В.Д., Панова С.В., Погорелов А. В., Шереметьев В. М. Хребты Большого Кавказа и их влияние на климат. – Краснодар.: Просвещение-Юг, 2001. - 145 с.

36.

Ефремов Ю.В., Панов В.Д., Ильичёв Ю.Г. Рельеф и современные экзогенные процессы в верховьях рек Теберда, Малый и Большой Зеленчук // Оценка экологического состояния горных и предгорных экосистем Кавказа/ Ассоциация ООПТ Северного Кавказа и Юга России: Сб. науч. тр. – Ставрополь.: Кавказский край, 2000. – С. 84-94. 37. Жарков И.В. Экология и значение лесных мышей в лесах Кавказского заповедника // Тр. Кавказского гос. Заповедника – М., 1938. Вып 1. – С. 153-188. 38. 39. Зайцев Ф.А. Заметки о жесткокрылых Кавказа и сопредельных стран // Изв. Кавказск. муз., IX. 1916. – С. 333. Зайцев Ф.А. Представители подрода Procerus Dej. На Кавказе и в сопредельных областях (Coleoptera, Carabidae) // Закавказск. Краеведч. Сб., сер.А., естествозн., I. 1930. – С. 34-37. 40. Зайцев Ф.А. Обзор кавказских видов подсем. Dryopine Gangl. (Coleoptera) // Тр. Зоолог. Сект. Грузинск. Отд. Закавказск. Фил. АН СССР, I., 1934. – С. 23-24. 41. 42. 43. Злотин Р.И. Жизнь в высокогорьях [Изучение организации высокогорных экосистем Тянь-Шаня] – М.;

Мысль, 1975. – 240 с. Злотин Р.И. Ходашева К. И. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. – М.;

Наука, 1974 – 217 с. Ильичев Ю.Г. Малые формы оледенения. Распространение, режим и динамика (на примере Западного Кавказа).

Автореферат на соискание ученой степени кандидата географических наук. Ростов-на-Дону. 2002. – 23 с. 44. 45. 46. 47. Иогансон В.Е. Основные гидрологические особенности // Кавказ. – М.: Наука, 1966. – С. 126-127 Исаков Ю.А. Зимина Р.П. Панфилов Д.В. Животный мир// Кавказ. – М. 1966 – С. 256-307. Исаченко А.Г. Основные проблемы ландшафтоведения горных стран // Вопросы ландшафтоведения. – Алма-Ата, 1972. – С. 6-22. Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. – М.: Высшая школа, 1991. – 365 с.

48.

Ишанкулов М.Ш. Роль экспозиции склонов в дифференциации горных ландшафтов // Вопросы ландшафтоведения. – Алма-Ата, 1972. – С. 4854.

49.

Комаров Ю.Е., Хохлов А.Н. Животное население лесов республики Северная Осетия – Алания: Учебное пособие к спецкурсу. – Ставрополь, 2003. – 67 с.

50.

Копанева Л.М. Прямокрылые (Orthoptera) Главного Кавказского хребта в верховьях реки Теберды и их вертикальное распределение // Зоол. журн, 1962. Т. XVI 51. 52. 53. 54.

Крыжановский О.Л., Тер-Минасян М.Е. Жесткокрылые – Coleoptera // Животный мир СССР. Т. V. – М.;

Л.: АН СССР, 1958. – С 384-429. Кузякин А.П. Зоогеография СССР// Учен. Зап. Моск. обл. пед. ин – та им. Н.К. Крупской. – М., 1962. Т. CIX. – С 3-182. Кулешева Л.В. Анализ структуры птичьего населения в связи с ярусностью леса // Орнитология. Вып. 9. М., 1968. – С 108-120. Кулешева Л.В. Типы населения птиц как отражение ярусной структуры растительных сообществ в лесах восточных склонов Среднего СихотэАлиня. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 1972. – 23 с.

55.

Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. – М.: Изд-во АН СССР, 1952. – С. 9-47.

56.

Лиховид А.А. К вопросу о внутриландшафтной дифференциации животного населения // Вопросы географии и геоэкологии. – Ставрополь.: Изд-во СтавГУ, 1999. Вып.2. – С 23-25.

57.

Лиховид А.А. Геозоология: истоки и современность (развитие представлений о животном населении). – Москва-Ставрополь: ИИЕТ РАН;

Изд-во СГУ, 2001 а. – 294 с.

58.

Лиховид А.А.

О начальном этапе становления современной геозоологии // Современная биогеография: Материалы Всероссийской научной телеконференции «Биогеография на рубеже XXI века». Москва – Ставрополь: ИИЕТ РАН;

Изд-во СГУ, 2001 б. – С. 16-20. 59. Лиховид А.А., Шальнев В.А. О биотике ландшафта как новом направлении физической географии и перспективах ее развития // Вестник Ставропольского государственного университета.: 2003. № 34. – С. 132-136. 60. 61. Лурье П.М., Крохмаль А.Г., Панов В.Д. и др. Карачаево-Черкисия: климатические условия. – Ростов н/Д.: Изд-во Рост. ун-та, 2000. – 196 с. Малиновский К.А. Продуктивность горных сообществ СССР // Ресурсы биосферы (итоги советских исследований по международной биологической программе). – Ленинград.: Изд-во Наука, 1975. Вып. 1. – С 167-199. 62. 63. 64. 65. 66. 67. Мамаев Б.М. и др. Определитель насекомых европейской части СССР. – М.: Просвешение, 1976. – 304 с. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам. М.: Просвещение, 1972. – 400 с. Милановский Е.Е., Хаин В.Е. Геологическое строение Кавказа. М., 1963. – 355 с. Мильков Ф.Н. Ландшафтная география и вопросы практики. – М.: Мысль, 1966. – 364 с. Миркин Б.М. Закономерности развития растительности речных пойм. – М., 1974. – 160 с. Назаренко А.А. Типы ценотических реликтов и ландшафтная структура неморальной орнитофауны юга материкового Дальнего Востока // Новости орнитологии. – Алма-Ата, 1965. – С. 256-258. 68. Назаренко А.А. ценотические реликты и ландшафтная приуроченность неморальной орнитофауны юга Дальнего Востока // Орнитология. – М., 1968. Вып. 9. – С. 121-129. 69. Наумов Р.Л. Методика абсолютного учета птиц в гнездовой период на маршрутах // Зоол. журн. 1965. Т.44. Вып. 1. – С. 34-36.

70. 71. 72.

Нееф Э. Теоретические основы ландшафтоведения. – М., 1974. – 218 с. Новиков Новикова Г.А. Т.А. Полевые Влияние исследования структуры по экологии на наземных состав позвоночных. – М.: Из-во Советская наука, 1953. – 501 с. поясности терриокомплексов высотных поясов Горного Алтая. «7-я Всес. зоогеографическая конф. Москва, 1980, Тез. докл.» М., 1979. – С. 59-62.

73. 74. 75. 76.

Определитель насекомых европейской части СССР в пяти томах. – М.;

Л.: Изд-во Наука, 1964. Позвоночные животные Тебердинского заповедника // Флора и фауна заповедников. – М., 2002. Вып. 100. – 59 с. Программа и методика биогеоценологических исследований / Под ред. Дылис Н.В. М.: 1974 – С. 57-59. Пузаченко Ю.Г. Некоторые методические вопросы составления мелкомасштабных зоогеографических карт // Биогеографические очерки Кустанайской обл. 1964. – С. 53-59.

77. 78. 79.

Равкин Ю.С. Структурные особенности населения птиц СевероВосточного Алтая // Орнитология. М., 1967. Вып. 8. – С. 175-191. Равкин Ю.С. Птицы Северо-Восточного Алтая. – Новосибирск: Наука, 1973. – 234 с. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири (птицы, мелкие млекопитающие и земноводные). – Новосибирск: Наука, 1976. – 338 с.

80.

Равкин Ю.С. Факторная зоогеография и экологический мониторинг (Концептуальная 267. схема и пути реализации). «7-я Всес. зоогеографическая конф. Москва, 1980, Тез. докл.» М., 1979. – С. 264 81.

Рихтер А.А. Златки (Buprestidae) // Фауна СССР, Жесткокрылые, XIII, 4, Изд-во АН СССР, - М.;

Л.: 1952 – С. 456-572.

82.

Рогачева Э.В. Зональные особенности населения птиц Енисейской лесотундры и тайги // Новости орнитологии. Алма-Ата, 1965. – С 320322.

83.

Роговин К.А., Шенброт Г.И.

Структурные аспекты организациисообществ наземных позвоночных на примере пустынных грызунов Монголии // Успехи совр. биол., 1993. № 2. – С. 198-222. 84. Савельева В.В. Ландшафты Архыза // Северный Кавказ. Вып. 2.(Вопросы физической и исторической географии), Ставрополь 1973. – С. 42-54. 85. Салпагаров заповедник Д.С. в Тебердинский государственный // Тр. биосферный гос. Карачаево-Черкесии Тебердинского биосферного заповедника. – Ставрополь, Ставропольская краевая типография, 2000. Вып. 19. – 332 с. 86. 87. 88. Сатунин К.А. Млекопитающие Кавказского края. – Тифлис, 1915. Т. 1. – 241 с. Сафронов И.Н. Геоморфология Северного Кавказа. Из-во Ростовского ун-та, 1969. – 216 с. Семагина Р.Н., Кабина Е.Н. Динамика продукции и химизма растительности высокогорных лугов, их роль в трофической цепи // Тр. Кавказского гос. биосферного заповедника. – Сочи 1994. Вып. 15. – С. 42-58. 89. 90. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей/ Тебердинский гос. заповедник. - М.;

Из-во МГУ, 1986. – 88 с. Роговин К.А. Шенброт Г.И. Структурные аспекты организаций сообществ наземных позвоночных на примере пустынных грызунов Монголии // Успехи совр. биологии. 1993. № 2 – С. 198-222. 91. Сыроечковский Е.Е. Биогеоэкономика и природопользование (о разработке синтетической методологии изучения ресурсов биосферы) // Охотоведение. – М., 1974. – С. 105-117.

92.

Тарасов М.П., Котти Б.К. Ландшафтно-зоологическая характеристика высокогорной части междуречья Кубани и Большой Лабы // Эпизоотология и профилактика особо опасных инфекций в антропогенных ландшафтах. – Саратов., 1990. – С. 59-63.

93. 94. 95. 96.

Тарасов М.П. Определитель грызунов и зайцеобразных Северного Кавказа. – Ставрополь, 2002. – 80 с. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. – Нальчик.: Эльбрус, 1972. – 244 с. Темникова Н.С. Климат Северного Кавказа и прилегающих степей. Л.: Гидрометеоиздат, 1959. – 367 с. Ткаченко В.И. Колебания численности мышевидных грызунов в лесах Тебердинского заповедника// Тр. Теберд. гос. заповедник. – Ставрополь., 1962. Вып 4. – С. 167-181.

97.

Топилина В.Г. Особенности распространения мелких млекопитающих высокогорных районов Кавказского заповедника // Экология горных млекопитающих. – Свердловск, 1982. – С 124.

98. 99.

Труды Кавказского государственного заповедника. вып. XI. 1977 – 51 с. Труды Тебердинского государственного зап. – Ставрополь, 1971. -46 с. европейской части СССР. – Л., 1980. – С. 198-202.

100. Тумаджанов И.И. Кавказские луга и криволесья // Растительность 101. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. Изд. 2. М.: Высшая школа, 1971. – 424 с. 102. Федина А.Е. Ландшафтная структура Приэльбрусья. Учебное пособие для ландшафтной практики географических факультетов университета. – Из-во. Московского ун-та, 1971. – 118 с. 103. Фридланд В.М. Почвы // Кавказ, - М.: Наука, 1966. – С 187-223 104. Хе В.Х. Мыши рода Apodemus Центрального Предкавказья: Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Ставрополь, 2001 – 23 с.

105. Ходашова К.С., Злотин Р.И., Чернов Ю.И., Елисеева В.И. О животном населении и его роли в биологическом круговороте вещества // Геофизика ландшафта. – М., 1967. – С. 211-253. 106. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Издво Мысль, 1975. – 222 с. 107. Чернов Ю.И., Руденская Л.В. Об использовании энтомологического кошения как метода количественного учёта беспозвоночных обитателей травяного покрова // Зоол. жур., т. XLIX, вып. 1, 1970. – С. 12-14. 108. Черновалов М.Д. Осыпи и их влияние на формирование склонов высокогорной 1973. – С. 5-10. 109. Шальнев В.А. Особенности теплового баланса луговых ассоциаций (на примере Тебердинского заповедника) // Известия Всесоюзного географического общества. 1971. Том 103. – С. 160-163. 110. Шальнев В.А. Оценка роли экспозиции склонов в формировании фаций горных стран // Известия всесоюзного географического общества. Том 103. 1971. № 3. – С. 216-222. 111. Шальнев В.А. Ландшафты хребта Малая Хатипара. // Северный Кавказ (Вопросы физической и исторической географии). – Ставрополь, 1973. Вып. 2. – С. 55-66. 112. Шальнев В.А., Джанибекова Х.А. Ландшафты Карачаево-Черкесии// Вестник Ставропольского гос. университета. 1996. №6. – С 39-46. 113. Шальнев В.А., Юрин Д.В. Ландшафтный подход в изучении экотона горных территорий // Вестник Ставропольского гос. университета. 1997. №12. – С. 52-57. 114. Шальнев В.А. Современные проблемы моделирования ландшафта // Вестник Ставропольского гос. университета.1999. № 17. – С. 23-28. части Западного Кавказа // Северный Кавказ. Вып.2.(Вопросы физической и исторической географии). – Ставрополь, 115. Шидловский М.В. Определитель грызунов Закавказья. – Тбилиси.: Мецниереба, 1976. – 255 с. 116. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодия. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. – 400 с. 117. Шолпо В.Н. и др. Складчатость Большого Кавказа. – М.: Наука, 1993. – 190 с. 118. Щипанов Н.А., Шилова С.А., Смирин Ю.М. Структура и функции различных поселений лесной мыши (Apodemus uralensis) // Успехи современной биологии. Т. 117. 1997.Вып. 5. – С. 624-637. 119. Экотоны в биосфере / Под ред. В. С. Залетаева. – М., 1997. – 329 с. 120. Ясный Е.В. Комплексы мелких млекопитающих в высотно-поясных экосистемах Большого Кавказа // Биота экосистем Большого Кавказа. М.: Наука, 1990. – С. 111-158. 121. Bird R.H. Biotic communities of the Aspen Parkland of Central Canada // Ecol. 1930/ Vol. 11. № 2. 122. France R.H. Das Edaphon. – Stuttgart, 1921. 123. http:\\ www. bionet. ru 124. Jackard P. Distribution de la Flore alpine dansquelquens regions voisnes // Bull. Soc. Vaudoise Sc. Nat. 1901. Vol. 37. № 140. 125. Shakleford M.W. Animal communities of the Illinoise praite // Ecol. 1928. Vol. 10. № 1. 126. Shelford V.E., Towler E.D., Animal communities of the San Juan Channel and adjacent areas // Publ. Pug. Sound Biol. Sta. 1926. Vol 5. 127. Smith V.G. Animal communities in deciduous forest succession // Ecol. 1928. Vol. 9. №4.

ПРИЛОЖЕНИЕ 1 КАДАСТР ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ АРХЫЗСКОГО ЛАНДШАФТА Приложение 1.1 Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 9б Таксоны Gomphocerus sibiricus Omocestus sp. Acrididae sp. larv. Pentatoidae sp. larv. Miridae sp. larv.

Численность, особей на 100 взмахов 2 2 2 44 2 20 Биомасса, кг/га 3 0,060 0,052 2,460 0,036 0,002 2, Доля участия в населении, % 4 2.8 2.8 62.8 2.8 28.6 100, Всего Приложение 1.2 Кадастр населения мышевидных грызунов урочища 9б вид Число отловленных экземпляров Численность, особей на 100 ловушконочей Apodemus uralensis Биомасса, кг/га Доля участия в населении, % 2 3 2, 4 0, 5 25, Продолжение приложения 1. 1 Microtus majori Chianomus gud всего 2 3 4 0, 5 10, 13 6,5 4,680 5, 65,0 100,0 Приложение 1. Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 9 Таксоны. Cercopis sanguinea Poecilimon schmidti. Acrididae sp. larv. Gomphocerus sibiricus caucasicus Miridae sp. larv. Lepidoptera sp. larv.

Численность, особей на 100 взмахов 2 4 6 58 2 10 8 Биомасса, кг/га 3 0,005 0,480 2,530 0,056 0,001 0,016 3, Доля участия в населении, % 4 4,5 6,8 65,9 2,3 11,4 9,1 100, Всего Приложение 1. Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид отловленных экземпляров Численность, особей на 100 ловушко-ночей Биомасса, кг/га Доля участия в населении, % Apodemus uralensis Apodemus ponticus 2 8 3 2,00 0, 4 0,784 0, 5 25,8 3, Microtus majori Всего 22 5,50 8, 1,716 2, 71,0 100,0 Приложение 1. Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 7 Таксоны Thermescelis insignis Omocestus sp. Curculionidae sp. Lepidoptera sp. larv. Miridae sp. larv. Staphylinidae sp.

Численность, особей на 100 взмахов 2 2 2 4 38 6 14 Биомасса, кг/га 3 0,064 0,060 0,016 0,076 0,002 0,010 0, Доля участия в населении, % 4 3,0 3,0 6,1 57,6 9,1 21,2 100,0 Приложение 1. Всего Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид Apode2mus uralens3is Численность, особей на 100 ловушко-ночей 2 отловленных экземпляров 2 Биомасса, кг/га 3 4, Доля участия в населении, % 4 75, Microtus majori Всего 4 4 1,248 5, 25,0 100, Приложение 1.7 Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 8 Таксоны. Buprestidae sp. Coccinella septempunctata Cerambycidae sp. Curculionidae sp. Omocestus sp. Chortippus sp. Poecilimon sp.

Численность, особей на 100 взмахов 2 1 1 2 3 10 3 3 Биомасса, кг/га 3 0,049 0,010 0,098 0,043 0,428 0,192 0,201 1, Доля участия в населении, % 4 4,3 4,3 8,7 13,0 43,5 13,0 13,0 100,0 Приложение 1. Всего Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид Apodemus uralensis Численность, особей на 100 ловушко-ночей 3 8 отловленных экземпляров 2 8 Биомасса, кг/га 4 3,136 3, Доля участия в населении, % 5 100,0 100, Всего Приложение 1.9 Кадастр населения модельных групп Insecta урочища Таксоны Omocestus sp. Chortippus sp. Poecilimon sp. Acrididae sp. larv. Coccinella septempunctata Curculionidae sp. Reduvius sp. Miridae sp. larv. Philaenus sp. Lepidoptera sp. larv.

Численность, особей на 100 взмахов 2 8 4 6 4 6 20 2 24 2 6 Биомасса, кг/га 3 0,430 0,311 0,480 0,095 0,024 0,123 0,040 0,043 0,002 0,012 1, Доля участия в населении, % 4 9,7 4,9 7,3 4,9 7,3 24,4 2,4 29,3 2,4 7,3 100, Приложение 1. Всего Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Численность, Число вид отловленных экземпляров особей на 100 ловушконочей Биомасса, кг/га Доля участия в населении, % 1 Microtus majori Chianomus gud Всего 2 3 4 6, 5 91, 1 2 1,440 8, 8,3 100, Приложение 1.11 Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 13 Таксоны Nebria bonellii Curculionidae sp. Poecilimon sp. Gomphocerus sibiricus caucasicus larv. Chortippus sp. larv.

Численность, особей на 100 взмахов 2 1 3 1 2 Биомасса, кг/га 3 0,065 0,030 0,060 0,085 0, Доля участия в населении, % 4 3,2 9,7 3,2 6,4 6, Продолжение приложения 1.11 Miridae sp. larv. Lepidoptera sp. larv. Cercopis sanguinea Philaenus sp.

2 3 11 5 3 3 0,002 0,112 0,007 0,002 0, 4 9,7 35,5 16,1 9,7 100, Приложение 1. Всего Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид Apodemus uralensis Численность, особей на 100 ловушко-ночей 3 2,6 4 1,019 Биомасса, кг/га отловленных экземпляров 2 Доля участия в населении, % 5 30, Microtus majori Всего 9 6,0 8, 1,872 2, 69,2 100, Приложение 1. Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 14 Таксоны Chortippus sp.

Численность, особей на 100 взмахов 2 Биомасса, кг/га 3 0, Доля участия в населении, % 4 10, Продолжение приложения 1.13 Gomphocerus sibiricus caucasicus Stauroderus scalaris Omocestus sp. Lepidoptera sp. larv. Miridae sp. larv. Melanophila acuminata Rhagonycha sp. Philaenus sp.

2 2 1 4 4 13 1 2 7 3 0,060 0,030 0,070 0,080 0,013 0,023 0,008 0,056 0, 4 5,3 2,6 10,5 10,5 34,2 2,6 5,3 18,4 100, Приложение 1. Всего Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид Apodemus uralensis Численность, особей на 100 ловушко-ночей 3 отловленных экземпляров 2 Биомасса, кг/га 4 1, Доля участия в населении, % 5 28, Microtus majori Всего 5 10 3,120 4, 71,4 100, Приложение 1. Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 15 Таксоны Coccinella septempunctata Coccinella 14pustulata Curculionidae sp. Acrididae larv. Poecilimon sp. larv. Miridae sp. larv. Lepidoptera sp. larv. Staphylinus sp.

Численность, особей на 100 взмахов 2 1 2 1 1 1 90 7 1 Биомасса, кг/га 3 0,040 0,038 0,080 0,026 0,081 0,900 0,140 0,001 1, Доля участия в населении, % 4 0,9 1,9 0,9 0,9 0,9 86,5 6,7 0,9 100, Приложение 1. Всего Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 20 Таксоны Coccinella septempunctata Численность, особей на 100 взмахов 2 12 Биомасса, кг/га 3 0,480 Доля участия в населении, % 4 33,3 Продолжение приложения 1.17 Labidostomis sp. Omocestus sp.

2 0,046 0, 5,5 22, Продолжение приложения 1.17 Таксоны Gomphocerus sibiricus caucasicus Lepidoptera sp. larv. Staphylinidae sp.

Численность, особей на 100 взмахов 2 4 6 4 Биомасса, кг/га 3 0,640 0,120 0,002 2, Доля участия в населении, % 4 11,1 16,6 11,1 100, Приложение 1. Всего Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 17 Таксоны Cercopis sanguinea Coccinella septempunctata Coccinella sp. larv. Lepidoptera sp. larv.

Численность, особей на 100 взмахов 2 2 6 2 10 Биомасса, кг/га 3 0,003 0,150 0,013 0,200 0, Доля участия в населении, % 4 10,0 30,0 10,0 50,0 100, Приложение 1. Всего Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид отловленных экземпляров Численность, особей на 100 ловушко-ночей Биомасса, кг/га Доля участия в населении, % 1 Microtus majori Chianomus nivalis 2 3 9, 4 3, 5 97, 1 0,25 9, 0,160 3, 2,5 100, Приложение 1. Всего Кадастр населения модельных групп Insecta местности Ж Таксоны Acrididae sp. larv. Thermescelis insignis Численность, особей на 100 взмахов 2 7 1 Биомасса, кг/га 3 0,162 0,036 0, Доля участия в населении, % 4 87,5 12,5 100, Всего Приложение 1.21 Кадастр населения мышевидных грызунов местности Ж Число вид отловленных экземпляров 2 Численность, особей на 100 ловушко-ночей 3 Биомасса, кг/га 4 1, Доля участия в населении, % 5 92, 1 Microtus majori Chianomus nivalis 1 0,5 6, 0,320 2, 7,7 100, Всего ПРИЛОЖЕНИЕ 2 КАДАСТР ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ТЕБЕРДИНОАКСАУТСКОГО ЛАНДШАФТА Приложение 2. Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 29 Таксоны Gastroidea viridula Coccinella septempunctata Coccinella 14pustulata Subcoccinella sp. Harpalus tartus Syromaster sp. Gomphocerus sibiricus caucasicus Omocestus sp. Chrysochraon dispar Lepidoptera sp. larv.

Численность, особей на 100 взмахов 2 26 4 2 2 2 2 2 8 8 6 Биомасса, кг/га 3 0,002 0,016 0,004 0,002 0,087 0,045 0,060 0,240 0,210 0,012 0, Доля участия в населении, % 4 41,9 6,4 3,2 3,2 3,2 3,2 3,2 12,9 12,9 9,7 100, Всего Приложение 2.2 Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид отловленных Численность, особей на Биомасса, кг/га 4 0.440 5.304 5. экземпляров ловушко-ночей Apodemus ponticus Доля участия в населении, % 5 0,7 93,3 100, 2 1 17 3 1 17 Microtus majori Всего Приложение 2.3 Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 25 Таксоны. Cercopis sanguinea Coccinella septempunctata Agrilus sp. Gomphocerus sibiricus caucasicus Chrysochraon dispar Chorthippus sp. Acridoidae sp. larv.

Численность, особей на 100 взмахов 2 25 4 1 1 9 21 Биомасса, кг/га 3 0,033 0,016 0,001 0,030 0,270 0,420 1, Доля участия в населении, % 4 20,3 3,2 0,8 0,8 7,3 17,1 34, Продолжение приложения 2.3 Decticus verrucivorus Aromea sp. Lepidoptera sp. larv. Mylabris sp. Elateridae sp. Rhangonycha sp. Tacsotus miridianus Melasoma sp. Mordella sp. Omocestus sp. Poecilimon scythicus Curcuolinidae sp. Apion sp.

2 2 1 4 1 1 1 1 1 2 1 1 1 3 3 0,336 0,028 0,080 0,027 0,025 0,008 0,043 0,025 0,002 0,030 0,312 0,065 0,001 3, 4 1,6 0,8 3,2 0,8 0,8 0,8 0,8 0,8 1,6 0,8 0,8 0,8 2,4 100, Всего Приложение 2.4 Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид Apodemus ponticus Численность, особей на 100 ловушко-ночей 3 0, отловленных экземпляров 2 Биомасса, кг/га 4 0, Доля участия в населении, % 5 5, Продолжение приложения 2. 1 Microtus majori Всего 2 3 6, 4 1, 5 94, 6, 2, 100, Приложение 2. Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 22 Таксоны Cercopis sanguinea Philaenus sp. Syromastus sp. Curcuolinidae sp. Chortippus sp.

Численность, особей на 100 взмахов 2 12 2 2 2 2 Биомасса, кг/га 3 0,015 0,002 0,040 0,080 0,040 0, Доля участия в населении, % 4 60,0 10,0 10,0 10,0 10,0 100, Всего Приложение 2.6 Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид Apodemus uralensis Численность, особей на 100 ловушко-ночей 3 2, отловленных экземпляров 2 Биомасса, кг/га 4 0, Доля участия в населении, % 5 60, Продолжение приложения 2. 1 Microtus majori Всего 2 2 3 1,6 4, 4 0,499 1, 5 40,0 Приложение 2. Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 23 Таксоны Cercopis sanguinea Poecilimon heroicus Poecilimon scythicus larv. Larva Acrididae sp. Dolicoris sp. Coccinella 14pustulata Численность, особей на 100 взмахов 2 16 1 5 10 2 2 Биомасса, кг/га 3 0,021 0,314 0,239 0,301 0,048 0,040 0, Доля участия в населении, % 4 44,4 2.7 13,8 27,7 5,5 5,5 100, Всего Приложение 2.8 Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид Apodemus ponticus Численность, особей на 100 ловушко-ночей 3 0, отловленных экземпляров 2 Биомасса, кг/га 4 0, Доля участия в населении, % 5 7, Microtus majori Всего 12 6,8 7, 2,121 2, 92,3 100, Приложение 2. Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 30 Таксоны Cercopis sanguinea Ectobius lapponicus Mylabris sp. Coccinella septempunctata Dolicoris sp. Agrilus sp.

Численность, особей на 100 взмахов 2 11 3 4 3 1 Биомасса, кг/га 3 0,014 0,071 0,141 0,012 0,024 0, Доля участия в населении, % 4 8,3 2,2 3,0 2,2 0,7 2, Продолжение приложения 2.9 Poecilimon sp. Acrididae sp. larv. Apion sp. Criptocephalus sp. Omocestus sp. Gastroidea viridula Labidostomis sp. Coccinella 14-pustulata Subcoccinella sp. Gaurotes sp. Cryptocephalus chrysopus Adelphocoris sp. Miridae sp. larv. Chrysomelidae sp. larv. Lepidoptera sp. larv.

2 7 69 3 2 2 4 4 1 1 6 1 1 1 1 5 3 0,320 2,760 0,001 0,041 0,060 0,084 0,091 0,002 0,001 0,123 0,021 0,013 0,001 0,001 0,046 3, 4 5,3 51,9 2,2 1,5 1,5 3,0 3,0 0,7 0,7 4,5 0,7 0,7 0,7 0,7 3,7 100, Приложение 2. Всего Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид отловленных экземпляров 2 6 Численность, особей на 100 ловушко-ночей 3 4 4 4 1,248 1,248 Биомасса, кг/га Доля участия в населении, % 5 100,0 100, 1 Microtus majori Всего Приложение 2. Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 31 Таксоны Phaneroptera sp. Acrididae sp. larv. Gomphocerus sibiricus caucasicus Omocestus sp. Chrysochraon dispar Ectobius lapponicus Dolicoris sp. Coccinella septempunctata Coccinella 14pustulata Melanophila acuminata Chrisantia viridisima Oberea sp. Agrilus sp. Gastroidea viridula Apion sp. Lepidoptera sp. larv. Curculionidae sp. Gaurotes sp.

Численность, особей на 100 взмахов 2 1 28 1 1 1 4 3 2 4 1 7 1 4 3 1 21 6 Биомасса, кг/га 3 0,016 0,753 0,030 0,020 0,020 0,085 0,075 0,080 0,040 0,003 0,175 0,013 0,002 0,076 0,001 0,420 0,048 0, Доля участия в населении, % 4 1,1 30,4 1,1 1,1 1,1 4,3 3,3 2,2 4,3 1,1 7,6 1,1 4,3 3,3 1,1 22,8 6,5 1, Продолжение приложения 2.11 Coleoptera sp. larv.

2 2 3 0,011 1, 4 2,2 100, Приложение 2. Всего Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид отловленных экземпляров 2 5 Численность, особей на 100 ловушко-ночей 3 5 Биомасса, кг/га 4 1,560 1. Доля участия в населении, % 5 100,0 100, 1 Microtus majori Всего Приложение 2. Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 34 Таксоны Gastroidea viridula Coccinella septempunctata Coccinella 14-pustulata Curculionidae sp. Acrididae sp. larv.

Численность, особей на 100 взмахов 2 16 2 2 2 Биомасса, кг/га 3 0,040 0,080 0,040 0,020 0, Доля участия в населении, % 4 53,3 6,6 6,6 6,6 20, Продолжение приложения 2.13 Lepidoptera sp. larv.

2 2 3 0,040 0, 4 6,6 100, Приложение 2. Всего Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 35 Таксоны Chrysonella sp. Carabus Koenegi Nocaracris cyanipes Palomena sp. Agrilus sp. Labidostomis sp. Coccinella septempunctata Acrididae sp. larv. Poecilimon sp. Lepidoptera sp. larv.

Численность, особей на 100 взмахов 2 1 1 3 1 12 1 1 7 1 1 Биомасса, кг/га 3 0,025 0,250 0,48 0,025 0,010 0,023 0,040 0,650 0,860 0,010 2, Доля участия в населении, % 4 3,4 3,4 10,3 3,4 41,4 3,4 3,4 24,1 3,4 3,4 100, Всего Приложение 2.15 Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид отловленных экземпляров 2 1 Численность, особей на 100 ловушко-ночей 3 2 Биомасса, кг/га 4 0.624 0. Доля участия в населении, % 5 100 1 Microtus majori Всего Приложение 2. Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 40 Таксоны Nocaracris cyanipes Podisma uvarovi Численность, особей на 100 взмахов 2 3 1 Биомасса, кг/га 3 0,410 0,012 0, Доля участия в населении, % 4 75,0 25,0 100, Всего ПРИЛОЖЕНИЕ 3 КАДАСТР ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ГОНДАРАЙСКОУЗУНКОЛЬСКОГО ЛАНДШАФТА Приложение 3. Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 1 Таксоны Chrisantia viridisima Rhangonicha sp. Curculionidae sp. Euderma sp. Ploiariola sp. Lipidoptera sp. larv. Gastroidea viridula Gastroidea viridula larv. Stenobothrus sp. Lygus sp. Philaenus sp.

Численность, особей на 100 взмахов 2 8 1 1 1 1 6 3 100 2 2 1 Биомасса, кг/га 3 0,200 0,008 0,001 0,025 0,006 0,120 0,750 1,000 0,60 0,012 0,001 2, Доля участия в населении, % 4 6,3 0,7 0,7 0,7 0,7 4,7 2,4 79,4 1,6 1,6 0,7 100, Приложение 3. Всего Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид 1 отловленных экземпляров Численность, особей на 100 ловушко-ночей Биомасса, кг/га Доля участия в населени и, % Продолжение приложения 3.2 Apodemus uralensis Apodemus ponticus 2 1 3 0,1 0, 4 0,039 0, 5 4,0 32, Microtus majori Chianomus nivalis Chianomus roberti 1, 0, 56, 1 1 0,1 0,1 2, 0,064 0,220 1, 4,0 4,0 100,0 Приложение 3. Всего Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 5 Таксоны Ellateridae sp. Agrilus sp. Parapholidoptera noxia Acrididae sp. larv. Geometridae sp. larv. Stenodema sp.

Численность, особей на 100 взмахов 2 10 2 2 2 2 2 Биомасса, кг/га 3 0,010 0,002 0,400 0,020 0,040 0,006 0, Доля участия в населении, % 4 50,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 100, Всего Приложение 3.4 Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид Apodemus uralensis Численность, особей на 100 ловушко-ночей 3 0,5 0, отловленных экземпляров 2 1 Биомасса, кг/га 4 0,196 0, Доля участия в населении, % 5 100,0 100,0 Приложение 3. Всего Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 3 Таксоны Gastroidea viridula Gastroidea viridula larv. Rhagonycha sp. Melanophila acuminata Lipidoptera sp. larv.

Численность, особей на 100 взмахов 2 10 192 2 4 4.

Биомасса, кг/га 3 0,253 1,92 0.016 0,112 0,085 2, Доля участия в населении, % 4 4,7 90,6 0,0 1,9 1,9 100,0 Приложение 3. Всего Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 4 Таксоны Численность, особей на 100 взмахов Биомасса, кг/га Доля участия в населении, % Dolycoris sp. Euridema sp. Curculionidae sp. Labidostomis sp. Melanophila acuminata Gomphocerus sibiricus caucasicus Decticus verrucivorus larv. Monotropus sp. Acrididae sp. larv. Mylabris sp. Coleoptera sp. larv. Lepidoptera sp. larv.

2 1 21 1 1 5 3 2 1 1 1 1 0,054 0,025 0,847 0,004 0,036 0,152 0,610 0,011 0,002 0,027 0,001 0,002 1, 5,0 2,5 52,5 2,5 2,5 12,5 7,5 5,0 2,5 2,5 2,5 2,5 100, Приложение 3. Всего Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид отловленных экземпляров Apodemus uralensis Apodemus ponticus Численность, особей на 100 ловушко-ночей Биомасса, кг/га Доля участия в населении, % 8 1,3 0, 0.509 0. 43,3 6, Microtus majori Всего 9 1,5 3, 0.468 1. 50,0 100, Приложение 3.8 Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 6 Таксоны Decticus verrucivorus Gomphocerus sibiricus caucasicus Rhangonicha sp. Coccinella 14-pustulata Phyllotreta sp.

Численность, особей на 100 взмахов 2 6 2 4 2 Биомасса, кг/га 3 0,726 0,602 0,003 0,006 0, Доля участия в населении, % 4 27,3 9,1 18,2 9,1 9, Продолжение приложения 3.8 Curculionidae sp. Lepidoptera sp. larv.

2 2 4 3 0,008 0,080 1, 4 9,1 18,2 100, Приложение 3. Всего Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид Apodemus uralensis Численность, особей на 100 ловушко-ночей 3 0, отловленных экземпляров 2 Биомасса, кг/га 4 0, Доля участия в населении, % 5 7, Microtus majori Всего 13 6.5 7, 2,028 2, 92,8 100, Приложение 3.10 Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 7 Таксоны Rhangonicha sp. Coccinella 14-pustulata Численность, особей на 100 взмахов 2 2 10 2 2 10 12 2 2 2 Биомасса, кг/га 3 0,002 0,030 3 0,082 0,001 0,020 0,002 0,001 0,040 0, Доля участия в населении, % 4 4,8 23,8 4 4,8 23,8 28,6 4,8 4,8 4,8 100, Приложение 3. Продолжение приложения 3.10 Clitra sp. Apion sp. Lepidoptera sp. larv. Coreidae sp. larv. Chrysomelidae sp. larv. Acrididae sp. larv.

Всего Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид Apodemus uralensis Apodemus ponticus Численность, особей на 100 ловушко-ночей 3 0,5 1, отловленных экземпляров 2 1 Биомасса, кг/га 4 0,196 0, Доля участия в населении, % 5 20,0 60, Microtus majori Всего 1 0,5 2, 0,156 1, 20,0 100, Приложение 3.12 Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 8 Таксоны Syromastes sp. Staphylinidae sp. Lepidoptera sp. larv.

Численность, особей на 100 взмахов 2 2 2 4 Биомасса, кг/га 3 0.040 0,001 0,081 0, Доля участия в населении, % 4 25,0 25,0 50,0 100, Приложение 3. Всего Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид отловленных экземпляров 2 Численность, особей на 100 ловушко-ночей 3 Биомасса, кг/га 4 1, Доля участия в населении, % 5 92, 1 Microtus majori Chianomus gud Всего 1 0,5 6, 0,36 2, 7,7 Приложение 3.14 Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 11 Таксоны Gomphocerus sibiricus caucasicus Rhangonicha sp. Melanophila acuminata Myrmus sp. Lepidoptera sp. larv. Miridae sp. larv. Pentatoidae sp. larv.

Численность, особей на 100 взмахов 2 6 4 2 2 4 34 2 Биомасса, кг/га 3 0,180 0,032 0,042 0,041 0,080 0,034 0,003 0, Доля участия в населении, % 4 11,1 7,4 3,7 3,7 7,4 62,9 3,7 100, Приложение 3. Всего Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид отловленных экземпляров 2 15 Численность, особей на 100 ловушко-ночей 3 7,5 7, Биомасса, кг/га 4 2,340 2, Доля участия в населении, % 5 100,0 100, 1 Microtus majori Всего Приложение 3.16 Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 20 Таксоны Численность, особей на 100 Биомасса, кг/га Доля участия в населении, % взмахов Gomphocerus sibiricus caucasicus Dolycoris sp Curculionidae sp. Agrilus sp. Apion sp. Acrididae sp. larv. Chrysomelidae sp. larv.

2 2 2 2 2 14 2 0,600 0,054 0,080 0,006 0,001 0,420 0,001 1, 7,7 7,7 7,7 7,7 7,7 53,8 7,7 100,0 Приложение 3. Всего Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 23 Таксоны Численность, особей на 100 взмахов Биомасса, кг/га Доля участия в населении, % Gomphocerus sibiricus caucasicus Chorthippus sp. Agrilus sp. Lepidoptera sp. larv. Homoptera sp. larv.

2 1 8 4 2 2 4 0,601 0,020 0,086 0,081 0,001 3 0,080 0, 9,5 4,7 38,1 19,0 9,5 4 19,0 100, Продолжение приложения 3.17 Acrididae sp. larv.

Всего Приложение 3.18 Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид отловленных экземпляров Численность, особей на 100 ловушко-ночей Биомасса, кг/га Доля участия в населении, % Microtus majori Всего 67 16,7 16, 5,210 5, 100,0 100,0 Приложение 3. Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 25 Таксоны Nocaracris cyanipes Omocestus sp. Gomphocerus sibiricus caucasicus Численность, особей на 100 взмахов 2 3 1 Биомасса, кг/га 3 0,504 0,020 0, Доля участия в населении, % 4 15,0 5,0 45, Продолжение приложения 3.19 Agrilus sp.

2 7 3 0,006 0, 4 35,0 100, Приложение 3. Всего Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид отловленных экземпляров Численность, особей на 100 ловушко-ночей Биомасса, кг/га Доля участия в населении, % 1 Microtus majori Всего 2 19 3 9,5 9, 4 2,964 2, 5 100,0 100,. Приложение 3. Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 22 Таксоны Nocaracris cyanipes Nocaracris cyanipes larv. Chrysomelidae sp. Lepidoptera sp. larv.

Численность, особей на 100 взмахов 2 2 4 2 6 Биомасса, кг/га 3 0,336 0,102 0,002 0,120 0, Доля участия в населении, % 4 14,3 28,6 14,3 42,8 100, Приложение 3. Всего Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид отловленных экземпляров 2 Численность, особей на 100 ловушко-ночей 3 3, Биомасса, кг/га 4 1, Доля участия в населении, % 5 58, 1 Microtus majori Chianomus gud Всего 5 2,5 6, 1,800 2, 41,6 100,0 Приложение 3. Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 28 Таксоны Gomphocerus sibiricus caucasicus Omocestus sp. Acrididae sp. larv. Lepidoptera sp. larv.

Численность, особей на 100 взмахов 2 4 12 2 14 Биомасса, кг/га 3 0,642 0,360 0,031 0,281 1, Доля участия в населении, % 4 12,5 37,5 6,2 43,7 100, Приложение 3. Всего Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид отловленных экземпляров 2 23 Численность, особей на 100 ловушко-ночей 3 11,5 11, Биомасса, кг/га 4 3,588 3, Доля участия в населении, % 5 100.Приложение 3. 1 Microtus majori Всего Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 30 Таксоны Gomphocerus sibiricus caucasicus Chortippus sp.

Численность, особей на 100 взмахов 2 3 2 Биомасса, кг/га 3 0,420 0,400 0, Доля участия в населении, % 4 60,0 30,0 100, Всего.

Приложение 3.26 Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид отловленных экземпляров 2 Численность, особей на 100 ловушко-ночей 3 7, Биомасса, кг/га 4 2, Доля участия в населении, % 5 91, 1 Microtus majori Chianomus nivalis 3 0,7 8, 0,448 2, 8,8 100,0 Приложение 3. Всего Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 34 Таксоны Agrilus sp. Curculionidae sp.

Численность, особей на 100 взмахов 2 6 4 Биомасса, кг/га 3 0,003 0,032 0, Доля участия в населении, % 4 60,0 40,0 100, Всего Приложение 3.28 Кадастр населения модельных групп Insecta урочища 36 Таксоны Nocaracris cyanipes larv. Agrilus sp. Lepidoptera sp. larv.

Численность, особей на 100 взмахов 2 6 8 2 Биомасса, кг/га 3 0,240 0.004 0,020 0, Доля участия в населении, % 4 54,5 36,4 9,1 100, Приложение 3. Всего Кадастр населения мышевидных грызунов урочища Число вид Chianomus nivalis Численность, особей на 100 ловушко-ночей 3 3 отловленных экземпляров 2 6 Биомасса, кг/га 4 1,920 1, Доля участия в населении, % 5 100,0 100, Всего ПРИЛОЖЕНИЕ 4 КАРТЫ КОМПЛЕКСОВ НАСЕЛЕНИЯ ГРЫЗУНОВ КЛЮЧЕВЫХ УЧАСТКОВ Приложение 4.1. Пространственная дифференциация комплексов мышевидных грызунов Архызского ландшафта Легенда к приложению 4.1 6. комплекс населения грызунов днищ древних цирков с доминированием Chianomus gud и содоминировании Microtus majori и Apodemus uralensis.

7. комплекс населения грызунов березовых редколесий с доминированием Apodemus ponticus. 8. комплекс населения грызунов сосновых редколесий с доминированием Apodemus uralensis.

9. комплекс населения грызунов склонов древних цирков с доминированием Microtus majori и Apodemus uralensis. 10. комплекс населения грызунов молодых цирков и каров альпийского и субнивального поясов с доминированием Microtus majori и Chianomus nivalis.

Приложение 4.2. Пространственная дифференциация комплексов мышевидных грызунов Тебердино-Аксаутского ландшафта Легенда к приложению 4. 4. комплекс населения населения грызунов грызунов склонов древнего цирка с с доминированием Microtus majori и Apodemus ponticus. 5. комплекс сосновых редколесий доминированием Apodemus uralensis и Microtus majori. 6. комплекс населения грызунов склонов хребта с доминированием Microtus majori.

Приложение 4.3. Пространственная дифференциация комплексов мышевидных грызунов Гондарайско-Узункольского ландшафта Легенда к приложению 4.3 1. комплекс населения грызунов сосновых редколесий с доминированием Apodemus uralensis. 2. комплекс населения населения населения грызунов грызунов грызунов березовых днища редколесий долины с с доминированием Apodemus ponticus. 3. комплекс 4. комплекс троговой выноса доминированием Microtus majori и Apodemus uralensis. конусов юго-восточной экспозиции с доминированием Microtus majori и Apodemus uralensis. 5. комплекс населения грызунов конусов выноса северо-восточной экспозиции с доминированием Microtus majori.

Приложение 4.4.

Пространственная дифференциация комплексов мышевидных грызунов Гондарайско-Узункольского ландшафта Легенда к приложению 4.4 1. комплекс населения грызунов конусов выноса юго-восточной экспозиции с доминированием Microtus majori и Apodemus uralensis. 2. комплекс населения грызунов конусов выноса северо-восточной экспозиции с доминированием Microtus majori. 3. комплекс населения грызунов днища троговой долины с доминированием Microtus majori и Apodemus uralensis. 4. комплекс грызунов днища древнего цирка с доминированием Microtus majori и Chianomus gud.

5. комплекс населения грызунов склона древнего цирка с доминированием Microtus majori.

Приложение 4.5. Пространственная дифференциация комплексов мышевидных грызунов Гондарайско-Узункольского ландшафта Легенда к приложению 4.4 1. комплекс 2. комплекс населения населения грызунов грызунов днища склона древнего древнего цирка цирка с с доминированием Microtus majori и Chianomus gud. доминированием Microtus majori. 3. комплекс населения грызунов молодых цирков и каров альпийского и субнивального поясов с доминированием Microtus majori и Chianomus nivalis.

Pages:     | 1 ||



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.