WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 10 |

«н.и. николайкин Высшее образование Н.Е. НИКОЛАЙКИНА э О.П. МЕЛЕХОВА ...»

-- [ Страница 3 ] --

5.6. Биоразнообразие Многообразие биологических видов соответствует разнооб­ разию условий обитания на Земле. Одна из главных особеннос­ тей живого состоит в заселении не только зон наиболее благоп­ риятного климата, но и всех уголков планеты: высокогорных, глубоководных, подземных ареалов.

Многочисленность и разнообразие обитателей планеты со­ ответствует разнообразию экологических ниш в биогеоценозах.

Миллионы биологических видов — основной ресурс и базис ус­ тойчивости (гомеостаза) биосферы. Техногенные воздействия на природные экосистемы приводят к вымиранию многих ви­ дов, этот процесс катастрофически ускорился в XX в., он ведет к потере устойчивости отдельных экосистем и биосферы в це­ лом.

Исследуя закономерности, определяющие разнообразие видов в живой природе и устойчивость биоценозов, Н. Ф. Рей мерс предложил очень наглядную аналоговую модель, имею­ щую форму волчка (рис. 5.16). Диаметр колес (цилиндров) волчка пропорционален числу видов, а толщина (высота ци 5.6. Биоразнообразие линдров) — биомассе соответствующего трофического уровня.

При этом автором взято минимальное называемое число видов консументов, хотя в литературе оно приводится многократно большим (не менее 5 млн видов), что делает модель только на­ гляднее. Волчок вращает энергия Солнца, что на рис. 5.16 по­ казано стрелками сверху. Модель справедлива для любого конкретного биоценоза.

Из анализа модели следует, что система становится устой­ чивее с наращиванием подводимой к ней мощности (количест­ ва энергии в единицу времени) и с увеличением диаметра сред­ него колеса волчка, т. е. количества консументов. Таким обра­ зом, консументы служат управляющим (балансирующим) звеном в системе биоценоза. Именно они порождают спектр разнообразия в биоценозе (сообществе) и препятствуют моно Рис. 5.16. «Волчок жизни» (по Н. Реймерсу): а — для упрощенной модельной экосистемы Ю. Одума: люцерна — телятина — мальчик (с включением других консументов и редуцентов);

б — для биоценоза Земли в целом 146 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) полии доминантов. Массовое размножение «вредителей» на полях монокультуры и в моновидных омоложенных лесных насаждениях иллюстрирует сделанный вывод.

Поскольку эволюционные переходы в природе занимают сравнительно небольшое время, считается, что предельная со­ вокупность видов могла быть образована в эволюции жизни всего за 70 млн лет. Дальнейшее нарастание количества видов практически исключено из-за ограниченности числа экологи­ ческих ниш и принципа конкурентного исключения. Так как за последние 500 млн лет число видов оставалось практически одинаковым, Н. Ф. Реймерс сформулировал правило конс­ тантности видов в ходе стационарной эволюции биосферы1:

число нарождающихся видов в среднем равно числу вы­ мерших и общее видовое разнообразие в биосфере есть константа.

Биологическая наука — систематика — подразделяет все живое на таксоны — группы организмов, имеющие общие чер­ ты морфологической организации и физиологических процес­ сов и в то же время достаточно обособленные в природе, т. е. не имеющие гибридов с представителями других таксонов.

Наиболее естественным природным таксоном является вид — классификационная единица низшего ранга. Современ­ ная систематика насчитывает в живой природе пять высших таксонов, представители которых различаются по типу обмен­ ных процессов и роли в природе: это бактерии, простейшие, гри­ бы, растения и животные. В каждой из этих крупных групп ор­ ганизмов можно найти более примитивных и более морфологи­ чески и физиологически сложных представителей, причем все они в высокой степени адаптированы к среде своего обитания.

Бактерии. Бактерии (от греч. bakterion — палочка) — мик­ роорганизмы с этопрокариотным типом строения клетки. Их клетки не имеют отделенного от цитоплазмы ядра. Однако ге­ нетическая программа, как и у всех живых организмов, зако­ дирована в виде последовательности нуклеотидов в ДНК и не­ сет информацию о структуре белков. Бактериальные клетки Приведенное правило автор сопровождает оговоркой, что оно, ви­ димо, справедливо для уже сформировавшейся биосферы и, вероятно, ог­ раничено геологическими периодами. Это связано с нереальностью полу­ чения эмпирических доказательств правила потому, что в число видов входят и такие, которые трудно обнаружить в геологических пластах.

5.6. Биоразнообразие не содержат таких органелл, как хлоропласты (специализиро­ ванных для фотосинтеза) и митохондрии (специализирован­ ных для клеточного дыхания и синтеза АТФ). Эти биохимиче­ ские процессы происходят у бактерий в цитоплазме.

Роли бактерий в природе очень разнообразны, что связано с различными источниками энергии, используемыми разными группами бактерий. Многие гетеротрофные аэробные бактерии являются редуцентами в экосистемах. В почве они участвуют в образовании плодородного слоя, преобразуя лесную подстил­ ку и гниющие остатки животных в гумус. Бактерии почвы также разлагают органические соединения до минеральных веществ. Установлено, что до 90% С 0 2 попадает в атмосферу за счет деятельности бактерий и грибов. Бактерии участвуют в биогеохимических циклах азота, серы, фосфора. Самоочище­ ние воды в природных водоемах, а также очистка сточных вод производится аэробными и анаэробными гетеротофными бак­ териями.

Бактерии-симбионты населяют кишечник травоядных жи­ вотных;

бактериальная микрофлора кишечйика человека уча­ ствует в процессах переваривания целлюлозы (растительной клетчатки). Эти бактерии также синтезируют некоторые вита­ мины. Нитрифицирующие бактерии — симбионты бобовых растений — обогащают почву азотом.

Бактерии брожения используются в биотехнологических производствах. Продукты брожения используются как источ­ ники пищи (в молочной промышленности) и топлива (биогаз из растительных остатков). Бактерии применяют в генетиче­ ской инженерии, например, для биотехнологического получе­ ния инсулина, интерферона и других ценных лекарственных препаратов.

Ряд бактерий является возбудителем болезней растений, животных, человека (столбняк, тиф, коклюш, холера, дифте­ рия и др.).

В некоторых экосистемах автотрофные бактерии, как фо тосинтезирующие, так и хемосинтезирующие, являются про­ дуцентами. Цианобактерии (фотосинтетики) играли решаю­ щую роль в повышении уровня свободного кислорода в атмос­ фере в ранние периоды жизни Земли. В настоящее время бактериальные препараты применяют для очистки почвы от нефтяных и других органических загрязнений, для борьбы с насекомыми-вредителями и т. д.

Простейшие. Простейшие — одноклеточные эукариотиче ские организмы со сложно организованной цитоплазмой и ис 148 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) тинным ядром. Клетка простейших выполняет все жизненно важные функции с помощью специализированных внутрикле­ точных структур — органелл. В природе простейшие широко распространены во влажной и водной среде. Среди них имеют­ ся авто- и гетеротрофы. Разнообразие простейших велико:

описано более 50 тыс. видов, входящих в водные и почвенные сообщества. Имеются также виды простейших, паразити­ рующих на многоклеточных организмах и являющихся возбу­ дителями заболеваний. Многие простейшие участвуют в очи­ стке сточных вод, в почвенных экосистемах — в почвообразо­ вании.

Грибы. Грибы 1 — это одна из самых больших и процветаю­ щих групп организмов. Разнообразие грибов охватывает такие организмы, как одноклеточные дрожжи, плесневые грибы, возбудители болезней и, наконец, высшие грибы, имеющие за­ частую крупные размеры и употребляемые в пищу человеком.

Грибы — это гетеротрофные организмы. Тип питания гри­ бов — сапрофитный (поглощение питательных веществ через поверхность тела). У шляпочных грибов плодовые тела состоят из переплетения тонких нитей. Грибные нити называют гифа­ ми, а их совокупность — мицелием. Отдельный гриб может об­ разовать за 24 ч мицелий длиной более километра. Роль гри­ бов в природе чрезвычайно велика. Грибы зачастую являются симбионтами (партнерами) растений. Взаимовыгодная связь грибов с корневой системой растений — микориза — имеет большое значение в питании и распространении растений, в почвообразовании. Симбионты грибов с водорослями — ли­ шайники — заселяют непригодные для других организмов места обитания.

В наземных и почвенных экосистемах грибы вместе с бак­ териями являются редуцентами, питаясь мертвым органиче­ ским веществом и разлагая его. Метаболическая активность грибов очень высока, они способны к быстрому разрушению горных пород и высвобождению из них химических элемен­ тов, которые при этом включаются в биогеохимические циклы углерода, азота и других компонентов почвы и воздуха.

Многие грибы являются паразитами растений и живот­ ных. Некоторые виды вызывают быструю порчу деревянных, кожаных изделий и многих других органических материалов, а также пищевых продуктов. Грибы образуют биологически Насчитывается около 100 тыс. видов, в том числе свыше 100 видов съедобных.

5.6. Биоразнообразие активные вещества, используемые в медицине и биотехноло­ гии (например, антибиотики). Дрожжи, благодаря способнос­ ти синтезировать спирт и кислоту, используются с древних времен и до наших дней в хлебопечении и виноделии.

Наконец, съедобные шляпочные грибы — ценный пище­ вой продукт и объект специального разведения.

Растения. Это автотрофные фотосинтезирующие эукари отические организмы, в клетках которых в специализиро­ ванных для фотосинтеза органеллах — хлоропластах — со­ держится зеленый пигмент — хлорофилл. Среди растений выделяют группы обитателей воды и суши. Ведущее место в водных экосистемах занимают водоросли, играющие роль продуцентов органического вещества и источников кислорода.

Мельчайшие водоросли, парящие в поверхностных слоях теп­ лых океанов, благодаря быстрому размножению и большой суммарной биомассе, являются важными поставщиками кис­ лорода для всей атмосферы Земли. Некоторые водоросли ис­ пользуются в пищу животных и человека.

В наземных экосистемах поток энергии по пищевым це­ пям начинается с сосудистых растений — мхов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных (цветковых). Эти растения имеют разнообразные приспособления для наземного сущест­ вования, добывания и использования воды, размножения. Са­ мая совершенная — группа цветковых (покрытосеменных) растений, освоивших разнообразнейшие места обитания. Зем­ ные растения играют ведущую роль в современной биосфере.

Заселение суши растениями определяет облик континентов.

В экосистемах именно растения, как правило, являются доми­ нантными видами, определяющими характер зооценозов и микробиоценозов.

В хозяйственной деятельности и жизни человека растения также играют ведущую роль как источник пищи, строительно­ го материала, лекарственных и других биологически актив­ ных веществ. Растительные сообщества палеобиосфер создали ныне используемые человеком запасы органического топлива.

Растительный покров планеты регулирует климат, гидрологи­ ческий режим, служит основой способности экосистем к само­ очищению. Растения широко используют современную био­ технологию для производства пищевой биомассы, лекарств, биомассы для энергетических цепей.

Животные. Эта группа животных включает многоклеточ­ ные эукариотические гетеротрофные организмы, большинство которых способно к активному движению и питается, схваты 150 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) вая и заглатывая добычу, переваривание которой происходит в полостях пищеварительного тракта. В экосистемах живот­ ные представляют трофические уровни консументов (травояд­ ные животные, мелкие и крупные хищники, некрофаги). Раз­ нообразие животных весьма велико. Среди животных биологи­ ческая систематика выделяет десятки различных типов строения тела, с чем связаны и особенности выполнения основ­ ных жизненных функций. Для животных характерно наличие нервно-гормональной регуляции физиологических процессов и активного поведения (выбора образа действий). Можно раз­ делить царство животных на две большие группы — беспозво­ ночных и позвоночных.

У представителей позвоночных — рыб, амфибий, пресмы­ кающихся, птиц и млекопитающих — особенно хорошо раз­ вита нервная система, что позволяет им быстро двигаться, активно охотиться и завоевывать все современные среды оби­ тания. Развитие центральной нервной системы (мозга) явля­ ется морфологическим условием развития сложного индиви­ дуального поведения и интеллектуальных свойств у высших животных. Среди беспозвоночных животных наиболее процве­ тающая группа — насекомые, многие из которых обладают сложными врожденными формами поведения и развитым со­ циумом («общественные» насекомые — пчелы, термиты, му­ равьи и др.).

В наземных экосистемах 90% растительной биомассы пе­ рерабатывается грибками и бактериями, около 9% — мелкими беспозвоночными животными и только 1 % энергии первичной продукции — крупными животными. Однако видовое разнооб­ разие животных играет важную роль в регуляции биоценозов.

Многие виды животных служат для человека объектом разве­ дения и промысла. Домашние и сельскохозяйственные живот­ ные — верные спутники человечества на пути цивилизации.

Контрольные вопросы и задания 5.1. Что такое пищевая цепь и как много таких цепей в экосисте­ мах?

5.2. Расскажите о потоке энергии, проходящем через пищевую цепь.

5.3. Какие трофические уровни в пищевой цепи занимают продуцен­ ты и консументы первого, второго и третьего порядков?

5.4. Как формулируется правило экологической пирамиды? Чем отличаются пирамиды энергии от пирамид чисел и биомасс?

5.6. Биоразнообразие 5.5. От чего зависит видовой состав и насыщенность биоценоза?

5.6. Дайте определение вида, являющегося эдификатором. Приведи­ те примеры.

5.7. Кто чью численность контролирует: хищник численность жерт­ вы или наоборот?

5.8. Как влияют абиотические факторы среды на формирование ви­ довой структуры биоценозов?

5.9. Сформулируйте правило экологического дублирования и приве­ дите примеры его действия.

5.10. Объясните, в чем заключается особая важность биоразнообра­ зия для экосистем нашей планеты.

ГЛАВА ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ Провести четкую грань между биоценозом, всегда зани­ мающим какой-то определенный биотоп, и экологической сис­ темой (экосистемой), представляющей собой единство биоце­ ноза и биотопа, достаточно сложно.

Экологическая система (экосистема) — совокупность попу­ ляций различных видов растений, животных и микробов, взаимо­ действующих между собой и окружающей их средой таким обра­ зом, что эта совокупность сохраняется неопределенно долгое время. Примеры экологических систем: луг, лес, озеро, океан.

Экосистемы существуют везде — в воде и на земле, в сухих и влажных районах, в холодных и жарких местностях. Они по-разному выглядят, включают различные виды растений и животных. Однако в «поведении» всех экосистем имеются и общие аспекты, связанные с принципиальным сходством энер­ гетических процессов, протекающих в них. Одним из фунда­ ментальных правил, которым подчиняются все экологические системы, является принцип Ле Шателъе—Брауна:

при внешнем воздействии, выводящем систему из со­ стояния устойчивого равновесия, это равновесие смеща­ ется в направлении, при к о т о р о м эффект внешнего воз­ действия ослабляется.

При изучении экосистем анализируют прежде всего поток энергии и круговорот веществ между соответствующими био­ топом и биоценозом. Экосистемный подход учитывает общ­ ность организации всех сообществ независимо от местообита­ ния. Это подтверждает сходство структуры и функционирова­ ния наземной и водной экосистем.

По определению В. Н. Сукачева, биогеоценоз (от греч.

bios — жизнь, дё — Земля, ценоз — сообщество) — это сово­ купность однородных природных элементов (атмосферы, горной Глава 6. Экологические системы п о р о д ы, растительности, животного мира и мира м и к р о о р г а н и з ­ м о в, почвы и гидрологических условий) на определенном участке поверхности Земли. К о н т у р биогеоценоза у с т а н а в л и в а е т с я п о г р а н и ц е р а с т и т е л ь н о г о сообщества (фитоценоза).

Термины «экологическая система» и «биогеоценоз» не яв­ ляются синонимами. Экосистема — это любая совокупность организмов и среды их обитания, в том числе, например, гор­ шок с цветком, муравейник, аквариум, болото, пилотируемый космический корабль. У перечисленных систем отсутствует ряд признаков из определения В. Н. Сукачева, и в первую оче­ редь элемент «гео» — Земля. Биоценозы — это только природ­ ные образования. Однако биоценоз в полной мере может рас­ сматриваться как экосистема. Таким образом, понятие «эко­ система» шире и полностью охватывает понятие «биогеоценоз» или «биогеоценоз» — частный случай «экосистемы».

Самая крупная природная экосистема на Земле — биосфе­ ра. Граница между крупной экосистемой и биосферой столь же условна, как и между многими другими понятиями в эколо­ гии. Различие преимущественно состоит в такой характерис­ тике биосферы, как глобальность и большая условная замкну­ тость (при термодинамической открытости). Прочие же эко­ системы Земли вещественно практически не замкнуты.

Биомы — наиболее крупные наземные экосистемы, соот­ ветствующие основным климатическим зонам Земли (пустын­ ные, травянистые и лесные);

водные экосистемы — основные экосистемы, существующие в водной сфере (гидросфере).

Иногда в литературе встречается близкая, но менее четкая классификация, прежде всего выделяющая влажные тропиче­ ские леса, саванны, пустыни, степи, леса умеренного пояса, хвойные (тайгу), тундру.

Каждый биом включает в себя ряд меньших по размеру, связанных между собой экосистем. Одни из них могут быть очень крупными, площадью в миллионы квадратных километ­ ров, другие — мелкими, например, небольшой лесок. Важно то, что любую экосистему можно определить как более или ме­ нее специфическую группировку растений и животных, взаи­ модействующих друг с другом и со средой. Так, легко выде­ лить множество типов водных экосистем (ручьи, реки, озера, пруды, болота и др.) или подразделить океаны на отдельные экосистемы (коралловые рифы, континентальный шельф, абиссаль и т. д.). Четкие границы между экосистемами встре­ чаются редко, обычно между ними находится переходная зона со своими особенностями.

154 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ На границе двух экосистем, например на опушке леса, одновременно встречаются представители лесных и луговых видов. Контрастность среды, а потому большее обилие эко­ логических возможностей порождает «сгущение жизни», на­ зываемое правилом краевого эффекта или правилом экотона (от греч. oikos — дом, tonos — связь). Хорошо известно, что на опушках леса жизнь богаче, а в его глубине, как и в середине луга, она менее разнообразна. В природе все существует только совместно, а два рядом расположенных образования могут плавно переходить друг в друга.

6.1. Структура экосистем Любую экосистему прежде всего можно разделить на со­ вокупность организмов и совокупность неживых (абиотиче­ ских) факторов окружающей природной среды. Структура биогеоценоза приведена на рис. 6.1.

В свою очередь экотоп состоит из климата во всех многооб­ разных его проявлениях и геологической среды (почв и грун­ тов), называемой эдафотопом (от греч. edaphos — почва). Эко­ топ — это то, откуда биоценоз черпает средства для существо­ вания и куда выделяет продукты жизнедеятельности.

Структура живой части биогеоценоза определяется трофо энергетическими связями и отношениями, в соответствии с ко­ торыми выделяют три главных функциональных компонента:

Рис. 6.1. Структурная схема биогеоценоза (по В. Н. Сукачеву) 6.2. Продуктивность экосистем • комплекс автотрофных организмов-продуцентов, обес­ печивающих органическим веществом и, следователь­ но, энергией остальные организмы (фитоценоз (зеленые растения), а также фото- и хемосинтезирующие бакте­ рии);

• комплекс гетеротрофных организмов-консументов, жи­ вущих за счет питательных веществ, созданных проду­ центами (зооценоз (животные), а также бесхлорофилл ь ные растения);

• комплекс организмов-редуцентов, разлагающих орга­ нические соединения до минерального состояния (мик робоценоз, а грибы и прочие организмы, питаю­ щиеся мертвым органическим веществом).

В качестве наглядной модели экологической системы и ее структуры Ю. Одум предложил использовать космический ко­ рабль при длительных путешествиях, например, на планеты Солнечной системы или еще дальше. Покидая Землю, люди должны иметь четко ограниченную закрытую систему, кото­ рая обеспечивала бы все их жизненные потребности, а в каче­ стве энергии использовала энергию солнечного излучения. Та­ кой космический корабль должен быть снабжен системами полной регенерации всех жизненно важных абиотических компонентов (факторов), позволяющих их многократное ис­ пользование. В нем должны осуществляться сбалансирован­ ные процессы продуцирования, потребления и разложения ор­ ганизмами или их искусственными заменителями. По сути, такой автономный корабль будет представлять собой микро­ экосистему, включающую человека.

6.2. Продуктивность экосистем В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и расходуется органическое вещество, т. е. соответствующая экосистема обладает определенной продуктивностью биомас­ сы. Биомассу измеряют в единицах массы или выражают ко­ личеством энергии, заключенной в тканях.

1 г сухого органического вещества растения в среднем имеет энер­ гетическую ценность, равную 19 к Д ж (4,5 к к а л ). Более богатые белками и ж и р а м и семена растений содержат около 20 кДж/г, а сухое вещество позвоночного животного (мясо) — в среднем 23,5 к Д ж / г (5,6 ккал/г) энергии.

156 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ Понятия «продукция» и «продуктивность» хотя и выра­ жены однокоренными словами, но в экологии (как и в биоло­ гии) имеют различный смысл. Продуктивность — это скорость производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взве­ сить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопле­ ния органических веществ. В качестве синонима термина «про­ дуктивность» Ю. Одум предложил использовать термин «ско­ рость продуцирования».

Продуктивность 1 экосистемы говорит о ее «богатстве». В бо­ гатом или продуктивном сообществе больше организмов, чем в менее продуктивном, хотя иногда бывает и наоборот, когда ор­ ганизмы в продуктивном сообществе быстрее изымаются или «оборачиваются». Так, урожай травы на корню богатого паст­ бища, выедаемого скотом, может быть гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое не выгоняли скот.

Наличную биомассу или у р о ж а и на к о р н ю на данное время нельзя путать с продуктивностью.

Различают также продуктивность т е к у щ у ю и об­ щ у ю. Например, в некоторых конкретных условиях 1 га со­ снового леса способен за период своего существования и роста образовать 200 м 3 древесной массы — это его общая продук­ тивность. Однако за один год этот лес создает всего лишь около 2 м 3 древесины, что является текущей продуктивностью или годовым приростом.

При поедании одних организмов другими пища (вещество и энергия) переходит с одного трофического уровня на после­ дующий. Непереваренная часть пищи выбрасывается. Живот­ ные, обладающие пищеварительным каналом, выделяют фе­ калии (экскременты) и конечные органические отходы метабо­ лизма (экскреты), например мочевину;

и в том и в другом случае содержится некоторое количество энергии. Как живот­ ные, так и растения теряют часть энергии при дыхании.

Энергию, оставшуюся после потерь из-за дыхания, пище­ варения, экскреции, организмы используют для роста, разм­ ножения и процессов жизнедеятельности (мышечная работа, поддержание температуры теплокровных животных и пр.). За­ траты энергии на терморегуляцию зависят от климатических На гетеротрофном уровне в отличие от автотрофного более пра­ вильно использовать термин не «продуктивность», а «скорость ассими­ л я ц и и (усвоения)».

6.2. Продуктивность экосистем условий и времени года, особенно велики различия между го мойотермными и пойкилотермными животными. Теплокров­ ные, получив преимущество при неблагоприятных и неста­ бильных условиях среды, потеряли в продуктивности.

Расход потребленной животными энергии определяется уравнением:

РОСТ + ДЫХАНИЕ (ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ) + РАЗМНОЖЕНИЕ + + ФЕКАЛИИ + ЭКСКРЕТЫ = ПОТРЕБЛЕННАЯ ПИЩА.

В целом травоядные усваивают пищу почти в два раз менее эффективно, чем хищники. Это объясняется тем, что растения содержат большое количество целлюлозы, а порой и древеси­ ны (включающей целлюлозу и лигнин), которые плохо перева­ риваются и не могут служить источником энергии для боль­ шинства травоядных. Энергия, заключенная в экскрементах и экскретах, передается детритофагам и редуцентам, поэтому для экосистемы в целом она не теряется.

Сельскохозяйственные животные всегда, даже при содер­ жании на пастбище на подножном корму, отличаются более высокой продуктивностью, т. е. способностью более эффектив­ но использовать потребленный корм для создания продукции.

Главная причина состоит в том, что эти животные освобожде­ ны от значительной части энергетических расходов, связан­ ных с поиском корма, с защитой от врагов, непогоды и т. д.

П е р в и ч н а я п р о д у к т и в н о с т ь экосистемы, сооб­ щества или любой их части определяется как скорость, с кото­ рой энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами (в основном зелеными растениями) в ходе фотосинтеза или хи­ мического синтеза (хемопродуцентами). Эта энергия матери­ ализуется в виде органических веществ тканей продуцентов.

Принято выделять четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества:

• валовая первичная продуктивность — общая скорость накопления органических веществ продуцентами (ско­ рость фотосинтеза), включая те, что были израсходова­ ны на дыхание и секреторные функции. Растения на процессы жизнедеятельности тратят примерно 20% производимой химической энергии;

• чистая первичная продуктивность — скорость накоп­ ления органических веществ за вычетом тех, что были израсходованы при дыхании и секреции за изучаемый период. Эта энергия может быть использована организ­ мами следующих трофических уровней;

158 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ • чистая продуктивность сообщества — скорость обще­ го накопления органических веществ, оставшихся пос­ ле потребления гетеротрофами-консументами (чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофа ми). Она обычно измеряется за какой-то период;

напри­ мер, вегетационный период роста и развития растений или за год в целом;

• вторичная продуктивность — скорость накопления энергии консументами. Ее не делят на «валовую» и «чистую», так как консументы потребляют лишь ра­ нее созданные (готовые) питательные вещества, расхо­ дуя их на дыхание и секреторные нужды, а остальное превращая в собственные ткани.

Ежегодно на суше растения образуют в пересчете на сухое вещество 1,7'10 1 1 т биомассы, эквивалентной 3, 2 - 1 0 1 8 к Д ж энергии — такова чистая первичная продуктивность. Однако, с учетом затраченного на дыхание, валовая первичная продук­ тивность (работоспособность) наземной растительности состав­ ляет около 4,2 • 1 0 1 8 кДж.

Показатели первичной и вторичной продуктивности для основных экосистем приведены в табл. 6.1.

Первичная продукция, доступная гетеротрофам, а человек относится именно к ним, составляет максимум 4% от общей энергии Солнца, поступающей к поверхности Земли. Посколь­ ку на каждом трофическом уровне энергия теряется, для всеядных организмов (в том числе и для человека) наиболее эффективный способ извлечения энергии — потребление рас­ тительной пищи (вегетарианство). Однако необходимо учиты­ вать также следующее:

• животный белок содержит больше незаменимых амино­ кислот и лишь некоторые бобовые (например, соя) при­ ближаются к нему по своей ценности;

• растительный белок переваривается труднее, чем жи­ вотный, из-за необходимости предварительно разру­ шить жесткие клеточные стенки;

• в ряде экосистем животные добывают пищу на большой территории, где не выгодно выращивать культурные растения (это неплодородные земли, на которых пасут­ ся овцы или северные олени).

Так, у человека около 8% белков ежедневно выводится из организма (с мочой) и вновь синтезируется. Для полноцен­ ного питания необходимо сбалансированное поступление ами­ нокислот, подобных тем, что содержатся в тканях животных.

Таблица 6. Первичная и вторичная продуктивность экосистем Земли (по Н. Ф. Реймерсу) Пло­ Средняя чистая пер­ Общая чистая пер­ Вторичная про­ Экосистемы щадь, вичная продуктив­ вичная продуктив­ дуктивность, 2 млн км ность, г/см в год млн т в год ность, млрд т в год Континентальные (в целом) 149 773 в том числе:

17 2200 37, влажные тропические леса 5 6,5 вечнозеленые леса умеренных широт 1200 7 8, листопадные леса умеренных широт 800 9, тайга 15 13,5 саванна 140 тундры 1, 90 пустыни и полупустыни 1, 2 болота 4, 250 озера и водотоки 0, 650 14 9, земли, возделываемые человеком Морские (в целом) 361 55,0 в том числе:

открытый океан 125 41,5 0, апвелинги (зоны подъема вод) 500 0, континентальный шельф 360 26 9, рифы и заросли водорослей 0,6 1, эстуарии 1,4 2, Биосфера (в целом) 510 333 170,0 160 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ При отсутствии какой-либо важной для организма человека аминокислоты (например, в злаках) при метаболизме усва­ ивается меньшая доля белков. Сочетание в рационе питания бобовых и зерновых обеспечивает лучшее использование бел­ ка, чем при потреблении каждого из этих видов пищи в от­ дельности.

В более плодородных прибрежных водах продуцирование приурочено к верхнему слою воды толщиной около 30 м, а в бо­ лее чистых, но бедных водах открытого моря зона первичного продуцирования может простираться вглубь на 100 м и ниже.

Поэтому прибрежные воды выглядят темно-зелеными, а оке­ анические — синими. Во всех водах пик фотосинтеза прихо­ дится на слой воды, расположенный непосредственно под по­ верхностным слоем, так как циркулирующий в воде фито­ планктон адаптирован к сумеречному освещению и яркий солнечный свет тормозит его жизненные процессы.

6.3. Функционирование (динамика) экосистем Сложные межвидовые взаимоотношения, определяю­ щие функциональную целостность экосистем, отличаются от­ носительной «свободой» структурных связей между отдельны­ ми компонентами. Виды в составе конкретных биоценозов могут замещаться биологически сходными видами. Неста­ бильность абиотических факторов экосистем является причи­ ной колебаний состава и функциональных связей в биоцено­ зах. Динамичность — одно из фундаментальных свойств эко­ систем, которое отражает не только зависимость последних от комплекса факторов, но и адаптивную (приспособительную) реакцию всей системы на эти факторы.

Масштабы времени, в которых выражается динамика эко­ систем, различны. Изменения могут иметь суточную или се­ зонную ритмичность, продолжаться несколько лет или охва­ тывать целые геологические эпохи, влияя на развитие гло­ бальной экосистемы Земли.

На стадии зарождения жизни на Земле бурно шли разнооб­ разные химические реакции. Синтезировались и вступали в последующие реакции одни вещества, другие разлагались, преобразовывались в иные соединения, причем считают, что весь процесс был мало упорядочен и хаотичен. С возникнове­ нием жизни химические процессы постепенно стали подчи 6.3. Функционирование (динамика) экосистем няться определенным закономерностям и упорядочились.

Атомы, входящие в состав органических соединений живой ткани, стали передаваться по пищевой цепи от одного звена к другому и в конце концов возвращаться в неорганическую природу.

Акад. В. И. Вернадский установил закономерность, сфор­ мулированную как закон биогенной миграции атомов:

миграция химических элементов во всех экосистемах, включая биосферу в целом, либо осуществляется при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), либо протекает в среде, геохимические осо­ бенности которой ( 0 2, С 0 2, Н 2 и т. д.) обусловлены живым веществом, как населяющим планету в настоя­ щее время, так и действовавшим на Земле в течение всей геологической истории.

Разнообразие организмов, существующих во всевозмож­ ных экосистемах планеты, по образному выражению В. И. Вер­ надского, образует «живое вещество» Земли. Главной гео­ химической особенностью живого вещества является то, что оно пропускает через себя атомы химических элементов, осу­ ществляя в процессе жизнедеятельности их закономерную сортировку и дифференциацию. Завершив свой жизненный цикл, организмы возвращают природе все, что взяли от нее в течение жизни.

Малые миграционные потоки химических элементов как между взаимосвязанными организмами, так и между организ­ мами и окружающей их средой складываются в более крупные циклы — круговороты. Продолжительность и постоянство су­ ществования жизни поддерживают именно круговороты, пото­ му что без них даже в масштабах всей Земли запасы необходи­ мых элементов были бы очень скоро исчерпаны.

Круговорот биологический (биотический) — явление не­ прерывного, циклического, закономерного, но неравномерного во времени и пространстве перераспределения вещества, энер­ гии 1 и информации в пределах экологических систем различного иерархического уровня организации — от биогеоценоза до био­ сферы. Круговорот веществ в масштабах всей биосферы назы­ вают большим кругом (рис. 6.2), а в пределах конкретного био­ геоценоза — малым кругом биотического обмена.

Энергетические циклы очень слабы.

6 Экология 162 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ Рис. 6.2. Схема большого биосферного круговорота (по В. А. Радкевичу):

S — энтропия Часть биологического круговорота, состоящая из кругово­ ротов углерода, воды, азота, фосфора, серы и других биоген­ ных веществ, называют биогеохимическим круговоротом.

Некоторое количество вещества может на время выбы­ вать из биологического круговорота (осаждаться на дне океа­ нов, морей, выпадать в глубины земной коры и т. п.). Однако в результате протекания тектонических и геологических про­ цессов (вулканической деятельности, подъема и опускания земной коры, изменения границ между сушей и водой и др.) осадочные породы вновь включаются в круговорот, назы­ ваемый геологическим циклом (см. разд. 7.2.4) или кругово­ ротом.

Круговороты веществ от продуцентов к консументам раз­ личных уровней, затем к редуцентам, а от них вновь к проду­ центам замкнуты не полностью. Если бы в экосистемах су­ ществовала их полная замкнутость, то не возникало бы ника­ ких изменений среды жизни, не было бы почвы, известняков и прочих горных пород биогенного происхождения. Таким обра­ зом, биотический круговорот можно условно изобразить в виде незамкнутого кольца. Принципиальная схема круговорота ве­ ществ, предложенная Н. Ф. Реймерсом, приведена на рис. 6.3, где самые мелкие кольца обмена соответствуют биогеоценоти 6.3. Функционирование (динамика) экосистем Рис. 6.3. П р и н ц и п и а л ь н а я схема круговорота веществ (по Н. Ф. Реймерсу) ческому обмену веществ (в пределах элементарных экосис­ тем), наибольшее кольцо — обмену веществ в планетарном (биосферном) масштабе, а остальные кольца — обмену веществ в экосистемах соответствующих иерархических уровней.

Потери вещества из-за незамкнутости круговорота мини­ мальны в биосфере (самой крупной экосистеме планеты). Ин­ формация в экосистемах теряется с гибелью видов и необрати­ мыми генетическими перестройками.

Таким образом, каждая экосистема поддерживает свое су­ ществование за счет круговорота биогенов и постоянного прито­ ка солнечной энергии. Круговорот энергии в экосистемах прак­ тически отсутствует, поскольку от редуцентов она (энергия) воз­ вращается к консументам в мизерных количествах. Считают, что коэффициент круговорота энергии не превышает 0,24%.

Энергия может накапливаться, сберегаться (т. е. преобразовы­ ваться в более эффективные формы) и передаваться из одной части системы в другую, но она не может быть снова пущена в дело, как вода и минеральные вещества. Единожды пройдя от растений-продуцентов через консументы к редуцентам, энергия выносится в околоземное и космическое пространство. При дви­ жении через экосистему поток энергии затрагивает в основном ее биоценоз, поэтому он подробно рассмотрен ранее.

164 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ 6. 3. 1. Круговорот биогенных элементов Продуценты, консументы, детритофаги и редуценты экосистемы, поглощая и выделяя различные вещества, взаи­ модействуют между собой четко и согласованно. Органические вещества и кислород, образуемые фотосинтезирующими расте­ ниями, — важнейшие продукты питания и дыхания консу ментов. В то же время выделяемые консументами диоксид уг­ лерода и минеральные вещества навоза и мочи являются био­ генами, столь необходимыми продуцентам. Поэтому вещества в экосистемах совершают практически полный круговорот, по­ падая сначала в живые организмы, затем в абиотическую сре­ ду и вновь возвращаясь в живое. Вот один из основных прин­ ципов функционирования экосистем:

I получение ресурсов и переработка отходов происходят I | в процессе круговорота всех элементов.

К числу наиболее важных и распространенных биогенных элементов относятся кислород, углерод, азот и фосфор.

6. 3. 1. 1. Круговорот углерода В ходе фотосинтеза атомы углерода переходят из соста­ ва углекислого газа С 0 2 в состав глюкозы и других органиче­ ских веществ растительных клеток. Далее они переносятся по пищевым цепям, образуя ткани всех остальных живых су­ ществ экосистемы. Однако побывать в составе клеток живых организмов всех трофических уровней удается только малому числу атомов углерода, так как на каждом уровне большинст­ во органических молекул расщепляется в процессе клеточного дыхания для получения энергии. После этого атомы углерода поступают в абиотическую часть окружающей среды в составе углекислого газа, чем завершается один цикл и создаются предпосылки начала другого цикла (рис. 6.4). Аналогичным образом углерод возвращается в атмосферу при сжигании лю В настоящее время для обозначения С 0 2 в химии принято пользо­ ваться термином «диоксид углерода», однако в биологической и иной ли­ тературе все еще распространен термин «углекислый газ», понятный бо­ лее широкому кругу читателей.

6.3. Функционирование (динамика) экосистем Рис. 6.4. Структурная схема круговорота углерода бых органических соединений, например древесины, сухой травы или листьев, а также ископаемого топлива.

Вывод части углерода из естественного круговорота эко­ системы и «резервирование» в виде ископаемых запасов орга­ нического вещества в недрах Земли является важной особен­ ностью рассматриваемого процесса. В далекие геологические эпохи значительная часть фотосинтезируемого органического вещества не использовалась ни консументами, ни редуцента­ ми, а накапливалась в виде детрита. Позже слои детрита были погребены под слоями различных минеральных осадков, где под действием высоких температур и давления за миллионы лет превратились в нефть, уголь и природный газ (в зависимос­ ти от исходного материала, продолжительности и условий пре­ бывания в земле). Подобные процессы протекают и в настоя­ щее время, но значительно менее интенсивно. Их результат — образование торфа.

В водных экосистемах прерывание круговорота углерода связано с включением С 0 2 в состав известняков, мела, корал­ лов в виде СаСОд. При этом углерод исключается из круговоро­ та на целые геологические эпохи.

166 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ 6.3.1.2. Круговорот фосфора Из всех макроэлементов (элементов, необходимых для всего живого в больших количествах) фосфор — один из самых редких в доступных резервуарах на поверхности Земли. В при­ роде он содержится в различных природных минералах (преж­ де всего в ряде горных пород) в виде неорганического фос­ фат-иона (РО|~). Фосфаты растворимы в воде, но не летучи.

При разрушении горных пород или выщелачивании атмосфер­ ными осадками соединения фосфора растворяются. Далее из водного раствора РО|~ поглощается растениями и включается в состав их органических соединений, выступая в дальнейшем в форме «органического фосфора».

По пищевым цепям фосфор последовательно переходит от растений к организмам всех трофических уровней, и анало­ гично углероду в каждом из организмов велика вероятность окисления при клеточном дыхании фосфорсодержащего со­ единения с целью получения необходимой для жизнедеятель­ ности энергии. Если это происходит, то фосфат в составе мочи или ее аналога выводится из организма в окружающую среду, где может снова быть поглощен растениями и вновь запущен в круговорот (рис. 6.5).

Принципиальное различие круговоротов фосфора и углеро­ да состоит в наличии либо отсутствии газовой фазы на одном из этапов цикла. Диоксид углерода в газообразном состоянии, по Рис. 6.5. Структурная схема круговорота фосфора 6.3. Функционирование (динамика) экосистем падая в воздух, свободно распространяется в атмосфере, пере­ носясь на неограниченные расстояния, пока снова не будет ус­ воен растениями. В круговороте фосфора подобного этапа нет.

Попадая со сточными водами в водоемы, фосфат насыщает, а порой перенасыщает их экологические системы. Обратно на сушу фосфор в естественных условиях возвращается практиче­ ски только с пометом и после гибели рыбоядных птиц. Абсолют­ ное большинство фосфатов образует донные отложения, и кру­ говорот вступает в свою самую замедленную фазу. Лишь геоло­ гические процессы, протекающие миллионы лет, реально могут поднять океанические отложения фосфатов, после чего возмож­ но повторное включение фосфора в описанный круговорот.

Фосфор и другие минеральные биогены циркулируют в пределах экосистемы лишь тогда, когда содержащие их «от­ ходы» жизнедеятельности откладываются в местах поглоще­ ния соответствующего элемента. В естественных экосистемах преимущественно так и происходит. Однако вмешательство человека, заключающееся в сборе урожая, содержащего извле­ ченные из почвы биогены, и перемещение его на большие рас­ стояния к местам потребления нарушает круговорот. Отходы жизнедеятельности человека попадают преимущественно в во­ доемы. Изъятие фосфора из почв полей в современном сель­ ском хозяйстве компенсируется внесением минеральных фос­ форных удобрений, получаемых из природных апатитов, глав­ ным месторождением которых в нашей стране является Хибинское (Кольский полуостров). Всего в мире ежегодно до­ бывают 1—2 млн т фосфорсодержащих пород.

В результате возникают многообразные отрицательные последствия, разрушающие природные экосистемы, ведущие, в частности, к эвтрофикации водоемов (см. разд. 6.4.2.4).

6.3.1.3. К р у г о в о р о т азота Главный источник азота органических соединений — молекулярный азот атмосферного воздуха, но растения не спо­ собны усвоить его в газообразном виде. Абсолютному боль­ шинству организмов азот доступен только в составе ионов ам­ мония (NHj) или нитрата (NOg). В природных условиях пере­ ход азота из газообразного N2 в фиксированную форму (ионы аммония или нитрата) возможен следующим образом:

• при разрядах атмосферного электричества во время гро­ зы из азота и кислорода воздуха синтезируются оксиды азота, которые с дождем в виде азотной кислоты или 168 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ иных растворимых нитратов попадают в почву. Фикса­ ция азота возможна и как результат фотохимических реакций в атмосфере. Ежегодная азотфиксация разря­ дами молний составляет 4—10 кг/га;

• при отмирании особых азотфиксирующих микроорга­ низмов (отдельных видов бактерий), обладающих уни­ кальной способностью превращать газообразный азот в аммонийную форму, почва обогащается органическим азотом. Ежегодно они дают около 25 кг/га;

• путем эффективной фиксации азота бактериями, живу­ щими в клубеньках бобовых растений и образующими с ними симбиотические связи, что является хорошим примером мутуализма. Растения обеспечивают бактери­ ям местообитание и пищу (сахара), а взамен получают доступную форму азота. Таким путем в наземных и под­ земных органах растений (например, сои, клевера или люцерны) за год накапливается азота 150—400 кг/га;

• в водной среде и на очень влажной почве азотфиксация происходит благодаря цианобактериям1 (от греч. kya nos — синий), способным также и к фотосинтезу. В ре­ зультате симбиоза от цианобактерий в растения азот попа­ дает в форме нитратов, которые через корни и проводя­ щие пути доставляются к листьям, где используются для синтеза протеинов — основы азотного питания животных.

Таким образом, все естественные экосистемы полностью зависят от азотфиксирующих микроорганизмов (рис. 6.6).

Важную роль в наземных экосистемах играют бобовые расте­ ния. Это семейство включает в себя огромное число представи­ телей клевера, от обычного для лугов и степей до тропических деревьев и кустарников пустыни. Каждая крупная наземная экосистема имеет характерные для нее виды бобовых. Бобовые обычно первыми заселяют территорию после пожара.

В водных экосистемах круговорот азота происходит анало­ гичным образом, причем в роли основных азотфиксаторов вы­ ступают синезеленые водоросли.

Возврат азота в атмосферу (минерализация) есть результат деятельности бактерий-денитрификаторов, разлагающих ни Термин «цианобактерий» преимущественно используется в микро­ биологии, тогда к а к в ботанике чаще встречается его синоним «синезеле­ ные водоросли». Эти организмы по строению клеток относятся к прока­ риотам (содержат хлорофилл) и являются фотосинтетиками. В ископае­ мом виде они известны с докембрия (более 3 млрд лет назад).

6.3. Функционирование (динамика) экосистем Рис. 6.6. Структурная схема круговорота азота траты до свободных азота и кислорода. Бактерии-денитрифи каторы более разнообразны и многочисленны, чем азотфикси­ рующие бактерии.

Для поддержания интенсивности круговорота азота при современном земледелии (так же, как круговорота фосфора и прочих биогенов) возникающий недостаток азота в почве ис­ кусственно компенсируется внесением синтетических мине­ ральных удобрений, произведенных на азотнотуковых (от русск. туки — удобрения) комбинатах. Для удобрения полей естественным путем в сельском хозяйстве успешно использу­ ют азотфиксацию бобовыми растениями. Для этого поля пери­ одически засевают соответствующими культурами, а затем их запахивают в почву.

При неразумном применении удобрений на полях избыток нитратов смывается и попадает в водоемы, что способствует их эвтрофикации.

Вещества, не характерные для живых тканей, не имеют ес­ тественных (природных) циклов круговорота в экосистемах либо характеризуются очень слабым (малоинтенсивным) кру 170 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ говоротом, потому они имеют тенденцию накапливаться в тка­ нях живых организмов (см. разд. 5.1.3). К подобным вещест­ вам относятся, например, радиоактивный стронций-90, неког­ да существовавший в природе, однако из-за малого периода полураспада к определенному моменту времени полностью ис­ чезнувший в биосфере и вновь появившийся после того, как началось искусственное расщепление атома. Это и пестициды, и диоксины, и многие другие соединения, а также тяжелые металлы (ртуть, кадмий, медь, цинк и др.), интенсивность ант­ ропогенного вовлечения которых в естественный круговорот значительно увеличилась.

6.3.2. Гомеостаз экосистемы Устойчивость и сбалансированность процессов, проте­ кающих в экосистемах, позволяет констатировать, что им в целом свойственно состояние гомеостаза, подобно входящим в их состав популяциям и каждому живому организму. Неста­ бильность среды обитания в экосистемах компенсируется био ценотическими адаптивными механизмами.

При незначительных нарушениях условий в экосистеме на фоне неизменных средних характеристик среды принципи­ альная структура биоценоза сохраняется за счет функциональ­ ной адаптации. При более существенном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества. Этот процесс в идеальном случае ведет к восста­ новлению исходного типа экосистемы. Экологические сукцес­ сии — одно из наиболее ярких выражений механизма поддер­ жания гомеостаза на уровне экосистемы (см. разд. 6.3.4).

В естественной экосистеме постоянно поддерживается рав­ новесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев трофической сети. Это является следствием дли­ тельного эволюционного процесса, названного Ч. Дарвиным естественным отбором. Любая экосистема всегда сбалансиро­ вана и устойчива (гомеостатична), причем системы тем ста­ бильнее во времени и пространстве, чем они сложнее.

Человек постоянно вмешивается в процессы, происходя­ щие в экосистемах, влияя на них в целом и на отдельные звенья, создавая антропогенные помехи. Он все сильнее нару­ шает природные механизмы контроля или пытается заменять естественные механизмы на искусственные.

6.3. Функционирование (динамика) экосистем 6.3.3. Суточные и сезонные ритмичные изменения Практически каждая экологическая система приспособ­ лена к ритмическим изменениям абиотических факторов. Ре­ акция выражается в изменении активности биоценозов и пре­ имущественно связана с суточными и сезонными изменениями условий среды обитания. Характерно, что при такой динамике сохраняются принципиальные свойства экосистемы, в том числе целостность и функциональная устойчивость. Даже се­ зонные изменения видового состава не нарушают общую ха­ рактеристику каждой данной экосистемы, ибо закономерно повторяются каждый год.

Суточные изменения. В течение суток не происходит прин­ ципиальных изменений видового состава и основных форм взаимоотношений в биоценозах, поэтому более точно следует говорить не о суточной динамике, а об аспектах суточной ак­ тивности. Суточная активность прежде всего определяется из­ менением солнечной освещенности.

Сезонные изменения. Они затрагивают фундаментальные характеристики экосистем, в первую очередь видовой состав и продуктивность биоценозов. В неблагоприятные сезоны ряд ви­ дов мигрирует в районы с лучшими условиями существования.

Это характерно для перелетных птиц, ряда копытных млекопи­ тающих и др. Оседлые виды составляют ядро биоценоза, а сезон­ ные виды определяют его облик и биоценотические связи в от­ дельные периоды. Во всех случаях уменьшение числа активных видов влечет снижение интенсивности круговорота биогенов.

6.3.4. Сукцессия Динамика экосистемы определяется серией сменяющих друг друга сообществ.

Экологическая сукцессия (от лат. successio — преемствен­ ность, наследование), сукцессионное замещение или биологи­ ческое развитие — развитие, при котором в пределах одной и той же территории (биотопа) происходит последовательная смена одного биоценоза другим в направлении повышения ус­ тойчивости экосистемы;

Сукцессионный ряд — цепь сменяющих друг друга биоце­ нозов. Процессы сукцессии занимают определенные проме­ жутки времени. Чаще всего это — годы и десятки лет, но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например, во 172 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ временных водоемах, и очень медленные — вековые измене­ ния экосистем, связанные с эволюцией на Земле.

Сукцессия завершается формированием сообщества, наи­ более адаптированного по отношению к комплексу сложив­ шихся климатических условий. Такое сообщество было назва­ но Ф. Клементсом климакс-формацией или просто климаксом (от греч. klimax — лестница), хотя в современной литературе по экологии иногда встречается и другой термин-синоним — зрелое сообщество. Концепция «климакса» подразумевает, что в пределах региона с более или менее однородным клима­ том фитоценозы, завершившие сукцессионныи процесс, обра­ зуют климаксные сообщества независимо от того, с какого ти­ па начиналась сукцессия.

Причиной начала процесса сукцессии в ряде случаев явля­ ются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов. Такие фак­ торы бывают е с т е с т в е н н ы м и — отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары, а также а н т р о п о г е н н ы м и — расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископае­ мых, создание прудов и водохранилищ, пожары, загрязнение экологических систем.

В зависимости от обстоятельств, предшествовавших нача­ лу процесса, сукцессии подразделяют на следующие:

• антропогенные, вызванные хозяйственной деятельно­ стью человека, в том числе лаборогенные, связанные с трудовой деятельностью;

• катастрофические, связанные с какими-либо катастро­ фическими для экосистемы природными или антропо­ генными факторами;

• пирогенные, вызванные пожаром независимо от его причин;

• зоогенные (фитогенные), вызванные необычно сильным воздействием животных (растительности), как правило, в результате их массового размножения (завоза чуждых видов человеком).

По общему характеру сукцессии делят на первичные и вто­ ричные.

Первичные сукцессии. Они начинаются на субстрате, не измененном (или почти не измененном) деятельностью жи Субстрат — опорный экологический компонент, например, почва, грунт водоема, толща воды (для планктона).

6.3. Функционирование (динамика) экосистем 1 вых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые сообщества на скалах, песках, обры­ вах, остывшей вулканической лаве, глинах после отступления ледника или прохождения селя и т. п. Одна из основных функ­ ций сукцессии такого рода — постепенное накопление орга­ нических остатков и, как результат, создание (или изменение) почвы первичными колонистами. Далее меняется гидрологи­ ческий режим и происходят прочие изменения местообитания.

Первичная сукцессия от голой скальной породы к зрелому ле­ су может занять от нескольких сотен до тысяч лет.

Вторичные сукцессии. Они развиваются на субстрате, пер­ воначально измененном деятельностью комплекса живых ор­ ганизмов, существовавших на данном месте ранее — до пожа­ ра, наводнения, вырубки и т. п. В таких местах обычно почва или донные отложения не уничтожены, т. е. сохраняются бо­ гатые жизненные ресурсы и сукцессии чаще всего бывают вос­ становительными (рис. 6.7). Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, напри­ мер корневища, которые будут влиять на сукцессию.

Смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая предыдущая фаза готовит среду для воз­ никновения последующей, постепенно нарастают видовое мно­ гообразие и ярусность. Вслед за растениями в сукцессию во­ влекаются представители животного мира, а развивающийся биоценоз становится более богатым видами;

цепи питания в нем усложняются, развиваются и превращаются в сети пита Биомасса А Б В Г Д Е Ж Рис. 6.7. Фазы типичной наземной сукцессии (по Н. Ф. Рейжерсу): А — вейниковский луг;

Б — зарастание кустарниками;

В — березовый или осиновый лес;

Г — смешанный лес;

Д — сосновый лес;

Е — сосново кедровый лес;

Ж — кедрово-пихтовый лес 1 74 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ ния. Активизируется деятельность редуцентов, возвращаю­ щих органическое вещество из почвы в состав биомассы, ее объем неуклонно растет. Процесс практически прекращается, когда добавление или исключение видов не приводит к изме­ нению среды развивающейся экосистемы.

Деградационные сукцессии. Это специфическая форма смены сообществ, заключающаяся в последовательном ис­ пользовании различными видами разлагающейся органики.

Особенностями таких сукцессии является то, что сообщества состоят только из гетеротрофных организмов, а ход сукцессии направлен в сторону все большего структурного и химического упрощения скоплений органического вещества.

Вековые смены экосистем. Сукцессии такого масштаба от­ ражают историю развития жизни на Земле. Наглядным при­ мером исторической смены экосистем служат изменения сооб­ ществ растений и животных по мере отступления ледников после крупных оледенений. Другой хорошо изученный при­ мер — формирование современных типов экосистем на терри­ тории Каракумов по мере отступления древнего Арало-Кас пийского моря.

В случаях, когда в процессе эволюции под действием есте­ ственного отбора вымирают целые виды, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются, говорят об эволюционной сукцессии.

Общие закономерности сукцессии. Изменения в общей продуктивности, дыхании и Достижение биомассе в ходе типичной сук­ климакса цессии показаны на рис. 6.8.

По мере прохождения фаз сук­ цессии все большая доля до­ ступных питательных веществ накапливается в биомассе со­ общества и соответственно уменьшается их содержание в абиотической части экосис­ Время т темы (биотопе). По мере воз­ Рис. 6.8. Изменения общей продук­ растания количества образую­ тивности, дыхания и биомассы щегося детрита он становится в ходе типичной сукцессии основным источником пита­ (по М. Трайбу, М. Эренту, Р. Сну ния. В результате роль паст­ ку): 1 — энергия, выраженная че­ бищных цепей становится ме­ рез общую продуктивность;

2 — потери энергии при дыхании, нее существенной, а детрит ных — усиливается.

3 — биомасса 6.3. Функционирование (динамика) экосистем Когда экосистема приближается к состоянию климакса, в ней, как и в любых равновесных системах, происходит за­ медление всех процессов развития.

Биогеохимические круговороты любых экосистем замкну­ ты не полностью, однако степень незамкнутости варьируется в очень больших пределах. Ф. Борманн и Г. Патэн в 1979 г. ус­ тановили, что примерно за 10 лет с момента начала восстановле­ ния растительного покрова разомкнутость круговоротов умень­ шается со 100 до 10%, а далее снижается еще более, достигая минимума в климаксе. В этом заключается правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии. Антропогенная трансформация растительности и экосистем в целом нарушает сформулированное правило, что ведет к многочисленной череде аномалий в природной среде.

Снижение разнообразия видов в климаксе на первый взгляд противоречит рассмотренному стремлению к биоразно­ образию в природе. Однако именно разнообразие видов форми­ рует сукцессию и ее направление, обеспечивает заполнение ре­ ального пространства жизнью.

Там, где разнообразие видов недостаточно для нормально­ го естественного хода сукцессионного процесса, а среда обита­ ния резко нарушена — сукцессия не достигает фазы климакса.

Важное практическое значение имеет правило сукцессион­ ного мониторинга (индикации состояния среды):

! чем глубже нарушенность среды какого-нибудь простран I I ства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.

Так, в районе Москвы почвенно-климатические условия соответствуют развитию биогеоценозов дубовых лесов, гос­ подствовавших здесь до XV—XVIII вв. Вырубка лесов и хозяй­ ственное освоение территорий привели к появлению на их мес­ те обедненных биогеоценозов березово-осиновых и еловых лесов.

6.3.5. Жизнь как термодинамический процесс Химические превращения в природе и все биологиче­ ские процессы в экосистемах подчиняются законам термоди­ намики. Согласно первому закону, называемому законом со­ хранения энергии, для любого химического процесса общая энергия в замкнутой системе всегда остается постоянной.

1 76 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ Энергия не создается заново и никуда не исчезает. Свет как од­ на из форм энергии может быть превращен в работу, теплоту или потенциальную энергию химических веществ пищи. Из этого следует, что если какая-либо система (как неживая, так и живая) получает или затрачивает энергию, то такое же коли­ чество энергии должно быть изъято из окружающей ее среды.

Энергия может лишь перераспределяться либо переходить в другую форму в зависимости от ситуации, но при этом она не может возникнуть ниоткуда или бесследно исчезнуть.

Согласно в т о р о м у з а к о н у т е р м о д и н а м и к и, называемому законом энтропии, процессы, связанные с пре­ вращением энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентриро­ ванной формы в рассеянную (деградирует). И действительно, теплота не передается самопроизвольно от более холодного те­ ла к более горячему (хотя первый закон такой переход не за­ прещает!). В природе масса примеров однонаправленных про­ цессов: газы перемешиваются в сосуде, но сами не разделяют­ ся;

кусок сахара растворяется в воде, но не выделяется обратно в виде куска.

Мерой количества связанной энергии, которая становится недоступной для использования, является энтропия1 (от греч.

еп — в, внутрь, trope — поворот, превращение). В замкнутых системах энтропия (S) не может убывать;

ее изменение (AS) или равно нулю (при обратимых процессах) или больше нуля (при необратимых процессах). Система и ее окружение, пре­ доставленные сами себе, стремятся к состоянию максималь­ ной энтропии (неупорядоченности);

таким образом, самопроиз­ вольные процессы идут в сторону увеличения беспорядка. Вто­ рой закон термодинамики можно сформулировать иначе: по­ скольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде не доступных для использования тепловых потерь энергии, эф­ фективность превращения энергии света в потенциальную энергию химических соединений всегда меньше 100%.

Согласно т р е т ь е м у з а к о н у т е р м о д и н а м и к и, при стремлении абсолютной температуры простых кристалли­ ческих тел к нулю абсолютное значение их энтропии также стремится к нулю.

Энтропия определяется количеством теплоты, необходимой для изменения температуры от абсолютного нуля (максимальная упорядочен­ ность) до наблюдаемой температуры, определяемой по шкале Кельвина.

6.3. Функционирование (динамика) экосистем Энергия характеризуется не только ее количеством, но и качеством. Чем более «концентрирован» энергетический по­ ток, тем выше его качество — способность превращаться в дру­ гую форму энергии (или соотношение части энергии, способ­ ной сконцентрироваться, и рассеиваемой части энергии). В пи­ щевой цепи и цепи получения электроэнергии (рис. 6.9), включающей этап фоссилизации 1, количество энергии всегда уменьшается, а ее качество — увеличивается.

Важнейшая особенность живых организмов, экосистем и биосферы в целом — это способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. состояние б) Рис. 6.9. Схема повышения качества и снижения количества энергии, идущей от Солнца, при ее преобразовании в пищевой цепи (а) и цепи получения электроэнергии (б) (по Г. Одуму, Э. Одуму, Ю. Одуму).

Ц и ф р ы — любые относительные единицы Фоссилизация (от лат. fossilis — ископаемый) — процесс превра­ щения останков вымерших животных и растений в окаменелости путем замещения органических веществ минеральными.

178 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ с низкой энтропией. Следовательно, экосистемы и организмы представляют собой открытые неравновесные термодинамиче­ ские системы, которые постоянно обмениваются с окружаю­ щей средой энергией и веществом, уменьшая этим энтропию внутри себя, но увеличивая ее вовне в соответствии с законами термодинамики.

Все разнообразие проявлений жизни сопровождается пре­ вращениями энергии без ее возникновения или исчезновения.

Суть жизни состоит в непрерывной последовательности таких изменений, как рост, самовоспроизведение и синтез сложных химических соединений.

Экология, по сути, изучает способы превращения энергии внутри экосистем.

Внутри Солнца происходят термоядерные реакции (анало­ гичные реакции протекают при взрыве водородной бомбы).

Энергия этих реакций переходит в энергию света, т. е. энергию квантов излучения, испускаемого Солнцем.

Из Космоса на Землю (к верхней границе атмосферы) по­ ступает солнечный свет с энергией 5 М Д ж * м ~ 2 ' ч - 1 ( Вт • м - 2, или 2 кал • с м - 2 • м и н - 1 — солнечная постоянная), создавая освещенность 140 000 лк. Однако при прохождении через атмосферу он становится слабее. Попадая на почву, во­ ду и прочие компоненты косной природы (табл. 6.2), солнеч­ ный свет нагревает их и таким образом преобразуется в тепло­ ту, рассеивающуюся в конце концов в космическом простран­ стве.

Зеленые растения преобразуют энергию фотонов солнечно­ го света в энергию химических связей сложных органических соединений, которые продолжают свой путь по разветвленным пищевым сетям природных экосистем. Однако в некоторых местах (например, на болотах, в устьях рек и морях) часть ор­ ганических растительных веществ, попав на дно, покрывается песком раньше, чем станет пищей для животных или микро­ организмов. При наличии определенной температуры и давле­ ния грунтовых пород в течение тысяч и миллионов лет из орга­ нических веществ образуются уголь, нефть и прочее ископае­ мое топливо или, по выражению В. И. Вернадского, «живое вещество уходит в геологию».

В XIX и особенно в XX вв. эти запасы разрабатывали и ис­ пользовали для удовлетворения потребностей человека так ин­ тенсивно, что близко и удобно расположенные залежи стали исчерпываться, а поиски новых месторождений завели далеко в море, в отдаленные районы Сибири и Крайнего Севера. Не 6.3. Функционирование (динамика) экосистем случайно преобразование энергии горючего, атомной энергии и других форм концентрированной энергии в современном ин­ дустриальном обществе, а также возникающие экологические проблемы привлекают особое внимание.

Таблица 6. Потоки энергии у земной поверхности (по В. Г. Горшкову) Мощность, Энергетический поток ТВт' Солнечная радиация Поглощение атмосферой и земной поверхностью 100 Поглощение океаном 80 Расход на испарение в атмосфере 40 10 Турбулентные потоки тепла Перенос теплоты с экватора к полюсам:

атмосферой 10 океаном Поглощение сушей 20 Испарение:

сушей (эвакотранспирация) растениями (транспирация) Ветер Океанские волны Фотосинтез Гравитационная энергия падения всех осадков Энергия рек Другие виды энергии Геотермальная 0, Вулканов и гейзеров Приливов океанов Лунного света, падающего на поверхность Земли 0, Света, падающего на Землю от всех звезд 0, Современное мировое энергопотребление человечества * ТВт = 10 Вт.

Таким образом, жизнь представляет собой процесс непре­ рывного извлечения некоторой системой энергии из окружаю­ щей среды, преобразования и рассеивания этой энергии при 180 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ передаче ее по пищевым цепям. Человеческая цивилизация — это лишь одно из замечательных явлений природы, всецело за­ висящее от постоянного притока концентрированной энергии.

Для биосферы допустимо потребление на какие-либо иные (кроме собственных) нужды не более 1% от ее общей первич­ ной продукции 1.

Как только человечество на грани XIX и XX вв. стало ис­ пользовать большее количество 2, так, вероятно, с величины 0,5% от общей энергетики биосферы прекратилось действие компенсационного механизма на основе принципа Ле Ша телье—Брауна: растительность прекратила давать прирост биомассы, пропорциональный увеличению концентрации С 0 в атмосфере, и т. д.

Ориентировочный порог потребления 5—10% от суммы веществ, приводящий при переходе через него к заметным из­ менениям в природных системах, достаточно признан, хотя принят преимущественно на эмпирико-интуитивном уровне.

Считается, что для природных систем при внесении в них воз­ мущения на уровне 1% (правило 1%) от общего потока энер­ гии, проходящего через систему, находится порог выхода сис­ темы из стационарного состояния, а на уровне 10% — порог саморазрушения системы.

Особое значение имеет момент «выхода из стационарного состояния ». Для глобальной энергетической системы (коей яв­ ляется биосфера) этот процесс, по мнению Н. Ф. Реймерса, на­ чинается от привнесения возмущений на уровне 0,1—0,2% от величины общепланетарных процессов, т. е. намного раньше, чем наступает момент сбоя в действии принципа Ле Шателье— Брауна, и происходят заметные природные аномалии. Так, су­ щественный рост опустынивания отмечен еще в прошлом ве­ ке, а влияние деятельности человека на глобальные климати­ ческие процессы за последние двести лет окончательно доказа­ но лишь к концу второго тысячелетия.

Это также следует и из закона Р. Линдемана: около 1% чистой первичной продукции в энергетическом выражении потребляют позво­ ночные животные как консументы высших порядков, около 10% — бес­ позвоночные как консументы низших порядков и оставшуюся часть — бактерии и грибы-сапрофаги.

По данным Н. Ф. Реймерса, сейчас не менее 1 0 %, а по расчетам В. Г. Горшкова (1980) человечество берет на себя, в свой «антропогенный канал», энергии не менее 1,6 • 1 0 1 3 Вт/г., или до 20% продукции всей биосферы.

6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности 6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности Вся область распространения жизни на Земле состоит из нескольких основных наземных экосистем (биомов) — пус­ тынных, травянистых и лесных, а также водных (озер, рек и океанов). Каждой экосистеме присущи типичные сообщества растений и животных, а также редуцентов, приспособленных к определенным условиям окружающей среды, главным обра­ зом к климатическим особенностям.

6.4.1. Наземные экосистемы При классификации наземных экосистем принято ис­ пользовать признаки растительных сообществ и климатиче­ ские признаки, например, лес хвойный, лес тропический, холодная пустыня и т. п.

6. 4. 1. 1. Пустыни Пустыня — это территория, где испарение превышает количество осадков, причем их уровень составляет менее 250 мм/г. В таких условиях произрастает скудная, разрежен­ ная и обычно низкорослая растительность. Преобладание яс­ ной погоды и разреженная растительность способствуют быст­ рой потере теплоты ночью, накопленной почвой днем. Для пустыней характерно значительное различие между дневной и ночной температурами. Пустынные экосистемы занимают около 16% поверхности суши и расположены практически во всех широтах Земли.

Тропические пустыни. Это такие пустыни, как Южная Са­ хара, которые составляют около 20% общей площади пус­ тынь. Температура там круглый год высокая, а количество осадков минимальное.

Пустыни умеренных широт. Такие пустыни, как пустыня Мохаве в Южной Калифорнии, отличаются высокими дневны­ ми температурами летом и низкими — зимой.

Холодные пустыни. Для них характерна очень низкая температура зимой и средняя — летом.

Растения и животные всех пустынь приспособлены улав­ ливать и сохранять дефицитную влагу.

182 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ Медленный рост растений и малое видовое разнообразие делают пустыни весьма уязвимыми. Уничтожение раститель­ ности в результате выпаса или езды вне дорог ведет к тому, что на восстановление утраченного требуются десятилетия.

6.4.1.2. Травянистые экосистемы Тропические травянистые экосистемы или саванны.

Такие экосистемы характерны для районов с высокими сред­ ними температурами, двумя продолжительными сухими сезо­ нами и обильными осадками в остальное время года. Они обра­ зуют широкие полосы по обе стороны экватора. Некоторые из этих биомов (например, равнина Серенгети в Африке) пред­ ставляют собой открытое пространство, покрытое только тра­ вянистой растительностью.

Травянистые экосистемы умеренных широт. Они встреча­ ются во внутренних районах материков, главным образом Се­ верной и Южной Америки, Европы и Азии. Основные типы травянистых сообществ умеренного пояса: высокотравные и низкотравные прерии США и Канады, пампы Южной Аме­ рики, вельды Южной Африки и степи от Центральной Европы до Сибири. В этих экосистемах (биомах) почти постоянно дуют ветры, способствуя испарению влаги. Густая сеть корней тра­ вянистых растений обеспечивает стабильность почвы до тех пор, пока не начинается ее распашка. Из-за высокого плодоро­ дия почв высокотравных прерий большая их часть была распа­ хана и занята посевами зерновых и бобовых. В 30-е годы XX в.

нерациональное землепользование и периодические длитель­ ные засухи привели к сильной эрозии почв и сносу пахотного горизонта, известному как «пыльные бури».

Полярные травянистые экосистемы или арктические тундры. Они расположены в районах, прилегающих к аркти­ ческим ледяным пустыням. Большую часть года тундры нахо­ дятся под воздействием штормовых холодных ветров и покры­ ты снегом и льдом. Зимы здесь очень холодные и темные.

Осадков немного, и выпадают они в основном в виде снега.

Люди проживают в суровых условиях тундры крайне ред­ ко, однако обнаруженные в последнее время запасы нефти и газа обусловливают интенсивное антропогенное воздействие на окружающую природную среду тундры. Медленное разложе­ ние органических веществ, малая мощность почвы, низкие тем­ пы прироста растительности делают арктическую тундру одной из наиболее уязвимых экологических систем земного шара.

6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности 6.4.1.3. Лесные экосистемы Влажные тропические леса. Эти леса располагаются в ряде приэкваториальных районов. Они характеризуются уме­ ренно высокими среднегодовыми температурами, которые ма­ ло изменяются в течение суток и по сезонам, а также значи­ тельной влажностью и почти ежедневно выпадающими осад­ ками. В таких биомах доминируют вечнозеленые деревья, сохраняющие большую часть листьев или хвои круглый год, что обеспечивает непрерывное круглогодичное протекание процессов фотосинтеза.

Так как климатические условия во влажных тропических лесах практически неизменны, влага и теплота не имеют ли­ митирующего значения, как в других экосистемах. Основным лимитирующим фактором становится содержание биогенов в часто бедных органическим веществом почвах.

Зрелый влажный лес имеет максимальное (из всех назем­ ных экосистем) удельное разнообразие видов растений и жи­ вотных на единицу площади. Большая часть питательных ве­ ществ в этой экосистеме сосредоточена в растительном покро­ ве, а не в верхнем горизонте почв, как в большинстве других биомов. Кроме того, при уничтожении растительности мало­ мощные почвы легко сносятся ливневыми дождями. Таким об­ разом, восстановление первичного тропического леса на об­ ширных вырубках практически невозможно.

Листопадные леса умеренных широт. Они произрастают в районах с невысокими средними температурами, значительно меняющимися по сезонам. Зимы здесь не очень суровы, лет­ ний период про дол лейте лен, осадки выпадают равномерно в те­ чение всего года. По сравнению с тропическими леса умерен­ ного пояса быстро восстанавливаются после вырубки и, следо­ вательно, более устойчивы к антропогенным нарушениям.

Северные хвойные леса. Эти леса, называемые также бореальными, или тайгой, распространены в районах субарк­ тического климата. Зимы здесь продолжительны и засушли­ вы, с коротким световым днем и небольшими снегопадами.

Температурные условия меняются от прохладных до исключи­ тельно холодных. В тайге добывают значительную часть дело­ вой древесины, большое значение имеет промысел пушнины.

Особенности круговорота питательных веществ в лесах разных широт. Круговорот биогенов в холодных районах и тропиках, особенно влажных, существенно различен. У пер­ вых большая часть органических веществ и доступных элемен 184 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ Древесина Подстилка Почва Листья а) б) Рис. 6.10. Распределение органического углерода в частях экосистем северного (а) и тропического (б) лесов (по Ю. Одуму) тов питания постоянно находится в почве или в отложениях, а у вторых значительная часть содержится в биомассе и цирку­ лирует в биоценозе благодаря мутуалистическим отношениям между микроорганизмами и растениями. Сравнение распреде­ ления органических веществ в лесах различных широт в пере­ счете на органический углерод приведено на рис. 6.10.

При вырубке леса в умеренном или северном поясе (рис. 6.10, а) в почве остаются биогены, сохраняется ее струк­ тура, и на освобожденной площади многие годы можно полу­ чать урожай однолетних культур, проводя вспашку и внося неорганические удобрения. Низкие зимние температуры спо­ собствуют удержанию элементов питания в почве и уничтоже­ нию «вредителей» и «паразитов».

Напротив, влажные тропические леса (рис. 6.10, б) после вырубки теряют способность удерживать питательные вещест­ ва и поддерживать их циркуляцию в экосистеме, изначально обеспечивавшей «прямой круговорот» от растения к растению, в значительной степени минуя почву.

6.4.2. Водные экосистемы Тип и количество организмов в водных экосистемах оп­ ределяются соленостью, глубиной проникновения солнечных лучей, концентрацией растворенного кислорода, доступно­ стью биогенов и температурой. Интенсивность потока солнеч­ ного света, необходимого для фотосинтеза, зависит от глубины водоема, следовательно, обилие растительных организмов так­ же меняется с глубиной. В отличие от наземных экосистем 6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности 1 в водных экосистемах организмы, нуждающиеся в кислороде, обитают преимущественно вблизи поверхности воды.

Наибольшей продуктивностью отличаются прибрежные водные экосистемы в связи с поступлением помимо потока биогенов из донных отложений также дополнительного пото­ ка, приходящего со стоком с суши. В глубоководных районах продуктивность растительных организмов ограничена недос­ татком биогенов, концентрирующихся на дне.

6. 4. 2. 1. Биоценоз водной экосистемы Водные экологические системы имеют ряд принципи­ альных отличий от наземных, наиболее значимые из них сле­ дующие:

• во-первых, продуценты наземных экосистем — р а ­ стения — неразрывно связаны корневой с и с т е м о й с б и о г е н н ы м ф о н д о м, формирую­ щимся в результате жизнедеятельности растений. Про­ дуценты водных экосистем — в о д о р о с л и — р а з ­ о б щ е н ы с основным б и о г е н н ы м ф о н д о м, формирующимся около дна, будь то океан, озеро, водо­ хранилище или пруд. В освещенном слое, составляю­ щем при самой высокой прозрачности не более несколь­ ких десятков метров, недостаточно биогенных солей и прежде всего фосфатов, что служит лимитирующим фактором развития живых организмов;

• во-вторых, в наземных экосистемах растения — важ­ нейший компонент питания многих животных, в ре­ зультате чего распространение последних связано с рас­ тительными сообществами. В м о р с к о й с р е д е жи­ вотные ( к о н с у м е н т ы ) и поля фитопланктона (п р о д у ц е н т ы ) р а з о б щ е н ы. В большинстве водных биоценозов нет прямого контакта животных с живой растительностью, сосредоточенной в тонком приповерх­ ностном слое. Масса животных живет ниже массы рас­ тений, используя продукты деструкции растительных организмов. Таким образом, в жизни водных биоцено­ зов важнейшую роль играет группа редуцентов, кото­ рые, минерализуя эти останки, делают их доступными для автотрофных растений. С глубиной количество пи­ щи уменьшается.

По способу перемещения водные организмы делят прежде всего на планктон, бентос и нектон. По характеру вертикаль 1 86 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ ного распределения в грунте среди животных бентоса выделя­ ют эпифауну — организмы, прикрепленные к грунту или пере­ двигающиеся по нему, и инфауну — организмы, живущие в толще грунта. Животные бентоса (дна) живут на глубинах до нескольких тысяч метров. Многие виды, живущие на глуби­ нах до 250 м, представляют собой большую хозяйственную ценность для человека;

это мидии, устрицы, лангусты, омары.

6.4.2.2. Экосистемы М и р о в о г о океана Океаны играют важную климатообразующую роль, перераспределяя солнечную энергию за счет испарения воды и перемещения нагретой воды с океаническими течениями.

Они участвуют в других глобальных биогеохимических круго­ воротах в природе и являются гигантскими «резервуарами» диоксида углерода. Океан — яркий пример биогеоценоза.

К основным характеристикам экосистем Мирового океана относят:

• глобальность размеров и огромные глубины, освоенные жизнью;

• непрерывность — все океаны связаны между собой;

• постоянную циркуляцию среды под действием сильных ветров, дующих в течение года в одном и том же направ­ лении, а также наличие глубинных течений;

• господство различных волн и приливов, вызванных притяжением Луны и Солнца;

• соленость и устойчивая во времени однородность основного солевого состава;

• наличие растворенных биогенных элементов.

Прибрежная зона океана. Это — относительно теплые, бо­ гатые биогенами мелководья, протянувшиеся от линии прили­ ва на суше до края подводного продолжения континента — континентального шельфа (рис. 6.11).

В прибрежной зоне, занимающей менее 10% общей площа­ ди океана, сосредоточено 90% биомассы океанических расте­ ний и животных;

здесь находится большинство районов про­ мышленного рыболовства. Прибрежную зону подразделяют на несколько местообитаний.

Эстуарии — это часть прибрежной зоны, где пресные воды рек, ручьев и поверхностного стока смешиваются с солеными морскими водами. В эстуариях так же, как и во влажных тро­ пических лесах и во внутренних болотных экосистемах, еже 6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности 1 8/ Солнце-Лу Прибрежная Открытое море Зова эстуария Континентальный шельф Континентальный склон Рис. 6.11. Основные зоны ж и з н и в океанической прибрежной экосистеме (реальные глубины зон могут изменяться) годная удельная продукция биомассы максимальна в сравне­ нии с любыми другими экосистемами планеты.

Коралловые рифы распространены в прибрежных зонах океана в тропических и субтропических широтах, где темпера­ тура воды превышает 20 °С. Они в основном состоят из нераст­ воримых соединений кальция, выделяемых животными — ко­ раллами, а также красными и зелеными водорослями при фо­ тосинтезе. Разнообразие и сложное строение коралловых рифов привели к тому, что в них обитает более трети всех ви­ дов морских рыб и многочисленные другие морские организ­ мы. Считают, что коралловые рифы играют особую роль в под­ держании солевого состава океанических вод.

Открытый океан. Он отделяется от прибрежной зоны об­ ластью резкого увеличения глубин у края континентального шельфа. На его долю приходится только 10% биомассы оке­ анических растений и животных, и безбрежные просторы глу­ боководья можно считать полупустынными. Однако благодаря огромной протяженности о т к р ы т ы й о к е а н — э т о ос­ новной п о с т а в щ и к чистой п е р в и ч н о й биоло­ гической продукции на Земле.

188 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ В пределах открытого океана выделяют три зоны, основ­ ным различием которых является глубина проникновения солнечных лучей (рис. 6.11).

6.4.2.3. Экосистемы континентальных стоячих водоемов Континентальные стоячие (непроточные) водоемы включают в себя экосистемы озер, водохранилищ, прудов, луж, а также болот. Жизнь стоячих вод или лентической сре­ ды (от лат. lentus — спокойный) зависит от площади поверх­ ности и глубины водоема, региональных климатических усло­ вий и химического состава воды.

Озера. На дне озер различают последовательную смену концентрических зон (рис. 6.12), а также две группы жизнен­ ных форм растений: бентосную и фитопланктонную.

Б е н т о с н ы е р а с т е н и я. Они развиваются, прикре­ пившись или укоренившись на дне. Эту группу также называ­ ют погруженной водной растительностью. Они выживают в бедной биогенами воде, так как получают необходимые эле­ менты из донных отложений, однако нуждаются в проникно­ вении сквозь толщу воды достаточного для фотосинтеза коли­ чества солнечного света.

Ф и т о п л а н к т о н. Фитопланктон (планктон) состоит из множества видов водорослей и представляет собой отдельные клетки, их скопления или «нити», которые держатся вблизи м Рис. 6.12. Главные зоны в экосистеме непроточного континентального водоема (по Ю. Одуму);

глубины указаны ориентировочно 6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности 1 поверхности воды или прямо на ней. Очевидно, что мутная во­ да мало на них влияет, их большое количество является важ­ нейшей причиной помутнения. Фитопланктон не связан с дном, поэтому должен получать биогены из воды. При недостатке в воде биогенов его развитие замедляется.

Болота. Это участки суши, покрытые в определенные пе­ риоды времени небольшим слоем воды и более или менее вы­ сыхающие в другое время. Согласно другому определению, бо­ лото — переувлажненный участок поверхности земли, харак­ теризующийся накоплением в верхних горизонтах мертвых неразложившихся растительных остатков, превращающихся затем в торф. При слое влажного торфа более 0,3 м — болото, менее 0,3 м — заболоченные земли.

Болота умеренных и высоких широт — это своеобразные «ловушки» органического углерода, в которых происходит его накопление и захоронение в виде неполностью разложивших­ ся остатков растительности, образующих торф. Переувлаж­ ненные земли более характерны для тропических районов, и торф в них не накапливается.

Болота, расположенные вдоль русел рек и особенно в устьях, во время паводков принимают избыточную воду, обогащенную илом и биогенами. При движении воды по болотам ил и связан­ ные с ним биогены оседают, а вода очищается по мере просачи­ вания в грунтовые воды. Таким образом, важнейшей р о л ь ю б о л о т я в л я е т с я ф и л ь т р а ц и я в о д ы перед тем, как она попадает в озера, заливы, эстуарии, грунтовые воды.

Болота, обогащенные биогенами, представляют собой самые продуктивные экосистемы, в которых обитают стаи водной дичи и многие другие животные. Общая площадь болот и переувлаж­ ненных земель на планете составляет примерно 3 млн к м 2. Боль­ ше всего болот в Южной Америке (почти половина) и Евразии, совсем мало — в Австралии. Болота и заболоченные территории есть во всех географических зонах, но особенно много их в тайге.

В нашей стране болота занимают около 9,5% территории, при­ чем особую ценность представляют торфяные болота, аккумули­ рующие в себе значительные запасы теплоты.

Болота не пригодны для сельского хозяйства, строительст­ ва, судоходства. Поэтому «бросовые земли» длительное время пытались «улучшать», что привело к многим ошибкам как в нашей стране, так и во многих других странах. Резюмируя мировой опыт использования болот, Ю. Одум пришел к выво­ ду, что их в большинстве случаев выгоднее применять не для сельского хозяйства, а для хранения воды и местообитания ди­ ких животных.

190 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ 6.4.2.4. Эвтрофикация водоемов Качественный и количественный состав биоценоза и особенности питания (степень трофности) в озере обусловли­ ваются химическим составом воды.

Олиготрофные озера (от греч. oligos — незначительный, бедный, trophe — питание, пища). Их воды бедны минераль­ ным азотом и особенно фосфором, встречающимся в виде сле­ дов. Благодаря низкой плотности биоценоза в воде присутству­ ет много кислорода (рис. 6.13, а), а содержание С 0 2 невелико, вследствие чего, в частности, отмечается нерастворимость со­ единений железа. Вода прозрачная, синего или зеленого цвета.

К такому типу относят глубокие озера с песчаными берегами.

Кислород из атмосферы растворяется в воде крайне мед­ ленно. Следовательно, бентосные растения не только обеспечи­ вают пищу и убежище водным животным, но и поддерживают необходимую концентрацию растворенного 0 2 на глубине, вы­ деляя его непосредственно в воду. В результате в водоеме, обедненном питательными элементами, может существовать богатый, разнообразный биоценоз из рыб, моллюсков и бентос ных растений, которыми они питаются.

Эвтрофные озера (от греч. ей — хорошо). Их воды богаты азотом и фосфором. Обилие организмов ведет к истощению кис­ лорода в глубинных слоях во время фаз застоя (рис. 6.13, б).

Вода малопрозрачная, от зеленовато-коричневой до коричне­ вой. Для таких озер характер ны небольшие глубины, бла­ гоприятствующие образова­ нию широких поясов при­ брежной растительности.

Дистрофные озера. Это неглубокие озера с берегами, поросшими торфообразующи ми растениями. Вода мало­ прозрачна, окрашена в бурый цвет гуминовыми вещества­ ми;

кислород в дефиците;

ре­ акция воды слабо кислая.

Между этими типами озер Р и с. 6.13. Вертикальное изменение существуют все переходные концентрации кислорода при оди­ стадии. Кроме того, одно и то наковой температуре в озерах (по Р. Смиту): а — олиготрофных;

же озеро (пруд) может перехо­ б — эвтрофных дить из одного типа в другой.

6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности Обогащение биогенами. При эрозии и выщелачивании водоем постепенно заполняется наносами и обогащается биоге­ нами, накопление которых способствует развитию фитопланк­ тона, а значит, помутнению воды и затенению бентосной рас­ тительности. Кислород, выделяемый планктоном при фото­ синтезе, перенасыщает верхний слой воды и улетучивается с ее поверхности. В ясный день легко видеть, как из скоплений нитчатых водорослей всплывают пузырьки кислорода.

Жизненный цикл фитопланктона очень короток. Его быст­ рое размножение компенсируется отмиранием, ведущим к на­ коплению детрита. Отмерший фитопланктон поступает в глу­ бинную зону, где им питаются редуценты, также потребляю­ щие кислород и снижающие его концентрацию в воде. Когда растворенного кислорода не остается, бактерии-редуценты вы­ живают за счет анаэробного брожения, и так может продол­ жаться до тех пор, пока есть детрит для питания.

Таким образом, у поверхности количество растворенного кислорода может быть очень высоким из-за фотосинтеза фито­ планктона, а на глубине его запасы истощаются редуцентами (рис. 6.13, б).

«Дождь» фитопланктона переносит усвоенные им биоген­ ные элементы на дно, где по мере разложения детрита они вновь высвобождаются. Восходящие конвективные потоки возвращают биогены к поверхности, и описанный процесс по­ вторяется многократно.

Эвтрофикация водоемов — обогащение водоема биоге­ нами, стимулирующее рост фитопланктона. Результатом явля­ ется помутнение воды, гибель бентосных растений, сниже­ ние концентрации растворенного кислорода, недостаток его для глубоководных рыб и моллюсков. Эвтрофикация может происходить даже в медленно текущих пресных водах. Чем больше органических веществ поступает в озеро, тем больше требуется кислорода для перевода их в неорганические соеди­ нения.

Эвтрофикация представляет собой смену богатой экосисте­ мы, основанной на бентосной растительности, на простую, ос­ нованную на фитопланктоне.

В геологических масштабах времени водоемы постоянно обогащаются биогенами и заполняются поступающими с суши Поэтому комплексными характеристиками загрязнения воды орга­ ническими веществами служит биологическое (БПК) и химическое (ХПК) потребление кислорода.

192 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ наносами. За многие столетия в озере накапливаются ил и дет­ рит, постепенно заполняющие первоначально глубокую чашу озера.

Эвтрофикация — составная часть естественного процес­ са, называемого сукцессией. За несколько тысяч лет озеро мо­ жет измениться естественным путем и превратиться из оли готрофного в эвтрофное, или, иначе говоря, «состариться».

Однако антропогенная деятельность приводит к аналогичным последствиям всего за несколько десятилетий. Поэтому при­ нято говорить об а н т р о п о г е н н о й эвтрофикации, про­ тивопоставляя ее е с т е с т в е н н о й. Эвтрофикация — хо­ роший пример того, что не все негативные проблемы совре­ менности связаны с промышленным выбросом «ядовитых» соединений, ибо в рассматриваемом случае часто причиной яв­ ляется поступление в природную экосистему таких «безвред­ ных» веществ, как частицы почвы и питательные вещества.

На данном примере отчетливо видно, что изменение любого экологического фактора может нарушить равновесие в экосис­ теме.

6.4.2.5. Экосистемы водотоков Экосистемы проточных водоемов, а именно ручьев, бы­ стро и медленно текущих рек и речек от их истоков до устья значительно отличаются от экосистем стоячих вод, что вызва­ но постоянным обновлением воды и значительно большими контактами с наземными экосистемами.

Скорость течения водотоков — определяющий фактор в жизни биоценозов вследствие воздействия на организмы фи­ зических и химических свойств воды. Скорость течения также влияет на характер дна.

Температура проточных вод обычно одинакова по всей их толщине и подвергается изменениям по мере продвижения вод от истоков к устью. Насыщенность кислородом проточных вод (за счет атмосферной аэрации) даже при отсутствии зеленых растений бывает достаточной. Постоянное движение создает лучшие условия для дыхания организмов, однако органиче­ ские вещества, поступающие в водотоки с бытовыми или про­ мышленными стоками, вызывают уменьшение концентрации кислорода в воде из-за массового размножения бактерий.

В нижнем течении рек, особенно крупных равнинных, имеется довольно разнообразный, постоянный и обильный планктон. Донное население рек сильно зависит от скорости 6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности потоков. В распространении рыб от истока к устью прослежи­ вается определенная зональность.

В противоположность озерам у рек соотношение размеров береговой полосы и водной массы благоприятствует образова­ нию фауны береговых откосов. Пищевые цепи в проточных во­ дах отличаются бедностью пищевой базы. Многие животные проточных вод являются всеядными и в зависимости от места или времени года поедают растения, животных или детрит.

Таковы карпы, сомы, раки, личинки насекомых.

Продуктивность от реки к реке сильно различается. Особое место среди экосистем занимают эстуарии (места впадения пресноводных рек в соленые моря и океаны), где обитают ви­ ды, способные существовать в солоноватых водах.

6.4.3. Закономерности географического распространения экосистем По мере продвижения с севера на юг увеличивается удельное количество энергии Солнца, попадающей на единицу поверхности Земли, что позволяет жить большему количеству видов, накапливаться более значительной биомассе, повы­ шаться продуктивности экосистем суши. Средняя интенсив­ ность биохимических процессов на севере и в тропиках разли­ чается существенно. С учетом правил формирования экосис­ тем и взаимодействия видов живого в биоценозах в каждом случае видов столько, сколько необходимо для усвоения и пе­ реработки приходящей от Солнца энергии.

Количество экосистем в естественной природе невелико.

Для тропиков характерно однообразие биоценозов. Пестрый растительный покров тянется на десятки и сотни километров, хотя два одинаковых дерева рядом увидеть трудно. Огромные пространства тундры также однородны, хотя не отличаются разнообразием видов. Однообразна и естественная тайга, хотя здесь формируется большее количество экосистем. В степях и пустынях число экосистем не выше, чем в таежной полосе.

В морских экосистемах иная ситуация, чем на суше 1.

Число видов здесь также максимально в тропиках и мини­ мально на Крайнем Севере, но биомасса выше всего в субарк В данном случае имеется в виду «усредненный» географический пояс океанической толщи, так к а к при сравнении ж и з н и в океане следу­ ет учитывать массу особенностей.

7 Экология 194 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ тике, бореальной 1 и суббореальной полосах. Тропики богаты видами, но сравнительно мало продуктивны.

Именно в северных и крайних южных широтах развивает­ ся бурная океаническая жизнь, дающая массу криля — пищу крупнейших морских млекопитающих — китов и обильную рыбную продукцию. Высока продуктивность и тех районов юга океана, где из его глубин поступают холодные воды, бога­ тые кислородом и биогенами. В теплой воде кислород раство­ ряется хуже и мало биогенов. Жизнь обильна там, где их мно­ го, например на рифах, а в открытом океане она бедна.

А. А. Григорьев и М. И. Будыко сформулировали периоди­ ческий закон географической зональности:

со сменой природных поясов аналогичные ландшафтные зоны и их некоторые общие свойства периодически по­ вторяются.

На рис. 6.14 приведена схема, отражающая упомянутый закон. По оси абсцисс отложено значение радиационного ин­ декса сухости IR, равного отношению радиационного баланса (алгебраической суммы поглощаемой и излучаемой радиации Полупустыни Пустыни умеренного пояса Субтропические пустыни Рис. 6.14. Схема, иллюстрирующая периодический закон географиче­ ской зональности в зависимости от радиационного индекса сухости (IR) Бореальная (от лат. boreas — северный) — северная, таежная полоса.

6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности 1 в атмосфере," и л и и н а ч е р а з н и ц ы м е ж д у п р и т о к о м и оттоком теплоты за год) к количеству теплоты, необходимому д л я ис­ п а р е н и я годовой с у м м ы осадков. Д и а м е т р ы кругов пропорцио­ н а л ь н ы биологической продуктивности л а н д ш а ф т о в.

У с т а н о в л е н н а я з а к о н о м периодичность п р о я в л я е т с я в том, что в е л и ч и н ы и н д е к с а сухости м е н я ю т с я в р а з н ы х зонах от О до 4 — 5 и т р и ж д ы м е ж д у полюсами и экватором они б л и з к и к е д и н и ц е, п р и ч е м и м е н н о в этих с л у ч а я х наблюдают наиболь­ ш у ю биологическую продуктивность л а н д ш а ф т о в.

Экосистемы, к а к и в и д ы ж и в о г о, п о д ч и н я ю т с я з а к о н у кон­ курентного и с к л ю ч е н и я, поэтому:

свободных экологических ниш ни в рамках отдельных экосистем, ни в рамках живого покрова планеты нет;

эти ниши могут быть выработаны лишь при достаточно заметном природном или антропогенном изменении среды обитания.

Контрольные вопросы и задания 6.1. Что такое экологическая система? Какие биосистемы изучает экология?

6.2. Из каких компонентов состоят экосистемы?

6.3. Можно ли космический корабль назвать экосистемой?

6.4. Что такое продуктивность экосистем?

6.5. Чем отличается большой и малый круговороты веществ?

6.6. Какие процессы лежат в основе круговорота азота и фосфора?

6.7. Как влияет человек на биогеохимический цикл фосфора?

6.8. Что такое сукцессия и причины ее возникновения? В чем сущ­ ность первичной и вторичной сукцессии?

6.9. Назовите законы, которым подчиняются химические превраще­ ния в природе и все биологические процессы в экосистемах.

6.10. Каковы последствия антропогенной эвтрофикации водоемов?

ГЛАВА БИОСФЕРА Биосфера (от греч. bios — жизнь, sphaira — шар) — область системного взаимодействия живого и костного вещест­ ва планеты. Она представляет собой г л о б а л ь н у ю э к о с и с т е м у — с о в о к у п н о с т ь всех биогеоценозов ( э к о с и с т е м ) н а ш е й пла­ неты.

Первые представления о биосфере как «области жизни» и наружной оболочке Земли были высказаны в начале XIX в.

Ж. Ламарком. В 1875 г. австрийский геолог Э. Зюсс впервые ввел в научную литературу современный термин «биосфера», понимая под ним область взаимодействия основных оболочек Земли: атмо-, гидро- и литосферы, где встречаются живые ор­ ганизмы.

Заслуга создания целостности учения о биосфере принад­ лежит В. И. Вернадскому. Используя этот термины, он создал науку «биосфера», ввел понятие «живое вещество» — совокуп­ ность всех живых организмов, а также о т в е л ж и в ы м организмам роль главнейшей преобразую­ щ е й с и л ы п л а н е т ы З е м л я, учитывая деятельность организмов не только в настоящее время, но и в прошлом. По­ этому биосфера — это все пространство, где существует или когда-либо существовала жизнь, т. е. где встречаются живые организмы или продукты их жизнедеятельности. Ту часть био­ сферы, где живые организмы встречаются в настоящее время, обычно (в специальной литературе) называют современной биосферой или необиосферой, а древние биосферы относят к былым биосферам, иначе палеобиосферам или мегабиосфе рам. Примеры последних — безжизненные скопления органи­ ческих веществ (залежи угля, нефти, газа и др.) или запасы иных соединений, образовавшихся при непосредственном участии живых организмов (известняки, ракушечники, обра­ зования мела, ряда руд и многое другое).

7.1. Структура и границы биосферы 7.1. Структура и границы биосферы Структура биосферы. Биосфера включает в себя:

• аэробиосферу — нижнюю часть атмосферы;

• гидробиосферу — всю гидросферу;

• литобиосферу — верхние горизонты литосферы (твер­ дой земной оболочки).

Границы биосферы. Границы нео- и палеобиосферы раз­ личны.

В е р х н я я г р а н и ц а. Верхняя граница теоретически определяется озоновым слоем. Для необиосферы — это ниж­ няя граница озонового слоя (около 20 км), ослабляющего до приемлемого уровня губительное космическое ультрафиолето­ вое излучение, а для палеобиосферы — это верхняя граница того же слоя (около 60 км), ибо кислород в атмосфере Земли есть результат преимущественно жизнедеятельности расти­ тельности (так же, как и другие газы в соответствующей мере).

Любая классификация в экологии затруднена т е м, что ж е с т ­ кие, резкие границы в природе являются редчайшим исключе­ нием.

В большинстве случаев в качестве верхней теоретической границы биосферы указывают озоновый слой без уточнения его границ, что вполне приемлемо, если не обсуждать разницу между нео- и палеобиосферой. Иначе следует учитывать, что озоновый экран образовался всего лишь около 600 млн лет на­ зад, после чего организмы смогли выйти на сушу.

Практически же максимальная высота над уровнем моря, на которой может существовать живой организм, ограничена уровнем, до которого сохраняются положительные температу­ ры и могут жить хлорофиллосодержащие растения-продуцен­ ты (6200м в Гималаях). Выше, до «линии снегов», обитают лишь пауки, ногохвостки и некоторые клещи, питающиеся зернами растительной пыльцы, спорами растений, микроорга­ низмами и другими органическими частицами, заносимыми ветром. Еще выше живые организмы могут попадаться лишь случайно.

На высотах 7500—8000 м критически низкого для аб­ солютного большинства организмов значения достигает дру­ гой абиотический фактор — абсолютное атмосферное давле­ ние. Наиболее зависимы от величины давления птицы и ле 198 Глава 7. БИОСФЕРА тающие насекомые, преимущественно занимающие нижнюю зону (0—1000 м), хотя отдельные виды птиц (орлы, кондоры) могут постоянно жить и на высотах 4000—5000 м.

Вся толща Мирового океана по современным представле­ ниям полностью занята жизнью.

Н и ж н я я г р а н и ц а. Нижняя граница существования активной жизни традиционно определяется дном океана 11 022 м (максимальная глубина Марианской впадины) и глу­ биной литосферы, характеризующейся температурой 100 °С (около 6000 м, по данным сверхглубокого бурения на Коль­ ском полуострове). В основном жизнь в литосфере распростра­ нена лишь на несколько метров вглубь, ограничиваясь почвен­ ным слоем. Однако по отдельным трещинам и пещерам она распространяется на сотни метров, достигая глубин 3000— 4000 м.

Возможно, пределы биосферы намного шире, так как в гидротермах дна океана на глубинах около 3000 м 1 при темпе­ ратуре 250 °С обнаружены организмы.

Теоретически на глубинах 25 000 м относительно уровня моря должна иметь место критическая температура 460 °С, при которой при любом давлении вода существует только в ви­ де пара, а следовательно, жизнь невозможна.

Осадочные породы, практически все претерпевшие перера­ ботку живыми организмами, определяют нижнюю границу былых биосфер, которая тем не менее не опускается на матери­ ках ниже самых больших глубин океана.

7.2. Геосферные оболочки Земли 7.2.1. Общее строение планеты Внутреннее строение нашей планеты в виде нескольких геосфер (от греч. geo — земля, sphara — шар) или оболочек изучено относительно мало и преимущественно по данным сейсморазведки, исследующей процессы распространения в Земле искусственно вызванных упругих колебаний. Экспе­ рименты и соответствующие теоретические расчеты позволили создать следующую модель.

На таких глубинах давление составляет около 30 МПа (300 атм), что позволяет воде присутствовать в жидком состоянии, тогда к а к преде­ лы ж и з н и ограничены точками перехода ее в пар и сворачивания белков.

7.2. Геосферные оболочки Земли В центре Земли имеется внутреннее твердое субъядро ра­ диусом 1250 км (рис. 7.1), состоящее из вещества плотностью 13 г/см 3 (по одной из наиболее распространенных гипотез счи­ тают, что такую плотность может иметь только металл).

Вокруг него находится жидкое внешнее ядро радиусом 3050 км, состоящее из расплавленного вещества. Регулярные Рис. 7.1. Внутреннее строение Земли 200 Глава 7. БИОСФЕРА течения этой высокоэлектропроводной жидкости, по одной из гипотез, являются причиной существования магнитного поля Земли. Внешнее жидкое и внутреннее твердое ядра в сумме составляют: 16% земного шара (без атмосферы) по объему и 31,5% по массе.

Далее снаружи жидкого ядра следует мантия, распростра­ няющаяся с глубины 2900 км до глубины около 40 км относи­ тельно уровня моря на поверхности планеты 1.

Температура на границе ядра и мантии составляет около 4500 °С, а плотность вещества меняется скачкообразно с 10, у ядра до 5,6 т/м 3 у мантии. По другим данным температура ядра не меньше 2000 °С и не больше 5000 °С. Мантия составля­ ет 8 3 % объема планеты (без атмосферы) и 67% массы.

Скорость v распространения упругих волн по толщине мантии по мере движения от периферии к центру нарастает неравномерно: значительно быстрее в верхней части до глубин Z = 900—1000 км и очень медленно на больших глубинах (рис. 7.2). В связи с этим мантию чаще всего делят на верхнюю и нижнюю, а иногда дополнительно выделяют среднюю мантию.

I I I — I LJ 1 ^ 100 1000 2000 3000 4000 5000 6000 Z, км Рис. 7.2. Зависимость скорости распространения сейсмических волн от глубины (сейсмическая модель Земли): 1 — продольные волны;

2 — поперечные волны Под действием высоких температур и долговременных нагрузок породы мантии размягчены и вещество на глубинах 40—400 км может течь. Так, около 10 тыс. лет назад после окончания ледникового периода растаяли ледники Северной Европы и Канады и, освободившись от двух­ километрового слоя льда, поверхность Земли начала подниматься. Этот подъем со скоростью в несколько миллиметров в год продолжается в Скандинавии и на севере Америки и сейчас, что обеспечивается вязким течением верхней мантии.

7.2. Геосферные оболочки Земли Снаружи мантии расположена действительно твердая, но очень тонкая (20—40 км) оболочка — кора Земли, составляю­ щая около 1% планеты по объему и 0,5% по массе. При пере­ ходе из мантии в кору (поверхность или граница Мохоровичи ча 1 — сокращенно граница Мохо) плотность вещества скачко­ образно меняется с 3,2 до 2,9 т/м 3.

Максимальные глубины, которых достиг человек к концу XX в., составляют 15 км (сверхглубокая скважина на Коль­ ском полуострове) и 3,5 км (глубокая шахта «Ист Рэнд» в Юж­ ной Африке). Поэтому сейсморазведка — единственный до­ ступный человеку метод изучения внутреннего строения Зем­ ли. Суть этого метода в том, что на поверхности создают (например, путем взрыва) упругие колебания — сейсмические волны, которые со скоростью в несколько километров в секун­ ду распространяются в глубь Земли. С той же целью изучают упругие колебания, вызванные природными землетрясения­ ми. Различают продольные Р и поперечные S объемные волны (рис. 7.2).

В более плотной среде скорость волн возрастает, в рыхлой — снижается, а в жидкостях поперечные волны вообще не рас­ пространяются. Резкие скачкообразные изменения плотности вещества в геосферах сопровождаются такими же резкими из­ менениями скорости распространения продольных волн: в ко­ ре она составляет около 7 км/с, в мантии за границей Мохо — около 8 км/с, а при переходе из мантии в ядро скорость меня­ ется скачком с 13,6 до 8,1 км/с. Поперечные волны в ядре во­ обще не могут распространяться. Проходя границу раздела двух сред с различной плотностью, упругие колебания частич­ но отражаются, возвращаясь на поверхность.

Давление с глубиной быстро растет, и в центре Земли оно достигает 370 ГПа (3,7млнатм), а сила тяжести постепенно убывает до нуля. Наиболее сложное (неоднородное) строение имеет земная кора. Она состоит из нескольких слоев. Самый нижний слой называют базальтовым, потому что скорости распространения сейсмических волн в нем такие же, как в ба­ зальте, хотя действительный его состав неизвестен.

В базальтовом слое как бы плавают гранитные «подушки» толщиной 15—20 км, на которых расположена трех—пятики­ лометровая (в среднем) толща осадочных пород континентов (рис. 7.3). Они состоят из различных кристаллических пород, По имени югославского геофизика А. Мохоровичича, изучавшего в 1910 г. землетрясения в Хорватии.

202 Глава 7. БИОСФЕРА 180 140 100 60 20 20 60 100 120 160° I I I I I I I I I I I I I I I I I I I Тихий Южная Атлантический Индийский Индонезийский океан Америка океан Африка океан архипелаг •1 •2 Ш3 СО 4 • Рис. 7.3. Схема строения земной коры в экваториальном разрезе:

1 — океаническая вода;

2 — осадочные породы;

3 — граниты;

4 — базальты;

5 — мантия скорость движения сейсмических волн в которых такая же, как в гранитах. Плотность гранитов при одинаковом давлении и температуре ниже плотности базальтов.

Океаническая кора имеет следующие существенные отли­ чия от материковой:

• толщина ее составляет обычно 3—7 км, что на порядок меньше;

• гранитный слой отсутствует;

• осадочный слой обычно очень тонок — менее 1 км;

• между осадочным и базальтовым слоями находится не­ большой слой, состав которого практически неизвестен, поэтому он называется просто вторым слоем.

Методами гравиметрии и глубинного сейсмического зон­ дирования установлено, что чем выше расположена какая-ли­ бо местность, тем толще под ней кора и тем глубже она уходит в мантию. Получается, что поверхность Мохоровичича повто­ ряет рельеф земной поверхности в перевернутом виде, т. е. яв­ ляется отражением в горизонтальном зеркале с многократным увеличением вертикального масштаба.

Континенты и вся кора как бы плавают в более плотной мантии, причем не только подчиняясь закону Архимеда, но и перемещаясь друг относительно друга со скоростью в несколь­ ко сантиметров в год. В соответствии с теорией глобальной тектоники движутся тектонические плиты — большие участ­ ки земной коры, включающие в себя, помимо континентов, также и соседние участки океанического дна. Заметное повто 7.2. Геосферные оболочки Земли рение береговой линии Африки и Южной Америки считают не случайным — сотни миллионов лет назад эти два континента были единым целым.

По принятой на сегодня гипотезе на Земле с середины па­ леозоя до середины мезозоя существовало только два матери­ ка: в Северном полушарии — Лавразия, а в Южном — Гондва на. Их разделял океан Тетис.

Когда Лавразия распалась, образовались две части: север ноамериканская и евроазиатская с Атлантическим океаном между ними. Из Гондваны образовались Южная Америка, Аф­ рика, Азия (Аравия и Индия), Австралия и Антарктида. Кости предков сумчатых животных, ныне обитающих только в Авст­ ралии, были найдены в Антарктиде.

Главных тектонических плит шесть: евроазиатская, афри­ канская, антарктическая, индо-австралийская, американская и тихоокеанская. Между ними существует несколько мелких плит, движущихся отчасти независимо. На некоторых грани­ цах плит, расположенных только в океане, образуется новая кора. Так, вдоль середины Атлантического океана проходит подводный Срединно-Атлантический хребет, от которого зем­ ная кора наращивается в направлении к американской плите (в одну сторону) и к африканской и евроазиатской (в другую).

Однако существуют на Земле и районы, где плиты сталкива­ ются и одна погружается под другую, образуя зоны субдукции.

Трение на границах сдвигающихся плит — причина зем­ летрясений, а нагревание осадочного слоя опускающейся пли­ ты, сопровождающееся химическими реакциями, — причина извержений вулканов. Образующиеся при дегазации недр га­ зы и пары воды из жерла вулкана попадают в атмосферу. Ха­ рактерным примером является цепь вулканов на Дальнем Вос­ токе вдоль границы, где тихоокеанская плита опускается под евроазиатскую.

В середине XX в. было установлено, что излияние лав и де­ газация идут не только в вулканах на суше, но и на дне океана, в рифтовых (от англ. rift — трещина, ущелье) долинах — раз Субдукция — процесс подныривания одной литосферной плиты под другую в районе глубоководных желобов. На карте рельефа поверх­ ности Земли зоны субдукции выглядят к а к глубоководные океанические желоба вблизи островных дуг или континентальных окраин с высокими хребтами. Их протяженность примерно равна протяженности рифтовых долин. Противоположный процесс — спрединг — расхождение литосфер ных плит в стороны от срединно-океанических хребтов.

204 Глава 7. БИОСФЕРА ломах земной коры, проходящих по оси срединно-океаниче ских хребтов. В общей сложности протяженность таких разло­ мов на дне океанов составляет не менее 70 тыс. км.

Рифтовые долины образуют границы литосферных плит, на которые разбита вся поверхность планеты. В рифтовых зо­ нах земная кора раздвигается за счет подъема из глубин недр вещества, которое наращивает края плит.

С помощью глубоководных аппаратов в районе рифтовых долин обнаружены многочисленные выбросы сильно минера­ лизованной воды, содержащей соединения металлов и имею­ щей температуру до 300—400 °С. При попадании такой сверх­ горячей воды в холодную придонную океаническую воду она быстро остывает и содержащиеся в ней вещества осаждаются, формируя вокруг струи сооружение в виде трубы. Такие струи часто выглядят как столб черного или белого дыма. Поэтому они получили название «черные» или «белые» курильщики.

Одна из характерных особенностей нашей планеты заклю­ чается в следующем. Если выразить графически рельеф мате­ риков и дна океанов в качестве различных ступеней общего рельефа Земли, получается гипсографическая (от греч. gipsos — высота, grapfo — пишу) кривая земного шара (рис. 7.4). Ее анализ показывает, что континенты уступают океанам по пло­ щади, и их поднятие над уровнем моря невелико по сравнению с глубинами океанов.

10 20 30 40 50 60 Площадь поверхности Земли S, % Рис. 7.4. Гипсографическая кривая земного шара (жирная линия) и обобщенный профиль дна океана (пунктирная линия) 7.2. Геосферные оболочки Земли На суше и океаническом дне с определенной закономерно­ стью расположены горы и горные системы. На суше это ши­ ротный Средиземноморский и меридиональные западно- и вос­ точно-тихоокеанские линейные горные пояса. Средиземномор­ ский пояс начинается на западе горами Атласа (Северная Африка) и продолжается на восток, включая горные цепи Пи ринеев, Альпы, Апеннины, Балканские, Карпатские, Крым­ ские, Кавказские горные системы, Памир, Гималаи. Западно тихоокеанский пояс охватывает горные сооружения Чукотки, Камчатки, Курильских островов, Сахалина, Японии и другие, вплоть до австралийских Кордильер. Восточно-тихоокеанский пояс включает в себя горные образования Кордильер Северной и Южной Америки.

В Атлантическом океане почти на равном расстоянии от Американского континента, Европы и Африки обнаружен простирающийся с юга на север горный хребет, названный Срединно-Атлантическим. Он возвышается над дном океана почти на 3 км. Ширина хребта исчисляется сотнями километ­ ров. Подобные хребты выявлены в Индийском, Тихом и Север­ ном Ледовитом океанах. По своей протяженности, ширине и высоте они не уступают складчатым горным поясам матери­ ков. Вдоль осевых частей хребтов, приравненных к средин но-океаническим, протягивается глубокая (до 3 км) и широкая (25—50 км) трещина — рифт.

Считают, что деятельность вулканов и рифтовых зон в до кембрийский период, сопровождавшаяся извержением и крис­ таллизацией (с дегидратацией) вещества мантии, способство­ вала образованию воды на Земле, заполнившей Мировой океан планеты.

Механизмы, приводящие к движению плит и дрейфу кон­ тинентов, изучены не до конца, тем не менее проявления тек­ тонической деятельности в виде извержений вулканов обнару­ жены и на других планетах и спутниках, что говорит о сход­ ных процессах в их недрах.

Земля — не идеальный шар. Благодаря вращению наша планета в целом должна иметь форму эллипсоида, приплюсну­ того у полюсов, т. е. с экваториальным радиусом больше рас­ стояния от центра до полюсов. Однако в действительности она существенно иная. С помощью искусственных спутников уста­ новлено, что Земля имеет несколько «грушевидную» форму: ее Северный полюс приподнят на 15 м относительно правильного эллипсоида, а Южный — опущен на 20 м. Кроме того, доказа 206 Глава 7. БИОСФЕРА но, что экваториальное сечение Земли также имеет форму эл­ липса с разницей между большой и малой полуосями в 100 м.

По сравнению с размерами всей Земли неровности ее по­ верхности весьма незначительны, и в расчетах ими пренебре­ гают. Геометрическую фигуру Земли принято ограничивать поверхностью океана, мысленно продолженной под материка­ ми таким образом, чтобы она всюду была перпендикулярна к направлению силы тяжести. Эта присущая только Земле фигу­ ра получила название геоид (от греч. geo — земля, eidos — по­ добие).

Радиус земного шара в плоскости экватора составляет 6378 км, а от центра Земли до полюса — 6357 км. Длина эква­ тора — 40 076 км, а длина земного меридиана — 40 009 км.

Общая площадь поверхности Земли около 510 млн к м 2, ее объем — 1,083 • 10 1 2 к м 3, масса — 6 • 1 0 1 2 млрд т.

Процессы, сопоставимые по масштабам с рассмотренными и непосредственно влияющие на биосферу Земли, происходят в результате соседства естественного спутника — Луны. Наи­ более заметными являются приливы и отливы, причем как на водных просторах, так и земной коре (где они без специальных приборов не ощутимы). Каждые 12 ч 25 мин уровень моря под­ нимается (в открытом океане в среднем на 0,5 м), а через чет­ верть суток возвращается в исходное состояние.

Вблизи берегов наблюдаемая высота прилива сильно воз­ растает, достигая максимума в сужающихся заливах и в мел­ ководных Беринговом и Охотском морях. Особенно сильны морские приливы около 50° северной и южной широты. Там приливные волны движутся по поверхности Земли со скоро­ стью - 290 м/с. Максимальная разница между высокой и низ­ кой водой зарегистрирована в заливе Фанди, в Канаде, на ши­ роте 45° она достигает 18 м.

Морские приливы и отливы наиболее заметны, однако приливное воздействие по тем же законам физики искажает и атмосферу Земли: она также немного вытянута в сторону Лу­ ны. Это вызывает колебания атмосферного давления, незначи­ тельные по сравнению с колебаниями при изменении погоды.

Приливы на Земле вызывает не только Луна, но и Солнце, причем максимум соответствует полнолунию или новолунию, когда Земля, Луна и Солнце находятся на одной прямой.

Соседство большого спутника нигде в Солнечной системе сейчас не проявляется так сильно, как для Земли. Луна тормо­ зит ее вращение.

7.2. Геосферные оболочки Земли 7.2.2. Атмосфера Атмосфера (от греч. athmos — пар, sphaira — шар) — га­ зовая оболочка планеты. На Земле сформировалась в результате геологической эволюции и непрерывной деятельности орга­ низмов. Состав современной атмосферы — результат динами­ ческого равновесия, поддерживаемого процессами жизнеде­ ятельности организмов и различными геохимическими явле­ ниями глобального масштаба.

Общая масса атмосферы Земли равна 5,3 • 1 0 1 5 т (по раз­ ным оценкам 5,15—5,9 • 10 1 5 ), причем 90% сосредоточено в око­ лоземном слое толщиной около 16 км. Поскольку атмосфера является наружной оболочкой Земли, она «разграничивает» планету и космическое пространство, ослабляя ряд поступаю­ щих из космоса излучений и сглаживая резкие колебания тем­ пературы в биосфере. Кроме того, она является средой распро­ странения микроорганизмов, семян, плодов, а также место­ обитанием многих насекомых, птиц и млекопитающих.

Атмосферы других планет Солнечной системы (табл. 7.1) совершенно иные. На Венере и Марсе преобладает диоксид уг­ лерода, на планетах-гигантах — гелий, водород, метан и амми­ ак, а на Луне и Меркурии атмосферы практически нет.

Таблица 7.1 / Атмосферы небесных тел Солнечной системы Основные Небес­ Темпера­ Описание компонен­ Радиус, V тыс. км ты атмос­ ное тело тура, К атмосферы феры 1 2 3 4 5 Солнце — це­ е~, Н+ Н, Солнце 5770 4000 ликом газовый 700 Не шар Атмосфера Ar, Ne, He 715— Мерку­ (в подсол­ крайне разре­ 2, 2,4 нечной рий женная (прак­ точке) тически нет) С0 2 (97%), Мощная атмос­ N 2 ( < 2 % ), н2о фера, давле­ 6,1 750 Венера ние у поверх­ (0,05%), ности 100 кПа примеси СО, НС1, HF 208 Глава 7. БИОСФЕРА Окончание таблицы 7.1.

4 1 Мощная атмос­ N 2, 0 2, Н 2 30 фера над океа­ 6, Земля (+15 °С) ном и сушей Атмосферы нет 120—407 — 1, Луна 1, С02(95%), В тропи­ Слабая атмос­ N2(2,5%), ках: 288 фера, давле­ Аг(1,5%), днем и 198 ние у поверх­ примеси ночью. ности 550— 7, 3, Марс СО, Н 2 0, 0 На Юж­ 650 Па ном полю­ се— Мощная атмос­ Н 2, Не, фера в виде га­ СН 4, N H зожидкостной 110 Юпитер 71, смеси, давле­ ние до 10 млн МПа Мощная атмос­ Н 2, Не, 90 (на ви­ фера в виде га­ СН 4, N H Сатурн димой 60,2 зожидкостной стороне) смеси Мощная атмос­ Н 2, приме­ Титан фера над мета­ си СН 4 и (спут­ 5, 2,6 новым океаном с„н ник Са­ т турна) п т Н 2, Не, Мощная атмос­ 26 Уран фера сн сн4, н2, Мощная атмос­ Нептун 25 фера Не Атмосферы Следы СН Плутон 40 1, 1,5 нет (?) * Е,0 — квадрат отношения первой космической скорости к тепловой скорости молекул. Если эта величина мала, то газ легко улетучивается с планеты в космос, а для существования стабильной, мощной атмосферы,0 должно быть значительно больше единицы.

7.2. Геосферные оболочки Земли 7. 2. 2. 1. Структура атмосферы Параметры, характеризующие атмосферу (температура, давление, химический состав и др.), изменяются прежде всего с высотой относительно уровня моря, а характеризующие ниж­ ние слои зависят и от географической широты. Вертикальная структура атмосферы приведена на рис. 7.5, а—в. Давление Р, так же как и плотность газов атмосферы, связаны с изменени­ ем сил гравитации по мере удаления от поверхности планеты, а температура зависит от того, как взаимодействует излучение Солнца с разными газами в различных слоях атмосферы, а именно — как эти газы поглощают излучения разных длин волн. При этом все же большая часть излучения Солнца, имею­ щая длины волн вблизи максимума спектра, не поглощается ат­ мосферой и доходит до поверхности Земли, согревая ее.

Описанные тепловые процессы и график изменения темпе­ ратуры Т газов по высоте Н относятся только к дневной, осве­ щенной стороне Земли, а на ночной происходит охлаждение.

Тем не менее слоистая структура атмосферы сохраняется и ночью, ибо полусуток недостаточно для размывания тропо-, страто-, мезо-, термо- и экзосферы. Только полярной ночью ат­ мосфера сложена иначе.

Высота слоя тропосферы изменяется от 7—10 км над по­ люсами до 16—18 км над экватором. Тропосфера содержит почти половину всего водяного пара атмосферы, при конденса­ ции которого образуется облачность нижняя (до высоты 1— 2 км), средняя (на высоте 2—4 км) и верхняя (6—10 км). Со­ держание водяных паров может колебаться от 0 по объему в сухом воздухе до почти 4% в максимально влажном.

При нормальном состоянии тропосферы ей присуще сниже­ ние температуры воздуха с градиентом 6,5 °С на 1 км высоты, которое в значительной степени зависит от содержания паров во­ ды и С0 2. Иногда (при температурной инверсии) на отдельных высотах температура либо перестает изменяться с высотой, либо увеличивается, что нарушает нормальную циркуляцию воздуха.

7.2.2.2. Газовый состав Первичный состав атмосферы Земли определили газо­ образные продукты химических реакций, происходивших в первичном веществе под действием высоких давлений и тем­ ператур;

при этом в земной атмосфере оказалось так много па­ ров воды, что большая их часть сконденсировалась, образовав 210 Глава 7. БИОСФЕРА первичный океан. Эти процессы продолжаются на Земле и сей­ час, хотя уже совсем не так интенсивно, как в начале эволю­ ции.

И ныне обновляется земная кора, а вулканы выбрасывают разнообразные газы, присутствие которых в современной ат­ мосфере незаметно. Причина в том, что все газы находятся в динамическом равновесии друг с другом, с океаном и с веще­ ствами земных пород. Кислотные оксиды легко растворяются в воде, образуя кислоты. Взаимодействие кислот с основными оксидами земной коры дает соли, часть которых растворима и остается в океане, а другая нерастворимая часть образует оса­ дочные породы.

Сухой воздух, лишенный твердых примесей, по составу практически одинаков по всей территории земного шара. На уровне моря он представляет собой физическую смесь газов — преимущественно азота и кислорода.

Состав атмосферного воздуха над незагрязненной террито­ рией (на уровне моря) приведен в табл. 7.2, а изменение его со­ става и давления с высотой над уровнем моря — в табл. 7.3.

н, км -100 -60 - 10 3 10 ОД 10 -40 -20 0 + Р, Па Т, °С а) б) Рис. 7.5. Изменение давления (а), температуры (б) над поверхностью Земли и структура атмосферы (в) 7.2. Геосферные оболочки Земли Воздух содержит также водород, озон, оксид серы (IV), ксенон, оксид углерода, оксид и диоксид азота, аммиак и др.

За время эволюции с момента образования биосферы со­ став атмосферы изменился принципиально — появился и стал одним из основных компонентов кислород, образовался за­ щитный озоновый слой, значительно колебалась концентра­ ция диоксида углерода и т. д. На протяжении суток, а также в различные периоды года состав воздуха достаточно постоянен, что объясняется огромной массой земной атмосферы, интен­ сивным перемешиванием ее нижних слоев (в пределах тропос­ феры), большой скоростью диффузии газов. Исследования со­ става атмосферы за последние столетия показали хотя и мед­ ленное, но постоянное увеличение концентрации диоксида углерода и метана, относящихся к группе «парниковых га­ зов».

в) 212 Глава 7. БИОСФЕРА Т а б л и ц а 7. Состав атмосферного воздуха над незагрязненной территорией на рубеже XX и XXI вв.

Содержание, % Компонент по объему по массе Азот 78,084 75, 20,95 23, Кислород Аргон 0,93 1, 0,036 0, Диоксид углерода (С0 2 ) 125,0-10^ Неон 18,0-Ю" 4 - Гелий 5,24-Ю" 7,24-Ю 1,7 -10" 4 9,4 - Ю " Метан 1,14-10 - Криптон 33,0- 0,53 • 10~4 8-10~ Гемиоксид азота (N 2 0) Таблица 7. Изменение состава воздуха и давления с высотой над уровнем моря Высота, Объемная доля, % Давле­ км ние, кПа гелия кислорода азота аргона водорода 0 20,95 78,08 0,93 20,95 77,89 0, 5 0,01 20,99 78,02 0, 10 0,01 18,10 81,24 0, 20 0,04 5, 0,11 2,97 96, 100 0,56 0, Ускорение земного тяготения не только создает давление атмосферы у поверхности планеты, но и препятствует рассеи­ ванию (диссипации) атмосферных газов в космическое про 7.2. Геосферные оболочки Земли странство. При одинаковой температуре наибольшие скорос­ ти теплового движения имеют молекулы водорода и гелия — газов с наименьшей молярной массой. Выше 700 км над уров­ нем моря атмосфера Земли состоит практически только из этих газов. Однако даже при очень высокой температуре (поряд­ ка 1200 К) лишь малая доля водорода и гелия обладает ско­ ростями, близкими ко второй космической скорости Земли (v2 = 1 1, 2 км/с), и, следовательно, может улететь в космос.

Убыль гелия и водорода с планеты постоянно восполняет­ ся. Гелий образуется в земной коре при распаде тяжелых ра­ диоактивных элементов, а водород — в верхних слоях атмос­ феры (на высотах 30—50 км) из воды под действием ультрафи­ олетовой части спектра излучения Солнца. Ежесекундно из атмосферы в космос улетает примерно 1 кг водорода, для чего разлагается 9 кг Н 2 0. Расчет показывает, что воды Мирового океана хватит на 5 тыс. млрд лет, т. е. навсегда, так как воз­ раст Земли около 4,6 млрд лет.

Образовавшееся за время существования нашей планеты из воды (по описанной схеме) количество кислорода оценивается в 10 1 5 т, что соответствует его количеству в современной атмос­ фере. Но для приведения химического состава Земли к совре­ менному состоянию потребовалось значительно большее количе­ ство кислорода, потраченного на окисление метана и аммиака первичной атмосферы, а также на окисление всех пород земной коры. Без участия растений это было бы невозможно. Кислорода они производят порядка 3 • 10 6 кг/с или 10 1 1 т/г. Однако послед­ ние миллионы лет его содержание больше не увеличивается — весь кислород, создаваемый растениями, расходуется на дыха­ ние животных, окисление вулканических газов, горение и гние­ ние мертвых растений. В настоящее время значительное количе­ ство кислорода потребляется промышленностью и транспортом.

7.2.2.3. Озоновый слой К числу наиболее важных характеристик атмосферы Земли, имеющих существенное эколого-биологическое значе­ ние, относится наличие в ней озонового слоя, резко (примерно в 6500 раз) ослабляющего часть (с длиной волны X < 320 нм) ульт­ рафиолетового спектра (10 < X < 400 нм 1 ) электромагнитного из­ лучения Солнца, крайне опасную для всего живого на Земле.

Из всей энергии излучения Солнца на долю электромагнитного из­ лучения в этом диапазоне длин волн приходится около 9%.

214 Глава 7. БИОСФЕРА Различают ближнее ультрафиолетовое излучение (УФИ) с 200 < X < 400 нм и дальнее 1, или вакуумное, — с 10 < X < < 200 нм. По биологическому эффекту в диапазоне ближнего УФИ выделяют три области:

УФИ-А с 320 нм < X < 400 нм;

УФИ-В с 290 нм < X < 320 нм;

УФИ-С с 200 нм < X < 290 нм.

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 10 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.