WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 10 |

«н.и. николайкин Высшее образование Н.Е. НИКОЛАЙКИНА э О.П. МЕЛЕХОВА ...»

-- [ Страница 2 ] --

3.1.3. Ресурсы среды Ресурсы (от франц. ressources — средства, запасы, воз­ можности, источники чего-либо) — это любые источники и предпосылки получения из внешней среды (среды обитания) необходимых для жизнедеятельности организма веществ и энергии, а также их запасы. Поскольку ресурсы характери­ зуют количественно, то в отличие от условий среды они могут расходоваться и исчерпываться (см. разд. 7.5). К ресурсам жи­ вых организмов, помимо веществ для построения их тел (пи­ щевой ресурс) и энергии для жизнедеятельности (энергетиче­ ский ресурс), иногда относят и пространство, если обладание им является необходимым условием жизни организмов.

Энергетическим ресурсом зеленых растений для фотосин­ теза является излучение Солнца, а при хемосинтезе — энергия земных недр. Продуценты (зеленые растения) составляют пищевые и энергетические ресурсы для консументов первого порядка (травоядных), которые в свою очередь являются ре 3.2. Закономерности воздействия факторов среды на организмы сурсами для консументов второго порядка (хищников и па­ разитов), а после смерти — для редуцентов (микроорганиз­ мов), использующих запасенные в тканях трупов энергию и вещество.

Один и тот же экологический фактор может выступать как в качестве условия, так и в качестве ресурса. Например, кон­ центрация кислорода — энергетический ресурс большинства сухопутных животных, однако применительно к рыбам она может рассматриваться и как показатель условий жизни.

Лучистая энергия Солнца как ресурс имеет следующие особенности:

• только около 44% солнечной радиации, попадающей на земную поверхность, потенциально может служить источником энергии для фотосинтеза, а остальная часть спектра излучения растениями не улавливается;

• энергия, попавшая на хлорофилл зеленого листа, но не использованная для фотосинтеза, для живого «безвозв­ ратно» утрачивается;

• энергия, превращенная при фотосинтезе из лучистой в химическую, совершает свой земной путь лишь однаж­ ды, чем принципиально отличается от биогенов, много­ кратно проходящих через бесчисленные поколения жи­ вых существ.

В связи с этим важно отметить, что природные (естествен­ ные) ресурсы делят на заменимые и незаменимые.

Заменимые природные ресурсы — это такие ресурсы, кото­ рые могут быть заменены сейчас или в обозримом будущем.

Например, для человека возможна замена в будущем мине­ рального топлива на солнечную, ветровую энергию и т. п.

Незаменимые природные ресурсы соответственно не могут быть ни практически, ни даже теоретически когда-либо заме­ нены иными. Например, кислород и вода для живых организ­ мов незаменимы.

3.2. Закономерности воздействия факторов среды на организмы Экологические факторы динамичны, изменчивы во вре­ мени и пространстве. Теплое время года регулярно сменяется холодным, в течение суток наблюдается колебание температу­ ры и влажности, день сменяет ночь и т. п. Все это природные (естественные) изменения экологических факторов, однако 76 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ в них может вмешиваться человек. Антропогенное влияние на природную среду проявляется в изменении либо режимов эко­ логических факторов (абсолютных значений или динамики), либо состава факторов (например, разработка, производство и применение не существовавших ранее в природе средств за­ щиты растений, минеральных удобрений и др.).

3. 2. 1. Закон минимума Либиха Любому живому организму необходимы не вообще тем­ пература, влажность, минеральные и органические вещества или какие-нибудь другие факторы, а их определенный режим.



Реакция организма зависит от количества (дозы) фактора.

Кроме того, живой организм в природных условиях подверга­ ется воздействию многих экологических факторов (как абиоти­ ческих, так и биотических) одновременно. Растения нуждают­ ся в значительных количествах влаги и питательных веществ (азот, фосфор, калий) и одновременно в относительно «ничтож­ ных» количествах таких элементов, как бор и молибден.

Любой вид животного или растения обладает четкой изби­ рательностью к составу пищи: каждому растению необходимы определенные минеральные элементы. Любой вид животного по-своему требователен к качеству пищи. Для того чтобы нор­ мально существовать, развиваться, организм должен иметь весь набор необходимых факторов в оптимальных режимах и достаточных количествах.

Тот факт, что ограничение дозы (или отсутствие) любого из необходимых растению веществ, относящихся как к макро-, так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату — замедлению роста, обнаружен и изучен одним из основополож­ ников агрохимии немецким химиком Юстасом фон Либихом.

Сформулированное им в 1840 г. правило 1 называют законом минимума Либиха:

величина урожая определяется количеством в почве I того из элементов питания, потребность растения в к о ­ т о р о м удовлетворена меньше всего.

При этом Ю. Либих рисовал бочку с дырками, показывая, что нижняя дырка в бочке определяет уровень жидкости в ней.

Термины «закон», «правило», «принцип» и т. д. в естествознании очень условны и чаще всего взаимозаменимы.

3.2. Закономерности воздействия факторов среды на организмы Закон минимума справедлив как для растений, так и для животных, включая человека, которому в определенных ситу­ ациях приходится употреблять минеральную воду или витамины для компенсации недостатка каких-либо элементов в организме.

Впоследствии в закон Либиха были внесены уточнения.

Важной поправкой и дополнением служит закон неоднознач­ ного (селективного) действия фактора на различные функ­ ции организма:

любой экологический фактор неодинаково влияет на функ­ ции организма, оптимум для одних процессов, напри­ м е р дыхания, не есть оптимум для других, например пи­ щеварения, и наоборот.

Э. Рюбелем в 1930 г. был установлен закон (эффект) ком­ пенсации (взаимозаменяемости) факторов:

отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов м о ж е т быть компенсировано другим близким (аналогичным) ф а к т о р о м.

Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием диоксида углерода, а при построении раковин моллюсками недостающий кальций может заменять­ ся на стронций.

Однако подобные возможности чрезвычайно ограничены.

В 1949 г. В. Р. Вильяме сформулировал закон незаменимости фундаментальных факторов:

полное отсутствие в среде фундаментальных экологиче­ ских факторов (света, воды, биогенов и т. д.) не м о ж е т быть заменено другими факторами.

К этой группе уточнений закона Либиха относится несколько отличное от других правило фазовых реакций «польза — вред»:

малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирова­ ния), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят к его смерти.

Эта токсикологическая закономерность справедлива для многих (так, известны лечебные свойства малых концентра­ ций змеиного яда), но не всех ядовитых веществ.

78 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ 3.2.2. Закон лимитирующих факторов Шелфорда Фактор среды ощущается организмом не только при его недостатке. Проблемы возникают также и при избытке любого из экологических факторов. Из опыта известно, что при недос­ татке воды в почве ассимиляция растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможна гибель корней, воз­ никновение анаэробных процессов, закисание почвы и т. п.

Жизненная активность организма также заметно угнетается при малых значениях и при чрезмерном воздействии такого абиотического фактора, как температура (рис. 3.11).

Фактор среды наиболее эффективно действует на организм только при некотором среднем его значении, оптимальном для данного организма. Чем шире пределы колебаний какого-либо фактора, при котором организм может сохранять жизнеспо­ собность, тем выше устойчивость, т. е. толерантность данного организма к соответствующему фактору (от лат. tolerantia — терпение). Таким образом, толерантность — это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Впервые предположение о лимитирующем (ограничиваю­ щем) влиянии максимального значения фактора наравне с ми­ нимальным значением было высказано в 1913 г. американ­ ским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаменталь­ ный биологический закон толерантности:

любой живой организм имеет определенные, эволюцион но унаследованные верхний и нижний пределы устойчивос­ ти (толерантности) к любому экологическому фактору.

Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов:

даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе — к его гибели.

| Поэтому экологический фактор, уровень которого прибли­ жается к любой границе диапазона выносливости организма или заходит за эту границу, называют лимитирующим фактором.

3.2. Закономерности воздействия факторов среды на организмы Закон толерантности дополняют положения американско­ го эколога Ю. Одума:

• организмы могут иметь широкий диапазон толерант­ ности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

• организмы с широким диапазоном толерантности в от­ ношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

• диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

Оптимум 30 10 20 t,°C Усиливающийся Усиливающийся Зона Предел Предел стресс стресс оптимума устойчивости устойчивости Диапазон устойчивости Гибель Гибель Рис. 3.11. Влияние температуры на скорость роста растения (иллюстрация) действия закона толерантности) 80 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ • многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) пери­ оды жизни организмов, особенно в период размноже­ ния.

К этим положениям также примыкает закон Митчерли ха-Бауле, названный А. Тинеманом законом совокупного дей­ ствия:

совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наимень­ ш у ю пластичность — минимальную способность к при­ способлению.

Графическая иллюстрация воздействия концентрации некоего вещества в составе среды обитания на жизненную ак­ тивность организма приведена на рис. 3.12.

Условия среды Рис. 3.12. Интерпретация закона толерантности на примере воздействия на организм концентрации некоего вещества к а к экологического фактора: С л е т, С л е т, С ' л и м > С л и м, С о п т, С м, С п д к — концентрации летальная, лимитирующая, оптимальная, максимальная и предельно допустимая 3.3. Реакция организмов на изменения уровня экологических факторов 8 3.3. Реакция организмов на изменения уровня экологических факторов Оптимальное воздействие на разные организмы один и тот же фактор может оказывать при различных значениях.

Так, одни растения предпочитают очень влажную почву, а дру­ гие — относительно сухую. Некоторые животные любят сильную жару, иные лучше переносят умеренную температуру среды и т. д.

Кроме того, живые организмы делят на способных сущест­ вовать в широком или узком диапазонах изменения какого либо фактора среды. К каждому экологическому фактору орга­ низмы приспосабливаются относительно независимым путем.

Организм может иметь приспособленность к узкому диапазону одного фактора и к широкому диапазону — другого. Для орга­ низма имеет значение не только амплитуда, но и скорость ко­ лебаний того или иного фактора.

Если влияние условий среды не достигает предельных значе­ ний, живые организмы реагируют на него определенными дейст­ виями или изменениями своего состояния, что в конечном итоге ведет к выживанию вида. Преодоление неблагоприятных воз­ действий животными возможно двумя способами: 1) путем их избегания, 2) путем приобретения выносливости. Первый спо­ соб используют животные, обладающие достаточной подвижно­ стью, благодаря которой они мигрируют, строят убежища и т. п.

Требовательность и толерантность к факторам среды опре­ деляет область географического распространения особей рас­ сматриваемого вида вне зависимости от степени постоянства их обитания, т. е. а р е а л в и д а.

В основе ответных реакций растений лежит выработка приспособительных изменений их строения и процессов жиз­ недеятельности. При ритмически повторяющихся климатиче­ ских ситуациях растения и животные могут приспособиться путем выработки соответствующей временной организации жизненных процессов, в результате чего у них чередуются пе­ риоды активного функционирования организма с периодами спячки (ряд животных) или с состоянием покоя (растения).

3.3.1. Изменчивость Изменчивость — одно из главных свойств живого на различных уровнях его организации. Для каждого вида важна изменчивость составляющих его особей. Например, люди от 82 Гл а в а 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ личаются друг от друга ростом, телосложением, цветом глаз и кожи, проявляют различные способности. Аналогичная вну­ тривидовая изменчивость присуща всем организмам: слонам, мухам, дубам, воробьям и прочим.

Особи любого вида различаются между собой внешними и внутренними признаками. Признак — любая особенность ор­ ганизма как в его внешнем облике (размер, форма, окраска и т. п.), так и во внутреннем строении. Устойчивость к болез­ ням, низким или высоким температурам, способность пла­ вать, летать и прочее — все это признаки, многие из которых можно изменить или развить путем обучения или тренировки.

Однако главное их свойство — генетическая, т. е. наследствен­ ная, основа. Каждый организм появляется на свет с набором определенных признаков.

Проведенные исследования показали, что наследственная основа признаков любого вида закодирована в молекулах ДНК, т. е. в генах организма, совокупность которых называет­ ся его генотипом. Генотип практически всех организмов, включая человека, представлен не одним, а двумя наборами генов. Рост тела сопровождается делением клеток, в ходе кото­ рого каждая новая клетка получает точную копию обоих набо­ ров генов. Однако последующему поколению передается лишь по одному набору от каждого из родителей, и поэтому у детей возникают новые комбинации генов, отличные от родитель­ ских. Таким образом, все потомки, а следовательно, и особи вида (за исключением однояйцевых близнецов) отличаются своими генотипами.

Генетическая изменчивость — основа наследственной изменчивости признаков. Еще один источник наследственной изменчивости — мутация ДНК, затрагивающая любой ген или группу генов.

Различия, возникающие в результате обучения, трениров­ ки или просто травмы, являются развитием какого-либо врож­ денного признака, но не меняют его генетической основы.

Если наследственная изменчивость при половом размно­ жении неизбежна, то при бесполом воспроизводстве особей, т. е. при к л о н и р о в а н и и, наблюдается иная картина.

Так, при черенковании растений новый организм появляется в результате простого клеточного деления, сопровождающего­ ся точным копированием родительской ДНК. Поэтому все осо­ би клона (за исключением мутантов) генетически идентичны.

Генофонд — совокупность образцов генов всех особей некото­ рой группы организмов одного вида. Генофонд вида непостоя 3.3. Реакция организмов на изменения уровня экологических факторов нен, он может меняться от поколения к поколению. Если особи, обладающие редкими признаками, не размножаются, то часть генофонда сокращается.

В природе постоянно идет изменение генофонда вида путем естественного отбора, являющегося основой процесса эволюции. Каждое поколение подвергается отбору на выжива­ емость и воспроизведение, поэтому практически все признаки организмов в той или иной мере служат выживанию и воспро­ изведению вида.

Однако генофонд можно изменить и целенаправленно с по­ мощью искусственного отбора. Современные породы домаш­ них животных и сорта культурных растений были выведены из диких предков именно так. Также возможно вмешательство в генофонд при скрещивании близкородственных видов (не­ близкородственные виды не дают потомства). Этот метод назы­ вают гибридизацией, а потомков — гибридами.

Последние достижения науки связаны с разработкой тех­ нологии генной инженерии, заключающейся в получении спе­ цифических генов (отрезков ДНК) одного вида и введении их другому виду непосредственно без скрещивания. Это позво­ ляет гибридизировать любые виды, не только близкородствен­ ные, и потому вызывает серьезные споры из-за непредсказу­ емости конечных результатов такого радикального вмеша­ тельства в генофонды живых существ.

3.3.2. Адаптация Животные и растения вынуждены приспосабливаться к множеству факторов непрерывно изменяющихся условий жизни. Динамичность экологических факторов во времени и пространстве зависит от астрономических, гелиоклиматиче ских, геологических процессов, которые выполняют управ­ ляющую роль по отношению к живым организмам.

Признаки, способствующие выживанию организма, посте­ пенно усиливаются под действием естественного отбора, пока не будет достигнута максимальная приспособленность к су­ ществующим условиям. Приспособление может происходить на уровне клетки, тканей и даже целого организма, затрагивая форму, размеры, соотношение органов и т. п. Организмы в процессе эволюции и естественного отбора вырабатывают наследственно закрепленные особенности, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в изменившихся экологиче­ ских условиях, т. е. происходит адаптация.

84 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ Адаптация — приспособление организмов (и видов) к сре­ де — фундаментальное свойство живой природы. Среда обита­ ния любого живого существа, с одной стороны, медленно и не­ уклонно изменяется на протяжении жизни многих поколений соответствующего биологического вида, а с другой стороны, она предъявляет организму разнообразные требования, ме­ няющиеся в короткие отрезки индивидуальной жизни. Поэто­ му различают три уровня процесса адаптации.

Генетический уровень. Данный уровень обеспечивает адаптацию и сохранение жизнеспособности вида в поколениях на основе свойства генетической изменчивости.

Глубокие изменения обмена веществ. Приспособление к се­ зонным и годичным природным циклам осуществляется с по­ мощью глубоких изменений обмена веществ. У животных центральную роль в этих процессах играют нейрогуморальные механизмы (см. разд. 8.1.5), например, подготовка к сезону размножения или к зимней спячке «включается» нервными стимулами, а осуществляется благодаря изменениям в гормо­ нальном статусе организма. У растений сезонные и иные дол­ говременные изменения обеспечиваются работой фитогормо нов, ростовых факторов.

Быстрые изменения в ответ на кратковременные откло­ нения факторов среды. У животных они осуществляются раз­ нообразными нервными механизмами, ведущими к перемене поведения и быстрой обратимой трансформации обмена веществ. У растений примером быстрых изменений являются реакции на смену освещенности.

Адаптивное значение имеют практически все закономер­ ности, характерные для живого. В ходе естественного отбора виды преображаются и все лучше адаптируются к своим мес­ тообитаниям. Например, жирафы постепенно приспособились к поеданию листьев с вершин деревьев. С увеличением приспо­ собленности организмов к местообитанию скорость их измене­ ния понижается.

В случае отношений «хищник—жертва» естественный отбор влияет прежде всего на гены, позволяющие наиболее эффективно избегать врага, а у хищников — на гены, повы­ шающие его охотничьи способности. Это справедливо для всех биотических взаимодействий. Организмы, почему-либо утра­ тившие способность к адаптации, обречены на вымирание.

Итак, при перемене условий существования (отклонении значения одного или нескольких экологических факторов за пределы обычных колебаний) одни виды адаптируются и пре 3.3. Реакция организмов на изменения уровня экологических факторов образуются, а другие виды вымирают. Это зависит от ряда об­ стоятельств. Основное условие адаптации — выживание и размножение хотя бы нескольких особей в новых условиях, которое связано с генетическим разнообразием генофонда и степенью изменения среды. При более разнообразном генофон­ де даже в случае сильных изменений среды некоторые особи сумеют выжить, тогда как при малом разнообразии генофонда даже незначительные колебания экологических факторов мо­ гут привести к вымиранию вида.

Если изменения условий малозаметны или происходят по­ степенно, то большинство видов может приспособиться и вы­ жить. Чем резче изменение, тем большее разнообразие генофон­ да необходимо для выживания. В случае катастрофических из­ менений (например, ядерной войны), возможно, не выживет ни один вид. Важнейший экологический принцип гласит:

выживание вида обеспечивается его генетическим раз­ нообразием и слабыми колебаниями экологических фак­ торов.

К генетическому разнообразию и изменению среды можно добавить еще один фактор — географическое распространение.

Чем шире распространен вид (чем больше ареал вида), тем он генетически более разнообразен и наоборот. Кроме того, при обширном географическом распространении некоторые участ­ ки ареала могут быть удалены или изолированы от районов, где нарушались условия существования. На этих участках вид сохраняется, даже если он исчезнет из других мест.

Если часть особей выжила в новых условиях, то дальней­ шая адаптация и восстановление численности зависят от ско­ рости воспроизведения, так как изменение признаков проис­ ходит только путем отбора в каждом поколении. Например, пара насекомых имеет сотни потомков, проходящих жизнен­ ный цикл развития за несколько недель. Следовательно, ско­ рость воспроизведения у них в тысячу раз выше, чем у птиц, выкармливающих только 2—6 птенцов в год, а значит, оди­ наковый уровень приспособленности к новым условиям ра­ зовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насеко­ мые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к все­ возможным «средствам защиты растений», тогда к а к другие дикие виды от этих обработок погибают.

Важно отметить, что сами по себе ядохимикаты не вызыва­ ют полезных мутаций. Изменения возникают случайно. Адап 86 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ тивные признаки развиваются благодаря наследственному разнообразию, уже существующему в генофонде вида. Имеют значение и размеры организма. Мухи могут существовать да­ же в мусорном ведре, а крупным животным необходимы для выживания обширные территории.

Адаптация имеет следующие особенности:

Приспособленность к одному фактору среды, например повышенной влажности, не дает организму такой же приспо­ собленности к другим условиям среды (температуре и т. п.).

Эта закономерность называется законом относительной неза­ висимости адаптации:

высокая адаптированность к одному из экологических I факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни.

Каждый вид организмов в вечно меняющейся среде жизни по-своему адаптирован. Это выражается сформулированным Л. Г. Раменским в 1924 г. правилом экологической индивиду­ альности:

I каждый вид специфичен по экологическим в о з м о ж н о с I | тям адаптации;

двух идентичных видов не существует.

Правило соответствия условий среды, обитания генети­ ческой предопределенности организма гласит:

вид организмов м о ж е т существовать до тех пор и пос­ тольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления к ее коле­ баниям и изменениям.

Отбор — это процесс изменения генофонда уже сущест­ вующего вида. Ни человек, ни современная природа не могут создать новый генофонд или новый вид из ничего, на пустом месте. Меняется лишь то, что уже есть.

3.4. Экологическая ниша организма 3.4.1. Понятия и определения Любой живой организм приспособлен (адаптирован) к определенным условиям окружающей среды. Изменение ее па­ раметров, их выход за некоторые границы подавляет жизнеде 3.4. Экологическая ниша организма ятельность организмов и может вызвать их гибель. Требования того или иного организма к экологическим факторам среды обуславливают ареал (границы распространения) того вида, к которому организм принадлежит, а в пределах ареала — конкретные места обитания.

Местообитание — пространственно ограниченная совокуп­ ность условий среды (абиотической и биотической), обеспечиваю­ щая весь цикл развития и размножения особей (или группы осо­ бей) одного вида. Это, например, живая изгородь, пруд, роща, каменистый берег и т. д. При этом в пределах местообитания могут выделяться места с особыми условиями (например, под корой гниющего ствола дерева в роще), в ряде случаев назы­ ваемые микроместообитаниями.

Для совокупной характеристики физического пространст­ ва, занимаемого организмами вида, их функциональной роли в биотической среде обитания, включая способ питания (тро­ фический статус), образ жизни и взаимоотношения с другими видами, американским ученым Дж. Гриннеллом в 1928 г. вве­ ден термин «экологическая ниша». Его современное определе­ ние таково.

Экологическая ниша — это совокупность • всех требований организма к условиям среды обитания (составу и режимам экологических факторов) и место, где эти требования удовлетворяются;

• всего множества биологических характеристик и физи­ ческих параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подоб­ ными.

Таким образом, экологическая ниша характеризует сте­ пень биологической специализации вида. Можно утверждать, что местообитание организма — это его «адрес», тогда как эко­ логическая ниша — его «род занятий», или «стиль жизни», или «профессия».

Экологическая специфичность видов подчеркивается аксиомой экологической адаптированности:

каждый вид адаптирован к строго определенной, специ­ I фичной для него совокупности условий существования — экологической нише.

Поскольку виды организмов экологически индивидуаль­ ны, то они имеют и специфические экологические ниши.

88 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ Таким образом, сколько на Земле видов живых организмов — столько же и экологических ниш.

Организмы, ведущие сходный образ жизни, как правило, не живут в одних и тех же местах из-за межвидовой конкурен­ ции. Согласно установленному в 1934 г. советским биологом Г. Ф. Гаузе (1910—1986) принципу конкурентного взаимоиск­ лючения:

I два вида не занимают одну и ту же экологическую I| нишу.

В природе также действует правило обязательности за­ полнения экологических ниш:

| пустующая экологическая ниша всегда и обязательно || будет заполнена.

Народная мудрость сформулировала эти два постулата так: «В одной берлоге не могут ужиться два медведя» и «При­ рода не терпит пустоты».

Эти системные наблюдения реализуются в формировании биотических сообществ и биоценозов. Экологические ниши всегда бывают заполнены, хотя на это порой требуется значи­ тельное время. Встречающееся выражение «свободная эколо­ гическая ниша» означает, что в определенном месте слаба кон­ куренция за какой-либо вид корма и есть недостаточно исполь­ зуемая сумма других условий для некоего вида, входящего в аналогичные природные системы, но отсутствующего в рас­ сматриваемой.

Особенно важно учитывать природные закономерности при попытках вмешаться в существующую (или сложившуюся в определенном месте) ситуацию с целью создания более бла­ гоприятных условий для человека. Так, биологами доказано следующее: в городах при повышении загрязненности терри­ тории пищевыми отходами возрастает численность ворон. При попытке улучшить ситуацию, например, путем их физическо­ го уничтожения население может столкнуться с тем, что эко­ логическая ниша в городской среде, освобожденная воронами, будет быстро занята видом, имеющим близкую экологическую нишу, а именно — крысами. Такой результат вряд ли можно будет признать победой.

Подробнее закономерности биоценотического дублирова­ ния изложены далее в разд. 5.5.

3.4. Экологическая ниша организма 3.4.2. Специализированные и общие ниши Экологические ниши всех живых организмов делят на специализированные и общие. Это деление зависит от основ­ ных источников питания соответствующих видов, размеров местообитания, чувствительности к абиотическим факторам среды.

Специализированные ниши. Большинство видов растений и животных приспособлены к существованию лишь в узком диапазоне климатических условий и иных характеристик окружающей среды, питаются ограниченным набором расте­ ний или животных. Такие виды имеют специализированную нишу, определяющую их местообитание в природной среде.

Так, гигантская панда имеет узко специализированную нишу, ибо на 99% питается листьями и побегами бамбука.

Массовое уничтожение некоторых видов бамбука в районах Китая, где обитала панда, привело это животное к вымира­ нию.

Разнообразие видов и форм растительного и животного ми­ ра, существующее во влажных тропических лесах, связано с наличием там ряда специализированных экологических ниш в каждом из четко выраженных ярусов лесной растительнос­ ти. Поэтому интенсивная вырубка этих лесов стала причиной вымирания миллионов специализированных видов растений и животных.

Общие ниши. Видам с общими нишами характерна легкая приспосабливаемость к изменениям экологических факторов среды обитания. Они могут успешно существовать в разнооб­ разных местах, питаться различной пищей и выдерживают резкие колебания природных условий. Общие экологические ниши имеются у мух, тараканов, мышей, крыс, людей и т. д.

Для видов, имеющих общие экологические ниши, сущест­ вует значительно меньшая угроза вымирания, чем для имею­ щих специализированные ниши.

3.4.3. Экологические ф о р м ы Окружающая природная среда формирует фенотип ор­ ганизмов — совокупность морфологических, физиологических и поведенческих признаков. Виды, обитающие в сходных ус­ ловиях (при сходной совокупности экологических факторов), 90 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ обладают похожей приспособленностью к этим условиям, да­ же если они относятся к разным категориям в классификации животного и растительного мира. Экология учитывает это, классифицируя организмы на различные экологические (жиз­ ненные) формы. При этом жизненной формой вида называют сложившийся комплекс его биологических, физиологических и морфологических свойств, обусловливающих определенную реакцию на воздействие окружающей среды. Классификаций организмов по жизненным формам существует много. Так, на­ пример, выделяют г е о б и о н т о в — обитателей почвы, д е н д р о б и о н т о в — связанных с древесными растениями, х о р т о б и о н т о в — обитателей травяного покрова и многое другое. Г и д р о б и о н т о в — обитателей водной среды при­ нято делить на такие экологические формы, как бентос, пери фитон, планктон, нектон, нейстон.

Бентос (от греч. benthos — глубина) — донные организмы, ведущие прикрепленный или свободный образ жизни, в том числе обитающие в слое донного осадка. Преимущественно это моллюски, некоторые низшие растения, ползающие личинки насекомых.

Перифитон — животные и растения, прикрепленные к стеблям высших растений и поднимающиеся над дном.

Планктон (от греч. plagktos — парящий) — плавающие ор­ ганизмы, способные совершать вертикальные и горизонталь­ ные перемещения в основном в соответствии с движением масс водной среды. Принято выделять ф и т о п л а н к т о н, отно­ сящийся к продуцентам, и з о о п л а н к т о н, относящийся к консументам и питающийся фитопланктоном.

Нектон (от греч. nektos — плавающий) — свободно и само­ стоятельно плавающие организмы — преимущественно рыбы, амфибии, крупные водные насекомые, ракообразные.

Нейстон — совокупность морских и пресноводных орга­ низмов, обитающих у поверхности воды;

например, личинки комаров, водомерки, из растений — ряска и пр.

Экологическая форма — отражение приспособленности са­ мых разнообразных организмов к отдельным экологическим факторам, являющимся в процессе эволюции лимитирующи­ ми. Так, деление растений на г и г р о ф и т ы (влаголюби­ вые), мезофиты (средней требовательности к влаге) и к с е р о ф и т ы (сухолюбивые) отражает их реакцию на конк­ ретный экологический фактор — влагу. Вместе с тем р а с т е н и я-к с е р о ф и т ы представляют с ж и в о т н ы м и-к с е р о б и о н т а м и единую экологическую форму, так как и те 3.5. Организмы — индикаторы качества среды и другие обитают в пустынях и имеют специфическую адапта­ цию, препятствующую потерям влаги (например, получение воды из жиров).

3.5. Организмы — индикаторы качества среды Чувствительность организмов к изменениям условий среды и особенно к наличию конкретных химических приме­ сей положена в основу биологической индикации и биотести­ рования, которые используют наряду с методами оценки за­ грязнения природной среды с помощью приборов. Редкие, как правило, с т е н о б и о н т н ы е (требующие строго определен­ ных условий существования) виды часто являются лучшими индикаторами (показателями) состояния среды. Их исчезнове­ ние служит доказательством неблагоприятных воздействий на среду обитания в конкретных местах.

Наибольшее распространение получил метод л и х е н о и н д и к а ц и и (от лат. lichen — лишайник), основанный на учете количества лишайников в городских насаждениях, районах крупных предприятий. Наличие лишайников на ство­ лах деревьев взаимосвязано с химическим составом (загряз­ ненностью) воздуха. В Англии для определения средней кон­ центрации S 0 2 (мг/м 3 ) в атмосферном воздухе используют эмпирическое уравнение:

C S 0 2 = 18,72 - 3,94Q - 0Д5Л - 2,38j3, где Q — освещенность на высоте 1,5 м, лк;

h — средняя высо­ та мха на стволе, м;

р — степень покрытия древесной расти­ тельности лишайниками, %.

В лесных массивах удобными индикаторами качества слу­ жат жуки-короеды. Сильно ослабленные и отмирающие деревья заселяются короедами. Однако, если причиной их гибели послу­ жили химические вещества, не характерные нормальному со­ ставу воздуха, короеды не получают широкого распростране­ ния. Отмирание насаждений при отсутствии заселения деревь­ ев короедами — надежное доказательство антропогенного загрязнения воздуха.

Поскольку в настоящее время установлены допустимые нормативы присутствия в воде не на все возможные вещества и далеко не каждое из них можно определить непосредственно химическим экспериментом, то биотестирование можно счи 92 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ тать обязательным для получения интегральных оценок за­ грязненности водоемов к с е н о б и о т и к а м и (любое чуже­ родное для данного организма или группы организмов разного вида вещество, вызывающее нарушение биотических процес­ сов, включая гибель организмов). В ряде случаев, и особенно в условиях аварийной ситуации, бывает необходим экспресс анализ самого факта загрязнения воды. Хотя биотестирование и не позволяет установить спектр чужеродных веществ в воде (если они неизвестны из других источников), но общий вывод можно получить быстро и надежно.

В качестве организмов-индикаторов (биоиндикаторов) ис­ пользуют бактерии, водоросли, беспозвоночные (инфузории, ра­ кообразные, моллюски). По дикорастущим растениям (табл. 3.3) можно судить о характере и состоянии почвы, ибо среда обита­ ния растений определяется такими свойствами почв, как вла гоемкость, структура, плотность, температура, содержание кислорода, питательных веществ, тяжелых металлов и солей.

Таблица 3. Примеры растений-биоиндикаторов Индицируемый фактор Растение-биоиндикатор загрязнения среды обитания Лишайники и мхи Общее загрязнение Тяжелые металлы Слива, фасоль обыкновенная Диоксид серы (S0 2 ) Ель, люцерна Фтористый водород (HF) Косточковые плоды, гладиолус Хлористый водород (НС1) Береза бородавчатая, земляника лесная Подсолнечник, конский каштан Аммиак (NH 3 ) Сероводород (H 2 S) Шпинат, горох Фотосмог Крапива, табак Засоленность почв Гал офиты;

например, лебеда Застойная сырость почв Мята, полевой хвощ Повышенная сухость почв Ромашка, полынь Повышенная влажность почв Мята, щавель, хвощи Повышенная уплотненность Пырей, лютик ползучий почв Песчаность почв Мокрица, коровяк Глинистость почв Лютик ползучий, одуванчик, дымянка 3.5. Организмы — индикаторы качества среды П о к а з а т е л е м условий с у щ е с т в о в а н и я с л у ж и т и общее чис­ ло видов, о б и т а ю щ и х в данном месте. Его у м е н ь ш е н и е м о ж е т указывать на изменение (загрязнение) раньше, чем выявится с н и ж е н и е общего количества особей и л и п л о д о р о д и я.

Контрольные вопросы и задания 3.1. Что такое среда обитания и какие среды заселены организма­ ми?

3.2. Какие факторы среды относят к абиотическим и биотическим?

3.3. Как называют совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других?

3.4. Что такое ресурсы живых существ, как они классифицируются и в чем их экологическое значение?

3.5. Как формулируется закон минимума? Какие существуют к нему уточнения?

3.6. Сформулируйте закон толерантности. Кто установил эту зако­ номерность?

3.7. Приведите примеры использования законов минимума и толе­ рантности в практической деятельности.

3.8. Какие механизмы позволят живым организмам компенсиро­ вать действие экологических факторов?

3.9. В чем различие между местообитанием и экологической нишей?

3.10. Какие факторы следует учитывать в первую очередь при созда­ нии проектов управления экосистемами. Почему?

ГЛАВА ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ) С. С. Четвериковым (1903) сформулировано правило объединения в популяции:

индивиды любого вида живого всегда представлены в при­ родной среде не изолированными отдельностями, а толь­ ко их определенным образом организованными сово­ купностями.

Особи любого вида живых организмов распределены в пре­ делах ареала неравномерно. Наблюдения показывают, что су­ ществует «островная» форма распределения групп особей и форма «сгущений». Участки с относительно высокой встреча­ емостью особей данного вида чередуются с участками с низкой плотностью. «Центры плотности» населения каждого вида и являются, как правило, популяциями. Популяция — первая надорганизменная структурная единица вида 2.

Популяция — это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно дли­ тельного времени населяющая определенное пространство, об­ разующая генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу 3.

Экологию популяций часто, особенно в биологии, называют дем экологией.

В любой области науки с целью систематизации и обобщения полу­ ченных знаний принято разделять изучаемый материал на некие мини­ мальные единицы, далее разумно не делимые. В химии такой единицей является атом, в генетике — ген, в биологической систематике — вид, при изучении экологических систем — биогеоценоз. Популяция призна­ на далее неподразделимой единицей при изучении эволюции живого, или, иначе, популяция — самая мелкая, элементарная группа особей из тех, которым присуща эволюция.

Данное определение охватывает все группы организмов, кроме ви­ русов, которые на таком уровне организации пока наукой изучены недо­ статочно.

Глава 4. Экология популяций (демэкология) У растений совокупность индивидуумов одного вида среди особей других видов называют ценопопуляцией.

Наиболее близким по значению к популяции является из­ вестное из курса истории понятие «племя».

Постоянное обновление популяции сопровождается слож­ ными процессами обмена генетическим материалом, происхо­ дящим в результате случайного подбора родительских пар.

В некотором смысле она напоминает котел, в котором происхо­ дит постоянное перемешивание материала, идущего на созда­ ние свойств новых, нарождающихся организмов. Одновремен­ но происходит отбор и закрепление таких видовых признаков и свойств, которые оказываются полезными для поддержания жизни популяции в сложившихся условиях.

Необходимость сужения понятия «вид» до понятия «попу­ ляция» в биологии (в том числе и в экологии) вызвано следую­ щим. Существование ареала распространения вида не означает реальной возможности всем особям свободно перемещаться в его границах. Степень подвижности особей выражается рас­ стоянием, на которое может перемещаться животное, т. е. ра­ диусом активности. Для растений этот радиус определяется расстоянием, на которое распространяется пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому расте­ нию. Для улитки он составляет несколько десятков метров, для ондатры — несколько сотен метров, для северного оленя — более ста километров.

Вследствие ограниченности радиуса активности лесные полевки, обитающие в одном лесу, имеют мало шансов встре­ титься в период размножения с полевками соседнего леса, хо­ тя их встречи не исключаются полностью. Это приводит к обо­ соблению отдельных групп — популяций. Так, например, по­ пуляцию образуют все особи окуня в небольшом озере или все деревья одного вида в лесу.

Таким образом, популяция представляет собой форму су­ ществования вида, обеспечивающую приспособленность его к конкретным условиям среды. Все живые существа входят в популяции.

Численность популяций может резко меняться по сезонам и годам. Известно массовое размножение в некоторые годы лем­ мингов (мелких грызунов), саранчи, болезнетворных микро­ бов, божьих коровок. У видов животных и растений с большой продолжительностью жизни и малой плодовитостью числен­ ность популяции более устойчивая. У насекомых и мелких 96 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ) растений на открытых пространствах она нередко составляет сотни тысяч и миллионы особей.

Популяция обладает не только биологическими свойства­ ми составляющих ее организмов, но и собственными, прису­ щими только группе особей в целом. Рождаемость, смерт­ ность, возрастная структура, плотность населения и другие свойства могут иметь смысл только на групповом уровне. Ос­ новными экологическими характеристиками популяции счи­ таются:

• величина по занимаемому пространству и по численнос­ ти особей;

• структура возрастная, половая, пространственная, экологическая и др.;

• динамика.

Имея дело с растениями, особенно культурными, целесо­ образно, а иногда и проще учитывать биомассу 1, а не число особей.

Минимальный размер для самовоспроизводства на протя­ жении разных поколений подразумевает численность, доста­ точную для выживания популяции при резких ее изменениях.

Под численностью популяции понимают эффективную ве­ личину численности, т. е. число размножающихся животных, которое всегда меньше общего числа особей, составляющих по­ пуляцию.

Группы многочисленных видов одомашненных или селек­ ционно выведенных домашних животных и растений можно считать популяциями лишь с серьезными оговорками, ибо они всецело зависят от человека. Тем не менее при одичании до­ машние животные в природных условиях могут образовывать популяции.

4.1. Размер популяции (популяционные законы) Численность популяции не произвольна даже при по­ стоянной средней продолжительности жизни, а изменяется в пределах определенного диапазона. В соответствии с прави Биомасса — это общее количество органического вещества всей со­ вокупности тех или иных организмов с заключенной в нем энергией, вы­ ражаемое в единицах массы или энергии в пересчете на живое или сухое вещество, а также отнесенное к единице площади или объема.

98 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ) 4.2. Возрастная и половая структуры популяций Средняя продолжительность жизни организмов и соот­ ношение численности (или биомассы) особей различного воз­ раста характеризуются возрастной, а соотношение особей раз­ ного пола — половой структурами популяции (рис. 4.1). Фор­ мирование возрастной структуры происходит в результате совместного действия процессов размножения и смертности.

Со временем даже в пределах одной и той же популяции могут происходить значительные изменения возрастной структуры. В таких случаях «включаются механизмы», авто­ матически возвращающие популяцию к некоторому нормаль­ ному для данной популяции возрастному распределению. При­ чем популяции, включающие в себя много возрастных групп, в меньшей степени подвержены воздействию факторов, вли­ яющих на размножение в конкретном году.

Даже крайне неблагоприятные условия, вызывающие пол­ ную гибель приплода в тот или иной год, не становятся катаст­ рофическими для популяции сложной структуры, так как ро­ дительские пары участвуют в воспроизводстве многократно.

Тем не менее следы изменений условий жизни сохраняются в облике сложных популяций гораздо дольше, чем у простых.

Для роста численности популяций большое значение име­ ет соотношение особей по полу. Генетический механизм обес­ печивает примерно равное соотношение особей разного пола при рождении. Однако исходное соотношение вскоре наруша­ ется в результате различий физиологических, поведенче­ Возраст, лет ских и экологических реак­ ций самцов и самок, вызываю­ щих неравномерную смерт­ ность.

Анализ возрастной и по­ ловой структуры популяции 40 30 20 10 10 20 30 позволяет прогнозировать ее Число индивидуумов численность на ряд ближай­ Рис. 4.1. Гистограмма распределе­ ших поколений и лет. Этим н и я индивидуумов по возрастам в соответствии с полом д л я гипотети­ пользуются для оценки воз­ ческой популяции, имеющей высо­ можности промысла рыбы, кую рождаемость и высокую смерт­ в охотничьих хозяйствах и ность в ранних возрастных группах прочих подобных случаях.

4. 1. Размер популяции (популяционные законы) лом максимума размера колебаний плотности популяцион ного населения Ю. Одума, существуют определенные верхние и нижние пределы для размеров плотности (численности) популяции, кото­ рые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длитель­ ного отрезка времени в условиях стабильности среды обитания.

К. Фридерихсом (1927) была сформулирована теория био ценотической регуляции численности популяции:

регулирование численности популяции есть результат I комплекса воздействий абиотической и биотической сре­ ды в местообитании вида.

Размеры популяции возрастают в результате иммиграции из соседних популяций и (или) за счет размножения особей.

Общая численность и плотность населения популяций регули­ руется правилом максимальной рождаемости (воспроизвод­ ства):

в популяции имеется тенденция к образованию теорети­ чески максимально в о з м о ж н о г о количества новых осо­ бей.

| Максимальную рождаемость достигают в идеальных ус­ ловиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические фак­ торы, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Обычно существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или спе­ цифических условиях среды.

С другой стороны, размеры популяции уменьшаются в ре­ зультате эмиграции и (или) смертности. Таким образом, ИЗМЕНЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ = = (РОЖДАЕМОСТЬ + ИММИГРАЦИЯ) - (СМЕРТНОСТЬ + ЭМИГРАЦИЯ).

Для стабильных популяций справедливо утверждение, что в них «рождаемость уравновешена смертностью». Один из ос­ новных факторов, влияющих на размеры популяции, — это процент особей, погибающих до достижения половозрелого возраста.

4 Экология 4.3. Пространственная и этологическая структуры популяций 4.3. Пространственная и этологическая структуры популяций Пространственная структура. Каждая популяция зани­ мает пространство, обеспечивающее условия жизни для огра­ ниченного числа особей. При изучении пространственной структуры различают случайное, равномерное и неравномер­ ное (групповое) распределения особей на территории (в про­ странстве).

Случайное распределение (рис. 4.2, а) в природе встречает­ ся редко;

оно наблюдается в случаях, когда среда очень одно­ родна, а организмы не стремятся объединиться в группы. Рав­ номерное распределение (рис. 4.2,6) бывает там, где между осо­ бями очень сильна конкуренция или существует антагонизм.

Наиболее часто наблюдается неравномерное (групповое) рас­ пределение (рис. 4.2, в) — образование различных скоплений.

Активность особей, пар и семейных групп у позвоночных и высших беспозвоночных обычно ограничена определенной зо­ ной, называемой индивидуальным (или семейным) участком территории. У высших животных внутрипопуляционное рас­ пределение регулируется системой инстинктов. Им свойствен­ но особое территориальное поведение — реакция на местона­ хождение других членов популяции.

В зависимости от характера использования пространства подвижных животных подразделяют на о с е д л ы х и к о ч е ­ в ы х. Оседлые животные в течение всей или большей части жизни используют довольно ограниченный участок среды. Им присущи инстинкты привязанности к своему участку, регу­ лярное возвращение к месту размножения после длительных и дальних миграций.

Кочевые животные совершают постоянные передвижения в пространстве, так как они зависят от запаса корма на данной территории. Кочевой образ жизни характерен преимуществен а) б) в) Рис. 4.2. Основные типы распределения особей популяции по территории по Ю. Одуму 100 Глова 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ) но для стад и стай (кочующие группы многих рыб во время нагульных миграций, стада слонов, зебр, антилоп, северных оленей и т. п.)- Перемещение кочующих видов по площади обычно происходит за сроки, достаточные для восстановления кормовых ресурсов на пастбищных участках. Масштабы и длительность таких миграций определяют обилие пищи и чис­ ленность стада.

Этологическая (поведенческая) структура. Она отражает разнообразные формы совместного существования особей в по­ пуляциях. О д и н о ч н ы й о б р а з жизни следует выделить в первую очередь, хотя полностью одиночного существования организмов в природе нет, так как в этом случае было бы не­ возможно размножение. С е м е й н ы й о б р а з жизни — уси­ ливаются связи между родителями и потомством, начинает за­ метно проявляться территориальное поведение животных. Пу­ тем различных сигналов, маркировки, угроз и тому подобного обеспечивается владение участком, достаточным для выкарм­ ливания потомства.

Стая — временное объединение животных, проявляющих биологически полезную организованность действий (для защи­ ты от врагов, добычи пищи, миграции и т. п.). Наиболее широ­ ко стайность распространена среди рыб и птиц, хотя встреча­ ется и у млекопитающих (например, у собак).

Стадо — длительное или постоянное объединение живот­ ных, в котором осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграция, разм­ ножение, воспитание молодняка.

Основу группового поведения в стадах составляют взаимо­ отношения доминирования. Характерно наличие временного или относительно постоянного лидера, которому подражают особи стада.

Активное руководство стадом (специальные сигналы или угрозы) осуществляют вожаки. Иерархически организованно­ му стаду свойственен закономерный порядок перемещения, определенные позиции при защите от врагов, расположение на местах отдыха и др. (рис. 4.3).

Колония — это групповое поселение оседлых животных на длительное время или на период размножения. По сложности взаимоотношений между особями колонии очень разнообраз­ ны, наиболее сложные отношения складываются в поселениях для общественных насекомых (термитов, муравьев, пчел, ос и др.), возникающие на основе сильно разросшейся семьи. Члены колоний постоянно обмениваются информацией друг с другом.

4.3. Пространственная и этологическая структуры популяций Рис. 4.3. Походный порядок стада павианов: а — в пути;

б — при нападе­ нии х и щ н и к а (по Ф. П. Фуэнтэ);

В — вожаки;

Н — самцы низкого ран­ га;

С — самки;

М — молодняк 102 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ) 4.4. Динамика популяций Динамика популяций — это процессы изменения ее ос­ новных биологических показателей (численности, биомассы, структуры) во времени в зависимости от экологических фак­ торов. Жизнь популяции проявляется в ее динамике — од­ ном из наиболее значимых биологических и экологических яв­ лений.

4.4.1. Кривые выживания Кривая выживания представляет собой график зави­ симости от времени числа выживших на данный момент осо­ бей для некоторой начальной группы новорожденных. Каж­ дому биологическому виду свойственна своя характерная кри­ вая выживания. При построении графика по оси абсцисс откладывают относительный возраст, а по оси ординат — абсо­ лютное число выживших особей или их процент от исходного числа:

Типичные примеры представлены на рис. 4.4.

Все животные и растения подвержены старению, которое проявляется в снижении жизненной активности с возрастом после периода зрелости. Непосредственные причины смерти могут быть разными, но в основе их лежит уменьшение сопро­ тивляемости организма к неблагоприятным факторам, напри­ мер болезням.

Кривая 1 на рис. 4.4 близка к идеальной кривой выжива­ ния для популяции, в которой старение — главный фактор, влияющий на смертность. Так, в современной развитой стране с высоким уровнем медицинского обслуживания и рациональ­ ным питанием большинство людей доживает до старости, но среднюю ожидаемую продолжительность жизни почти невоз­ можно увеличить более чем до 75 лет. Поскольку даже в наи­ более высокоразвитых странах детская смертность выше сред­ ней, она изображается начальным участком а, а наличие дол­ гожителей — конечным участком б (кривая 1). Кроме того, на кривую выживания влияет фактор «случайной гибели», при­ чины которой с возрастом могут меняться. Например, в Анг 4.4. Динамика популяций лии наибольшая смертность в результате автомобильных аварий приходится на воз­ раст 20—25 лет.

Закономерность, анало­ гичная кривой 1, свойственна и однолетним растениям, на­ пример злаковым, ибо на по­ ле все растения одного вида стареют одновременно.

Кривая 3 иллюстрирует изменения в популяции, у которой смертность относи­ Возраст, % тельно постоянна в течение от продолжительности жизни всей жизни организмов (на­ Рис. 4.4. Кривые выживания: 1 — пример, 50% за определенное человек или крупные млекопитаю­ время). Причиной смерти пре­ щие;

2 — гидра или чернохвостый имущественно служит слу­ олень;

3 — устрица или рыба чай, и особи гибнут до начала заметного старения. Кривая, подобная этой, была получена, например, для «популяции» стеклянных (легко бьющихся) стаканов в кафетерии. В природе к таким видам относятся, например, устрицы, дающие огромное потомство, а также рас­ тения, размножающиеся благодаря рассеиванию большого числа семян. Большая или меньшая смертность среди моло­ дых особей приводит к изменению крутизны опускания на­ чальной части кривой 3.

К промежуточному типу относят кривые выживания та­ ких видов, для которых смертность мало меняется с возрас­ том. В природе существует много видов птиц, ящериц, мел­ ких млекопитающих и других организмов, имеющих кривые выживания 2, которые отличаются от прямолинейной диаго­ нали некоторой выпуклостью (вогнутостью) или волнообразно стью.

Форма кривой выживания часто меняется при изменении плотности популяции. С увеличением плотности кривая стано­ вится более вогнутой, т. е. при увеличении численности орга­ низмов их смертность возрастает.

Существуют также внутривидовые различия в кривых вы­ живания. Причины могут быть разные и нередко связаны с по­ лом. Так, женщины живут дольше мужчин, хотя причины этого точно не известны.

1 04 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ) 4.4.2. Рост популяции и кривые роста Если при незначительной эмиграции и иммиграции рождаемость превышает смертность, то популяция будет рас­ ти. Рост популяции является непрерывным процессом, если в ней существуют все возрастные группы. Скорость роста попу­ ляции при отсутствии каких-либо экологических ограничений описывает дифференциальное уравнение:

(4.1) dN/dx = rN, где N — численность особей в популяции;

т — время;

г — константа скорости естественного прироста.

«/-образная модель роста популяции. Если г > 0, то со вре­ менем численность популяции становится больше. Рост проис­ ходит сначала медленно, а затем стремительно увеличивается по экспоненциальному закону, т. е. кривая роста популяции принимает J-образный вид (рис. 4.5, а). Такая модель осно­ вывается на допущении, что рост популяции не зависит от ее плотности. Считают, что почти любой вид теоретиче­ ски способен увеличить свою численность до заселения всей Земли при достатке пищи, воды, пространства, постоянстве условий среды и отсутствии хищников. Эта идея была выдви­ нута еще на рубеже XVIII и XIX вв. английским экономистом Томасом Р. Мальтусом, основоположником теории мальтузи­ анства.

Время Рис. 4.5. Типы кривых роста численности популяции (модели роста популяции): а — J-образная;

б — S-образная;

К — поддерживающая емкость среды 4.4. Динамика популяций S-образная модель роста популяции. Иное развитие полу­ чает ситуация при ограниченности пищевых ресурсов либо при скоплении токсичных продуктов (отходов) метаболизма.

Первоначальный экспоненциальный рост в исходных благоп­ риятных условиях со временем продолжаться не может и по­ степенно замедляется. Плотность популяции регулирует ис­ тощение пищевых ресурсов, накопление токсикантов и поэто­ му влияет на рост численности. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, и кривая выходит на некоторый стабильный уровень (график об­ разует плато). Кривая такого роста (рис. 4.5, б) имеет S-образ ную форму, и поэтому соответствующая модель развития со­ бытий называется S-образной. Она характерна, например, для дрожжей, фактором, ограничивающим их рост, является на­ копление спирта, а также для водорослей, самозатеняющих друг друга. В обоих случаях численность популяции не дости­ гает уровня, на котором начинает сказываться нехватка эле­ ментов питания (биогенов).

На рост численности, в которой значительную (возможно, даже главную) роль играет пространство, также влияет пере­ населенность. Лабораторные опыты с крысами показали, что по достижении определенной плотности популяции плодови­ тость животных резко снижается даже при избытке пищи.

Возникают гормональные сдвиги, влияющие на половое по­ ведение;

чаще встречается бесплодие, поедание детенышей ро­ дителями и т. п. Резко ослабевает родительская забота о по­ томстве, детеныши раньше покидают гнездо, в результате чего снижается вероятность их выживания. Усиливается агрессив­ ность животных. Подобные явления встречаются также в по­ пуляциях ряда млекопитающих, причем не только в лабора­ торных, но и природных условиях.

Скорость роста численности в S-образной модели определя­ ет дифференциальное уравнение (4.2) dN/dx = гЩ1 - N/K), где К — поддерживающая емкость среды, т. е. максимальный размер популяции, которая может существовать в данных ус­ ловиях, удовлетворяя свои потребности неопределенно долго.

Если N > К, скорость роста отрицательна. Если N < К, скорость роста положительна и величина популяции N стре­ мится к К, т. е. приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды. Если N = К, скорость роста популяции равна нулю. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. ее разме 1 06 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ) ры не меняются, хотя отдельные организмы по-прежнему рас­ тут, размножаются и отмирают. Происходящее размножение уравновешивается смертностью.

В специализированной литературе J- и S-образные модели роста численности часто называют соответственно экспоненци­ альной и логистической.

Поддерживающая емкость играет решающую роль не только при росте популяции по S-образной, но также и по J-об разной модели, ибо в некоторый момент времени все же насту­ пает исчерпание какого-либо ресурса среды, т. е. он (или даже несколько одновременно) становится лимитирующим. Разви­ тие дальнейших событий показано на рис. 4.6, а, б. После бума с внезапным выходом J-образной кривой за пределы уровня К происходит крах популяции 1, т. е. катастрофа, приводящая к резкому снижению численности. Причиной краха часто быва­ ет внезапное резкое изменение условий окружающей среды (экологических факторов), понижающее поддерживающую емкость среды. Тогда огромное число особей, не способных эмигрировать, погибает.

При наиболее благоприятном для популяции стечении об­ стоятельств новый уровень численности соответствует поддер­ живающей емкости среды или, иначе говоря, кривая роста превращается из J-образной в S-образную (рис. 4.6, б). Однако ' •<— (/-образная кривая - S-образная кривая Рис. 4.6. Варианты завершения роста популяции по J-образной модели: а — для дафнии на питательной среде;

б — преобразование в S-образный вид Поэтому в иностранной литературе J-образная модель называется моделью типа «бум — крах».

4.4. Динамика популяций исчерпание пищевых ресурсов может привести также к появ­ лению и других трудностей для популяции, например к разви­ тию болезней. Тогда численность снижается до уровня значи­ тельно более низкого, чем поддерживающая емкость среды (рис. 4.6, а), а в пределе популяция может даже быть обречена на вымирание.

Для S-образной модели в случаях отставания действия ре­ гулирующих механизмов по каким-либо причинам, например, в связи с затратами времени на воспроизводство или по иным причинам временное запаздывание учитывает дифференци­ альное уравнение N/dz = rNK-rN2(-z-T)/K, (4.3) где Т — время, необходимое системе для реакции на внешнее воздействие.

Вычитаемое в правой части уравнения, содержащее N2, позволяет предсказать момент выхода системы из состояния равновесия в случаях, когда время запаздывания относитель­ но велико по сравнению с временем релаксации (1/г) системы.

В итоге при увеличении в системе времени запаздывания вме­ сто асимптотического приближения к состоянию равновесия происходит колебание численности организмов относительно теоретической S-образной кривой. В случаях, когда пищевые ресурсы ограничены, популяция не достигает устойчивого рав­ новесия, ибо численность одного поколения зависит от числен­ ности другого, что отражается на скорости репродукции и при­ водит к хищничеству и каннибализму. Колебания численнос­ ти популяции, для которой характерны большие значения г, малое время воспроизводства т и несложный регулирующий механизм, могут быть весьма значительными.

Описанные модели роста популяции и дифференциальные уравнения предполагают, что все организмы сходны между со­ бой, имеют равную вероятность погибнуть и равную способ­ ность к размножению, так что скорость роста популяции в экс­ поненциальной фазе зависит только от ее численности и не ог­ раничена условиями среды, которые остаются постоянными.

Они точно описывают процессы роста и взаимодействия особей в большинстве искусственных и некоторых естественных по­ пуляциях. «Идеальность» всех экологических факторов в ис­ ходных условиях предопределила то, что рассматриваемые мо­ дели называют идеальными.

Для природных популяций принятые допущения чаще всего неверны. В естественных условиях J- и S-образные моде 108 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ) ли роста популяции преимущественно можно наблюдать в слу­ чаях, когда тех или иных животных вселяют или они сами распространяются в новые для них районы. Тем не менее те­ оретические модели роста позволяют лучше понять процессы, происходящие в естественных условиях. Большинство прин­ ципов, используемых для моделирования популяций живот­ ных, применимо также и для моделирования популяций рас­ тений.

Следует отметить, что при любой модели (как J-, так и S-образной) вначале характерна фаза экспоненциального роста численности популяции (рис. 4.5, 4.6, б). Поэтому при сочета­ нии благоприятных (оптимальных) значений всех факторов среды возникает «популяционный взрыв», т. е. особо быстрый рост популяции того или иного вида.

Миграция или расселение, так же как и внезапное сниже­ ние скорости размножения, могут способствовать уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано с оп­ ределенной стадией жизненного цикла, например с образова­ нием семян.

Применительно к условиям реальной природной среды принято использовать понятия биотический потенциал — сово­ купность всех экологических факторов, способствующих уве­ личению численности популяции, или видовая способность к размножению при отсутствии ограничений со стороны среды, а также сопротивление среды — сочетание факторов, ограни­ чивающих рост (лимитирующих факторов).

Любые изменения популяции есть результат нарушения I равновесия м е ж д у ее биотическим потенциалом и со­ противлением о к р у ж а ю щ е й среды.

4.4.3. Колебания численности популяции По достижении заключительной фазы роста размеры популяции продолжают колебаться от поколения к поколению вокруг некоторой более или менее постоянной величины. При этом численность одних видов изменяется нерегулярно с боль­ шой амплитудой колебаний (насекомые-вредители, сорняки), колебания численности других (например, мелких млекопи­ тающих) имеют относительно постоянный период, а в популя­ циях третьих видов численность колеблется от года к году не­ значительно (долгоживущие крупные позвоночные и древес­ ные растения).

4.4. Динамика популяций В природе в основном встречаются три вида кривых изме­ нения численности популяции: относительно стабильный, скачкообразный и циклический (рис. 4.7).

Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильные популяции (кривая 1). Такое постоянство харак­ терно для многих видов дикой природы и встречается, напри­ мер, в нетронутых тропических влажных лесах, где среднего­ довое количество осадков и температура изменяются день ото дня и из года в год крайне мало.

У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер (кривая 2). Хорошо знако­ мы примеры сезонных колебаний численности. Тучи комаров;

поля, заросшие цветами;

леса, полные птиц, — все это харак­ терно для теплого времени года в средней полосе и сходит практически на нет зимой.

Широко известен пример циклических колебаний числен­ ности леммингов (северных травоядных мышевидных грызу­ нов) в Северной Америке и Скандинавии. Раз в четыре года плотность их популяций становится столь высокой, что они начинают мигрировать со своих перенаселенных местообита­ ний;

при этом массово гибнут в фиордах и тонут в реках, что до настоящего времени не имеет достаточного объяснения. Еще с глубокой древности известны циклические нашествия стран­ ствующей африканской саранчи на Евразию.

Ряд видов, таких, как енот, в основном имеют достаточно стабильные популяции, однако время от времени их числен Время х Рис. 4.7. Основные кривые изменения численности популяций различных видов: 1 — стабильный;

2 — цикличный;

3 — скачкообразный 1 10 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ) ность резко возрастает (подскакивает) до наивысшего значе­ ния, а затем резко падает до некоторого низкого, но относи­ тельно стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со скачкообразным ростом численности (кривая 3).

Внезапное увеличение численности происходит при вре­ менном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий (факторов) и питания или резким уменьшением численности хищников (включая охотников). После превышения новой, бо­ лее высокой емкости среды в популяции возрастает смертность и ее размеры резко сокращаются.

На протяжении истории в разных странах не раз наблюда­ лись случаи краха популяций человека, например, в Ирлан­ дии в 1845 г., когда в результате заражения грибком погиб весь урожай картофеля. Поскольку рацион питания ирланд­ цев сильно зависел от картофеля, к 1900 г. половина восьми­ миллионного населения Ирландии умерла от голода или эмиг­ рировала в другие страны.

Тем не менее численность человечества на Земле в целом и во многих регионах в частности продолжает расти. Люди Время т Рис. 4.8. Увеличение поддерживающей емкости среды для популяции человека (по Т. Миллеру), масштаб по осям условный 4.5. Популяции синантропных видов путем технологических, социальных и культурных перемен неоднократно увеличивали для себя поддерживающую ем­ кость планеты (рис. 4.8). По сути, они смогли изменить свою экологическую нишу за счет увеличения производства про­ дуктов питания, борьбы с болезнями и использования боль­ ших количеств энергетических и материальных ресурсов, что­ бы сделать обычно непригодные для жизни районы Земли оби­ таемыми.

В правой части рис. 4.8 приведены возможные сценарии дальнейшего изменения фактической численности людей на планете в случае превышения поддерживающей емкости био­ сферы.

4.5. Популяции синантропных видов В предыдущих разделах рассмотрены природные попу­ ляции, находящиеся в естественных местообитаниях. Однако вследствие хозяйственной деятельности человека образуются природно-антропогенные популяции, тесно связанные, напри­ мер, с сельским хозяйством. Многие насекомые, мышевидные грызуны и прочие виды находят здесь экологическую нишу, адаптируя свою структуру и динамику численности к той или иной системе хозяйствования.

С эволюцией человеческого общества и образованием ста­ бильных поселений также возникли синантропные в и д ы, популяции которых обитают в жилищах и в местах скопления отходов жизнедеятельности людей. Они могут быть «вредителями», «паразитами», переносчиками возбудителей болезней, выступая в качестве опасных экологических (биоти­ ческих) факторов для человека.

В пещеру древнего человека перешли на жительство мно­ гие насекомые, осваивая скопления различных отходов. Од­ нако человечество постепенно развивало культуру быта и улучшало санитарно-гигиеническую обстановку в своих посе­ лениях, одновременно создавая разнообразные методы уничто­ жения нежелательных «спутников». В то же время насекомых отпугивала сама обстановка города, с течением времени все больше отличавшаяся от привычной природной среды. В ре­ зультате большинство насекомых отступило, но тараканы, комнатные мухи, некоторые виды муравьев и другие преодоле­ ли все биологические преграды и стали «хозяйничать» в город­ ской и поселковой среде.

1 12 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ) Мухи активны в квартирах днем, а ночью их сменяют та­ раканы — представители крупного одноименного отряда насе­ комых. Синантропные тараканы — теплолюбивые насекомые, происходящие из тропических лесов Южной Азии. В северных районах они живут только в отапливаемых помещениях. По­ нижение температуры ниже +5 °С для тараканов смертельно, поэтому их не бывает в дачных домиках в средней полосе Рос­ сии, а в природных условиях тараканы встречаются в Крыму, на юге Дальнего Востока и в южных районах Средней Азии.

Но даже в теплом помещении они не будут жить при отсутст­ вии источника воды.

Тараканы распространяются по городу или поселку чаще всего при перевозках продуктов или комнатных вещей, а в теп­ лое время года могут переходить из дома в дом самостоятельно.

Вместе с мухами и тараканами в домах поселяются му­ равьи. В деревянных домах в сельской местности живут му­ равьи-древоточцы, обитающие и в окрестных лесах. В городах стал обычным мелкий рыжеватый муравей, в естественных ус­ ловиях встречающийся только в тропиках.

Все комнатные насекомые, посещающие различные отбро­ сы, переносят на теле возбудителей опасных заболеваний и со­ здают антисанитарные условия для людей.

Контрольные вопросы и задания 4.1. Дайте определение популяции и ее свойств.

4.2. Почему элементарной частицей эволюции является популяция?

4.3. Сформулируйте правило Ю. Одума и теорию К. Фридерихса.

4.4. Каково место популяции на Земле?

4.5. Что отражают статистические показатели популяции?

4.6. Почему толерантность популяции к факторам среды значитель­ но шире, чем у особи, и каково экологическое значение этого явления?

4.7. Каковы экологические причины, вызывающие рост численнос­ ти популяций по экспоненте и логистической кривой?

4.8. В чем суть экологической стратегии выживания?

4.9. Какие экологические факторы вызывают саморегуляцию плот­ ности популяции?

4.10. Что такое синантропные виды? Почему они являются «опасны­ ми» видами для человека?

ГЛАВА ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) Популяции разных видов в природных условиях объ­ единяются в системы более высокого ранга — сообщества и биоценоз 1.

Термин «биоценоз» был предложен немецким зоологом К. Мебиусом и обозначает организованную группу популяций растений, животных и микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию в пределах определенного объема пространства.

Л ю б о й биоценоз занимает определенный участок абиоти­ ч е с к о й с р е д ы. Биотоп — пространство с более или менее одно­ родными условиями, заселенное тем или иным с о о б щ е с т в о м о р ­ ганизмов.

Размеры биоценотических группировок организмов чрез­ вычайно разнообразны — от сообществ на стволе дерева или на болотной моховой кочке до биоценоза ковыльной степи. Био­ ценоз (сообщество) — не просто сумма образующих его видов, но и совокупность взаимодействий между ними. Экология со Сообщество и биоценоз в строго научном смысле не являются сино­ нимами. Биоценоз населяет строго определенный биотоп, а потому более или менее четко ограничен в пространстве. Он обязательно состоит из продуцентов, консументов и редуцентов. Сообщество — также система популяций видов, конкурирующих между собой и формирующих эколо­ гические н и ш и, но совершенно не обязательно состоящая из всех трех би­ отических экологических компонентов. Можно, например, выделить со­ общества только растений, однако сказать «биоценоз растений» нельзя.

Тем не менее в одних строго научных изданиях, например известных американских экологов, понятия «биотическое сообщество» и «биоце­ ноз» совпадают к а к ж и в а я часть природной системы (экосистемы, гл. 6), в других же изданиях под термином «сообщество» понимают биоценоз, а для обозначения сообществ растений, насекомых и т. п. вводят термин «ассамблея».

1 14 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) обществ (синэкология) 1 — это также научный подход в эколо­ гии, в соответствии с которым прежде всего исследуют комп­ лекс отношений и господствующие взаимосвязи в биоценозе.

Синэкология занимается преимущественно биотическими эко­ логическими факторами среды.

В пределах биоценоза различают фитоценоз — устойчивое сообщество растительных организмов, зооценоз — совокуп­ ность взаимосвязанных видов животных и микробиоценоз — сообщество микроорганизмов:

ФИТОЦЕНОЗ + ЗООЦЕНОЗ + МИКРОБИОЦЕНОЗ = БИОЦЕНОЗ.

При этом в чистом виде ни фитоценоз, ни зооценоз, ни микробиоценоз в природе не встречаются, как и биоценоз в от­ рыве от биотопа.

Биоценоз формируют межвидовые связи, обеспечивающие структуру биоценоза — численность особей, распределение их в пространстве, видовой состав и тому подобное, а также струк­ туру пищевой сети, продуктивность и биомассу. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза использу­ ют о б и л и е в и д а — показатель, равный числу особей на единицу площади или объема занимаемого пространства.

5.1. Трофическая структура биоценозов Важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе, фактически формирующими его структуру, — это пищевые связи хищника и жертвы: одни — поедающие, дру­ гие — поедаемые. При этом все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов: заяц ест траву, лиса и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястребы, орлы и т. п.) способны утащить и съесть как лисенка, так и волчонка.

Погибшие растения, зайцы, лисы, волки, птицы становятся пищей для детритофагов (редуцентов или иначе деструкторов).

5.1.1. Пищевые цепи и сети Пищевая цепь — это последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Она представляет собой путь движущегося через живые организмы Термин «синэкология» предложен в 1902 г. швейцарским ботани­ ком К. Шретером. Синэкология формально выделена к а к раздел эколо­ гии на Международном ботаническом конгрессе в 1910 г.

5. 1. Трофическая структура биоценозов однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе ма­ лой части высокоэффективной солнечной энергии, поступив­ шей на Землю. В конечном итоге эта цепь возвращается в ок­ ружающую природную среду в виде низкоэффективной тепло­ вой энергии. По ней также движутся питательные вещества от продуцентов к консументам и далее к редуцентам, а затем обратно к продуцентам.

Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уров­ нем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, ина­ че именуемые первичными продуцентами. Организмы второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего — вторичными консументами и т. д. Обычно бывают четыре или пять трофических уровней и редко более шести (рис. 5.1).

Существуют два главных типа пищевых цепей — пастбищ­ ные (или «выедания») и детритные (или «разложения»).

б) о) Рис. 5.1. Пищевые цепи биоценоза по Н. Ф. Реймерсу:

обобщенная (а) и реальная (б). Стрелками показано направление переме­ щения энергии, а цифрами — относительное количество энергии, прихо­ дящей на трофический уровень 1 16 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) В пастбищных пищевых цепях первый трофический уро­ вень занимают зеленые растения, второй — пастбищные жи­ вотные (термин «пастбищные» охватывает все организмы, пи­ тающиеся растениями), а третий — хищники. Так, пастбищ­ ными пищевыми цепями являются:

РАСТИТЕЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ (например, нектар) => МУХА => => ПАУК => ЗЕМЛЕРОЙКА => СОВА СОК РОЗОВОГО КУСТА => ТЛЯ => БОЖЬЯ КОРОВКА => ^ ПАУК => НАСЕКОМОЯДНАЯ ПТИЦА => ХИЩНАЯ ПТИЦА.

Детритная пищевая цепь начинается с детрита по схеме:

ДЕТРИТ -• ДЕТРИТОФАГ -> ХИЩНИК Характерными детритными пищевыми цепями являются:

ЛИСТОВАЯ ПОДСТИЛКА ЛЕСА => ДОЖДЕВОЙ ЧЕРВЬ => => ЧЕРНЫЙ ДРОЗД => ЯСТРЕБ-ПЕРЕПЕЛЯТНИК МЕРТВОЕ ЖИВОТНОЕ => ЛИЧИНКИ ПАДАЛЬНОЙ МУХИ => => ТРАВЯНАЯ ЛЯГУШКА => ОБЫКНОВЕННЫЙ УЖ.

Концепция пищевых цепей позволяет в дальнейшем про­ следить круговорот химических элементов в природе, хотя простые пищевые цепи, подобные изображенным ранее, где каждый организм представлен как питающийся организмами только какого-то одного типа, в природе встречаются редко.

Реальные пищевые связи намного сложнее, ибо животное мо­ жет питаться организмами разных типов, входящих в одну и ту же пищевую цепь или в различные цепи, что особенно ха­ рактерно для хищников (консументов) высших трофических уровней. Связь между пастбищной и детритной пищевыми це­ пями иллюстрирует предложенная Ю. Одумом модель потока энергии (рис. 5.2).

Всеядные животные (в частности, человек) питаются и кон сументами, и продуцентами. Таким образом, в природе пищевые цепи переплетаются, образуют пищевые (трофические) сети.

5.1.2. Экологические пирамиды Для наглядности представления взаимоотношений меж­ ду организмами различных видов в биоценозе принято исполь­ зовать экологические пирамиды, различая пирамиды числен­ ности, биомасс и энергии.

5. 1. Трофическая структура биоценозов Пастбищная Детритная пищевая цепь пищевая цепь Рис. 5.2. Схема пастбищной и детритнои пищевых цепей (по Ю. Одуму) 5. 1. 2. 1. Пирамида численности Для построения пирамиды численности подсчитывают число организмов на некоторой территории, группируя их по трофическим уровням:

• продуценты — зеленые растения;

• первичные консументы — травоядные животные;

• вторичные консументы — плотоядные животные;

• третичные консументы — плотоядные животные;

• га-е консументы («конечные хищники») — плотоядные животные;

• редуценты — деструкторы.

Консументы второго, третьего и более высоких порядков могут быть хищниками (охотиться, схватывая и убивая Рис. 5.3. Экологическая пирамида численности для луга, поросшего злаками: цифры — число особей 1 18 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) жертву), могут питаться па­ далью или быть паразитами.

В последнем случае они по ве­ личине меньше своих хозяев, в результате чего пищевые цепи паразитов необычны по а) б) ряду параметров. В типичных Рис. 5.4. Нарушенная (а) и перевер­ пищевых цепях хищников плотоядные животные стано­ нутая (б) пирамиды численности вятся крупнее на каждом тро­ фическом уровне.

Каждый уровень изображается условно в виде прямоуголь­ ника, длина или площадь которого соответствуют численному значению количества особей. Расположив эти прямоугольни­ ки в соподчиненной последовательности, получают э к о л о ­ г и ч е с к у ю п и р а м и д у ч и с л е н н о с т и (рис. 5.3), ос­ новной принцип построения которой впервые сформулировал американский эколог Ч. Элтон.

Данные для пирамид численности получают достаточно легко путем прямого сбора образцов, однако существуют и не­ которые трудности:

• продуценты сильно различаются по размерам, хотя один экземпляр злака или водоросли имеет одинаковый статус с одним деревом. Это порой нарушает правиль­ ную пирамидальную форму, иногда давая даже перевер­ нутые пирамиды (рис. 5.4);

• диапазон численности различных видов настолько широк, что при графическом изображении затрудняет соблюдение масштаба, однако в таких случаях можно использовать логарифмическую шкалу.

5.1.2.2. Пирамида биомасс Экологическую пирамиду биомасс строят аналогично пирамиде численности. Ее основное значение состоит в том, чтобы показывать количество живого вещества (биомассу — суммарную массу организмов) на каждом трофическом уров­ не. Это позволяет избежать неудобств, характерных для пира­ мид численности. В этом случае размер прямоугольников про­ порционален массе живого вещества соответствующего уров­ ня, отнесенной к единице площади или объема (рис. 5.5, а, б).

Термин «пирамида биомасс» возник в связи с тем, что в абсо­ лютном большинстве случаев масса первичных консументов, 5. 1. Трофическая структура биоценозов I I живущих за счет продуцен­ Плотоядные тов, значительно меньше мас­ Растительноядные сы этих продуцентов, а масса вторичных консументов зна­ Продуценты чительно меньше массы пер­ а) вичных консументов. Биомас­ су деструкторов принято пока­ Зоопланктон зывать отдельно. Фитопланктон При отборе образцов опре­ б) деляют биомассу на корню или урожай на корню (т. е. в дан­ Р и с. 5.5. Пирамиды биомасс биоце­ ный момент времени), кото­ нозов кораллового рифа (а) и про­ рая не содержит никакой лива Ла-Манш (б): ц и ф р ы — био­ информации о скорости обра­ масса в граммах сухого вещества, приходящегося на 1 м зования или потребления био­ массы.

Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т. е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Поэтому при дальнейшем ана­ лизе могут возникнуть ошибки, если не учитывать следующее:

• во-первых, при равенстве скорости потребления биомас­ сы (потеря из-за поедания) и скорости ее образования урожай на корню не свидетельствует о продуктивности, т. е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой, более высокий, за некоторый период времени (например, за год). Так, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктив­ ность выше, чем на менее плодородном, но мало исполь­ зуемом для выпаса;

• во-вторых, продуцентам небольших размеров, напри­ мер водорослям, свойственна высокая скорость роста и размножения, уравновешиваемая интенсивным потреб­ лением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Поэтому продуктивность их может быть не меньше чем у крупных продуцентов (например, деревь­ ев), хотя на корню биомасса может быть мала. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя мог бы поддерживать жизнь животных такой же массы.

Одним из следствий описанного являются «перевернутые пирамиды» (рис. 5.5, б). Зоопланктон биоценозов озер и морей 1 20 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) Весна Зима Рис. 5.6. Сезонные изменения в пирамидах биомассы озера (на примере одного из озер Италии): цифры — биомасса в граммах сухого вещества, приходящегося на 1 м чаще всего обладает большей биомассой, чем его пища — фито­ планктон, однако скорость размножения зеленых водорослей настолько велика, что в течение суток они восстанавливают всю съеденную зоопланктоном биомассу. Тем не менее в опре­ деленные периоды года (во время весеннего цветения) наблю­ дают обычное соотношение их биомасс (рис. 5.6).

Кажущихся аномалий лишены пирамиды энергий, рас­ сматриваемые далее.

5.1.2.3. Пирамида энергий Самым фундаментальным способом отражения связей между организмами разных трофических уровней и функцио­ нальной организации биоценозов является пирамида э н е р г и й, в которой размер прямоугольников пропорциона­ лен энергетическому эквиваленту в единицу времени, т. е. ко­ личеству энергии (на единицу площади или объема), прошед­ шей через определенный трофический уровень за принятый период (рис. 5.7). К основанию пирамиды энергии можно обо­ снованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражаю­ щий поступление энергии Солнца.

Пирамида энергий отражает динамику прохождения мас­ сы пищи через пищевую (трофическую) цепь, что принципи­ ально отличает ее от пирамид численности и биомасс, отра­ жающих статику системы (количество организмов в данный От хищников к конечным хищникам От травоядных к хищникам От продуцентов к травоядным 14 Валовая продукция растений Рис. 5.7. Пирамида энергии: цифры — количество энергии, к Д ж • м -2 2. г- • г 5. 1. Трофическая структура биоценозов I 35х10 Мальчик Телятина Люцерна Солнечная энергия Численность, шт. Биомасса, кг Энергия, кДж Рис. 5.8. Экологические пирамиды (по Ю. Одуму).

Без соблюдения масштаба момент). На форму этой пирамиды не влияют изменения раз­ меров и интенсивности метаболизма особей. Если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид (в виде пирамиды вершиной вверх), согласно второму закону термодинамики.

Пирамиды энергий позволяют не только сравнивать раз­ личные биоценозы, но и выявлять относительную значимость популяций в пределах одного сообщества. Они являются наи­ более полезными из трех типов экологических пирамид, одна­ ко получить данные для их построения труднее всего.

Одним из наиболее удачных и наглядных примеров клас­ сических экологических пирамид служат пирамиды, изобра­ женные на рис. 5.8. Они иллюстрируют условный биоценоз, предложенный американским экологом Ю. Одумом. «Биоце­ ноз» состоит из мальчика, питающегося только телятиной, и телят, которые едят исключительно люцерну.

5.1.3. Закономерности трофического оборота в биоценозе Живые организмы для своего существования должны постоянно пополнять и расходовать энергию. В пищевой (тро­ фической) цепи, сети и экологических пирамидах каждый по­ следующий уровень, условно говоря, поедает предыдущее зве­ но, используя его для построения своего тела. Трофоэнергети ческие связи сообщества растений и животных в виде упрощенной схемы потоков на примере биоценоза Рыбинского водохранилища приведены на рис. 5.9.

Главный источник энергии для всего живого на Земле — Солнце. Из всего спектра солнечного излучения, достигающе­ го земной поверхности, только около 40% составляет фотосин тетически активная радиация (ФАР), имеющая длину волны 1 22 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) Донные отложения, вынос Рис. 5.9. Схема потоков энергии в трофической сети биоценоза (по Н. В. Бутурину,А. Г. Поддубному): цифры — годичная продукция популяций, к Д ж / м 5. 1. Трофическая структура биоценозов 380—710 нм. Растения в процессе фотосинтеза усваивают (химически связывают) лишь небольшую часть ФАР. Ниже при­ ведены доли усваиваемой ФАР (в %) для различных экосис­ тем.

Океан до 1, Тропические леса до 3, Плантации сахарного тростника и кукурузы (в оптимальных условиях) 3— Опытные системы с кондиционированными условиями среды по всем показателям (за короткие периоды времени) 8— В среднем растительность всей планеты 0,8—1, Первичными поставщиками энергии для всех других орга­ низмов в цепях питания являются растения. При дальнейших переходах энергии и вещества с одного трофического уровня на другой существуют определенные закономерности.

5. 1. 3. 1. Правило десяти п р о ц е н т о в Р. Линдеман (1942) сформулировал закон пирамиды энергий, или правило 10%:

с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на д р у г о й, более высокий ее уровень (по «лестнице» продуцент — консумент — редуцент), в среднем около 10% энергии, поступившей на преды­ дущий уровень экологической пирамиды.

На самом деле потеря бывает либо несколько меньшей, либо несколько большей, но порядок чисел сохраняется.

Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемым верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низкими ее уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее — не более 0,5% (и даже 0,25%) от общего ее потока, поэтому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.

5. 1. 3. 2. Правило б и о л о г и ч е с к о г о усиления Вместе с полезными веществами с одного трофического уровня на другой поступают и «вредные» вещества. Однако если полезное вещество при его излишке легко выводится из орга­ низма, то вредное не только плохо выводится, но и накапливает 124 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) ся в пищевой цепи. Таков закон природы, называемый прави­ лом накопления токсических веществ (биотического усиле­ ния) в пищевой цепи и справедливый для всех биоценозов.

Иначе говоря, если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоак­ тивных, примерно в такой же пропорции увеличивается, что впервые было обнаружено в 50-х годах на одном из заводов комиссией по атомной энергии в штате Вашингтон. Явление биотического накопления нагляднее всего демонстрируют ус­ тойчивые радионуклиды и пестициды. В водных биоценозах накопление многих токсичных веществ, в том числе хлорорга нических пестицидов, коррелируется с массой жиров (липи дов), т. е. явно имеет энергетическую подоснову.

В середине 60-х годов появилось, казалось бы, неожидан­ ное сообщение о том, что пестицид дихлордифенилтрихлор этан (ДДТ) обнаружен в печени пингвинов в Антарктиде — месте, чрезвычайно удаленном от районов его возможного при­ менения. От отравления ДДТ сильно страдают конечные хищ­ ники, особенно птицы, так, на востоке США полностью исчез сапсан. Птицы оказались наиболее уязвимы в связи с вызывае­ мыми ДДТ гормональными изменениями, влияющими на об­ мен кальция. Это приводит к утончению скорлупы яиц, и они чаще разбиваются.

Биотическое накопление происходит очень стремительно, например, в случае с пестицидом ДДТ, попавшим в воду болот при многолетнем их опылении с целью сокращения числен­ ности нежелательных человеку насекомых на Лонг-Айленде.

Для данного случая содержание ДДТ в р р т (по Ю. Одуму) приведено ниже для следующих объектов:

вода 0, планктон 0, планктоноядные организмы 0, щука (хищная рыба) 1, рыба-игла (хищная рыба) 2, цапля (питается мелкими животными) 3, крачка (питается мелкими животными) 3, серебристая чайка (падалыцик) 6, крохаль (птица, питается мелкой рыбой) 22, баклан (питается крупной рыбой) 26, ppm {parts per million) — частиц на миллион, или млн 1 — едини­ ца измерения концентрации. Для газов 1% (об.) = 10 4 м л н - 1 = 10 4 р р т.

5.2. Видовая структура биоценозов Специалисты по борьбе с насекомыми «благоразумно» не применяли такие концентрации, которые могли бы быть непо­ средственно детальны для рыб и других животных. Тем не ме­ нее со временем было установлено, что в тканях рыбоядных животных концентрация ДДТ почти в 500 тыс. раз выше, чем в воде. В среднем, как и в приведенном примере, концентра­ ция вредного вещества в каждом последующем звене экологи­ ческой пирамиды примерно в 10 раз выше, чем в предыдущем.

Принцип биотического усиления (накопления) должен быть принят во внимание при любых решениях, связанных с поступлением соответствующих загрязнений в природную среду. Следует учитывать, что скорость изменения концентра­ ции может увеличиваться или уменьшаться под действием не­ которых факторов. Так, человек получит меньше ДДТ, чем птица, питающаяся рыбой. Это частично объясняется удале­ нием пестицидов при обработке и варке рыбы. Кроме того, ры­ ба находится в более опасном положении, ибо получает ДДТ не только через пищу, но и непосредственно из воды.

5.2. Видовая структура биоценозов Видовая структура — это количество видов, образую­ щих биоценоз, и соотношение их численностей. Точные сведе­ ния о числе видов, входящих в тот или иной биоценоз, полу­ чить чрезвычайно трудно из-за микроорганизмов, практиче­ ски не поддающихся учету.

Видовой состав и насыщенность биоценоза зависят от усло­ вий среды. На Земле существуют как резко обедненные сооб­ щества полярных пустынь, так и богатейшие сообщества тро­ пических лесов, коралловых рифов и т. п. Самыми богатыми по видовому разнообразию являются биоценозы влажных тро­ пических лесов, в которых одних растений фитоценоза насчи­ тываются сотни видов.

Виды, преобладающие по численности, массе и развитию, называют доминантными (от лат. dominantis — господствую­ щий). Однако среди них выделяют эдификаторы (от лат. edifi kator — строитель) — виды, которые своей жизнедеятельно­ стью в наибольшей степени формируют среду обитания, пред­ определяя существование других организмов. Именно они порождают спектр разнообразия в биоценозе. Так, в еловом ле­ су доминирует ель, в смешанном — ель, береза и осина, в степи — ковыль и типчак. При этом ель в еловом лесу наряду с доми 126 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) нантностью обладает сильными эдификаторными свойствами, выражающимися в способности затенять почву, создавать кис­ лую среду своими корнями и образовывать специфические подзолистые почвы. Вследствие этого под пологом ели могут жить только тенелюбивые растения. Одновременно с этим в нижнем ярусе елового леса доминантой может быть, напри­ мер, черника, но эдификатором она не является.

Предворяя обсуждение видовой структуры биоценоза, сле­ дует обратить внимание на принцип Л. Г. Раменского (1924) — Г. А. Глизона (1926) или принцип континуума :

широкое перекрытие экологических амплитуд и рассре доточенность центров распределения популяций вдоль градиента среды приводят к плавному переходу одного сообщества в другое, поэтому, как правило, не образу­ ют строго фиксированные сообщества.

Принципу континуума Н. Ф. Реймерс противопоставляет принцип биоценотической прерывности:

виды формируют экологически определенные систем­ ные совокупности — сообщества и биоценозы, отличаю­ щиеся от соседних, хотя и сравнительно постепенно в них переходящие.

5. 2. 1. Взаимоотношения м е ж д у организмами При изучении взаимоотношений между организмами прежде всего выделяют:

• внутривидовые взаимодействия между особями одного вида;

• межвидовую конкуренцию на данном трофическом уровне за необходимые ресурсы, например, пищу, свет и пространство;

• межвидовые взаимодействия популяций, находящихся на разных трофических уровнях, например, отношения типа «хищник — жертва» и «хозяин — паразит»;

• иные типы, более сложные, например симбиотические.

Континуум — непрерывное единство, в биологии — представление о «пленке жизни» Земли к а к о непрерывном целом, не распадающемся на отдельные биологические системы.

5.2. Видовая структура биоценозов 5. 2. 1. 1. Конкуренция Конкуренция имеет место в тех случаях, когда взаимо­ действие между двумя или несколькими особями или популя­ циями неблагоприятно влияет на рост, выживаемость, приспо­ собленность каждой особи и (или) величину каждой популя­ ции. В основном это происходит при недостатке какого-либо необходимого им всем ресурса. Конкуренция может быть меж­ ду особями одного вида (внутривидовая) или разных видов (межвидовая), причем и та и другая важны для сообщества.

Считают, что конкуренция, особенно межвидовая, — главный механизм возникновения биоразнообразия.

Каждой популяции выгодно использовать любую возмож­ ность для защиты от конкуренции с другими видами. Естест­ венный отбор помогает особям, занимающим недоступные для других участки в пространстве экологических ниш, и тем са­ мым ведет к уменьшению перекрывания в потреблении ресур­ сов и увеличению разнообразия ниш. Таким образом, конку­ ренция влияет на величину реализованной ниши, которая в свою очередь является фактором, влияющим на видовое бо­ гатство биоценоза.

Внутривидовая конкуренция. Имеющиеся ресурсы потреб­ ляются особями вида неодинаково (рис. 5.10, а). Те особи, ко­ торые используют данный ресурс в краевых, но зато менее ос­ париваемых местах его градиента, обладают более высокой ин­ дивидуальной приспособленностью, чем особи, потребляющие ресурс в зоне его оптимума, где конкуренция особенно велика.

В период роста популяции первые особи используют опти­ мальные ресурсы. С увеличением ее плотности преимущества Градиент ресурса Градиент ресурса б) а) Рис. 5.10. Изменения ш и р и н ы ниши при внутривидовой (а) и межви­ довой (б) конкуренциях (по П. Джиллеру): 1 — н и з к а я плотность популяции;

2 — высокая плотность популяции. Стрелки — направление изменений 1 28 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) первых уменьшаются из-за внутривидовой конкуренции. Од­ новременно складываются благоприятные условия для «от­ клоняющихся» особей, использующих менее оспариваемый ресурс не в оптимальной зоне. Таким образом, увеличивается разнообразие ресурсов и местообитаний, освоенных данной популяцией в целом. Следовательно, внутривидовая конку­ ренция способствует расширению ниши и приближению ре­ ализованной ниши к фундаментальной (см. разд. 5.4). Однако понижение доступности самих ресурсов вызывает прямо про­ тивоположную реакцию.

Межвидовая конкуренция. Особи некоторого вида, потреб­ ляющие краевые ресурсы, не могут использовать их так же эф­ фективно, как представители иных видов, для которых эти ресурсы оптимальны. Поэтому область перекрытия между ни­ шами уменьшается так, что по мере специализации ниши стано­ вятся уже. В результате размеры популяции одного или не­ скольких конкурирующих видов также сокращаются (рис. 5.10, б). Конкуренция неблагоприятно воздействует на все виды, ис­ пользующие один и тот же ограниченный ресурс, причем в од­ но и то же время и в одном и том же месте, что потенциально вызывает конкурентное исключение некоторых видов по принципу Г. Ф. Гаузе (рис. 5.11).

При совместном выращивании двух видов инфузорий в единой питательной среде вид 1 оказывается более конкурен Рис. 5.11. Рост численности двух видов инфузорий в одной культуре (в опытах Г. Гаузе) (по Ф. Дрэ): а — при выращивании видов отдельно;

б — при совместном выращивании в общей среде 5.2. Видовая структура биоценозов тоспособным в захвате пищи, чем вид 2. Через 5—6 сут чис­ ленность вида 2 начинает уменьшаться, и спустя примерно 20 сут этот вид почти полностью исчезает, т. е. происходит его конкурентное исключение. Вид 1 достигает стационарной фа­ зы роста позднее, чем при выращивании в отдельной культуре.

Хотя этот вид и более конкурентоспособен, но на него также отрицательно влияет конкуренция.

В природных условиях менее конкурентоспособный вид редко исчезает полностью — просто его численность сильно уменьшается, однако иногда она может снова возрасти, преж­ де чем установится равновесное состояние. Принцип конку­ рентного исключения Г. Ф. Гаузе был в дальнейшем неоднок­ ратно подтвержден на животных. Таким образом, при возрас­ тании видового разнообразия в результате межвидовой конкуренции имеет место большее разделение ниш и реализо­ ванные ниши взаимодействующих видов пропорционально со­ кращаются. При большой сходности видов происходит их кон­ курентное исключение.

5,2.1.2. Хищничество Во многих существующих природных сообществах от­ мечается сильное перекрывание ниш потребления ресурсов, тем не менее не приводящее к конкурентному исключению ви­ дов, описанному ранее. Причиной этого может быть либо неог­ раниченность ресурса (например, в наземных биоценозах ни­ кто не испытывает недостатка в кислороде), либо наличие ка­ кого-нибудь внешнего фактора, удерживающего численность потенциально конкурирующих популяций сосуществующих видов ниже уровня, допускаемого емкостью среды.

Важным механизмом создания структуры сообщества, альтернативным механизму разделения ресурсов путем конку­ ренции, является хищничество. Так, при значительной смерт­ ности в результате хищничества в популяции самого конку­ рентоспособного или многочисленного вида конкурентное иск­ лючение иных видов будет остановлено на неопределенно долгое время. При этом возможно более сильное перекрывание ниш и, следовательно, локальное увеличение видового разно­ образия.

Хищничество — трудный и требующий большой затраты времени процесс. При активной охоте хищники нередко под­ вергаются опасностям не меньше, чем их жертвы. Многие хищники сами погибают в процессе межвидовой борьбы за до 5 Экология 130 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) бычу, а также от голода. Известны случаи гибели львиц в ходе столкновения со слонами или кабанами. Только самые быст­ рые и сильные хищники способны затрачивать необходимое время в поисках добычи, преследовать жертву на большом рас­ стоянии. Менее энергичные обречены на голодную смерть.

Хищничество воздействует на динамику и пространствен­ ное распределение популяции жертвы, что в свою очередь влияет на структуру и функции сообщества (биоценоза) вплоть до катастрофического их изменения. При этом в наземных системах полное уничтожение растений происходит редко и в основном бывает не избирательным (например, налет са­ ранчи).

Большая часть фактов, подтверждающих теорию о роли хищничества, связана с взаимодействиями на трофическом уровне. Воздействия выпаса на урожай надземных частей рас­ тений не предсказуемы, но он может изменить конкурентное равновесие между поедаемым растением и другими видами.

Выпас ведет также к уменьшению числа семян.

Поедание семян и плодов некоторыми первичными консу ментами ведет к изменениям или регулированию видового со­ става растительных сообществ. Эксперименты, в которых про­ водилось искусственное удаление отдельных видов, показали, что поедание семян муравьями или грызунами увеличивает видовое разнообразие в биоценозе пустыни.

Хищничество не всегда вызывает повышение разнообра­ зия на нижних трофических уровнях. Хотя хищники могут понизить плотность популяции жертвы, это не обязательно уменьшает потребление ресурса — условие, необходимое для повышения видового разнообразия. В некоторых случаях ос­ лабление внутривидовой конкуренции может активизировать вид и его размножение, что в свою очередь увеличит использо­ вание ресурса. Хищничество на одном трофическом уровне мо­ жет привести к «каскадному» эффекту на других уровнях и вызвать снижение разнообразия в биоценозе в целом.

5.2.1.3. Сопряженные колебания численности хищника и жертвы Как правило, хищник не может полностью истребить жертву. В большинстве случаев наблюдают сопряженные (со­ гласованные между собой) колебания численности обеих попу­ ляций. В одном из наиболее известных и повторяемых в лите­ ратуре примеров описывается цикл колебаний численности 5.2. Видовая структура биоценозов зайца-беляка и рыси (рис. 5.12). При этом основным является вопрос, кто чью численность контролирует, хищник ли жерт­ ву, или наоборот.

Достоверно установлено, что популяции зайцев достигают пика численности через каждые 9 лет;

вслед за этим числен­ ности популяций рыси также достигают пика. Однако затем численность популяций зайца резко сокращается. Первона­ чально эту закономерность объясняли тем, что рыси в опреде­ ленный момент съедают слишком много пищи (зайцев), пре­ вышая поддерживающую емкость среды, что ведет к сокраще­ нию численности самой рыси, и весь цикл повторяется заново.

Позже в регионах, где рысь истреблена, была обнаружена точно такая же цикличность изменения численности зайцев.

Таким образом, было установлено, что численность зайцев (пи­ щевой ресурс) контролирует численность рыси, а не наоборот.

На основании изложенного можно сделать вывод, что глав­ ным механизмом, создающим структуру сообществ и биоцено­ зов, служит конкуренция, а хищничество лишь регулирует ви­ довое богатство в отдельных случаях. При этом, как следует из рис. 5.12, изменение численности хищника отстает от колеба­ ний популяции жертвы, что относится в первую очередь к спе­ циализированным хищникам, которые не могут переключить­ ся на другие виды пищи при снижении численности основного кормового вида (или переключаются в малой степени и с опаз данием). И, напротив, обилие альтернативных кормов для хищника даже стабилизирует численность жертв. Вероятно, именно поэтому резкие вспышки численности не характерны для сложных биоценозов, например тропических лесов.

1850 1860 1870 1880 1890 1900 1910 1920 Годы Рис. 5.12. Равновесие популяций в системе «хищник—жертва» на примере «рысь—заяц» по результатам наблюдений за количеством шкурок, добытых компанией Гудзонова залива (по Мак-Луличу) 132 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) Хотя крупные хищники вроде рыси чаще привлекают вни­ мание исследователей, значительно более важными и много­ численными в этом отношении являются разнообразные па­ разиты. Все виды растений, животных, грибов и даже микро­ бов могут быть поражены паразитами, роль которых сходна с ролью крупных хищников. С ростом численности популяции организма-хозяина паразиты и их переносчики (например, кровососущие комары) легко находят себе новые жертвы, что увеличивает смертность хозяев. При малой плотности послед­ них распространение паразитов затруднено, число пораженных особей падает и численность вида-хозяина восстанавливается.

Паразиты не обязательно убивают хозяина, но обычно ос­ лабляют его, делая более чувствительным к влиянию небла­ гоприятных условий и (или) хищничества. В большинстве слу­ чаев животные, пойманные хищниками, сильно поражены па­ разитами, а добытые охотниками — здоровы. В пищевой сети каждый организм обычно зависит от нескольких паразитов и хищников, т. е. речь обычно идет о равновесии между организ­ мом и его естественными врагами.

Равновесие в системах хищник—жертва и паразит—хозя­ ин не возникает автоматически, а устанавливается на протяже­ нии длительного времени (много тысяч и даже миллионов лет).

За такое время виды, взаимодействующие подобным образом, адаптируются друг к другу и к среде обитания так, что естест­ венные враги не уничтожают полностью популяцию жертвы.

Важность эволюционного приспособления становится яс­ нее при его отсутствии. При встрече организмов, развивавших­ ся в изоляции друг от друга, например на разных материках, их популяции не способны сосуществовать в равновесии. Так, интродуцированныи вид не всегда сталкивается на новом месте с естественными врагами, способными контролировать его чис­ ленность. В результате численность индуцированной популя­ ции стремительно вырастает, нанося исключительный ущерб местному биоценозу, включая вымирание отдельных видов.

Классическими примерами таких случаев являются интродук­ ция (завоз, переселение) кроликов 1 в Австралию и занос гриб­ ка, вызывающего рак коры каштана, в Северную Америку.

В 1859 г. в Австралию для спортивной охоты завезли кроликов.

Природные условия оказались для них благоприятными, а местные хищ­ ники — динго — не опасными, так к а к бегали недостаточно быстро.

В итоге кролики расплодились настольло, что на обширных территориях уничтожили растительность пастбищ.

5.2. Видовая структура биоценозов 5.2.2. Влияние абиотических факторов среды Поскольку ни конкуренция, ни хищничество в пол­ ной мере не объясняют все известные в живой природе случаи формирования видовой структуры биоценозов, учеными бы­ ли предприняты попытки найти какой-либо другой меха­ низм, обобщающий все варианты. Важным условием является степень суровости (или, напротив, благоприятности) физиче­ ской среды обитания, т. е. совокупности абиотических фак­ торов.

Установлено, что в очень суровых условиях среды числен­ ность популяций падает ниже тех уровней, при которых они конкурируют. На основании этого вывода и учитывая, что при наиболее благоприятных абиотических факторах плотность популяции уменьшается под действием хищников, Дж. Кон нелл предложил схему, приведенную на рис. 5.13. В соответст­ вии с ней в мягких условиях тропиков главное — устоять про­ тив растительноядных организмов, а с увеличением широты основным становится противодействие конкуренции.

Принцип действия законов минимума Ю. Либиха в масш­ табах сообществ и биоценозов установил А. Тинеман (1926) как закон действия факторов:

Очень суровые Умеренно Благоприятные суровые Условия среды Рис. 5.13. Схема взаимодействия механизмов организации биоценоза (по Дж. Коннеллу): 1 — численность популяции;

2 — смертность, вызванная неблагоприятными абиотическими факторами среды обита­ ния;

3 — смертность, обусловленная хищничеством;

А — популяции, численность которых ограничивается неблагоприятными физическими факторами среды;

Б — популяции, численность которых ограничивает­ ся интенсивным хищничеством 1 34 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) состав сообщества и биоценоза по видам и численности особей в них определяется тем фактором среды, кото­ рый находится в своем минимуме (наиболее неблагоп­ риятен) для данного сообщества или биоценоза.

В 1939 г. он сформулировал известные биоценотические принципы:

принцип (правило) разнообразия условий биотопа:

I чем разнообразнее условия жизни в рамках биотопа, I | тем больше число видов в заселяющем его биоценозе;

принцип отклонения условий существования от нормы:

чем больше отклонение условий существования от опти­ мума (нормы) в пределах биотопа, тем беднее видами становится заселяющий его биоценоз и тем относитель­ но больше особей имеет каждый присутствующий вид.

Число особей внутри вида и число видов в биоценозе обратно пропорциональны. В этом можно легко убедиться, сравнивая биоценозы тундры и тропических лесов. Кроме то­ го, в результате многочисленных исследований была определе­ на биомасса ряда водных биоценозов, выраженная в килограм­ ме сухой массы на 1 га морского дна:

Средиземное море Белое море Балтийское море Пролив Ла-Манш Баренцево море 1 Берингово море 1 Азовское море 3 Северное море 3 Антарктида 13 Из приведенных данных следует, что чем холоднее море, тем богаче жизнь.

В неблагоприятных условиях или условиях экологической монотонности число видов мало и межвидовая конкуренция снижается. Р. Крогерус (1932) констатировал эмпирическое правило приспособления (специализации) к экстремальным условиям:

в биотопах с экстремальными условиями складываются биоценозы из строго специализированных видов с отно­ сительно большим числом особей.

5.3. Пространственная структура биоценозов 1 Наиболее общей закономерностью распространения сооб­ ществ признано правило А Уоллеса (1859):

I видовое разнообразие увеличивается по м е р е продви I I жения с севера на ю г.

Причины этого многообразны, в частности, северные био­ ценозы исторически моложе и находятся в условиях меньшего поступления энергии от Солнца. Очевидно, что имеется в виду Северное полушарие Земли, а в Южном наблюдается обратная картина.

5.3. Пространственная структура биоценозов Популяции различных видов биоценоза, подчиняясь со­ ответствующим природным закономерностям, располагаются в пределах пространственных границ биотопа как по площади, так и по высоте.

Пространственная структура наземного биоценоза опре­ деляется закономерностью распределения надземных и под­ земных органов растительности по ярусам (расчленением рас­ тительных сообществ по высоте). Ярусное строение расти­ тельности (фитоценоза) позволяет максимально использовать лучистую энергию Солнца и зависит от теневыносливости рас­ тений. Ярусность хорошо выражена в лесах умеренного пояса.

Так, например, в широколиственном лесу выделяются 5— ярусов: деревья первой, второй величины, подлесок, кустар­ ник, высокие травы, низкие (приземные) травы. Существуют межъярусные растения — лишайники на стволах и ветках, лианы и др. Ярусность существует и в травянистых сообщест­ вах лугов, степей, саванн.

Ярусное строение подземных органов определяется разной глубиной проникновения корневых систем. В каждом ярусе растительности преимущественно обитают свои животные из состава биоценоза. Также существует разделение птиц на эко­ логические группы по месту их питания (воздух, листва, ствол, земля). Дальнейшее подразделение этих групп в зависи­ мости от основного типа пищи показано на рис. 5.14.

Несмотря на то что каждый вид стремится обзавестись соб­ ственной нишей, некоторая межвидовая конкуренция между ними за доступные ресурсы неизбежна.

1 36 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) Рис. 5.14. Классификация сообществ птиц в Калифорнии с учетом пространственной структуры биоценоза Ярусное строение наземных биоценозов тесно связано с их функциональной активностью. Так, пастбищные пищевые це­ пи преобладают в надземной части биоценозов, а детритные — в подземной. В водных экосистемах крупномасштабная вер­ тикальная структура задается в первую очередь абиотиче­ скими условиями. Определяющими факторами являются гра­ диенты освещенности, температуры, концентрации биогенов и т. п. На значительных глубинах усиливается влияние гидро­ статического давления. В донных биоценозах важны состав грунтов, гидродинамика придонных течений. Особенности вертикальной структуры выражаются в видовом составе, сме­ не доминирующих видов, показателях биомассы и продуктив­ ности. Фотосинтезирующие водоросли преобладают в верхних, хорошо освещенных горизонтах, что формирует вертикальные потоки вещества и энергии в направлении глубоководных био­ ценозов, жизнь которых основывается на привнесенной орга­ нике.

5.4. Экологические ниши видов в сообществах Пространственная структура биоценозов по горизонтали проявляется в их мозаичности и реализуется в виде неравно­ мерного распределения популяций по площади из-за неодно­ родности почвенно-грунтовых условий, микроклимата, релье­ фа и т. п. Основой горизонтальной структуры могут служить особи одного вида, обладающего средообразующими свойст­ вами, например, сосна со всеми связанными с ней микроор­ ганизмами, грибами, лишайниками, насекомыми, птицами и т. д.

5.4. Экологические ниши видов в сообществах Концепция ниши проникла во все разделы экологии, хотя первоначально она возникла как попытка дать всесторон­ нее описание роли вида в сообществе, определяя все связи между популяциями, сообществом и всем биоценозом в дан­ ной среде обитания. В таком понимании ниша описывает, ка­ ким образом экологические объекты приспосабливаются друг к другу, образуя устойчиво функционирующее целое и позво­ л я я понять, как даже весьма различные по своей организации сообщества могут быть похожи друг на друга.

Термин «ниша» введен Дж. Гриннеллом с целью обозначе­ ния самой мелкой единицы распространения вида. Уточнен­ ное формальное и потенциально количественное определение ниши дано Г. Хатчинсоном (1958), считавшим, что нишу сле­ дует определять с учетном всего диапазона физических, хими­ ческих и биотических переменных среды, к которым должен быть адаптирован данный вид и под действием которых видо­ вая популяция живет и возобновляется бесконечно долгое вре­ мя. Теоретически такую переменную можно рассматривать как некий градиент, на котором у каждого вида имеется свой диапазон активности или устойчивости. Примером служит ос­ вещенность в лесу, которая убывает логарифмически от вер­ шины деревьев к почве.

Далее Г. Хатчинсон подразделил видовую нишу на:

• фундаментальную — охватывает все множество опти­ мальных условий, в которых данный вид может обитать в отсутствие врагов;

• реализованную — фактический комплекс условий, в ко­ торых вид обычно существует.

138 Главо 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) Большинство организмов не обитает в своей потенциаль­ ной фундаментальной нише, а вследствие взаимодействий с другими организмами занимает меньшую по размерам ре­ ализованную нишу. Главными взаимодействиями обычно счи­ тают хищничество и конкуренцию. Последняя связана с тео­ рией ниши через концепцию перекрывания ниш. Дело в том, что виды склонны частично разделять между собой свои фун­ даментальные ниши и в результате на один и тот же ресурс од­ новременно претендуют две или более популяции. По термино­ логии Г. Хатчинсона, «гиперпространства» ниш одних видов включают в себя также части «гиперпространств» других ви­ дов, т. е. перекрываются с ними.

Если перекрывание незначительно или ресурсы сверх­ обильны, то виды с перекрывающимися нишами могут сосу­ ществовать в практически раздельных и почти фундаменталь­ ных нишах. В перекрывающихся частях любых двух ниш мо­ жет произойти конкурентное исключение.

Итак, чем обильнее ресурс, тем менее вероятно, что его совместное использование приведет к конкуренции. Не следу­ ет ожидать конкуренции из-за неограниченного ресурса, на­ пример из-за наличия кислорода в большинстве наземных мест обитания.

Анализ перекрывания ниш привел к другому аспекту те­ ории ниши — диффузной конкуренции. Обычно ниша данного вида перекрывается только с ограниченным количеством со­ седних ниш вдоль градиента одного ресурса, однако по мере изучения все большего числа факторов среды перечень потен­ циальных соседей возрастает. Поэтому, хотя попарное пере­ крывание ниш может быть невелико, суммарный эффект та­ кой диффузной конкуренции может сильно сократить величи­ ну реализованной ниши — иногда даже до столь малых размеров, что она становится непригодна для поддержания жизнеспособной популяции (рис. 5.15). В результате вид мо­ жет быть «выдавлен» группой других видов.

П. Джиллет (1984) сделал вывод, что сообщество представ­ ляет собой обширное га-мерное гиперпространство, в пределах которого каждая видовая популяция эволюционирует в таком направлении, чтобы соответствовать своей собственной части этого пространства. Ниша данного вида определяется его поло­ жением и реакцией на факторы гиперпространства данного со­ общества. В результате каждый вид занимает неясно очерчен­ ное диффузное пространство, которое отличается от про­ странств, занимаемых другими видами сообщества, но может 5.5. Закономерности саморегуляции биоценозов 1 Рис. 5.15. Схема сокращения фундаментальной н и ш и вида G (покрытая точками и заштрихованная области) до его реализованной ниши (заштрихованная область) в результате диффузной конкуренции с видами А, В, С, D, Е и F (по П. Джиллету) перекрываться с ними. Размеры ниш и их местоположение из­ меняются как в экологическом, так и в эволюционном (см.

разд. 7.4) масштабах времени.

5.5. Закономерности саморегуляции биоценозов, экологическое дублирование Известный русский лесовед Г. Ф. Морозов (1912), опи­ раясь на учение В. В. Докучаева и работы К. Мебиуса, сформу­ лировал правило:

в природе не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых, там все служит друг другу и взаимоприспособлено.

| Современная формулировка правила Мебиуса—Морозова — правила взаимоприспособленности организмов в биоценозе — гласит:

виды в биоценозе приспособлены друг к другу настоль­ к о, что их сообщество составляет внутреннее противо­ речивое, но единое и взаимно увязанное системное целое.

1 40 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) Ю. Одум установил правило «метаболизм и размеры осо­ бей», которое в идеальных условиях 1 имеет всеобщее значе­ ние:

при неизменном энергетическом потоке в пищевой сети или цепи более мелкие наземные организмы с высоким удельным метаболизмом создают относительно мень­ шую биомассу, чем крупные. Значительная часть энер­ гии уходит на поддержание обмена веществ.

Правило Ю. Одума особенно важно в связи с тем, что из-за антропогенного нарушения природной среды происходит из­ мельчение «средней» особи живого на суше — крупные звери и птицы истреблены и вообще все крупные представители рас­ тительного и животного мира становятся все более и более ра­ ритетными. Поэтому неминуемо следует ожидать общее сни­ жение относительной продуктивности организмов суши и тер­ модинамический разлад в сообществах и биоценозах.

Если же измельчание особей ведет к производству относи­ тельно меньшего количества биомассы, то ее удельный выход с единицы площади (из-за более полного заселения пространст­ ва) увеличивается. Данный эмпирический факт Н. Ф. Реймерс назвал законом удельной продуктивности:

никогда слоны не дадут той биомассы и продукции с еди­ I ницы площади, к о т о р у ю способна дать саранча и тем более совсем мелкие беспозвоночные.

Исчезновение видов, представленных крупными особями, меняет вещественно-энергетическую структуру биоценозов.

Так как энергетический поток, проходящий через биоценоз в целом, практически не меняется (иначе бы произошла смена типа биоценоза), включаются механизмы биоценотического или экологического дублирования: организмы одной трофиче­ ской группы или уровня экологической пирамиды закономер­ но замещают друг друга. Правило (принцип) экологического дублирования Н. Ф. Реймерс сформулировал следующим обра­ зом:

В реальных условиях обитания в водных биоценозах оно не реали­ зуется в связи с тем, что мелкие водные организмы в значительной мере поддерживают свой обмен веществ за счет внешней энергии непосредст­ венно окружающей их среды.

5.5. Закономерности саморегуляции биоценозов I4I исчезающий или уничтожаемый вид живого в рамках од­ ного уровня экологической пирамиды заменяет другой функционал ьно-биоценотически аналогичный. Замена происходит по схеме: мелкий сменяет крупного, эволю ционно нижеорганизованный — более высокоорганизо­ ванного, более генетически лабильный и мутабельный — менее генетически изменчивого.

Поскольку экологическая ниша в биоценозе не может пус­ товать, экологическое дублирование происходит обязательно.

Действительно, копытных в степи сменяют грызуны, а в ряде случаев растительноядные насекомые. При отсутствии хищни­ ков на водоразделах южного Сахалина в зарослях бамбука их роль выполняет серая крыса.

Несколько позже правила смены видов в биоценозах Н. Ф. Реймерс сформулировал в более популярной форме:

• «свято место пусто не бывает»;

• крупные организмы исчезают раньше, и их сменяют мелкие;

• как правило, более эволюционно высокоорганизован­ ные виды бывают вытеснены менее высокоорганизован­ ными, быстрее размножающимися существами;

• всегда побеждают те, кто легче и быстрее изменяется, в том числе генетически.

Проанализировав описанные теоретические основы законо­ мерностей дублирования в биоценозах, Н. Ф. Реймерс (1973) выдвинул гипотетическую теорию механизма возникновения новых инфекционных заболеваний человека путем неблагоп­ риятных замен видов, опубликованную из-за существовавших ограничений только в 1983 г.

Он предположил, что в одних случаях возникает совер­ шенно новая экологическая ниша, а в других случаях борьба с существующими заболеваниями и уничтожение их возбуди­ телей освобождает такую нишу в человеческих популяциях.

Так, за 13 лет до открытия вируса иммунодефицита чело­ века (ВИЧ) — возбудителя синдрома приобретенного иммун Лабильность — функциональная подвижность, неустойчивость, изменчивость (от лат. labilis — скользящий, неустойчивый) — высокая приспосабливаемость организма к условиям среды.

Мутабельность — склонность к мутации (спонтанным изменениям генетического материала, приводящим к трансформации тех или иных признаков организма).

1 42 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) ного дефицита (СПИД) — была предсказана вероятность появ­ ления «гриппоподобного заболевания с высокой летально­ стью». Организм человека — это место жизни многих, в том числе болезнетворных организмов. Когда многие болезни были побеждены и уничтожены их возбудители, появилась свобод­ ная экологическая ниша. Ее и заполнил вирус СПИДа, соот­ ветствующий приведенным свойствам: мелок, примитивен, от­ носительно быстро размножается и очень изменчив.

Установлено, что в биоценозах существует столько видов, сколько необходимо для максимальной утилизации приходя­ щей энергии и обеспечения круговорота веществ в пределах энергетического потока. В связи с этим к правилу Уоллеса до­ бавляется принцип экологогеографического максимума (ста­ бильности числа) видов:

число видов в составе географических зон и их биоцено­ зов — относительно постоянно и регулируется вещест­ венно-энергетическими процессами;

это число всегда стремится к необходимому и достаточному м а к с и м у м у.

Дублирование — один из природных механизмов поддер­ жания надежности биоценозов. Это наиболее мобильный спо­ соб их адаптации. При этом возможны и генетические измене­ ния в популяциях типа усиления хищнических наклонностей у крысы в приведенном ранее для Сахалина примере. Также возможно межвидовое и внутривидовое дублирование, а в сель­ ском хозяйстве даже межсортовое. Общий «смысл» дублирова­ ния остается тем же:

максимально полно провести и использовать поток энер­ I гии, стабилизировать биоценоз в меняющихся условиях существования.

Это свойство было подмечено А. А. Еленкиным (1921), определившим принцип подвижного равновесия:

биотическое сообщество сохраняется как единое целое вопреки регулярным колебаниям среды его существова­ ния, но при воздействии необычных факторов структур­ но изменяется с переносом «точки опоры» на другие растительные компоненты (группы растений).

Если необычные, нерегулярные факторы оказывают мно­ голетнее воздействие, то сообщество формирует иную структу 5.5. Закономерности саморегуляции биоценозов 1 ру. Однако, как правило, в биоценозе сохраняются элементы дублирования в виде очень большого числа видов, которые могут быть мобилизованы в случае новых резких изменений среды.

Балансовый подход был уточнен Г. Реммертом (1978), сформулировавшим принцип продукционной оптимизации:

отношение м е ж д у первичной и вторичной продукцией ( м е ж д у продуцентами и консументами) соответствует принципу оптимизации — «рентабельности» биопродук­ ции.

Как правило, растения и другие продуценты дают биомас­ су достаточную, но не излишнюю для потребления всем биоти­ ческим сообществом (с эволюционно определенным запасом, который обеспечивает надежность системы и обычно в 100 раз превышает потребление в биоценозах суши). При относитель­ ном «перепроизводстве» органического вещества биоценоз ста­ новится «нерентабельным» и возникают предпосылки для массового размножения отдельных видов. После периода авто­ колебаний соотношение «популяция—потребление» уравнове­ шивается, биоценоз стабилизируется, балансируются отноше­ ния между трофическими уровнями.

Именно как результат экологического дублирования, сдвига в подвижном равновесии и снижения «рентабельности» биоценоза возникают явления массового размножения неже­ лательных для хозяйства организмов. Монокультура в сель­ ском хозяйстве, однопородные и одновозрастные леса «с пози­ ций природы» чрезвычайно мало рентабельны, неравновесны и потому «требуют исправления» массовыми организмами.

Для хозяйственной деятельности особенно велико значе­ ние правила монокультуры Ю. Одума:

эксплуатируемые для н у ж д человека экосистемы (био­ ценозы), представленные одним видом, равно как и сис­ темы монокультур (например, сельскохозяйственные монокультуры), неустойчивы по своей природе.

Пагубность монокультур «учтена» природой. Более того, ею выработана стратегия сохранения гомеостаза на основе под­ держания разнообразия и взаимозависимости членов биоцено­ за. Один из путей реализации такой стратегии отражает прин­ цип П. Эрлиха и П. Равена или теории сопряженной эволю­ ции, называемой также принципом коэволюции:

144 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) случайное функциональное изменение жертв (потреб­ ляемого растения) ведет к закономерному изменению свойств хищников (потребителей), что в свою очередь стимулирует разнообразие как первых, так и вторых.

Все перечисленные закономерности саморегуляции биоце­ нозов обобщены Н. Ф. Реймерсом в виде принципа стабиль­ ности:

любая относительно замкнутая биосистема с проходя­ I щим через нее потоком энергии в ходе саморегуляции развивается в сторону устойчивого состояния.

Им же сформулировано и обобщающее правило биоцено тической надежности:

надежность биоценоза зависит от его энергетической эффективности в данных условиях среды и возможнос­ тей структурно-функциональной перестройки в ответ на изменение внешних воздействий (материала для дубли­ рования, межвидового и внутривидового, поддержания продукционной «рентабельности» и т. п.).

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 10 |





© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.