WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 10 |
-- [ Страница 1 ] --

н.и. николайкин Высшее образование Н.Е. НИКОЛАЙКИНА э О.П. МЕЛЕХОВА

я КОЛО Г И Рекомендовано Министерством образования 'оссийскои Федерации в качестве учебника д л я студентов высших учебных заведений, р у ч а ю щ и х с я по направлениям подготовки в области 550000 Технические науки и по специальностям в области 650000 Техника и технологии 3-е издание, стереотипное МОСКВА 2004 УДК 574(075.8) ББК 20.1я73 Н63 Рецензенты:

кафедра «Экология и п р о м ы ш л е н н а я безопасность» М о с к о в с к о г о государственного т е х н и ч е с к о г о у н и в е р с и т е т а и м. Н. Э. Б а у м а н а ( з а в. к а ф е д р о й д-р т е х н. н а у к, п р о ф. С. В. Белов);

ч л. - к о р р. Р А Н, д-р б и о л. н а у к, п р о ф. Е. А. Криксу нов (МГУ и м. М. В. Ломоносова);

ч л. - к о р р. Р А Н, д-р х и м. н а у к, п р о ф. Н. П. Тарасова (РХТУ им. Д. И. Менделеева) Николайкин Н. И.

Н63 Экология: Учеб. для вузов / Н. И. Николайкин, Н. Е. Ни колайкина, О. П. Мелехова. — 3-е изд., стереотип. — М.: Дро­ фа, 2004. — 624 с: ил.

ISBN 5—7107—8246— В учебнике приведены сведения об истории развития экологии, рас­ смотрены закономерности взаимоотношений организмов на всех уровнях организации со средой их обитания, а также биосфера в целом, пределы ее устойчивости, роль и место человека в ней;

изложены современные пред­ ставления о причинах и особенностях глобального экологического кризиса, путях и методах сохранения современной биосферы.

Второе издание (1-е — 2000 г.) значительно переработано и дополнено новым материалом по основам экологического права и управления в об­ ласти охраны окружающей среды.

Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по техни­ ческим направлениям и специальностям, а также для подготовки и повышения квалификации руководящих работников и специалистов.

УДК 574(075.8) Б Б К 20.1я ISBN 5—7107—8246—7 © ООО «Дрофа», Предисловие Содержание учебника соответствует примерной програм­ ме дисциплины «Экология», одобренной в 2000 г. президиумом Научно-методического совета по биологии Министерства обра­ зования РФ для направлений 550 000 «Технические науки».

Нередко в технических вузах вместо фундаментальных зна­ ний о природе студентам дают лишь информацию об основах инженерной защиты окружающей среды (ОС). В период эко­ логического кризиса особенно важно заполнить этот пробел в об­ щем фундаментальном естественнонаучном образовании.

Авторы ставили целью способствовать формированию у сту­ дента представлений о человеке как о части природы, о само­ ценности всего живого и невозможности выживания человече­ ства без сохранения биосферы. После изучения курса студент должен не только иметь представление о взаимоотношениях организмов со средой обитания, структуре биосферы, ее эволю­ ции, глобальных проблемах ОС, но и уметь прогнозировать результаты своей профессиональной деятельности с учетом прямых и многочисленных косвенных последствий для био­ сферы.

В соответствии с Государственными образовательными стандартами высшего профессионального образования Россий­ ской Федерации для экологических факультетов и специаль­ ностей вузов в число обязательных входят такие естественно­ научные дисциплины, как география, геология, геохимия, почвоведение и др. Однако в стандартах специальностей тех­ нического профиля они не предусматриваются, хотя знание многих вопросов из названных дисциплин является непремен­ ным условием правильного понимания курса «Экология». По­ этому в данный учебник включены отдельные вопросы геоэко­ логии.

При написании учебника авторы стремились отразить со­ временное состояние соответствующих направлений науки.

4 Предисловие Однако и биология, и э к о л о г и я непрерывно р а з в и в а ю т с я. По­ я в л я ю т с я новые ф а к т ы, п о к а н е о б ъ я с н и м ы е с с у щ е с т в у ю щ и х п о з и ц и й либо опровергающие и х. Многие ф у н д а м е н т а л ь н ы е к о н ц е п ц и и, с ч и т а в ш и е с я н е з ы б л е м ы м и в течение д е с я т и л е т и й и и з л о ж е н н ы е в н а у ч н ы х и учебных и з д а н и я х, пересматрива­ ются. Поэтому приходилось выбирать м е ж д у р а з н ы м и точка­ м и з р е н и я, ориентироваться н а новизну и л и достоверность и с т о ч н и к а, а т а к ж е делать многочисленные оговорки и приме­ чания.

К а ж д а я н а у к а имеет свою точку отсчета и свои вехи разви­ т и я. К э к о л о г и и, т а к же к а к и к геологии и особенно к биоло­ г и и, п р и м е н и м ы слова А. Э й н ш т е й н а : «Знание я в л я е т с я функ­ ц и е й в р е м е н и ». Становление этих н а у к было долгим, с л о ж н ы м и п о к а не завершено. П р и этом к а ж д а я, с одной стороны, о п и р а е т с я на точные ф а к т ы и з н а н и я, а с другой стороны, их теоретическая база до сих пор основана ни гипотезах и интуи­ т и в н ы х догадках. Ж е л а ю щ и м глубже о з н а к о м и т ь с я с истори­ ей становления и р а з в и т и я этих н а у к и особенно с вопросами (гипотезами) возникновения и эволюции н а ш е й планеты и ж и з ­ ни на ней следует обратиться к специальной л и т е р а т у р е.

З н а ч е н и я одних и тех же в е л и ч и н, п р и в е д е н н ы е в р а з н ы х разделах данного учебника, могут р а з л и ч а т ь с я, что с в я з а н о с использованием авторами р а з л и ч н ы х п е р в о и с т о ч н и к о в.

П р е д м е т н ы й у к а з а т е л ь составлен подробно и в к л ю ч а е т м н о г о ч и с л е н н ы е т е р м и н ы, встречающиеся в к н и г е, а т а к ж е их с и н о н и м ы и в а р и а н т ы н а п и с а н и я, поэтому д а н н ы м и з д а н и е м м о ж н о пользоваться и к а к словарем-справочником.

В авторский к о л л е к т и в в о ш л и представители трех вузов — Московского государственного технического университета г р а ж д а н с к о й а в и а ц и и, Московского государственного универ­ ситета и н ж е н е р н о й э к о л о г и и, Московского государственного университета и м. М. В. Ломоносова. Учебник я в л я е т с я резуль­ татом более чем семнадцатилетнего о п ы т а ч т е н и я авторами курса «Экология» в т е х н и ч е с к и х вузах. Он представляет собой переработанное и дополненное второе и з д а н и е. По сравнению с п е р в ы м и з д а н и е м (2000, изд-во МГУИЭ) переработаны гл. 2, 9 и 10. Д л я лучшего усвоения и з а к р е п л е н и я м а т е р и а л а в кон­ це к а ж д о й г л а в ы д а н ы к о н т р о л ь н ы е вопросы и з а д а н и я.

Р а з д. 2. 1, 8.2.2, 9. 1. 1 — 9. 1. 3, 10.2, 10.4.8, 10.6, 10.9 и заключение написаны Н. Е. Н и к о л а й к и н о й, гл. 7 и разд. 9.1.6 — совместно Н. Е. Н и к о л а й к и н о й и Н. И. Н и к о л а й к и н ы м, гл. 1, Предисловие 8 и разд. 2.2—2.4, 5.6, 9.2 — О. П. Мелеховой, разд. 10.3 — А. М. Матягиной, остальное — Н. И. Николайкиным.

Авторы выражают благодарность рецензентам кафедры «Экология и промышленная безопасность» МГТУ им. Н. Э. Бау­ мана (зав. кафедрой — д-р техн. наук, проф. С. В. Белов), чл. корр. РАН, д-ру биол. наук, проф. Е. А. Криксунову и чл. корр. РАН, д-ру хим. наук, проф. Н. П. Тарасовой за ценные советы и рекомендации при сборе и анализе исходных материа­ лов, а также всем сотрудникам и коллегам, особенно канд.

хим. наук В. Е. Леликовои за всемерную помощь в подготовке рукописи к изданию.

Авторы ГЛАВА ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИИ Экология — это наука, изучающая взаимоотношения орга­ низмов между собой и с окружающей средой. Часто встречает­ ся перевод т е р м и н а «экология» к а к у ч е н и я о доме, ж и л и щ е.

Это не точно. Древние г р е к и п о н и м а л и этот т е р м и н значитель­ но ш и р е. Экосом они н а з ы в а л и любое место п р е б ы в а н и я ч е л о в е к а : и х о р о ш и й п л я ж, где люди собирались д л я к у п а н и я, и горное пастбище, где пастухи пасли овец.

В середине XX в. экологию стали п о н и м а т ь к а к н а у к у об экосистемах и биосфере. Н а ч а л о т а к о м у п о н и м а н и ю поло­ ж и л и работы В. И. Вернадского, В. В. Докучаева, Ю. П. Одума, А. Д ж. Тенсли, Н. В. Тимофеева-Ресовского и других извест­ н ы х у ч е н ы х. В результате стало ясно, что современная биосфе­ ра, среда о б и т а н и я всех ж и в ы х организмов, я в л я е т с я продук­ том их ж и з н е д е я т е л ь н о с т и : неустанного в о с п р о и з в е д е н и я, метаболизма (обмена веществ) и посмертного р а з л о ж е н и я ми риадов ж и в ы х существ. П о ч в е н н а я, в о д н а я, н а з е м н а я, воз­ д у ш н а я среда ж и з н и есть результат постоянного взаимодейст­ в и я и в з а и м о п р о н и к н о в е н и я ж и в о г о и н е ж и в о г о веществ.

Ни один вид ж и в ы х организмов не м о ж е т существовать среди себе подобных. Ж и з н ь в о з м о ж н а только в сообществах (биоце­ нозах) и в строго определенной совокупности условий, харак­ т е р и з у ю щ е й место их обитания (биотоп). Единство биотопа и биоценоза — основная к о н ц е п ц и я современной э к о л о г и и, к о н ц е п ц и я экосистемы.

Экосистемы и биосфера в целом я в л я ю т с я в ы с ш и м уров­ нем о р г а н и з а ц и и ж и в о г о на планете З е м л я. Они, к а к и л ю б а я ж и в а я система, способны к с а м о р е г у л я ц и и, т. е. к самосохра­ н е н и ю, п о д д е р ж а н и ю своего видового состава и воспроизведе­ н и ю с в я з е й м е ж д у отдельными в и д а м и. Такое представление об устойчивости экосистем, их гомеостазе и л и, и н а ч е, об эко •1.1. Цивилизация и природа логическом равновесии — одно из основополагающих понятий современной экологии.

Биосфера и отдельные экосистемы могут переносить зна­ чительные антропогенные (от греч. antropos — человек и gene­ sis — происхождение) нагрузки благодаря возможности само­ регуляции, самоочищения и самовосстановления. Однако эти свойства имеют естественные пределы, которые называют ем­ костью экосистем.

1.1. Цивилизация и природа 1.1.1. Становление экологии Существование цивилизации на нашей планете нераз­ рывно связано с природными условиями. Она возникла тогда, когда человек научился использовать огонь и другие средства и орудия, позволявшие ему изменять среду обитания. Эколо­ гия приобрела практический интерес уже на заре человечест­ ва. Первобытный человек, борясь за выживание, должен был иметь определенные знания о видах животных, их повадках, местах обитания.

На протяжении тысячелетий человек пытался покорить природу, но только недавно осознал, что Земля — не более чем «космический корабль» с ограниченными ресурсами. Нерачи­ тельное их использование и загрязнение окружающей среды могут сделать невозможной жизнь последующих поколений.

Появившись на планете, человек на всех стадиях развития влиял на среду обитания сначала как просто биологический вид, затем как охотник, имеющий специальные орудия, позво­ ляющие уже в эпоху Великих оледенений воздействовать на видовой и численный состав животных. Выжигая леса, со­ бирая съедобные виды растений, он влиял на природу через усиление естественно идущих процессов и формирование ант­ ропогенных ландшафтов. Развитие земледелия, скотоводства привело к росту общин и возникновению первых крупных поселений, способствовало прогрессу в изготовлении орудий труда. За 2 тыс. лет до н. э. в Египте и Месопотамии человек создал грандиозные оросительные системы, принципиально изменившие окружающий мир.

Происходившие в результате хозяйственной деятельнос­ ти изменения природных условий тогда еще не были велики и носили локальный характер. Тем не менее они вели к эрозии 8 Глава 1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИИ почв, их засолению, опустыниванию, а в конечном итоге к ре­ гиональным экологическим кризисам и исчезновению циви­ лизаций, их создавших.

Возникшие на заре цивилизации города первоначально хо­ рошо «вписались» в природную среду, несмотря на то что по числу населения многие города древности (Фивы, Вавилон, Рим) вполне сопоставимы с современными. Так, согласно пере­ писи населения Рима, проведенной в 14 г. н. э. императором Августом, в городе проживали 4 млн 937 тыс. человек.

Создавая первые города, человек еще неосознанно пони­ мал необходимость соблюдения определенных санитарных норм. Первая из известных сегодня систем городской канали­ зации появилась в III—II тысячелетиях до н. э. в Индии. В Ри­ ме был построен водопровод, действовала система канализа­ ции. После падения Римской империи в 400-х годах н. э.

в городах государств, образовавшихся на ее развалинах, вплоть до XIII—XIV вв. царила антисанитария, ибо необходи­ мые знания были утрачены.

Техническая революция, начавшаяся в конце XVIII в., привела к тому, что последствия деятельности человека стали сопоставимы с природными явлениями.

1.1.2. Глобальный экологический кризис В связи с экспоненциальным ростом численности чело­ вечества, развитием техники и все большим стремлением к по­ вышению уровня потребления у среднего жителя Земли к кон­ цу XX в. возникли предпосылки экологического кризиса, т. е.

перехода биосферы к неустойчивому состоянию.

Экспоненциальный рост населения и явления демографи­ ческого взрыва стали заметны к 60-м годам прошлого столе­ тия. Тогда же появились первые работы с прогнозами и сцена­ риями дальнейшего развития жизни на Земле. Это известные работы ученых Римского клуба (А. Печчеи, Д. Форрестера, Денниса и Донеллы Медоузов и др.), в которых описана миро­ вая динамика и определены пределы роста населения и разви­ тия технологической цивилизации Земли. Позже уточненные математические модели роста населения созданы С. П. Кур дюмовым, С. П. Капицей. В связи с тем что 30% населения Земли практически голодает, был поставлен вопрос о возмож­ ности и путях решения продовольственной проблемы, о емкос­ ти природной среды, оценена продуктивность биосферы и ее способность прокормить растущее население Земли. В итоге 1.2. Из истории экологии стало ясно, что человечество находится почти у предела допус­ тимой численности и уровня потребления.

Современная кризисная ситуация усугубляется тем, что очень быстро вымирают биологические виды. Если нормаль­ ные изменения условий в природе сопровождаются вымирани­ ем одного вида за 100 лет, то в настоящее время всего за 1 ч на Земле исчезает 50 видов. К концу XX в. 6 3 % естественных экосистем суши разрушены, гибнут многие водные экосисте­ мы, и прежде всего морские. Происходит это по разным при­ чинам, связанным как с техногенным загрязнением окружаю­ щей среды, так и с распахиванием земель, нерациональным использованием природных ресурсов, однако прежде всего из-за роста народонаселения (особенно в развивающихся стра­ нах) и роста уровня потребления в развитых странах.

Экологами убедительно доказано, что качеством природ­ ной среды «автоматически» может управлять только биота, т. е. совокупность всех живых организмов Земли. Анализ мо­ делей и натурные исследования показали, что биологическое разнообразие (разнообразие и количество видов, составляю­ щих экосистему) является главным критерием и признаком устойчивости экосистемы. Искусственно создать среду обита­ ния для человека не удается, что подтверждено многочислен­ ными экспериментами в разных странах мира.

Восстановить нормальную природную среду обитания, качество воды, воздуха, почвы, пищи, утерянные ныне в ре­ зультате экологического кризиса, биота способна, но только в случае, если для восстановления самой биоты будут предос­ тавлены время и место. Поэтому для продолжения жизни био­ сферы прежде всего необходимо охранять биологическое раз­ нообразие, т. е. все виды животных, растений, грибов, микро­ организмов, которые и составляют биосферу. При этом виды существуют только в сообществах и в определенных условиях, поэтому для их сохранения необходимо выделить специально охраняемые территории (заповедники), площадь которых на суше должна составлять не менее 1/6 ее части.

1.2. Из истории экологии «Экологически» мыслили, т. е. видели связь между жи­ выми организмами и окружающей средой, ученые Древней Греции и Рима. Экология как наука начала формироваться в конце XVIII в., и то сначала как один из разделов зоологии.

10 Глава 1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИИ Развитие классической биологии долгое время шло по пу­ ти изучения морфологических1 и функциональных особен­ ностей организмов в их единстве с условиями существова­ ния. Предысторией современной экологии являются труды натуралистов и географов XVIII—XIX вв. Первые представле­ ния о биосфере как области жизни и оболочке Земли даны Ж.-Б. Ламарком (1744—1829) в труде «Гидрология». Термин «биосфера» впервые ввел в научный обиход в 1875 г. австрий­ ский геолог Э. Зюсс (1831—1914), в работах которого биосферу понимали как тонкую пленку жизни на земной поверхности, в значительной мере определяющую лик Земли.

Существенной вехой в развитии науки об образе жизни различных живых организмов является труд Т. Мальтуса (1798), в котором приведены уравнения экспоненциального роста популяций как основы демографических концепций.

Несколько позже П. Ф. Ферхюльст предложил уравнение «логистического» роста (см. разд. 4.4.2). Эти работы обоснова­ ли представления о динамике численности популяций. Тогда же в трудах врача В. Эдвардса, философа О. Конта и биолога И. И. Мечникова было положено начало экологии человека.

Социальные аспекты экологии человека отражены в трудах О. Конта, Д. Милля и Г. Спенсера, а также американских социологов Р. Парка и Е. Берджеса.

В России заслуга в формировании основных положений экологии и экологического мировоззрения принадлежит проф.

Московского университета Карлу Францевичу Рулье (1814— 1858). Еще до выхода в свет труда Э. Геккеля он сформулиро­ вал основной принцип взаимоотношений организма и среды, названный им «Законом двойственности жизненных начал».

Им же обозначены проблемы изменчивости, адаптации, миг­ раций и влияния человека на природу. К. Рулье в своих лек­ циях и печатных трудах обсуждал взаимодействие организмов со средой с позиций, близких дарвиновским.

Во второй половине XVIII в. благодаря многочисленным экспедиционным исследованиям флоры и фауны (работы А. Гумбольдта, А. Уоллеса, Ф. Склеттера) в виде отдельной науки начала оформляться биогеография, позже ставшая од­ ной из основ современной экологии. В России ее развитие свя­ зано с трудами К. М. Бэра, Н. А. Северцева и др.

Морфология (от греч. morphe — форма) — учение о форме и строении организмов.

1.2. Из истории экологии Во второй половине XIX — начале XX вв. большое внима­ ние уделяли изучению влияния отдельных факторов (главным образом, климатических) на распространение и динамику организмов. К догеккелевскому периоду развития экологии относят, в частности, работы ученого-агронома Ю. Либиха, который сформулировал известное правило «лимитирующего фактора».

Термин «экология» (от греч. oikos — дом, родина и logos — учение) впервые введен в 1866 г. немецким биологом, профес­ сором Йенского университета Э. Геккелем (1834—1919). В сво­ ем труде «Всеобщая морфология» (1866) он писал: «Экология — это познание экономики природы, одновременное исследова­ ние взаимоотношений всего живого с органическими и неорга­ ническими компонентами среды, включая антагонистические и неантагонистические отношения животных и растений, кон­ тактирующих друг с другом». Преимущественно экология изучает живые системы с уровнем организации от организма и выше (рис. 1.1).

Труд Геккеля построен на громадном фактическом матери­ але, накопленном классической биологией, и главным образом посвящен тому направлению, которое сейчас называют аут экологией или экологией отдельных видов. Кроме того, в трудах Геккеля прослеживается еще одно важное обстоятельство — понимание экологии как «экономики природы». С этого вре­ мени экология из раздела биологии превращается в междис­ циплинарную науку, охватывающую многие области знаний.

В XX в. в рамках экологии сформировалось самостоятель­ ное направление физиологии, посвященное исследованию механизмов адаптации. В нашей стране представителями это­ го направления, достигнувшего расцвета в 60—70-х годах XX столетия, были Н. И. Калабухов, А. Д. Слоним, а в последние годы — акад. И. А. Шилов.

В 1927 г. Ч. Элтон выпустил первый учебник-монографию по экологии. В нем было описано своеобразие биоценотиче ских процессов, дано понятие экологической ниши, обоснова­ но «правило экологических пирамид», сформулированы прин­ ципы популяционной экологии. Вскоре были предложены математические модели роста численности популяций и их взаимодействия (В. Вольтерра, А. Лотка), проведены лабора­ торные опыты по проверке этих моделей (Г. Ф. Гаузе). Таким образом, в 20—30-е годы сформировалось направление эколо­ гии популяций, в 30-е годы — понятие экосистемы. Его введе­ ние связывают с работами А. Тенсли (1935). Под экосистемой 12 Глава 1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИИ Вселенная Галактика Солнечная Супермакромир система или космос (очень большой) Планеты Земля Биосфера Экосистемы Область основного Сообщества интереса экологии Жизнь Популяции Макромир Организмы (обычный) Системы органов Органы Ткани Клетки Граница Протоплазма Микромир (очень Молекулы маленький) Атомы Отсутствие жизни Элементарные частицы Рис. 1.1. Уровни организации материи (по Т. Миллеру) 1.2. Из истории экологии понимали совокупность организмов и неживых компонентов среды их обитания, при взаимодействии которых происходит более или менее полный биотический круговорот (с участием продуцентов, консументов и редуцентов). В то же время про­ должались широкие количественные исследования функцио­ нальных особенностей различных экосистем — их структуры, продуктивности, условий их устойчивости, трофических свя­ зей в экосистемах.

В начале 40-х годов В. Н. Сукачев (1880—1967) обосновал концепцию биогеоценоза, имевшую большое значение для раз­ вития теоретической базы экологии. В 50-е годы сформирова­ лась общая экология, основное внимание в которой уделяется изучению взаимодействия организмов и структуры образуе­ мых ими систем. К 70-м годам XX в. сложились направления, называемые «физиологической» и «эволюционной» экологи­ ей. В наши дни получили развитие «количественная» эколо­ гия и математическое моделирование биосферных и экосис темных процессов.

Изучение общепланетарных процессов развернулось после выхода в свет в 1926 г. книги В. И. Вернадского «Биосфера», где рассмотрены свойства «живого вещества» и его функции в формировании как современного лика Земли, так и всех сред жизни на планете (водной, почвенной и воздушной). Пред­ шественником и единомышленником В. И. Вернадского был В. В. Докучаев (1846—1903), создавший учение о почве как о естественно-историческом теле.

В. И. Вернадский (1863—1945) обосновал роль живого ве­ щества как наиболее мощного геохимического и энергетиче­ ского факторов — ведущей силы планетарного развития. В его работах ясно прослеживается значение для космоса жизни на планете Земля, а также значение космических связей для био­ сферы. Впоследствии эта космическая линия в экологии была развита в трудах А. Л. Чижевского, основателя современной науки гелиобиологии.

В. И. Вернадский проследил эволюцию биосферы и при­ шел к выводу, что деятельность современного человека, преоб­ разующего поверхность Земли, по своим масштабам стала соизмерима с геологическими процессами на планете. В ре­ зультате стало ясно, что использование природных ресурсов планеты происходит без учета закономерностей и механизмов функционирования биосферы. Тем не менее завершающим этапом эволюции биосферы он считал появление ноосферы — сферы разума (см. разд. 7.4.2.4).

14 Глава 1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИИ В. И. Вернадский отмечал, что жизнь в геологически обоз­ римый период всегда существовала в форме биоценозов — сложно организованных комплексов разных организмов. При этом живые организмы всегда были тесно связаны со средой обитания, образуя целостные динамические системы. В ходе развития жизни неоднократно происходила смена одних групп организмов другими, но всегда поддерживалось более или ме­ нее постоянное соотношение форм, выполняющих те или иные геохимические функции.

В табл. 1.1 приведен календарь событий, иллюстрирую­ щий долгий путь становления экологии как науки.

Таблица 1. Календарь становления экологии как науки (по К. М. Петрову, с дополнениями) Экологическая Годы Автор Страна информация Эпическая поэма «Махаб харата» и «Рамаяна» — VI— Древняя дано описание образа IV вв.до Индия жизни и места обитания н. э.

около 50 видов животных 490—430 Древняя Эмпедокл из Рассмотрел связь расте­ Акраганта Греция ний со средой до н. э.

«История животных» — привел классификацию 384—322 Древняя животных, имеющих ок­ Аристотель Греция до н. э. раску, связанную с усло­ виями жизни «Исследования о расте­ 372—287 Теофраст Древняя ниях» — описал около до н. э. (Феофраст) Греция 500 видов растений и их сообществ «Естественная история» — 79—23 Плиний Древний обобщил данные по зооло­ до н. э. гии, ботанике, лесному старший Рим хозяйству 1.2. Из истории экологии Продолжение таблицы 1. Экологическая Годы Автор Страна информация «Экономика природы» — описал типологию место­ 1749 К. Линней Швеция обитаний. Основы систе­ матики «Естественная история» — высказал идеи изменчи­ 1749 Ж. Бюффон Франция вости видов под влияни­ ем среды «Опыты о законе народо­ населения» — предло­ жил уравнение геометри­ ческого (экспоненциаль­ 1798 Т. Мальтус Англия ного) роста популяции, представил первую мате­ матическую модель рос­ та популяции «Гидрогеология» — зало­ жил основы концепции 1802 Ж.-Б. Ламарк Франция о биосфере, предложил термин «биология» «Философия зоологии» — дал представление о сущ­ ности взаимодействий Ж.-Б. Ламарк Франция в системе «организм — среда» Кругосветное путешест­ вие на корабле «Бигль» — описал экологические на­ Ч. Дарвин 1836 Англия блюдения, которые лег­ ли в основу труда «Про­ исхождение видов...» Сформулировал закон ми­ Германия 1840 Ю. Либих нимума 16 Глава 1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИИ Продолжение таблицы 1. Экологическая Страна Годы Автор информация «Космос», в 5 томах — сформировал законы гео­ графической зональнос­ Германия 1845 А. Гумбольдт ти и вертикальной пояс­ ности в распределении растений и животных «Происхождение ви­ дов...» — привел боль­ шой материал о влиянии абиотических и биоти­ 1859 Ч. Дарвин Англия ческих факторов среды на изменчивость организ­ мов «...организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невоз­ можен;

поэтому в научное 1861 И. М. Сеченов Россия определение организма должна входить и среда, влияющая на него» Предложил понятие «эко­ Э. Геккель 1866 Германия логия» «Изучение социологии» — заложил основы эколо­ 1870 Г. Спенсер Англия гии человека Предложил понятие «био­ 1875 Э. Зюсс Австрия сфера» Предложил понятие «био­ 1877 К. Мебиус Германия ценоз » «Экологическая геогра­ фия растений» — впер­ вые использовал термин «экология» по отноше­ 1895 Е. Варминг Дания нию к растениям;

пред­ ложил понятие «жизнен­ ная форма» 1.2. Из истории экологии Продолжение таблицы 1. Экологическая Годы Автор Страна информация Предложил понятие «вол­ ны жизни» для описа­ 1896 У. Хэдсон Англия ния динамики числен­ ности животных «География растений на физиологической осно­ 1898 А. Шимпер Германия ве» — одна из первых ра­ бот по экофизиологии Создал учение о жизнен­ ных формах растений на 1903 К. Раункиер Дания основе понятия, введен­ ного Е. Вармингом Решением III Междуна­ родного ботанического конгресса закреплено раз­ деление экологии на эко­ логию организмов (аутэ кологию) и сообществ (ейнэкологию) Сформулировал закон то­ 1911 В. Шел форд США лерантности «Учение о лесе» — клас­ сическая работа по изуче­ 1912 Г. Ф. Морозов Россия нию лесных сообществ Предложил понятие «эко 1915 Г. Н. Высоцкий Россия топ» Предложил понятие «фи­ Россия 1915 И. К. Пачоский тоценоз» Предложил понятия «био­ ценологии» как науки Швей­ о сообществах живых ор­ 1918 X. Гаме цария, ганизмов;

«фитоценоло­ Австрия гии» — науки о расти­ тельных сообществах 18 Глава 1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИИ Продолжение таблицы 1. Экологическая Годы Автор Страна информация «География как челове­ ческая экология» — сформулировал задачу изучения взаимоотноше­ 1921 X. Берроуз США ния человека и террито­ рии, на которой он про­ живает «Биосфера» — опре­ В. И. Вернад­ СССР 1926 делил глобальные функ­ ский ции живого вещества Предложил понятие «но­ осфера», получившее дальнейшее развитие в 1927 Э. Леруа Франция трудах Т. де Шардена, В. И. Вернадского «Среда и сообщества», «Основы экологии жи­ Д. Н. Кашка 1933 СССР вотных» — первые отече­ ственные учебники по экологии Предложил понятие «эко­ 1935 А. Тенсли США система» Ввели термин «биоэколо­ Ф. Клементе, гия», опубликовав одно­ 1939 США В. Шелфорд именную монографию Обосновал новое научное направление — «эколо­ 1939 К. Тролль Германия гия ландшафта» Предложил понятие «био­ геоценоз», заложил осно­ 1942 В. Н. Сукачев СССР вы биогеоценологии 1.2. Из истории экологии Окончание таблицы 1. Экологическая Годы Автор Страна информация Развил представление о трофических уровнях и Р. Линдеман 1942 США «пирамиде энергий», ус­ тановил правило 10% В. И. Вернад­ «Несколько слов о ноо­ 1944 СССР ский сфере» «Основы экологии» и «Экология» — одни из луч­ ших современных учеб­ ников по экологии. Не­ 1953 Ю. Одум США однократно переизданы.

Русские переводы — и 1986 гг.

Предложил понятие «гео­ В. Б. Сочава 1963 СССР система» Дж. Форрес- Выдвинули идеи глобаль­ 1968 тер, США ной экологии в работах Д. Медоуз «Римского клуба» «Замыкающийся круг» — сформулировал четыре 1971 Б. Коммонер США закона экологии. Рус­ ский перевод — 1974 г.

«Экология (теории, зако­ ны, принципы и гипо­ тезы)» — систематизиро­ 1994 Н. Ф. Реймерс Россия вал понятия современ­ ной «большой экологии» Параллельно с упомянутыми развивались географическое и геологическое направления экологии, а именно ландшафт­ ная экология и динамическая геология — система наук о взаи­ модействии геосфер Земли и о воздействии на них антропоген­ ных факторов.

20 Глава 1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИИ 1.3. Развитие современной экологии 1.3.1. Научные парадигмы XX века Строго научная теория, воплощенная в системе понятий или исходная концептуальная схема, господствующая в течение определенного исторического периода в научном обществе, на­ зывается парадигмой (от г р е ч. paradeigma — п р и м е р, о б р а з е ц ).

В последние десятилетия естественные науки интенсивно развивают представления глобального эволюционизма. Все­ ленная в современном естествознании рисуется динамичной, эволюционирующей не монотонно, а через кризисные состоя­ ния, катастрофы, бифуркации1, сменяющиеся периодами за­ программированного развития. Классической и постнеоклас­ сической (современной) картинам мира соответствуют сущест­ венно различные типы восприятия жизни. Традиционно природа представлялась в значительной мере стабильной и де­ терминированной (определенной, обусловленной), а кризис­ ные состояния играли роль нарушений в закономерном разви­ тии и течении жизни. Современная картина жизни определяет кризисные состояния как необходимую составляющую вечно­ го развития материи.

Естествознание в XVIII—XIX вв. развивалось в соответст­ вии с двумя основными принципами. Первый из них — это широко подтвержденное практикой представление об одно­ значности причинно-следственных связей (принцип детерми­ низма), с которыми связаны основные успехи в описании фи­ зических процессов, решение задач теоретической механики и многих технических наук. Фактически этот принцип лежит в основе современной технической цивилизации.

Второй важнейший принцип современной науки — ее основанность на эксперименте. При этом общепризнано, что предметом научного исследования могут быть только явления и процессы, полностью воспроизводимые в лабораторных условиях.

Однако развитие наук о жизни и в первую очередь эколо­ гии показало ограниченность подобных однозначных (линей­ ных) представлений о мире. Выяснилось, что для всех слож­ ных природных систем характерны свойства, описываемые Бифуркация (от лат. bis — дважды, furcatus — разделенный) — вилообразное раздвоение, разветвление.

1.3. Развитие современной экологии лишь с помощью нелинейных моделей, для которых естествен­ ны ограниченность решений, колебательные и мультистаци онарные режимы, квазистохастическое пространственное и временное поведение, т. е. необходима замена парадигмы.

В сущности биология и экология никогда не соответствова­ ли парадигме линейного мышления. Современные нелиней­ ные модели были разработаны для описания и объяснения в первую очередь процессов в живой природе. Индивидуаль­ ность и разнообразие живых систем и нередко невоспроизво­ димость результатов сложных биологических экспериментов сегодня очевидны. Это новое направление биофизики и мате­ матики называют современной парадигмой нелинейного мыш­ ления. Ее суть в том, что все процессы в живой природе и боль­ шинство процессов в неживой описывают нелинейные уравне­ ния. Действительно, живые системы являются открытыми по веществу и энергии и удалены от состояния термодинами­ ческого равновесия. Нелинейность их поведения объясняется, например, тем, что процессы роста популяции в зависимости от условий могут приводить к различным последствиям:

• стабилизации ее численности (в климаксных раститель­ ных сообществах);

• регулярным колебаниям численности;

• стохастическим вспышкам численности (у насекомых);

• пространственно-временным распределениям (напри­ мер, к появлениям пятен планктона в океане).

Наконец, анализ демографических данных показывает, что развитие человечества идет столь нелинейно, что числен­ ность растет даже быстрее, чем экспоненциально. С. П. Кур дюмов и С. П. Капица, предложившие математическую мо­ дель этого процесса, охарактеризовали его как режим «с обо­ стрением» или как взрывоподобную ситуацию, ведущую к коллапсу1, с непредсказуемыми последствиями. Современное естествознание пришло к выводу, что неоднозначность и неус­ тойчивость начальных условий есть естественное состояние природных систем. Одна из главных современных проблем не­ линейной динамики состоит в том, чтобы разработать методы изучения подобных систем, критерии и условия их упорядоче Коллапс (от лат. collapsus — ослабевший, уставший) — угрожаю­ щее ж и з н и состояние. В медицине коллапс — состояние, характери­ зующееся внезапным падением артериального и венозного кровяного давления, приводящим к ухудшению кровоснабжения жизненно важных органов (мед.).

22 Глава 1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИИ ния. Таким образом, невоспроизводимые явления также могут быть объектом научного исследования.

Признание современной наукой парадигмы нелинейного мышления знаменует конец представления о всесилии знания и возможности предсказания даже в случае полного понима­ ния структуры системы.

Решения, найденные природой за миллионы лет, опти­ мальны и имеют громадную ценность. Попытки перекроить природу в угоду потребностям человека в конечном счете при­ водят к созданию искусственных экосистем с энергетической эффективностью, гораздо меньшей, чем у природных.

Примерами нелинейных моделей при описании разнооб­ разных живых существ и их адаптации к изменениям среды обитания являются наличие порогов чувствительности к внеш­ ним воздействиям, парадоксальные реакции на сверхмалые до­ зы различных средовых воздействий, явления кумулятивного и синергического интегрального действия многочисленных факторов среды на организмы. Гомеостаз организма может быть представлен как система колебательных процессов. Спо­ собность к адаптации, реакция на стресс, реакция тренировки характеризуются нелинейными дозовыми зависимостями.

Необходимость изучения и описания систем с нелинейным поведением или с нелинейной динамикой в начале 70-х годов XX в. привела к возникновению особого междисциплинарно­ го направления научных исследований, сформировавшегося в комплексную науку — синергетику (от греч. synergeia — сов­ местный, согласованно действующий). Синергетика исследует процессы самоорганизации в системах различной природы и прежде всего в живых. Под самоорганизацией понимают про­ цессы возникновения пространственно-временных структур в сложных нелинейных системах, находящихся в состояниях, далеких от равновесия, при достижении ими особых критиче­ ских точек — т о ч е к б и ф у р к а ц и и. В этих случаях по­ ведение живых систем становится неустойчивым. В точках би­ фуркации система под воздействием незначительных флукту­ ации (случайных отклонений какого-либо фактора) может резко изменить свое состояние. В эти переломные моменты принципиально невозможно предсказать, в каком направле­ нии будет происходить дальнейшее развитие: станет ли систе­ ма хаотичной или она перейдет на новый, более высокий уро­ вень организации.

Термин «синергетика» ввел в 1994 г. немецкий физик Г. Хакен.

1.3. Развитие современной экологии Формирование синергетики связано с работами И. Р. При гожина, известными как «теория диссипативных систем 1 ».

Аттрактор — (от лат. attrahere — притягивать, привле­ кать) — одно из ключевых в синергетике понятий, которое оз­ начает относительно стабильное состояние, к а к бы притяги­ вающее к себе все множество возможных состояний системы, задаваемых начальными условиями.

Другое ключевое понятие синергетики — параметры порядка — немногочисленные параметры, через поведение кото­ рых можно описать поведение весьма сложной системы. Такими параметрами порядка в экологии биосферы являются, во-пер­ вых, установившиеся за миллионы лет круговороты биогенов, а во-вторых, энергетические связи в масштабах всей Земли, которые образуют цикл от первичных продуцентов до деструк­ торов. Подробное рассмотрение всех этапов глобального круго­ ворота (см. разд. 6.3) демонстрирует наличие не просто кольца связей, а разветвленной сети из огромного количества разнооб­ разных подсистем. Этим и объясняется устойчивость всей сис­ темы в целом.

В современной биологии доказано, что чем более устойчи­ ва система, т. е. чем разнообразнее ее элементы (живые ор­ ганизмы, биоценозы, экосистемы, из которых складывается биосфера Земли) и чем разнообразнее связи между ними, тем больше вероятность того, что система (биосфера Земли) не под­ вергнется окончательному (катастрофическому) разрушению по какой-либо причине.

Однако окончательный переход системы в кризисное или катастрофическое состояние зависит от силы воздействия, выводящей систему в состояние неустойчивости. Подробно этот вопрос с учетом развития цивилизации и роста населения Зем­ ли рассмотрен в гл. 8.

Математические модели и качественные понятия примени­ мы к развитию представлений не только об экологических кри­ зисах и катастрофах, но и об экологическом риске (Г. А. Яго­ дин, Г. Г. Малинецкий, В. А. Легасов и др.).

Состояние неустойчивости, характеризующее чувствитель­ ную к флуктуациям систему, необходимо для любого процесса развития, ибо смена точек бифуркации и периодов более или менее устойчивого развития есть природная закономерность.

Она лежит в основе эволюции биосферы, процессов онтогенеза Диссипативные системы — открытые системы, в которых наблю­ дается прирост энтропии.

24 Глава 1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИИ (индивидуального развития) организма, а также и социально­ го развития общества.

Если внешнее возмущение слишком велико, система с не­ которым запаздыванием покидает свои пределы толерантнос­ ти (устойчивости, см. разд. 3.2.2) и прекращает существова­ ние. Изучение критических возмущений важно не только для исключения фатального антропогенного воздействия, но и для предотвращения опасного сочетания возмущений, так как для биосферы в ответ на сочетание многих воздействий характер­ ны синергетические (интегральные) эффекты. Техногенные воздействия на природу медленно, но верно изменяют природ­ ные сообщества: снижая видовое разнообразие, уменьшают диапазон их толерантности.

История Земли знает ряд экологических кризисов и ката­ строф. Одна из экологических катастроф, вероятно, была свя­ зана с накоплением кислорода в океане и атмосфере. При этом произошло массовое вымирание анаэробных организмов. Дру­ гие доантропогенные катастрофы преимущественно происхо­ дили при изменениях климата, и, как следствие, менялись растительность и животный мир. При катастрофах в периоды горообразования и изменения климата вымирало до 50% жи­ вого на Земле. Однако эти процессы длились тысячи и милли­ оны лет, и к ним биосфера успевала приспособиться путем ес­ тественного отбора.

Самоускорение научно-технического прогресса и его пагуб­ ное влияние на биосферу Земли, так же как и рост численнос­ ти населения человечества, описывает синергетическая модель С П. Курдюмова («режим с обострением» или самоускоряю­ щийся процесс с положительными обратными связями).

Антропогенный фактор, вызывающий разрушение биосфе­ ры, является флуктуацией, вызванной популяционным взры­ вом. Система «общество — природа» по теории И. Р. Приго жина, достигнув точки бифуркации, должна будет перестро­ иться. Однако распад старой системы отнюдь не должен озна­ чать переход ее в хаотическое состояние. Бифуркация — это толчок к развитию биосферы по новому, совершенно неведомо­ му нам пути. О судьбе биосферы в будущем беспокоиться не следует, вероятнее всего она продолжит свое развитие. Од­ нако место и роль человека при этом непредсказуемы.

В интересах современного человечества — не доводить де­ ло до крайности (до точки бифуркации), а постараться сохра­ нить биосферу в современном привычном человеку состоянии.

1.3. Развитие современной экологии 1.3.2. Экология в системе естественных наук и ее структура Современная экология — это фундаментальная наука о природе, являющаяся комплексной и объединяющая знание основ нескольких классических естественных наук: биологии, геологии, географии, климатологии, ландшафтоведения и др.

Согласно основным положениям этой науки, человек является частью биосферы как представитель одного из биологических видов и так же, как и другие организмы, не может существо­ вать без биоты, т. е. без совокупности живущих ныне на Земле биологических видов, которые и составляют среду обитания человечества.

Экологические системы, как и живые системы других уровней организации, являются весьма сложными, характери­ зуются нелинейной динамикой и их поведение в математиче­ ских моделях описывают такие современные науки, как дина­ мическая теория систем и синергетика. В моделировании эко­ систем определенную роль сыграли также представления кибернетики (науки об управлении) о теории регулирования, об устойчивости и неустойчивости, об обратных связях.

В наше время термином «экология» все чаще обозначают совокупность взаимоотношений природы и общества. Рассмат­ ривая структуру современной экологической науки, примерно соответствующую структуре естественнонаучной дисциплины в высших учебных заведениях, можно выделить три основные ветви экологии.

Первая ветвь. Общая экология, или биоэкология, — это изу­ чение взаимоотношений живых систем разных рангов (организ­ мов, популяций, экосистем) со средой и между собой. Эту часть экологии в свою очередь подразделяют на следующие разделы:

• аутэкологию, т. е. изучение закономерности взаимоот­ ношений организмов отдельного вида со средой обита­ ния (см. гл. 2, 3 и разд. 8.1);

• демэкологию или экологию популяций (см. гл. 4 и разд. 8.2);

• синэкологию, т. е. экологию сообществ (см. гл. 5);

• экосистемную и биосферную экологию (см. гл. 6, 7).

Вторая ветвь. Геоэкология — это изучение геосфер, их ди­ намики и взаимодействия (см. разд. 7.2), геофизических усло­ вий жизни, факторов (т. е. ресурсов и условий) неживой окру­ жающей среды, действующей на организмы.

26 Глава 1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИИ Третья ветвь. Прикладная экология — это аспекты инже­ нерной, социальной, экономической охраны среды обитания человека, проблем взаимоотношений природы и общества, экологических принципов охраны природы (см. разд. 8.3, гл. 9 и 10).

1.3.3. Экология как мировоззрение Экологический кризис, в состоянии которого находится сейчас наша планета, является следствием не только роста населения, но и кризиса сознания. Так, если в XVIII—XIX вв.

и ранее в сознании человечества преобладало понятие долга, нравственного, семейного, государственного, религиозного, то в XIX—XX вв. большое распространение получили идеалы потребления, комфортабельной, приятной жизни. Человечест­ во на этом пути не достигло счастья, однако потеряло возмож­ ность жить в ладу с природой и с самим собой.

В результате к концу XX в. термин «экология» перешаг­ нул границы университетских аудиторий и превратился в по­ литический лозунг и в обозначение определенного типа миро­ воззрения.

Для специалиста, занимающегося экологией, неприемлем термин «окружающая среда», поскольку предметом экологии является природа, а также взаимодействия и взаимоотноше­ ния организмов в ней, но никак не среда, окружающая и об­ служивающая человека.

Если большая часть XX в. прошла под флагом эйфории от технологических успехов, то теперь человек понял, что он дитя природы, а не ее хозяин и властелин;

сама возмож­ ность жизни человека на планете обеспечивается сложившей­ ся в биосфере за тысячелетия скоординированной жизнеде­ ятельностью всех биологических видов. Такое мировоззрение может быть названо биоцентрическим, в отличие от антро­ поцентрического, в котором в центре природы и мироздания стоит человек, и от социоцентрического, в котором центром и целью жизни самого человека является тоталитарная соци­ альная или производственная система.

В трудах выдающегося гуманиста XX в. А. Швейцера (1875—1965) — немецко-французского мыслителя, теолога и миссионера — биоцентрическая точка зрения выражена в сло­ вах «благоговение перед жизнью», которые, по-видимому, пред­ ставляют собой единственно приемлемую этическую основу взаимоотношений человека и живой природы.

1.4. Экологические проблемы России Научные представления и математические модели, кото­ рые были упомянуты ранее, послужили основанием для совре­ менной футурологии и различных социально-экономических прогнозов.

В соответствии с произошедшими изменениями в мировоз­ зрении и науке все чаще акцентируют внимание на концепции русской классической школы биологов и экологов, направлен­ ной на изучение явлений коэволюции в природе, и в том числе возможности сопряженной эволюции человека и биосферы.

Эта концепция разработана в трудах В. И. Вернадского, Н. В. Тимофеева-Ресовского и философской школы русских кос мистов, т. е. исследователей, которые, с одной стороны, изуча­ ли естественные законы существования биосферы, а с другой стороны, философски осмысливали цель жизни человека и че­ ловечества в целом.

1.4. Экологические проблемы России Движение за охрану природы зародилось в России еще до 1917 г., причем существовали различные взгляды на его не­ обходимость. Одна из концепций, основывающаяся преимуще­ ственно на эстетических и этических критериях, представлена в работах А. П. Семенова-Тянь-Шанского. Основа этой концеп­ ции — в убежденности, что человечество представляет собой элемент, само существование которого разрушает присущую природе гармонию.

В другой концепции (Г. А. Кожевникова и В. В. Станчин ского) природа представлена как некая четкая структура, ха­ рактеризующаяся взаимозависимостью между составляющи­ ми ее биологическими компонентами и относительной равно­ весностью, а человечество рассматривалось как нечто чуждое гармоничным и исконно существующим природным системам.

Приверженцы этой концепции были глубоко обеспокоены тем, что цивилизация с больпюй скоростью разрушает равновесие в природных системах и рискует разрушить саму себя.

Сторонники третьей, утилитарной концепции исповедова­ ли принцип устойчивого урожая и максимальной эффектив 1 Футурология (от лат. futurum — будущее и греч. logos — учение) — комплексная дисциплина, основывающаяся на данных общественных и естественных наук и ставящая целью предвидение будущего развития человечества и отдельных сфер ж и з н и общества.

28 Глава 1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИИ ности использования природных ресурсов. Они были склонны к узкому толкованию понятия «ресурсы» и руководствовались критериями сиюминутной хозяйственной выгоды. Живое делили на «полезное» и «вредное» и последнее обрекали на истребление. Прагматики не учитывали целостность экологи­ ческих систем и были восприимчивы к целям и методам, навя­ зываемым политическим руководством.

В первые годы советской власти возобладал экологический подход к охране природы. Были организованы заповедники, представлявшие собой уникальные учреждения, с функциями центров экологических исследований, а также эталонов опре­ деленных природных зон.

Несмотря на первоначальные успехи, положение экологи­ чески ориентированной охраны природы не было по-настояще­ му устойчивым. Главными препятствиями стали новые при­ оритеты и задачи пятилетних планов. Появились идеи преоб­ разования и покорения природы. Был сформирован образ человека как «венца эволюции». Прогресс в развитии челове­ чества стали отождествлять с его полным господством над всем ходом жизни на планете.

Преобразовательский пафос стал проявлением крайнего ант­ ропоцентризма. Природу превратили в противника, которого следует победить в процессе созидания рукотворной окружаю­ щей среды. Результатом этого стало превращение лесозаготови­ тельных работ в тотальное уничтожение лесных экосистем (в 1970—80-х гг.), разработка проектов по повороту рек, прове­ дение работ по акклиматизации различных промысловых жи­ вотных и по мелиорации (осушению) ценных болотных экосис­ тем, освоение целины, а также множество иных проектов, при­ ведших к уничтожению многих естественных экосистем России.

Справедливости ради следует заметить, что многие разви­ тые страны к середине XX в. достаточно преуспели в деле «покорения природы» как на территории своих стран, так и в ко­ лониях.

В настоящее время Россия активно участвует в работе международных конференций и организаций по охране окру­ жающей среды, присоединилась к многочисленным междуна­ родным соглашениям в этой области.

Усилиями средств массовой информации и экологов в со­ знание людей и в государственную практику России внедряют понятие экологической безопасности как элемента государст­ венной и личной безопасности. Важное место в программе дей­ ствий в области экоразвития занимает всеобщее экологическое 1.4. Экологические проблемы России образование, первостепенное значение которого, а также быто­ вой и производственной экологической культуры определяет следующая формула:

Анализ положения России на экологической карте мира показывает, что она является одной из восьми стран, состоя­ ние природной среды в которой определяет состояние биосфе­ ры в целом. Помимо России, к числу таких стран относят США, Японию, Германию, Китай, Индию, Индонезию и Бра­ зилию.

Несмотря на печальные последствия проводившихся пре­ образований природы и длительного экстенсивного развития, в России сохранились достаточно большие нетронутые де­ ятельностью человека экосистемы (в основном на севере и в Сибири).

По современным данным ООН Россия находится на четвер­ том месте в мире по видовому разнообразию наземных экосис­ тем. Она имеет 99 заповедников и 33 национальных парка (к со­ жалению, занимающих всего 2% территории страны). Это — наследство будущих поколений россиян, шанс на сохранение жизнеспособности страны.

По другим важнейшим показателям состояния природной среды и человеческой популяции в России, а именно по сред­ ней продолжительности жизни и по показателю здоровья насе­ ления, страна находится на значительно более низком уровне.

Экономические и социальные кризисы последних лет, низкая культура производства привели к тому, что по показателю здо­ ровья населения Россия занимает 35—40-е место, по средней продолжительности жизни женщин — 100-е, а мужчин — 135-е место в мире.

Здоровье природной среды и здоровье населения России необходимо внести в число приоритетов государственной поли­ тики нашей страны. Столь же необходимо грамотное отноше­ ние к проблемам здоровья каждого отдельного человека.

Именно эти обстоятельства послужили причиной введения в программы общего обязательного образования вузов России самостоятельной дисциплины «Экология».

30 Глава 1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИИ Контрольные вопросы и задания 1.1. Что такое экология? Кто ввел в науку термин «экология»?

1.2. Перечислите этапы исторического развития экологии как нау­ ки. Какова роль отечественных ученых в ее становлении и раз­ витии?

1.3. Кто был основателем научной систематики растений и живот­ ных?

1.4. В чем особенности современных представлений об экологии?

1.5. Какой вклад в развитие экологии внесли ученые древнего мира?

1.6. Когда впервые люди получили мощный рычаг воздействия на природу?

1.7. Почему каждому члену общества необходима экологическая культура и экологическое образование?

1.8. Чем отличается биоцентрическое и антропоцентрическое миро­ воззрения в экологии?

1.9. Каковы основные причины конфликта между обществом и при­ родой в современных условиях?

1.10. Почему возрос общественный интерес к экологии в конце XX в.?

ГЛАВА ОРГАНИЗМ И СРЕДА ОБИТАНИЯ Жизнь — активное поддержание и самовоспроизведе­ ние специфической структуры, идущее с затратой полученной извне энергии. Жизнь на Земле существует в виде отдельных организмов, и независимо от строения и размеров, организмы всегда обособлены от окружающей их среды, при этом посто­ янно находятся во взаимодействии с ней.

Для живого характерен ряд свойств, которые в совокуп­ ности «делают» живое живым. Такими свойствами являются самовоспроизведение, целостность и дискретность, рост и раз­ витие, обмен веществ и энергии, наследственность и изменчи­ вость, раздражимость, движение, внутренняя регуляция, спе­ цифичность взаимоотношений со средой.

Живой организм — целая биологическая система, состоящая из взаимозависимых и соподчиненных элементов, взаимоотноше­ ния которых и особенности строения определены их функциони­ рованием как целого. Главные отличия живых организмов — способность к саморегуляции (сохранению строения, состава и свойств) и способность к самовоспроизведению (многократ­ ному повторению своих характеристик в поколениях). По оп­ ределению акад. М. В. Волькенштейна «Живые тела, сущест­ вующие на Земле, представляют собой открытые, саморегули­ рующиеся и самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров — белков и нуклеиновых кислот».

Клетка — основная структурно-функциональная единица всех живых организмов, элементарная живая система. Она может су­ ществовать как отдельный организм (бактерии, простейшие, некоторые водоросли и грибы), так и в составе тканей много­ клеточных организмов. Лишь вирусы представляют собой не­ клеточные формы жизни.

Со времен Аристотеля организмы прежде всего подразделя­ ют на растения и животных, клетки которых принципиально одинаковы. В современной науке — систематике, описываю 32 Глава 2. ОРГАНИЗМ И СРЕДА ОБИТАНИЯ щей все разнообразие живой природы, выделяют ряд таксо­ нов1, наиболее крупные из которых — бактерии, простейшие, грибы, растения и животные;

в пределах каждого царства — типы, классы и более мелкие таксоны — группы организмов, различающихся по структуре тела и органов и по способам осу­ ществления жизненных функций.

Тем не менее большинство современных ученых признает необходимость выделения таксона более высокого ранга. Это, во-первых, прокариоты (от лат. pro — перед, раньше, вместо и греч. karyon — ядро) — только одноклеточные организмы, не имеющие истинного ядра, ограниченного мембраной. К ним относятся бактерии, включая архе- и цианобактерии. Анало­ гом ядра служит структура, состоящая из белков, дезоксири бонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК) кислот. Они лишены хлоропластов, митохондрий и аппарата Гольджи.

Во-вторых, это эукариоты — одно- и многоклеточные организ­ мы, имеющие в клетках истинное ядро. К ним относятся все остальные организмы. Деление на прокариотов и эукариотов характерно и для самых древних организмов.

2.1. Состав клетки Живые тела наряду с веществами, распространенными в неживой природе, содержат множество веществ, характер­ ных только для живых организмов (табл. 2.1).

Таблица 2. Химический состав клетки (%) Неорганические соединения Органические соединения Белки 10— Вода 70— Углеводы 0,2—2, Липиды (жиры) 1,0—5, Нуклеиновые кислоты 1,0—2, Неорганические 1,0—1,5 АТФ 1 и другие низко­ 0,1—0, вещества молекулярные органи­ ческие вещества АТФ — аденозинтрифосфорная кислота.

Таксон — группа организмов, связанных той или иной степенью родства и достаточно обособленная, чтобы ей можно было присвоить оп­ ределенную таксономическую категорию какого-либо ранга (вид, род, се­ мейство и т. д.).

2. 1. Состав клетки Из числа существующих на Земле химических элементов всеми необходимыми свойствами для того, чтобы быть струк­ турными компонентами живого вещества, обладают лишь соединения углерода. Уникальная способность углерода созда­ вать углерод-углеродные связи, составлять полимерные цепи и кольца, содержащие как одинарные, так и кратные угле­ род-углеродные химические связи, позволяет образовывать огромное количество разнообразных органических соедине­ ний.

Подобным свойством образовывать химические связи с са­ мим собой обладают еще два элемента — сера и кремний, одна­ ко они сильно уступают углероду. В результате построение живого вещества на основе преимущественно серы или крем­ ния невозможно. Тем не менее кремний- и серосодержащие органические соединения в живой природе многочисленны и играют важную роль.

Среди неорганических веществ, входящих в состав клет­ ки, первое место занимает вода. Ее роль чрезвычайно велика:

большинство химических процессов протекает только в вод­ ных растворах, вода обеспечивает терморегуляцию, многие ве­ щества поступают в клетку и выводятся из нее в виде водных растворов.

Биогенные элементы — химические элементы, постоянно входящие в состав организмов и необходимые им для жизнеде­ ятельности. В составе живого вещества более 70 элементов пе­ риодической системы Д. И. Менделеева, причем больше всего (около 98% по массе) в клетках кислорода, водорода и углеро­ да. К числу так называемых «универсальных» элементов (при­ сутствующих в клетках всех организмов) относятся азот, каль­ ций, калий, фосфор, магний, сера, хлор, натрий.

Свыше 30 металлов (Al, Fe, Си, Mn, Zn, Mo, Co, Ni, Sr, Se, As и др.) и неметаллов (I, Br, F, В), содержащихся в клетках в малых количествах (обычно тысячные доли про­ цента и ниже) и исключительно необходимых для жизнеде­ ятельности клеток (см. закон Ю. Либиха в разд. 3.2.1), назы­ вают микроэлементами.

Сравнение химического состава живого и косного вещест­ ва Земли — земной коры и вод Мирового океана показывает несоответствие распространенности химических элементов в косных компонентах и живом веществе (рис. 2.1, а—г). Так, в земной коре содержание углерода в 70 раз ниже, чем в жи­ вом веществе, а кремния, наоборот, намного больше.

2 Экология 34 Глава 2. ОРГАНИЗМ И СРЕДА ОБИТАНИЯ мг/кг 10 ю ю а) мг/кг 10 ю 10 ю ю мг/кг ю ю 10 ю ю мг/кг Ю Ю ю ю Н О С N Са К Si Mg P S Al Na Fe CI г) Рис. 2.1. Распространенность химических элементов в живом веществе (а), атмосфере (б), гидросфере, литосфере (е) (по В. Лархеру) Недостаток или недоступная для усвоения организмом форма в окружающей природной среде какого-либо необходи­ мого для жизнедеятельности химического элемента ограничи­ вает рост и размножение живых организмов.

В живых клетках обнаруживают следы практически всех элементов, присутствующих в ОС. Различия в ходе геологиче 2.2. Обмен веществ ской истории и почвообразующих процессов в отдельных облас­ тях Земли привели к формированию биогеохимических про­ винций — областей на поверхности Земли, резко отличающихся по содержанию каких-либо химических элементов, например урановые и ториевые провинции (см. разд. 3.1.1.1). Значитель­ ная недостаточность или избыточность содержания химическо­ го элемента в среде вызывает в пределах данной биогеохимиче­ ской провинции соответствующие эндемии — специфические заболевания растений, животных и человека (см. разд. 8.1.5).

2.2. Обмен веществ Во всех клетках происходит интенсивное обновление ве­ ществ и структур. Так, некоторые клетки человека живут все­ го один-два дня (клетки кишечного эпителия). Поэтому непре­ менным условием жизни является связь клетки с ОС. Из среды клетка получает различные вещества, которые затем подверга­ ются превращениям, ведущим к высвобождению энергии, не­ обходимой для клеточной активности. Из поступающих в клетку веществ синтезируются органические соединения, не­ обходимые для построения структур клетки. Во внешнюю сре­ ду выводятся не нужные клетке вещества — продукты разло­ жения органических веществ.

Пластический обмен (или ассимиляция) — совокупность ре­ акций синтеза органических молекул, идущих на построение тела клетки. В клетках зеленых растений органические вещества мо­ гут синтезироваться из неорганических с использованием энер­ гии света или химической энергии. В клетках животных асси­ миляция может идти только за счет использования для синтеза собственных веществ (готовых органических соединений).

Процессы ассимиляции протекают с поглощением энергии.

Энергетический обмен (или диссимиляция) — совокупность реакций, в результате которых освобождается необходимая для клетки энергия.

Совокупность процессов диссимиляции и ассимиляции, в ходе которых реализуется связь клетки с окружающей сре­ дой, называют обменом веществ или метаболизмом:

ПЛАСТИЧЕСКИЙ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН + ОБМЕН = МЕТАБОЛИЗМ.

Обмен веществ — фундаментальное свойство живых орга­ низмов.

36 Глава 2. ОРГАНИЗМ И СРЕДА ОБИТАНИЯ 2. 2. 1. Пластический обмен 2. 2. 1. 1. Биосинтез белков Любая клетка организма способна синтезировать свои специфические белки. Эта способность обусловлена генетически и передается из поколения в поколение. Информация о структу­ ре белков содержится в ДНК. Участок молекулы ДНК, содержа­ щий информацию о первичной структуре конкретного белка, называется геном.

Синтез белка начинается с транскрипции — процесса спи­ сывания информации о структуре белка с участка ДНК (гена) на информационную РНК. В ядре клетки находятся ДНК, а синтез белка обычно протекает в цитоплазме на рибосомах.

Перенос информации о первичной структуре белка к месту синтеза обеспечивает РНК. Аминокислоты, необходимые для сборки белковых молекул, доставляются к рибосомам цито­ плазмы транспортными РНК. Биосинтез протекает в присутст­ вии множества ферментов, катализаторов всех реакций про­ цесса. Процесс идет с участием АТФ, при распаде которой освобождается энергия, необходимая для его осуществления.

Мутация (от лат. mutatio — перемена) — качественные, вне­ запно появляющиеся изменения генов, передаваемые далее из поколения в поколение. Эта форма наследственной изменчи­ вости заключается в изменении строения или количества еди­ ниц наследственности — генов или их носителей — хромосом.

В ряде случаев мутации связаны с изменениями во внешней среде.

2.2.1.2. Фотосинтез Фотосинтез — процесс синтеза органических соедине­ ний из неорганических веществ, идущий за счет энергии света ( р и с. 2.2).

Все живое современной биосферы зависит от этого процес­ са. Фотосинтез делает энергию Солнца и углерод доступными для живых организмов и обеспечивает обогащение кислородом атмосферы Земли. Процесс фотосинтеза описывается суммар­ ным уравнением 6С0 2 + 6 Н 2 0 + солнечная энергия СбН1206 + Русский ученый К. А. Тимирязев показал, что для осу­ ществления фотосинтеза необходим хлорофилл — вещество зе 2.2. Обмен веществ СВЕТОВАЯ ФАЗА ТЕМНОВАЯ ФАЗА В СТРОМЕ ХЛОРОПЛАСТА В ГРАНАХ ХЛОРОПЛАСТА I Расщепление воды под действием света (фотолиз) Синтез углеводов С0 II Синтез АТФ CeHi20 | | Молекула — переносчик водорода Рис. 2.2. Процесс фотосинтеза (по С. Г. Мамонтову) леного цвета, поглощающее солнечные лучи в красной и си­ не-фиолетовой частях спектра. У высших растений хлорофилл находится во внутренних мембранах хлоропластов — специ­ ализированных органелл растительной клетки, где происхо­ дят реакции фотосинтеза.

Фотосинтез протекает в две фазы — световую и темновую.

Световая фаза идет только на свету, при этом под действием света молекулы хлорофилла теряют электроны и переходят в возбужденное состояние. Под влиянием положительно заря­ женных молекул хлорофилла по уравнению происходит фотолиз воды с образованием молекулярного кис­ лорода, электронов и протонов. Энергия солнечного излучения в световой фазе фотосинтеза используется хлоропластами для синтеза АТФ из аденозиндифосфата (АДФ) и фосфата, а также 38 Глава 2. ОРГАНИЗМ И СРЕДА ОБИТАНИЯ для восстановления НАДФ (никотинамидадениндинуклеотид фосфата) до НАДФ • Н 2.

В темновой фазе в присутствии АТФ и НАДФ • Н2 при участии ферментов из диоксида углерода и водорода образует­ ся глюкоза:

Углеводы, получавшиеся в процессе фотосинтеза, исполь­ зуются далее как исходный материал для синтеза других орга­ нических соединений.

2.2.1.3. Хемосинтез Хемосинтез — синтез органических соединений из неорга­ нических веществ с использованием химической энергии, выде­ ляющейся в реакциях окисления неорганических веществ.

Процесс хемосинтеза открыт русским ученым-микробиоло­ гом С. Н. Виноградским в 1887 г. Некоторые группы бактерий — нитрифицирующие, железобактерии, серобактерии способны накапливать освобождающуюся в процессах окисления энер­ гию и затем использовать ее для синтеза органических веществ.

Процесс хемосинтеза протекает без участия хлорофилла, для его осуществления не обязательно наличие света.

Например, нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой кислоты:

NH^ + кислород —> N 0 2 + Энергия или по уравнению реакции 2NH 3 + 3 0 2 -» 2 H N 0 2 + 2 Н 2 0 + Энергия Освобождающаяся энергия накапливается в молекулах АТФ и используется для синтеза органических веществ, проте­ кающего по типу реакций темновой фазы фотосинтеза. Хемо синтезирующие бактерии играют важную роль в круговороте веществ. Нитрофицирующие бактерии способствуют накопле­ нию в почве нитратов.

2.2.2. Энергетический обмен Энергия существует в природе в различных формах. Это прежде всего энергия солнечного света, а также химическая, тепловая и электрическая. Организмам энергия необходима для активного транспортирования веществ, для синтеза бел­ ков и иных биомолекул, для мышечных сокращений при пере 2.2. Обмен веществ м е т е н и и в пространстве, для клеточного деления и т. д. Осу­ ществление этих процессов и восполнение неизбежных потерь в ОС в соответствии с классическими законами термодинами­ ки (см. разд. 6.3.5) возможны только при постоянном притоке энергии в организм из среды обитания.

Первоисточником энергии в природе является Солнце, но его энергию могут использовать только фотосинтетики, а все остальные организмы могут получать эту энергию лишь опос­ редовано, т. е. в форме энергии химических связей между ато­ мами органических соединений. При разрыве связей энергия может высвобождаться, но чаще всего она временно запасается в виде особо богатого энергией нуклеотида — аденозинтрифос форной кислоты (АТФ) — используемого клеткой для всех дальнейших процессов жизнедеятельности.

Главная роль в энергетическом обмене клеток животных принадлежит дыхательному обмену или клеточному дыха­ нию. Клеточное дыхание представляет собой процесс, в кото­ ром высокомолекулярные органические высокоэнергетиче­ ские соединения, окисляясь распадаются на низкомолекуляр­ ные или неорганические соединения, бедные энергией. При окислении с участием кислорода дыхание называют аэроб­ ным, а без его участия — анаэробным.

Процесс потребления кислорода из среды обитания и возвращения в эту среду диоксида углерода называется газо­ обменом организма с окружающей средой. Это иной про­ цесс, отличный от клеточного дыхания;

путать их нельзя.

Более половины энергии, ежедневно расходуемой челове­ ком, затрачивается на мышечную работу. Запасы одних толь­ ко углеводов могут удовлетворить энергетические потребности нашего организма в течение примерно 12 ч, тогда как человек среднего телосложения может обходиться без пищи, по край­ ней мере, в течение шести недель.

Животным, впадающим в зимнюю спячку и снижающим скорость метаболизма, накопленных летом запасов жира хвата­ ет на долгие месяцы. Последовательность расходования высоко­ молекулярных соединений в организме (на примере человека, рис. 2.3) следующая: прежде всего углеводы, затем жиры (у жи­ вотных) или масла (у растений), и в последнюю очередь белки.

Выделение энергии, необходимой для любого процесса жизнедеятельности клетки, происходит при отщеплении от аденозинтрифосфорной кислоты, называемой также адено зинтрифосфатом (АТФ), одной фосфатной группы (фосфата) 40 Глава 2. ОРГАНИЗМ И СРЕДА ОБИТАНИЯ с образованием аденозинди фосфата (АДФ) в соответствии с уравнением АТФ + Н 2 0 -» АДФ + + Фосфат + Энергия.

Структура строения аде нозинфосфатов и схема про­ цессов, протекающих при энергетическом обмене, пока­ 0 4 8 заны на рис. 2.4, где знаком Продолжительность голодания, «~» обозначены так называе­ недели мые «богатые энергией» свя­ Рис. 2.3. Расходование запасов пи­ зи. При отщеплении от АДФ тательных веществ при голодании еще одной фосфатной группы (по П. Кэмпу, К. Армсу): вначале образуется аденозинмонофос ж и р ы составляли 15% веса тела:

1 — углеводы;

2 — жиры;

3 — белки фат (АМФ).

Существенную роль в под­ держании равновесия между разновидностями аденозинфосфорных кислот играет обрати­ мая ферментативная реакция АТФ + АМФ <> 2 АДФ Энергетический обмен клетки осуществляется в три этапа.

Подготовительный этап — сложные органические соеди­ нения распадаются на более простые: белки на аминокислоты, полисахариды на моносахариды и т. п.

Этап неполного окисления (анаэробное дыхание или бро­ жение). Неполному окислению могут подвергаться глюкоза, жирные кислоты, аминокислоты. При этом главным источ­ ником энергии в клетке является глюкоза. При бескислород­ ном окислении одной молекулы глюкозы (процесс гликолиза) из двух молекул АДФ образуются две молекулы АТФ. В про­ цессе гликолиза для нужд клетки извлекается не более 10% энергии.

Этап полного расщепления (аэробное дыхание) протекает с обязательным участием кислорода. При дыхании последова­ тельно проходит ряд ферментативных реакций. В условиях полного окисления, сопряженного с фосфорилированием АДФ до АТФ, недоокисленные продукты гликолиза отдают для нужд клетки оставшуюся в их химических связях энергию, которая аккумулируется в АТФ. Энергия АТФ превышает 2.2. Обмен веществ в) Рис. 2.4. Структуры АТФ и АДФ (а), гидролиз АТФ (б) и рефосфорирова ние АДФ в результате дыхательной активности (в): Ф — фосфатная группа 42 Глава 2. ОРГАНИЗМ И СРЕДА ОБИТАНИЯ энергию АДФ на 30,6 кДж/моль, а энергию АМФ — на 2 • 30,6 = = 61,2 кДж/моль.

Запас АТФ в клетке невелик. Так, в мышце запаса АТФ хватает на 20—30 сокращений. Для нескольких тысяч сокра­ щений и работы мышцы часами необходим непрерывный син­ тез АТФ. Один из способов образования АТФ в клетке заклю­ чается в переносе под действием ферментов высокоэнергетиче­ ской фосфатной группы от какой-нибудь другой молекулы (например от дифосфоглицерата) на АДФ.

Для восполнения израсходованной АТФ используют энер­ гию, освобождаемую в результате расщепления питательных веществ.

А Т Ф — единый и универсальный источник энергообеспечения клетки.

2.3. Экологические категории организмов Поскольку внешняя среда служит для организма источ­ ником энергии и материала для построения собственного тела, а отходы метаболизма, уже не пригодные для использования, выводятся обратно в среду обитания, то любой организм или группа одинаковых организмов в процессе жизнедеятельности будут неизбежно изменять внешнюю среду, истощая ее ресур­ сы и перегружая отходами. В силу этого постоянство состава среды возможно лишь при наличии большого разнообразия ор­ ганизмов, населяющих общую территорию.

Физиологическая разнокачественность организмов, т. е.

способность использовать для своей жизнедеятельности раз­ личные источники энергии и химические субстраты, является необходимым условием жизни на Земле.

Многообразие биологических видов рассмотрено в гл. 5.

Остановимся на самых общих особенностях обмена веществ и пищевой специализации основных категорий организмов, каждая из которых в свою очередь состоит из множества раз­ нообразных групп, взаимно дополняющих друг друга так, что их совместная жизнедеятельность обеспечивает последова­ тельное использование выделяемых в среду продуктов метабо­ лизма и поддержание постоянства состава и свойств среды.

2.3. Экологические категории организмов В общем виде набор взаимодополняющих категорий представ­ лен продуцентами, консументами и редуцентами.

Продуценты — организмы, способные синтезировать орга­ нические вещества из неорганических с использованием внешних источников энергии. Так как продуценты сами производят орга­ ническое вещество, их называют автотрофами — самопитаю­ щимися, в отличие от всех остальных организмов, которые на­ зывают гетеротрофами — питаемыми другими.

В соответствии с источниками энергии, используемыми для синтеза органического вещества, автотрофы подразде­ ляются на фототрофов (использующих энергию Солнца) и хемотрофов (использующих энергию химических связей, высвобождающуюся в процессе окисления минеральных ве­ ществ).

Основную массу фототрофов составляют зеленые растения, в клетках которых содержится хлорофилл и происходит про­ цесс фотосинтеза. К этой категории также относятся цианобак терии и некоторые другие бактерии, проводящие фотосинтез не в хлорофилле, а в иных специализированных пигментах.

К хемотрофам относятся только бактерии, окисляющие различные минеральные вещества (нитрофицирующие бакте­ рии, железобактерии, серобактерии и др.).

В природных сообществах продуценты играют важную роль: усваивая энергию Солнца или химических реакций и со­ здавая органическое вещество, они как бы образуют запасы энергии, которая затем в виде пищи передается другим орга­ низмам.

Консументы (от лат. konsumo — потребляю) — организмы, не способные строить свои организмы из неорганических веществ и нуждающиеся в готовой органической пище. Это органическое вещество создается автотрофами. Пища используется консу­ ментами и как источник энергии, и как материал для постро­ ения их тела. К консументам относятся все животные от мель­ чайших примитивных до самых совершенных, включая чело­ века. Есть консументы и среди растений: это паразитирующие на других растениях. Существуют также растения со смешан­ ным типом питания, например, росянки.

Среди консументов-животных выделяют растительнояд­ ных животных (консументы первого порядка), мелких и круп­ ных хищников (консументов второго, третьего порядка и др.).

Роль консументов-животных в сообществах определяется с их подвижностью и относительно быстрой адаптацией, что спо 44 Глава 2. ОРГАНИЗМ И СРЕДА ОБИТАНИЯ собствует распространению жизни на планете. Кроме того, жи­ вотные активно регулируют биомассу и рост растений.

Консументы также подразделяют на сапрофагов (питаю­ щихся мертвыми растительными остатками), фитофагов (по­ требителей живых растений), зоофагов (нуждающихся в жи­ вой пище) и некрофагов (трупоядных животных). Кроме того, организмы, питающиеся мертвыми остатками растений и жи­ вотных — детритом, дополнительно выделяют в группу детри тофагов.

Редуценты (от лат. reducere — возвращать) — организмы, использующие в качестве пищи органическое вещество и подвер­ гающие его минерализации. Поэтому данная категория организ­ мов также называется деструкторами, ибо они окончательно разрушают органические вещества до относительно простых неорганических соединений, используемых консументами в качестве пищи. Тем самым осуществляется возврат вещества в начало природной цепи питания.

К редуцентам относятся многие виды бактерий и грибов, разлагающих в процессе метаболизма мертвое органическое вещество (трупы животных, гниющие растения, фекалии) до минеральных составляющих. Именно они (редуценты) завер­ шают биологические циклы вещества в биосфере, возвращая в почву, воду и воздух биогены (С0 2, минеральные соли, воду, сероводород, азот и др.), которые вновь могут быть использова­ ны растениями. Таким образом поддерживается непрерывное течение жизни при ограниченном количестве, но многократ­ ном использовании биогенных элементов.

2.4. Гомеостаз Гомеостаз (от греч. homoios — тот же, statos — состоя­ ние) — способность биологических систем противостоять измене­ ниям и сохранять относительное динамическое постоянство своей структуры и свойств. Поддержание гомеостаза — непременное условие существования как отдельных клеток и организмов, так целых биологических сообществ и экосистем.

Термин «гомеостаз» введен в 1932 г. американским физиологом У. Кэнноном для характеристики процессов, обеспечивающих устойчи­ вость и постоянство внутренней среды отдельного организма, и впослед­ ствии распространен на живые системы разных уровней организации.

2.4. Гомеостаз В гомеостазе (устойчивости) живых систем выделяют:

• выносливость (живучесть, толерантность (см. разд.

3.2.2) — способность переносить изменения среды без нарушения основных свойств системы;

• упругость (резистентность, сопротивляемость) — спо­ собность быстро самостоятельно возвращаться в нор­ мальное состояние из неустойчивого, которое возникло в результате внешнего неблагоприятного воздействия на систему.

Понятие «гомеостаз» широко используется в экологии для характеристики устойчивости различных систем. Гомеостаз клетки определяется специфическими физико-химическими условиями, отличными от условий внешней среды;

гомеостаз многоклеточного организма — поддержанием постоянства внутренней среды. Константами гомеостаза животных явля­ ются объем, состав крови и других жидкостей организма.

Гомеостаз популяции определяется поддержанием про­ странственной структуры, плотности и генетического разнооб­ разия. Вследствие гомеостатической регуляции поддержива­ ется постоянство состава и численности популяций в сообще­ ствах.

На уровне экосистем гомеостаз проявляется в наиболее ус­ тойчивых формах взаимодействия между видами, что выража­ ется в приспособленности к особенностям среды и поддержа­ нии циклов круговорота биогенов. Можно рассматривать даже гомеостаз биосферы, в которой взаимодействие разнообразных организмов поддерживает постоянство газового состава атмос­ феры, состав почв, состава и концентрации солей мирового океана и др.

Гомеостаз обеспечивается работой механизмов регулиро­ вания, действующих по принципу отрицательной обратной связи. Тогда нарушения в функционировании живой систе­ мы, используя кибернетические термины, следует констатиро­ вать как появление в канале обратной связи «помех» или «шу­ мов».

Роль п о м е х м о г у т и г р а т ь р а з л и ч н ы е ф а к т о р ы, н а п р и м е р п о г о д н ы е у с л о в и я, деятельность ч е л о в е к а и т. п. Резкие изме­ нения характеристик о к р у ж а ю щ е й среды, при которых они (или одна из них) выходят за границы д о п у с т и м о г о, называют экологи­ ческим стрессом.

Безусловно, конкретные механизмы регулирования раз­ личны для клетки организма, популяции и экосистемы, но 46 Глава 2. ОРГАНИЗМ И СРЕДА ОБИТАНИЯ всегда результатом саморегуляции и поддержания гомеостаза является сбалансированность и четкая согласованность функ­ ционирования всех элементов биологической системы.

2.5. Биологический вид Разделение всего многообразия животных и растений на виды является способом упорядоченного описания живой природы, основанным на выявлении иерархической структу­ ры ее элементов.

В большинстве случаев особи разных видов различают по внешнему виду, поведению, физиологии. Однако одних внеш­ них различий, даже значительных, для выделения вида недо­ статочно. Если особи двух разных групп организмов при самом значительном различии внешнего вида способны, скрещива­ ясь, давать потомство (т. е. возможен обмен генами), то они являются одним видом. Напротив, особей, которые не способ­ ны дать потомство при скрещивании, относят к различным видам.

Вид 1 — совокупность особей, способных к скрещиванию и образованию плодовитого потомства, населяющих определенный ареал (область географического распространения), обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимо­ отношений с абиотической и биотической средой, отделенных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных 2 ф о р м. В и д — к а ч е с т в е н н ы й этап процесса эволю­ ц и и ( с м. разд. 3.33).

Приведенное правило определения видов (как и все прочие научные схемы, описывающие безгранично многообразные проявления жизни) имеет исключения.

Контрольные вопросы и задания 2. 1. Ч т о такое гомеостаз?

2.2. Приведите п р и м е р ы выносливости и упругости о р г а н и з м о в.

2.3. К а к и е и з м е н е н и я происходят с веществом и энергией в ходе фотосинтеза и роста растений?

Определение понятия «вид» через понятие «популяция» с необхо­ димыми пояснениями см. в гл. 4.

Гибрид — потомство, не способное к дальнейшему размножению например, мул — результат скрещивания лошади с ослом).

2.5. Биологический вид 2.4. Назовите сходства и различия процессов фотосинтеза и хемо­ синтеза.

2.5. Перечислите основные типы дыхания.

2.6. Назовите единый и универсальный источник энергообеспечения клетки.

2.7. Какие организмы являются продуцентами и какова их роль в экосистеме?

2.8. Объясните взаимоотношения между организмами-производите­ лями, организмами-потребителями и организмами-разрушите­ лями.

2.9. Какая роль отводится воде в жизни клетки?

2.10. Дайте определение биологическому виду. Имеют ли место иск­ лючения из данного правила определения вида?

ГЛАВА ФАКТОРЫ СРЕДЫ Живое неотрывно от среды. Каждый отдельный орга­ низм, являясь самостоятельной биологической системой, постоянно находится в прямых или косвенных отношениях с разнообразными компонентами и явлениями окружающей его среды или, иначе, с р е д ы о б и т а н и я, влияющими на состояние и свойства организма.

Среда — одно из основных экологических понятий, кото­ рое означает весь спектр окружающих организм элементов и условий в той части пространства, где обитает организм, все то, среди чего он живет и с чем непосредственно взаимодейст­ вует. При этом организмы, приспособившись к определенному комплексу конкретных условий, в процессе жизнедеятельнос­ ти сами постепенно изменяют эти условия, т. е. среду своего существования.

Составные части и свойства среды многообразны и измен­ чивы. В земных условиях существуют четыре основных типа среды обитания живых организмов: водная, наземная (воз­ душная), почвенная, а также тело другого организма, исполь­ зуемое паразитами.

3.1. Экологические факторы и их действие Экологический фактор 1 — любой элемент окружающей среды, способный прямо или косвенно влиять на живой орга­ низм, хотя бы на одном из этапов его индивидуального разви­ тия, называют экологическим фактором.

Фактор (от лат. factor — делающий, производящий) — движущая сила, причина какого-либо процесса, явления.

3. 1. Экологические факторы и их действие Экологические факторы многообразны, при этом каждый фактор является совокупностью соответствующего условия среды и его ресурса (запаса в среде).

Экологические факторы среды (рис. 3.1) принято делить на две группы:

• факторы косной (неживой) природы — абиотические или абиогенные;

• факторы живой природы — биотические шли биоген­ ные.

С другой стороны, по происхождению и те и другие бы­ вают как природными, так и антропогенными, т. е. прямо или косвенно связанными с деятельностью человека, который не только меняет режимы природных экологических факторов, Рис. 3.1. Классификация экологических факторов 50 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ но и создает новые, синтезируя ядохимикаты, удобрения, строительные материалы, лекарства и т. п.

Известно, что в основу построения системы терминов должна быть положена достаточно емкая классификация, ох­ ватывающая все понятия в их взаимосвязи и развитии. Иск­ лючительная сложность, взаимосвязанность и взаимозависи­ мость явлений в природе затрудняет классификацию в эколо­ гии. Наряду с приведенной классификацией экологических факторов существует много других (менее распространенных), в которых используют иные отличительные признаки. Так, выделяют факторы, зависящие и не зависящие от численности и плотности организмов. Например, на действие макроклима тических факторов не сказывается количество животных или растений, а эпидемии (массовые заболевания), вызываемые патогенными микроорганизмами, зависят от их количества на данной территории. Известны классификации, в которых все антропогенные факторы относят к биотическим.

3. 1. 1. Абиотические факторы В абиотической части среды обитания (в неживой при­ роде) все факторы прежде всего можно разделить на физи­ ческие и химические. Однако для понимания сути рассмат­ риваемых явлений и процессов абиотические факторы удобно представить совокупностью климатических, топографических, космических факторов, а также характеристик состава среды (водной, наземной или почвенной) и др.

3. 1. 1. 1. Основные климатические ф а к т о р ы Энергия Солнца. Она распространяется в пространстве в виде электромагнитных волн. Для организмов важны длина волны воспринимаемого излучения, его интенсивность и про­ должительность воздействия.

Около 99% всей энергии солнечной радиации составляют лучи с длиной волны X = 170... 4000 нм, в том числе 48% при­ ходится на видимую часть спектра (А. = 390... 760 нм), 45% — на близкую инфракрасную (X = 760... 4000 нм) и около 7% — на ультрафиолетовую (X < 400 нм).

Преимущественное значение для фотосинтеза имеют лучи с X = 380... 710 нм. Длинноволновая (дальняя инфракрасная) солнечная радиация (X > 4000 нм) незначительно влияет на процессы жизнедеятельности организмов.

3. 1. Экологические факторы и их действие Ультрафиолетовые лучи с X > 320 нм в малых дозах необ­ ходимы животным и человеку, так как под их действием в ор­ ганизме образуется витамин D. Излучение с X < 290 нм губи­ тельно для живого, но до поверхности Земли оно не доходит, поглощаясь озоновым слоем атмосферы.

При прохождении через атмосферный воздух солнечный свет (рис. 3.2) отражается, рассеивается и поглощается. Чис­ тый снег отражает примерно 80—95% солнечного света, за­ грязненный — 40—50%, черноземная почва — до 5%, сухая светлая почва — 35—45%, хвойные леса — 10—15%. Однако освещенность земной поверхности существенно колеблется в зависимости от времени года и суток, географической широ­ ты, экспозиции склона, состояния атмосферы и т. п.

Вследствие вращения Земли периодически чередуются светлое и темное время суток. Цветение, прорастание семян у растений, миграция, зимняя спячка, размножение животных и многое другое в природе связаны с длительностью фотопери­ ода (длиной дня). Необходимость в свете для растений обуслов­ ливает быстрый их рост в высоту, ярусную структуру леса.

Водные растения распространяются преимущественно в по­ верхностных слоях водоемов.

Рис. 3.2. Баланс солнечной радиации на поверхности Земли в дневное время 52 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ Температура. Температура главным образом связана с сол­ нечным излучением, но в ряде случаев определяется энергией геотермальных источников.

При температуре ниже точки замерзания живая клетка физически повреждается образующимися кристаллами льда и гибнет, а при высоких температурах происходит денатурация ферментов. Абсолютное большинство растений и животных не выдерживает отрицательных температур тела. Верхний темпе­ ратурный предел жизни редко поднимается выше 40—45 °С.

В диапазоне между крайними границами скорость фермен­ тативных реакций (следовательно, и интенсивность обмена ве­ ществ) удваивается с повышением температуры на каждые 10 °С. Значительная часть организмов способна контролиро­ вать (поддерживать) температуру тела, причем в первую оче­ редь наиболее жизненно важных органов. Такие организмы называют гомойотермными — теплокровными (от греч. ho moios — подобный, therme — теплота), в отличие от пойкило термных — холоднокровных (от греч. poikilos — различный, переменчивый, разнообразный), имеющих непостоянную тем­ пературу, зависящую от температуры окружающей среды.

В водной среде благодаря высокой теплоемкости воды из­ менения температуры менее резкие и условия более стабиль­ ные, чем на суше. Известно, что в регионах, где температура в течение суток, а также в разные сезоны сильно меняется, раз­ нообразие видов меньше, чем в регионах с более постоянными суточными и годовыми температурами.

Температура, как и интенсивность света, зависит от гео­ графической широты, сезона, времени суток и экспозиции склона. Действие экстремальных температур (низких и высо­ ких) усиливается сильными ветрами.

Изменение температуры по мере подъема в воздушной сре­ де или погружения в водную среду называют температурной стратификацией. Обычно и в том и в другом случае наблюдает­ ся непрерывное снижение температуры с определенным гради­ ентом. Тем не менее существуют и иные варианты. Так, в лет­ ний период поверхностные воды нагреваются сильнее глубин­ ных. В связи со значительным уменьшением плотности воды по мере нагрева начинается ее циркуляция в поверхностном нагретом слое без смешения с более плотной, холодной водой Денатурация (лишение природных свойств) — изменение естест­ венных свойств белков при изменениях физических и химических усло­ вий среды.

3. 1. Экологические факторы и их действие нижерасположенных слоев. В результате между теплым и хо­ лодным слоями образуется промежуточная зона с резким гра­ диентом температуры. Все это влияет на размещение в воде живых организмов, а также на перенос и рассеивание посту­ пающих примесей.

Подобное явление встречается и в атмосфере, когда охлаж­ денные слои воздуха смещаются вниз и располагаются под теплыми слоями, т. е. имеет место температурная инверсия1, способствующая накоплению загрязняющих веществ в при­ земном слое воздуха.

Инверсии способствуют некоторые особенности рельефа, например, котлованы и долины. Она возникает при наличии на определенной высоте веществ, например аэрозолей, нагре­ ваемых непосредственно за счет прямого солнечного излуче­ ния, что вызывает более интенсивное прогревание верхних воздушных слоев.

В почвенной среде суточная и сезонная стабильность (коле­ бания) температуры зависят от глубины (рис. 3.3). Значитель­ ный градиент температур (а также влажности) позволяет оби­ тателям почвы обеспечивать себе благоприятную среду путем незначительных перемещений.

Рис. 3.3. Уменьшение годового колебания температуры почвы с глубиной Инверсия (от лат. inversio — перестановка). Инверсия температу­ ры — повышение температуры воздуха с высотой в некотором слое ат­ мосферы вместо обычного понижения.

54 ГлаваЗ. ФАКТОРЫ СРЕДЫ Наличие и численность живых организмов могут влиять на температуру. Например, под пологом леса или под листья­ ми отдельного растения имеет место иная температура.

Осадки, влажность. Вода обязательна для жизни на Земле, в экологическом плане она уникальна (см. разд. 2.1, 2.2). При практически одинаковых географических условиях на Земле существуют и жаркая пустыня, и тропический лес (рис. 3.4).

Различие состоит только в годовом количестве осадков: в пер­ вом случае 0,2—200 мм, а во втором 900—2000 мм.

Осадки, тесно связанные с влажностью воздуха, представ­ ляют собой результат конденсации и кристаллизации водяных паров в высоких слоях атмосферы. В приземном слое воздуха образуются росы, туманы, а при низких температурах наблю­ дается кристаллизация влаги — выпадает иней.

Одна из основных физиологических функций любого орга­ низма — поддержание на достаточном уровне количества воды в теле. В процессе эволюции у организмов сформировались разнообразные приспособления к добыванию и экономному расходованию воды, а также к переживанию засушливого периода. Одни животные пустыни получают воду из пищи, другие за счет окисления своевременно запасенных жиров (на­ пример, верблюд, способный путем биологического окисления из 100 г жира получить 107 г метаболической воды);

при этом у них минимальна водопроницаемость наружных покровов те­ ла, преимущественно ночной образ жизни и т. д. При периоди Рис. 3.4. Зависимость типа растительности от климатических условий 3. 1. Экологические факторы и их действие ческой засушливости характерно впадание в состояние покоя с минимальной интенсивностью обмена веществ.

Наземные растения получают воду главным образом из поч­ вы. Малое количество осадков, быстрый дренаж, интенсивное испарение либо сочетания этих факторов ведут к иссушению, а избыток влаги — к переувлажнению и заболачиванию почв.

Баланс влаги зависит от разницы между количеством вы­ павших осадков и количеством воды, испарившейся с поверх­ ностей растений и почвы, а также путем транспирации1. В свою очередь процессы испарения непосредственно зависят от отно­ сительной влажности атмосферного воздуха. При влажности, близкой к 100%, испарение практически прекращается, и ес­ ли дополнительно понижается температура, то начинается об­ ратный процесс — конденсация (образуется туман, выпадают роса, иней).

Помимо отмеченного, влажность воздуха к а к экологиче­ ский фактор при своих крайних значениях (повышенной и по­ ниженной влажности), усиливает воздействие (усугубляет) действие температуры на организм.

Насыщение воздуха парами воды редко достигает макси­ мального значения. Дефицит влажности — разность между максимально возможным и фактически существующим насы­ щением при данной температуре. Это один из важнейших эко­ логических параметров, поскольку характеризует сразу две величины: температуру и влажность. Чем выше дефицит влажности, тем суше и теплее, и наоборот.

Режим осадков — важнейший фактор, определяющий миграцию загрязняющих веществ в природной среде и вымы­ вание их из атмосферы.

Подвижность среды. Причинами возникновения движе­ ния воздушных масс (ветра) являются в первую очередь неоди­ наковый нагрев земной поверхности, вызывающий перепады давления, а также вращение Земли. Ветер направлен в сторону более прогретого воздуха.

Ветер — важнейший фактор распространения на большие расстояния влаги, семян, спор, химических примесей и т. п.

Он способствует к а к снижению околоземной концентрации пыле- и газообразных веществ вблизи места их поступления в атмосферу, так и повышению фоновых концентраций в воз­ душной среде вследствие выбросов далеких источников, вклю­ чая трансграничный перенос.

Транспирация — испарение воды наземными частями растений.

56 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ Ветер ускоряет транспирацию (испарение влаги наземны­ ми частями растений), что особенно ухудшает условия сущест­ вования при низкой влажности. Кроме того, он косвенно влия­ ет на все живые организмы суши, участвуя в процессах вывет­ ривания и эрозии.

Подвижность в пространстве и перемешивание водных масс способствуют поддержанию относительной гомогенности (однородности) физических и химических характеристик вод­ ных объектов. Средняя скорость поверхностных течений лежит в пределах 0,1—0,2 м/с, достигая местами 1 м/с, у Гольф­ стрима — 3 м/с.

Давление. Нормальным атмосферным давлением считает­ ся абсолютное давление на уровне поверхности Мирового оке­ ана 101,3 кПа, соответствующее 760 мм рт. ст. или 1 атм.

В пределах земного шара существуют постоянные области вы­ сокого и низкого атмосферного давления, причем в одних и тех же точках наблюдаются сезонные и суточные его колебания.

По мере увеличения высоты относительно уровня океана дав­ ление уменьшается, снижается парциальное давление кисло­ рода, усиливается транспирация у растений.

Периодически в атмосфере образуются области понижен­ ного давления с мощными воздушными потоками, переме­ щающимися по спирали к центру, которые называют циклона­ ми. Для них характерно большое количество осадков и неус­ тойчивая погода. Противоположные природные явления называют антициклонами. Они характеризуются устойчивой погодой, слабыми ветрами и в ряде случаев температурной ин­ версией. При антициклонах порой возникают неблагоприят­ ные метеорологические условия, способствующие накоплению в приземном слое атмосферы загрязняющих веществ.

Различают также морское и континентальное атмосферное давление.

Давление в водной среде возрастает по мере погружения.

Благодаря значительно (в 800 раз) большей, чем у воздуха, плот­ ности воды на каждые 10 м глубины в пресноводном водоеме дав­ ление увеличивается на 0,1 МПа (1 атм). Абсолютное давление на дне Марианской впадины превышает 110 МПа (1100 атм).

Ионизирующие излучения. Ионизирующим называют излучение, образующее пары ионов при прохождении через ве­ щество;

фоновым — излучение, создаваемое природными ис­ точниками. Оно имеет два основных источника: космическое излучение и радиоактивные изотопы и элементы в минералах земной коры, возникшие некогда в процессе образования вещества Земли. Из-за большого периода полураспада ядра 3. 1. Экологические факторы и их действие многих первозданных радиоактивных элементов сохранились в недрах Земли до настоящего времени. Главнейшие из них — калий-40, торий-232, уран-235 и уран-238. Под воздействием космического излучения в атмосфере постоянно образуются все новые ядра радиоактивных атомов, главные из которых — углерод-14 и тритий.

Радиационный фон ландшафта — одна из непременных со­ ставляющих его климата. В формировании фона принимают участие все известные источники ионизирующего излучения (рис. 3.5), однако вклад каждого из них в общую дозу облуче­ ния зависит от конкретной географической точки. Человек как обитатель природной среды получает основную часть облу­ чения от естественных источников радиации, и избежать этого невозможно. Все живое на Земле подвергается излучению из Космоса на протяжении всей истории существования и адап­ тировалось к этому.

| Гранит | | Осадочные породы [ | Донные осадки Рис. 3.5. Дозы получаемого радиоактивного облучения, мрад/г.

(по Н. Ф. Реймерсу): 1 — космические лучи;

2 — внутренние а-лучи и излучение 4 0 К, содержащегося в ж и в ы х организмах;

3 — излучение местных внешних источников 58 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ Горные ландшафты благодаря значительной высоте над уровнем моря характеризуются повышенным вкладом косми­ ческого излучения. Ледники, выполняя функцию поглощаю­ щего экрана, задерживают в своей массе излучение подсти­ лающих коренных пород. Обнаружены различия в содержа­ нии радиоактивных аэрозолей над морем и сушей. Суммарная радиоактивность морского воздуха в сотни и тысячи раз мень­ ше, чем континентального.

На Земле есть районы, где мощность экспозиционной дозы в десятки раз превышает средние значения, например, районы месторождений урана и тория. Такие места называют урано­ выми и ториевыми провинциями. Стабильный и относительно более высокий уровень излучения наблюдается в местах выхо­ да гранитных пород.

Биологические процессы, сопровождающие образование почв, существенно влияют на накопление в последних радиоак­ тивных веществ. При малом содержании гумусовых веществ их активность слабая, тогда как черноземы всегда отличались более высокой удельной активностью. Особенно она высока у черноземных и луговых почв, расположенных близко к гра­ нитным массивам. По степени возрастания удельной актив­ ности почвы ориентировочно можно расположить в следую­ щем порядке: торфяные;

черноземные;

почвы степной зоны и лесостепи;

почвы, развивающиеся на гранитах.

Влияние периодических колебаний интенсивности косми­ ческого излучения у земной поверхности на дозу облучения живых организмов практически не существенно.

Во многих районах земного шара мощность экспозицион­ ной дозы, обусловленная излучением урана и тория, достигает уровня облучения, существовавшего на Земле в геологически обозримое время, при котором шла естественная эволюция живых организмов. В целом ионизирующее излучение более губительно воздействует на высокоразвитые и сложные орга­ низмы, причем человек отличается особой чувствительностью.

Некоторые вещества распределяются в организме равномерно, например углерод-14 или тритий, а другие накапливаются в определенных органах. Так, радий-224, -226, свинец-210, полоний-210 аккумулируются в костных тканях. Сильное воз­ действие на легкие оказывает инертный газ радон-220, порой выделяющийся не только из залежей в литосфере, но и из минералов, добытых человеком и применяемых в качестве строительных материалов.

3. 1. Экологические факторы и их действие Радиоактивные вещества могут накапливаться в воде, поч­ ве, осадках или в воздухе, если скорость их поступления превы­ шает скорость радиоактивного распада. В живых организмах накопление радиоактивных веществ происходит при их попада­ нии с пищей («правило биотического усиления», см. разд. 5.1.3).

3.1.1.2. Топографические ф а к т о р ы Влияние абиотических факторов в значительной мере за­ висит от топографических1 характеристик местности, которые могут сильно изменять как климат, так и особенности развития почв (см. разд. 7.2.4.6). Основной топографический фактор — высота над уровнем моря. С высотой снижаются средние тем­ пературы, увеличивается суточный перепад температур, возрас­ тает количество осадков, скорость ветра и интенсивность ради­ ации, понижается давление. В результате в горной местности по мере подъема наблюдается вертикальная зональность рас­ пределения растительности, соответствующая последователь­ ности смены широтных зон от экватора к полюсам (рис. 3.6).

Горные цепи могут служить климатическими барьерами.

Поднимаясь над горами, воздух охлаждается, что часто вызы­ вает осадки и тем самым снижает его абсолютное влагосодер жание. Попадая затем на другую сторону горной гряды, осу­ шенный воздух способствует снижению интенсивности дождей (снегопада), чем создается «дождевая тень».

Горы могут играть роль изолирующего фактора в процес­ сах видообразования, так как служат барьером для миграции организмов.

Важный топографический фактор — экспозиция (освещен­ ность) склона. В Северном полушарии теплее на южных скло­ нах, а в Южном полушарии — на северных склонах.

Другой важный фактор — крутизна склона, влияющая на дренаж. Вода стекает со склонов, смывая почву, уменьшая ее слой. Кроме того, под действием силы тяжести почва мед­ ленно сползает вниз, что ведет к ее скоплению у основания склонов. Наличие растительности сдерживает эти процессы, однако при уклонах более 35° почва и растительность обычно отсутствуют и создаются осыпи из рыхлого материала.

Топография (от греч. topos — место, местность и grapho — пишу) — поверхность какой-либо местности, взаимное расположение ее пунктов, частей. Топографические факторы иногда называют геоморфологическими.

60 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ Рис. 3.6. Вертикальная и широтная зональности растительности Рельеф местности — один из главных факторов, влияю­ щих на перенос, рассеивание или накопление примесей в ат­ мосферном воздухе.

3.1.1.3. Состав среды Состав водной среды. Большая часть поверхности Земли (около 366 из 510 млн км 2, или 72%) покрыто водой. Распрост­ ранение и жизнедеятельность организмов в водной среде в значи­ тельной степени зависят от ее химического состава. Недостатка в воде как в химическом веществе в водных средах нет, за исклю­ чением случаев пересыхания водоемов. Тем не менее проблемы, связанные с водой, возникают даже у водных организмов.

Прежде всего водные организмы подразделяют на пресно­ водные и морские в зависимости от солености воды, в которой они обитают. Соленость океанской воды меняется как по глу­ бине, так и по акватории. В Северном Ледовитом океане она г ниже 31%о, а в Красном море выше 42%о. Содержание солей % > — промилле — безразмерная единица измерения от лат. pro с mille — на тысячу. Д л я сравнения термин «процент» — от лат. pro cent — на сто.

3. 1. Экологические факторы и их действие в воде Мертвого моря достигает 26—27%, тогда как концент­ рация солей в пресных водоемах около 0,05%.

Морская вода является сложным солевым раствором со средней соленостью 35,2 г в 1 кг воды, т. е. 3,52% по массе, или 35,2%о.

Соли и другие растворенные в воде вещества находятся преимущественно в виде ионов. Состав солей разнообразен, в океанической воде встречаются практически все химические элементы и их изотопы, но основную массу составляют девять основных ионов (табл. 3.1), соотношение между которыми постоянно и не зависит от уровня солености, места и глубины, поэтому ее можно определить по одному главному иону. Это со­ отношение существует давно, не менее 1 млрд лет, и акад.

В. И. Вернадский предложил принять его в качестве констан­ ты для нашей планеты. Главный компонент солей морской воды — хлорид натрия, в пресных водах преобладают карбонаты.

Таблица 3. Содержание ионов в морской воде Концентрация Концентрация % от массы % от массы Ион Ион мг в 1 кг мг в 1 кг растворен­ растворен­ воды воды ных веществ ных веществ кг 18 980 55,04 380 1, НСОд, Na+ 10 560 30,61 140 0, сог 2650 7,68 65 0, н2во 2+ Mg 1270 3,69 0, итого 2+ Са 1,16 99, 34 Повышение солености воды в среде обитания ведет к поте­ ре воды организмом (путем осмоса 1 ).

Редкие организмы допускают большие колебания соленос­ ти. Обычно они обитают в эстуариях (место впадения пресно Осмос (от греч. osmos — давление) — односторонняя диффузия растворителя через полупроницаемую перегородку (мембрану), отделяю­ щую раствор от чистого растворителя или раствора меньшей концент­ рации.

62 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ водной реки в соленое море или длинный и узкий залив оке­ ана) или в маршах (низменная лугово-болотная полоса вдоль морского побережья и у устья рек, заливаемая морской водой лишь при очень высоких приливах).

По составу растворенных минеральных веществ даже прес­ ные воды могут существенно отличаться в различных природ­ ных водоемах и прежде всего в подземных и поверхностных водах. Соленость воды влияет и на наземные растения. При чрезмерно интенсивном испарении воды либо ограниченности осадков почва может засоляться. Такая проблема существует при искусственном орошении.

Любые воды в природных водоемах, помимо растворенных веществ, содержат некоторое количество взвешенных частиц, наличие которых характеризует мутность воды, ее обратную характеристику — прозрачность, а также световой режим в глубине водоема.

Один из основных комплексных показателей химическо­ го состава водной среды — кислотность (рН). Одни организмы эволюционно приспособлены к жизни в кислой среде (рН < 7), другие — в щелочной (рН > 7), третьи — в нейтральной (рН - 7).

В составе природной водной среды всегда присутствуют растворенные газы, из которых первоочередное значение име­ ют кислород и диоксид углерода, участвующие в фотосинтезе и дыхании водных организмов (табл. 3.2). В целом масса рас­ творенных газов почти в 30 раз меньше массы газов в атмо­ сфере.

Колебание содержания С 0 2 в водах Мирового океана в предшествующие эпохи в сравнении с колебаниями концент­ рации углекислого газа в атмосфере показано на рис. 3.7.

Таблица 3. Содержание основных газов в воздухе и в воде Мирового океана Содержание, млрд т Газ в Мировом океане в атмосфере Земли 140 Диоксид углерода С 0 2 2 Кислород О 2 1 180 14 Азот N 2 3 860 1, 3. 1. Экологические факторы и их действие Среди прочих растворенных в океане газов наиболее замет­ ны сероводород, аргон и метан. На отдельных участках дна сероводород образует значительные скопления. Черное море, начиная с глубины 150—200 м, является сероводородным до самого дна. Сероводородные донные участки, возможно, ос­ тались от первичного океана и населены, как и в давние вре­ мена, организмами, обходящимися без свободного кислорода (см. разд. 2.2.1.3).

Состав газов, растворенных в водах океана, близок к соста­ ву первичной атмосферы нашей планеты, в которой было заметно больше диоксида углерода и меньше кислорода.

A j. Уровень Атмосфера */Г 0, 0, млн лет 2000 600 500 400 300 200 100 а) С02, % - 0, 0, 0, 0, Рис. 3.7. Изменение содержания в атмосфере кислорода (а), диоксида углерода (б), а т а к ж е диоксида углерода в водах Мирового океана (в) в предшествующие эпохи 64 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ Состав воздуха. Один из главных абиотических факторов наземной (воздушной) среды обитания — состав воздуха, есте­ ственной смеси газов, сложившейся в ходе эволюции Земли.

Состав воздуха в современной атмосфере находится в состоя­ нии динамического равновесия, зависящего от жизнедеятель­ ности живых организмов и геохимических явлений глобально­ го масштаба.

Воздух, лишенный влаги и взвешенных частиц, имеет на высоте уровня моря практически одинаковый состав во всех местностях земного шара, а также на протяжении суток и в разные периоды года. Однако в различные эпохи существо­ вания планеты состав воздуха был различен. Считается, что наи­ более сильно изменялось содержание диоксида углерода и кис­ лорода (рис. 3.7). Роль кислорода и диоксида углерода подроб­ но показана в разд. 2.2.

Азот, присутствующий в атмосферном воздухе в наиболь­ шем количестве, в газообразном состоянии для абсолютного большинства организмов, особенно для животных, является нейтральным. Только для ряда микроорганизмов (клубенько­ вых бактерий, азотобактеров, синезеленых водорослей и др.) азот воздуха служит фактором жизнедеятельности. Эти мик­ роорганизмы усваивают молекулярный азот, а после отмира­ ния и минерализации снабжают высшие растения доступными формами этого химического элемента.

Присутствие в воздухе иных газообразных веществ или аэрозолей (твердых или жидких частиц, находящихся в возду­ хе во взвешенном состоянии) в каких-либо заметных количе­ ствах изменяет привычные условия среды обитания, влияет на живые организмы.

Состав почв. Почва — слой веществ, лежащих на поверх­ ности земной коры. Она представляет собой продукт физиче­ ского, химического и биологического преобразования горных пород (рис. 3.8) и является трехфазной средой, включающей твердые, жидкие и газообразные компоненты, находящиеся в следующих соотношениях (в % ) :

минеральная основа обычно 5 0 — 6 0 % от общего состава органическое вещество до вода 25— воздух 15— В данном случае почва рассматривается среди прочих аби­ отических факторов, хотя на самом деле она является важней 3. 1. Экологические факторы и их действие Рис. 3.8. Схема преобразования минерального вещества в почву шим звеном, связывающим абиотические и биотические фак­ торы среды обитания.

М и н е р а л ь н ы й н е о р г а н и ч е с к и й с о с т а в п о ч в ы. Горная порода под действием химических и физических факторов природной среды постепенно разрушается. Образую­ щиеся части различны по размеру — от валунов и камней до крупных песчинок и мельчайших частиц глины. Механические и химические свойства почвы в основном зависят от мелкого грунта (частицы менее 2 мм), который принято подразделять в зависимости от размера 5 (в мкм) на следующие системы:

песок 5 = 60— алеврит (иногда называемый «пылью») 8 = 2— глину 5 менее Структура почвы определяется относительным содержани­ ем в ней песка, алеврита, глины и обычно иллюстрируется ди­ аграммой — «треугольником почвенной структуры» (рис. 3.9).

Значение почвенной структуры становится понятным при сравнении свойств чистого песка и глины. «Идеальной» поч­ вой считается состав, содержащий равные количества глины и песка в сочетании с частицами промежуточных размеров. В та­ ком случае образуется пористая, крупчатая структура. Соот­ ветствующие почвы называют суглинками. Они имеют досто­ инства двух крайних типов почв без их недостатков. Большая часть минеральных компонентов представлена в почве крис­ таллическими структурами. Песок и алеврит состоят в основ 3 Экология 66 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ ном из инертного минерала — кварца называемого кремнеземом.

Глинистые минералы в большинстве встречаются в виде мельчайших плоских кристаллов, часто шестигранной формы, состоящих из слоев гидроокиси алюминия или глинозема (А1 2 0 3 ) и слоев силикатов (соединений силикат-ионов SiO|~ с катионами, например, алюминия или железа, Удельная поверхность кристаллов очень велика и со­ ставляет 5—800 м 2 на 1 г глины, что способствует удержанию воды и питательных веществ в почве.

В целом считается, что свыше 50% минерального состава почвы составляет кремнезем — глинозем 1 —10% —оксиды железа — о к с и д ы магния, калия, фосфора, кальция 100% Рис. 3.9. Треугольная диаграмма классов механического состава почв:

8 — размер частиц 3. 1. Экологические факторы и их действие В сельском хозяйстве почвы делят на тяжелые (глины) и легкие (пески), чем отражают величину усилий, необходимых для обработки почвы сельскохозяйственными орудиями. Ряд дополнительных характеристик минерального состава почвы будет изложен в разд. 7.2.4.

Содержание воды в почве. Вода необходима всем почвен­ ным организмам, она поглощается корнями растений и прини­ мает участие в процессах разрушения материнской породы, подстилающей почву. Благодаря воде происходит миграция и дифференциация химических элементов в почве. Более пра­ вильно жидкую часть почвы рассматривать как почвенный раствор.

Общее количество воды, которое может быть удержано почвой, складывается из гравитационной, физически связан­ ной, капиллярной, химически связанной и парообразной воды (рис. 3.10).

Гравитационная вода может свободно просачиваться вниз через почву, достигая уровня грунтовых вод, что ведет к вы­ мыванию различных питательных веществ.

Физически связанная (гигроскопическая) вода адсорбиру­ ется на частицах почвы в виде тонкой прочно связанной плен­ ки. Ее количество зависит от содержания твердых частиц.

В глинистых почвах такой воды значительно больше (около 15% веса почвы), чем в песчаных (около 0,5%). Гигроскопиче­ ская вода наименее доступна растениям.

Рис. 3.10. Типы почвенной воды, доступной корням растений (по Н. Гри­ ну, У. Стауту, Д. Тейлору): 1 — частицы почвы;

2 — гигроскопическая вода;

3 — к а п и л л я р н а я вода;

4 — воздух или гравитационная вода 68 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ Капиллярная вода удерживается вокруг почвенных час­ тиц за счет сил поверхностного натяжения. При наличии уз­ ких пор или канальцев капиллярная вода может подниматься от уровня грунтовых вод вверх, играя центральную роль в ре­ гулярном снабжении растений влагой. Глины удерживают больше капиллярной воды, чем пески.

Химически связанная вода и парообразная практически недоступны корневой системе растений.

Содержание воздуха в почве. Поры почвы, не занятые водой, заполняет почвенный воздух. Насыщенность воздухом (аэрация) играет важную роль в почвенных процессах. С уве­ личением размера частиц грунта объем пор возрастает.

По сравнению с составом атмосферного воздуха из-за ды­ хания организмов с глубиной уменьшается содержание кисло­ рода (до 10%) и увеличивается концентрация диоксида угле­ рода (достигая 19%). В течение года и суток состав почвенного воздуха сильно меняется. Тем не менее почвенный воздух по­ стоянно обновляется и пополняется за счет атмосферного.

Заболачивание почвы обусловливает вытеснение воздуха водой, и условия становятся анаэробными. Так как микроор­ ганизмы и корни растений продолжают выделять С0 2, обра­ зующий с водой Н 2 С 0 3, то замедляется обновление гумуса и накапливаются гуминовые кислоты. Все это повышает кис­ лотность почвы, которая, наряду с истощением запасов кисло­ рода, неблагоприятно отражается на почвенных микроорга­ низмах. Длительные анаэробные условия ведут к отмиранию растений.

Характерный для заболоченных почв серый оттенок при­ дает восстановленная форма железа (Fe 2 + ), окисленная форма (Fe 3 + ) окрашивает почву в желтый, красный и коричневый цвета.

3.1.1.4. Космические факторы Наша планета не изолирована от процессов, протекаю­ щих в космическом пространстве. Земля периодически стал­ кивается с астероидами, сближается с кометами, на нее попа­ дают космическая пыль, метеоритные вещества, разнообразны виды излучений Солнца и звезд. Циклически (один из циклов имеет период 11,4 г.) солнечная активность меняется.

Наукой накоплено множество фактов, подтверждающих влияние Космоса на жизнь Земли.

3. 1. Экологические факторы и их действие 3.1.1.5. Огонь ( п о ж а р ы ) К числу важных природных абиотических факторов от­ носят пожары, которые при определенном сочетании климати­ ческих условий приводят к полному или частичному выгора­ нию наземной растительности.

Основной причиной возгораний в естественных условиях являются молнии. По мере развития цивилизации увеличива­ лось число пожаров, связанных с деятельностью человека: вы­ жигание участков леса для земледелия, небрежное обращение с огнем, аварии и др.

В местностях с явно выраженным сухим климатическим се­ зоном растительность в процессе эволюции приспособилась к воз­ действию огня (пожаров), сформировалась специфическая флора, отличающаяся твердой и прочной кожурой семян, быстрым рос­ том и ранним плодоношением, огнестойкостью коры и т. п.

Косвенное экологически значимое воздействие огня прояв­ ляется прежде всего в устранении конкуренции для видов, пе­ реживших пожар. Кроме того, после сгорания растительного покрова резко изменяются такие условия среды, как освещен­ ность, разница между дневной и ночной температурами, влаж­ ность. Также облегчаются ветровая и дождевая эрозия почвы, ускоряется минерализация гумуса.

Считают, что огонь ежегодно уничтожает растительность на площади около 20 млн га. При этом в атмосферу поступает значительное количество продуктов пиролиза растительной.массы и ее обитателей, что существенно сказывается на загазо­ ванности среды обитания в соседних районах.

Однако почва после пожаров обогащается питательными элементами, такими, как фосфор, калий, кальций, магний.

Животные, пасущиеся на участках, подвергающихся пери­ одическим пожарам, получают более полноценное питание.

Искусственное предотвращение пожаров вызывает изменения факторов среды обитания, для поддержания которых в естест­ венных пределах необходимы периодические выгорания рас­ тительности.

3.1.1.6. Совокупное воздействие экологических факторов Экологические факторы среды воздействуют на орга­ низм одновременно и совместно. Совокупное воздействие фак­ торов (констелляция/ в той или иной мере взаимоизменяет характер воздействия каждого отдельного фактора.

70 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ Хорошо изучено влияние влажности воздуха на восприя­ тие животными температуры. С повышением влажности умень­ шается интенсивность испарения влаги с поверхности кожи, что затрудняет работу одного из наиболее эффективных меха­ низмов приспособления к высокой температуре. Низкие тем­ пературы также легче переносятся в сухой атмосфере, имею­ щей меньшую теплопроводность (лучшие теплоизоляционные свойства). Таким образом, влажность среды меняет субъектив­ ное восприятие температуры у теплокровных животных, в том числе у человека.

В комплексном действии экологических факторов среды значение отдельных экологических факторов неравноценно.

Среди них выделяют ведущие (главные) и второстепенные факторы.

Ведущими являются те факторы, которые необходимы для жизнедеятельности, второстепенными — существующие или фоновые факторы. Обычно у разных организмов различные ве­ дущие факторы, даже если организмы живут в одном месте.

Кроме того, смену ведущих факторов наблюдают при переходе организма в другой период своей жизни. Так, в период цвете­ ния ведущим фактором для растения может быть свет, а в пе­ риод формирования семян — влага и питательные вещества.

Иногда недостаток одного фактора частично компенсиру­ ется усилением другого. Например, в Арктике продолжитель­ ный световой день компенсирует недостаток тепла.

3.1.2. Биотические факторы Все живое, окружающее организм в среде обитания, составляет б и о т и ч е с к у ю с р е д у или б и о т у. Биоти­ ческие факторы — это совокупность влияний жизнедеятель­ ности одних организмов на другие.

Взаимоотношения между животными, растениями, мик­ роорганизмами чрезвычайно многообразны. Прежде всего раз­ личают гомотипические реакции, т. е. взаимодействие особей одного и того же вида, и гетеротипические — отношения представителей разных видов.

Представители каждого вида способны существовать в та­ ком биотическом окружении, где связи с другими организма­ ми обеспечивают им нормальные условия жизни. Главной формой проявления этих связей служат пищевые взаимоотно­ шения организмов различных категорий, составляющие осно 3. 1. Экологические факторы и их действие ву пищевых (трофических) цепей, сетей и трофической струк­ туры биоты.

Кроме пищевых связей, между растительными и живот­ ными организмами возникают также пространственные вза­ имоотношения. В результате действия многих факторов раз­ нообразные виды объединяются не в произвольном сочетании, а только при условии приспособленности к совместному обита­ нию.

3. 1. 2. 1. Ф о р м ы биотических взаимоотношений Симбиоз (сожительство). Это форма взаимоотношений, при которой оба партнера или один из них извлекают пользу от другого.

К о о п е р а ц и я. Кооперация представляет собой длитель­ ное, неразделимое взаимовыгодное сожительство двух и более видов организмов. Например, отношения рака-отшельника и актинии.

М е ж в и д о в а я в з а и м о п о м о щ ь. Она заключается, например, в том, что птицы уничтожают личинок-паразитов под кожей буйволов или сороки предупреждают об опасности крупных копытных.

К о м м е н с а л и з м. Комменсализм — это взаимодействие между организмами, когда жизнедеятельность одного достав­ ляет пищу (нахлебничество) или убежище (квартиранство) другому. Типичные примеры — гиены, подбирающие остатки недоеденной львами добычи, мальки рыб, прячущиеся под зонтиками крупных медуз, а также некоторые грибы, расту­ щие у корней деревьев.

М у т у а л и з м. Мутуализм — взаимополезное сожитель­ ство, когда присутствие партнера становится обязательным условием существования каждого из них. Примером служит сожительство клубеньковых бактерий и бобовых растений, которые могут совместно жить на почвах, бедных азотом, и обо­ гащать им почву.

Антибиоз. Форма взаимоотношений, при которой оба парт­ нера или один из них испытывают отрицательное влияние, называется антибиозом.

Конкуренция. Это — отрицательное воздействие организмов друг на друга в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия. Проявляется наи­ более отчетливо на популяционном уровне.

72 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ Х и щ н и ч е с т в о. Хищничество — отношение между хищ­ ником и жертвой, заключающееся в поедании одного организма другим. Хищники — это животные или растения, ловящие и по­ едающие животных как объект питания. Так, например, львы поедают растительноядных копытных, птицы -— насекомых, крупные рыбы — более мелких. Хищничество одновременно полезно для одного и вредно для другого организма.

В то же время все эти организмы необходимы друг другу.

В процессе взаимодействия «хищник — жертва» происходят естественный отбор и приспособительная изменчивость, т. е.

важнейшие эволюционные процессы. В естественных услови­ ях ни один вид не стремится (и не может) привести к уничто­ жению другого. Более того, исчезновение какого-либо естест­ венного «врага» (хищника) из среды обитания может способст­ вовать вымиранию его жертвы.

П а р а з и т и з м. Это — взаимодействие организмов, при котором один из них живет за счет другого, находясь на по­ верхности или внутри его тела. Паразит использует в пищу те­ ло своего хозяина постепенно, сохраняя ему жизнь до оконча­ ния своего жизненного цикла. С общебиологических позиций паразит также необходим хозяину. Исчезновение (или уничто­ жение) такого «естественного врага» наносит ущерб хозяину, так как слабые, отставшие в развитии или имеющие иные не­ достатки особи не будут уничтожаться, что способствует посте­ пенной деградации и вымиранию. Вид, не имеющий «врагов», обречен на вырождение. Отмеченное обстоятельство имеет осо­ бо важное значение в таких случаях, как разработка и приме­ нение средств защиты растений в сельском хозяйстве.

Нейтрализм. Взаимонезависимость разных видов, обитаю­ щих на одной территории, называют нейтрализмом. Напри­ мер, белки и лоси не конкурируют друг с другом, но засуха в лесу сказывается на тех и на других, хотя в разной степени.

3.1.2.2. Биотическое влияние на растения Биотические факторы, воздействующие на растения как первичные продуценты органического вещества, подразде­ ляют на зоогенные и фитогенные.

Зоогенные биотические факторы. К факторам воздейст­ вия животных на растительность прежде всего относится по­ едание растения целиком или отдельных его органов (частей).

Объедание животными ветвей и побегов изменяет форму кро­ ны деревьев. Значительное количество семян идет на питание 3. 1. Экологические факторы и их действие птиц и грызунов. Растения, повреждаемые животными-фито­ фагами, приобретают защитные приспособления (колючки, шипы и т. п.), образуют избыточную фитомассу, усиленно на­ ращивают оставшиеся листья и т. п.

Экологически значимым фактором является и механиче­ ское воздействие животных на растения, заключающееся в по­ вреждении всего растения при поедании его частей, а также вытаптывание.

Имеется и положительное влияние животных на жизнен­ ные процессы растений, например, опыление насекомыми и птицами.

Фитогенные биотические факторы. Растения, испытывая многообразные влияния от соседних растений, одновременно сами воздействуют на них. Повсеместно существует переплете­ ние и срастание корней, охлестывание ветвями соседних крон, использование одним растением другого для прикрепления и многие другие формы взаимоотношений между растениями.

Любое растительное сообщество в свою очередь влияет на совокупность абиотических характеристик среды своего оби­ тания. Известно, насколько специфика абиотических условий в пределах лесного массива отличается от таковых в поле или на участке степи.

3.1.2.3. Биотические факторы почвенного покрова В процессах образования и функционирования почвы важнейшую роль играют живые организмы. В первую очередь к ним относятся зеленые растения, извлекающие из почвы пи­ тательные химические вещества и возвращающие их обратно с отмирающими тканями. В лесах основным материалом под­ стилки и гумуса служат листва и хвоя деревьев, определяю­ щие кислотность почвы: рН хвои ели составляет 4,3, сосны — 5,1, листьев березы — 5,7. Растительность создает непрерыв­ ный поток зольных элементов из более глубоких слоев почвы к ее поверхности, т. е. их биологическую миграцию.

В почве постоянно обитает множество организмов раз­ личных групп. На 1 м 2 площади почвы встречаются десятки тысяч червей, мелких членистоногих. В ней живут грызу­ ны, ящерицы, роют норы кролики. Часть жизненного цикла многих беспозвоночных (жуки, прямокрылые и т. п.) также проходит в почве. Ходы и норы способствуют перемешиванию и аэрации почвы, облегчают рост корней.

74 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ Проходя через пищеварительный тракт червя, почва измельчается, минеральные и органические компоненты пере­ мешиваются, структура почвы улучшается.

Усредненная почвенная зоомасса (кг/га) составляет:

в тундре в хвойных лесах в лиственных лесах в пустыне Протекающие в почве процессы синтеза, биосинтеза, раз­ нообразные химические реакции преобразования веществ свя­ заны с жизнедеятельностью бактерий. Некоторые бактерии участвуют только в цикле превращения одного элемента, на­ пример серы, другие — в циклах превращения нескольких элементов, например, углерода, азота, фосфора и кальция.

При отсутствии в почве специализированных групп бактерий эту роль выполняют почвенные животные, которые переводят крупные растительные остатки в микроскопические частицы, таким образом делая органические вещества доступными для микроорганизмов.

Среди почвенных бактерий особую функцию выполняют нитрифицирующие (азотфиксирующие), играющие важней­ шую роль в круговороте азота в природе. За год бактериями фиксируется 160—170 млн т азота.

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 10 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.